Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (land snails) ở khu vực xã la hiên, huyện võ nhai, tỉnh thái nguyên

Trong hệ sinh thái, ốc cạn là thành phần không thể thiếu trong chuỗi vàlưới thức ăn, đặc biệt với một số loài chim, loài thú ăn thịt nhỏ.. Vì vậy, nghiên cứu về thành phần loài ốc cạngóp

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM

NGUYỄN THANH BÌNH

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG SINH HỌC ỐC CẠN (LAND SNAILS) Ở KHU VỰC XÃ LA HIÊN, HUYỆN VÕ NHAI, TỈNH THÁI NGUYÊN

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

THÁI NGUYÊN - 2015

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM

NGUYỄN THANH BÌNH

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG SINH HỌC ỐC CẠN (LAND SNAILS) Ở KHU VỰC XÃ LA HIÊN, HUYỆN VÕ NHAI, TỈNH THÁI NGUYÊN

Chuyên ngành: Sinh thái học

Mã số: 60.42.01.20

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học: 1 TS Hoàng Ngọc Khắc

2 TS Hoàng Văn Ngọc

THÁI NGUYÊN - 2015

1 T S H o à n g N g ọ c K h ắ c

2

TS

Hoà

ng Văn Ngọ c

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 1 t nu e d u v n /

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận văn trước tiên tôi gửi lời cảm ơn sâu sắc tới thầy giáo

TS Hoàng Ngọc Khắc và TS Hoàng Văn Ngọc đã trực tiếp hướng dẫn, truyềnđạt kiến thức thực tế, phương pháp luận, đôn đốc kiểm tra trong suốt quá trìnhnghiên cứu

Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới UBND xã và người dân xã La Hiên,huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên đã tạo diều kiện giúp đỡ, cung cấp những tàiliệu, thông tin cần thiết cho tôi trong suốt quá trình nghiên cứu

Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới Ban lãnh đạo trường Đại học sư phạmThái Nguyên, ban chủ nhiệm khoa Sinh - KTNN, các thầy cô giáo, các cán bộ,nhân viên trong khoa đã giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và hoàn thành luậnvăn

Thái Nguyên, ngày 26 tháng 10 năm 2015

Học viên

Nguyễn Thanh Bình

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 2 t nu e d u v n /

LỜI CAM ĐOAN

(Land snails) ở khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên” làcông trình nghiên cứu thực sự của riêng tôi, thực hiện trên cơ sở nghiên cứuthực địa ở khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên Dưới sựhướng dẫn khoa học của TS Hoàng Ngọc Khắc và TS Hoàng Văn Ngọc Các

số liệu về kết quả của luận văn là trung thực, khách quan và chưa được công

bố trong bất

cứ công trình nghiên cứu nào khác

Thái Nguyên, ngày 26 tháng 10 năm 2015

Học viên

Nguyễn Thanh Bình

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 3 t nu e d u v n /

MỤC LỤC

Trang

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 4 t nu e d u v n /

Lời cảm ơn i

Lời cam đoan ii

Mục lục iii

Danh mục từ viết tắt iv

Danh mục bảng v

Danh mục hình vi

MỞ ĐẦU 1

1 Lý do chọn đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

3 Nội dung nghiên cứu 2

4 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

2 Chương 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 4

1.1 Tổng quan về ốc cạn 4

1.1.1 Đặc điểm phân loại

4 1.1.2 Đặc điểm sinh học và sinh thái học 8

1.2 Lịch sử nghiên cứu ốc cạn 10

1.2.1 Tình hình nghiên cứu ốc cạn trên thế giới 10

1.2.2 Tình hình nghiên cứu ốc cạn ở Việt Nam 13

CHƯƠNG 2: PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 18

2.1 Địa điểm và thời gian nghiên cứu 18

2.1.1 Địa điểm nghiên cứu 18

2.1.2 Thời gian nghiên cứu 18

2.2 Phương tiện và phương pháp nghiên cứu

20 2.2.1 Phương tiện nghiên cứu 20

2.2.2 Phương pháp nghiên cứu 20

t nu e d u v n /

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu -

CHƯƠNG 3: ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, KINH TẾ XÃ HỘI KHU VỰC

NGHIÊN CỨU 26

3.1 Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu 26

3.1.1 Vị trí địa lý 26

3.1.2 Một số nét khái quát về địa chất và địa hình 26

3.1.3 Khí hậu, thủy văn 28

3.1.4 Tài nguyên rừng [4] 29

3.2 Điều kiện kinh tế - xã hội khu vực nghiên cứu 29

CHƯƠNG 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 31

4.1 Thành phần loài ốc cạn ở khu vực nghiên cứu 31

4.1.1 Cấu trúc thành phần loài ốc cạn 31

4.1.2 Mối quan hệ thành phần loài ốc cạn ở KVNC với các khu vực lân cận 47

4.2 Đặc điểm phân bố của ốc cạn ở khu vực nghiên cứu 51

4.2.1 Phân bố theo sinh cảnh 51

4.2.2 Phân bố theo độ caso 56

4.3 Vai trò của ốc cạn 60

4.3.1 Về giá trị làm thực phẩm 60

4.3.2 Về giá trị Y dược 62

4.3.3 Vai trò gây hại của ốc cạn 63

4.3.4 Định hướng nghiên cứu và sử dụng 64

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 69

TÀI LIỆU THAM KHẢO 71 PHỤ LỤC PL1

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 4 t nu e d u v n /

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 5 t nu e d u v n /

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 2.1 Địa điểm, thời gian, tọa độ, độ cao ở KVNC 18

Bảng 4.1 Tỷ lệ (%) của các giống ốc cạn ở khu vực nghiên cứu 36

Bảng 4.2 Độ phong phú (P%) của các loài ở khu vực nghiên cứu 40

Bảng 4.3 Thành phần và tần số xuất hiện của các loài ốc cạn ở KVNC 42

Bảng 4.4 So sánh thành phần loài ốc cạn ở KVNC với các khu vực lân cận 49

Bảng 4.5 Tỷ lệ (%) các loài ốc cạn phân bố theo sinh cảnh ở KVNC 51

Bảng 3.6 Các tuyến có độ cao khác nhau trong khu vực nghiên cứu 56

Bảng 4.8 Danh sách các loài ốc cạn có giá trị và gây hại 63

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN 6 t nu e d u v n /

DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 2.1 Các địa điểm thu mẫu tại xã La Hiên, Huyện Võ Nhai, tỉnh Thái

Nguyên 19

Hình 2.2 Đặc điểm cấu tạo ngoài của vỏ ốc cạn 23

Hình 4.1 Sơ đồ cấu trúc phân loại ốc cạn ở khu vực nghiên cứu 32

Hình 4.2 Sự đa dạng về các bộ tại khu vực nghiên cứu 33

Hình 4.3 Tỷ lệ (%) cá thể của các bộ tại khu vực nghiên cứu 34

Hình 4.4 Tỷ lệ (%) của các họ ốc cạn ở khu vực nghiên cứu 35

Hình 4.5 Số lượng loài phân bố ở các họ ốc cạn ở khu vực nghiên cứu 35

Hình 4.6 Tỷ lệ (%) phân bố của các loài ốc cạn trong 3 sinh cảnh ở KVNC 55

Hình 4.7 Số lượng họ, giống, loài ốc cạn phân bố trong 3 sinh cảnh ở KVNC

55

1 Lý do chọn đề tài

MỞ ĐẦU

Việt Nam là một nước nhiệt đới gió mùa Do vị trí địa lý, Việt Nam rất đadạng về địa hình, kiểu đất, cảnh quan, có đặc trưng khí hậu khác nhau giữa cácmiền Đặc điểm đó là cơ sở rất thuận lợi để giới sinh vật phát triển đa dạng vàphong phú về thành phần loài cũng như số lượng Sự phong phú và đa dạngcủa khu hệ động vật đã góp phần tạo nên sự đa dạng này Động vật khôngxương sống nói chung, động vật Thân mềm nói riêng vô cùng đa dạng về hìnhthái, tập tính, sinh lý nên thích nghi với nhiều điều kiện môi trường sống khácnhau

Thân mềm (Mollusca) được biết đến với khoảng 130.000 loài, phân bốrộng khắp Trong ngành Thân mềm, lớp Chân bụng (Gastropoda) là lớp đa dạng

và phong phú nhất, có khoảng 90.000 loài, chiếm khoảng 70% tổng số loàiThân mềm Lớp Thân mềm Chân bụng (Gastropoda) là một trong 7 lớp thuộcNgành thân mềm (Mollusca) có vai trò đặc biệt quan trọng trong hệ sinh thái vàgiá trị thực tiễn đối với con người Trong lớp Chân bụng có 3 phân lớp: Phânlớp Mang trước (Prosobranchia), phân lớp Mang sau (Opisthobranchia) và phânlớp Có phổi (Pulmonata) Trong 3 phân lớp này, phân lớp Mang sau hoàntoàn ở biển, phân lớp Mang trước tỷ lệ loài sống ở nước chiếm phần lớn cònmột số ở cạn, phân lớp Pulmonata sống trên cạn Trải qua sự tiến hóa hàngtriệu năm của Thân mềm Chân bụng đã phát sinh nhiều loài và có số lượngloài phong phú chỉ đứng thứ hai sau lớp Côn trùng [2], [63] Đặc biệt nhóm ởcạn với các môi trường sống đặc trưng đã hình thành nên đa dạng cao Rấtnhiều loài trong số chúng là nguồn thực phẩm quan trọng đối với con người[7] Trong hệ sinh thái, ốc cạn là thành phần không thể thiếu trong chuỗi vàlưới thức ăn, đặc biệt với một số loài chim, loài thú ăn thịt nhỏ Trong chu trìnhphân giải vật chất, ốc cạn là nhóm ăn thực vật bậc thấp và mùn bã ở tầng thảmmục Tuy nhiên nhiều loài trong số chúng là vật chủ trung gian, lan truyền gâybệnh cho con người và động vật [104] Ngoài ra, một số loài có thể phá hoại

mùa màng (ốc sên - Achatina fulica) [104] Ở Việt Nam các

nghiên cứu về Thân mềm Chân bụng còn hạn chế, nhiều vùng chưa có dẫn liệu.Các nghiên cứu tuy từ rất sớm nhưng kéo dài nhiều thế kỷ, kết quả nghiên cứuchưa phản ảnh đầy đủ về đa dạng, đặc trưng về hình thái, kích thước, phânloại, phân bố, giá trị trong thực tiễn

Các nghiên cứu cho thấy vùng núi đá vôi là nơi tập trung nhiều ốc cạn, kể

cả số lượng loài cũng như số lượng cá thể La Hiên là xã miền núi nằm ở phíaTây Nam của huyện Võ Nhai cách trung tâm huyện Võ Nhai 17 km Với địa hình

là núi đá là chủ yếu nhưng cho đến nay vẫn chưa có nhiều các dẫn liệu về Thânmềm Chân bụng ở khu vực này Vì vậy, nghiên cứu về thành phần loài ốc cạngóp phần cho thấy sự đa dạng sinh học ở khu vực và những tác động của môitrường xung quanh đến môi trường sống của chúng

Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (Land snails) ở khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên”.

2 Mục têu nghiên cứu

Nghiên cứu ốc cạn ở xã La Hiên, huyện Võ Nhai tỉnh Thái nguyên, mốiquan hệ giữa ốc cạn với môi trường và giá trị của nó ở khu vực này làm cơ sở

dữ liệu cho chính quyền địa phương đề ra biện pháp quản lý và phát triển đadạng sinh học nói chung và ốc cạn nói riêng

3 Nội dung nghiên cứu

- Nghiên cứu về đa dạng thành phần loài ốc cạn ở

4 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

- Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu của đề tài góp phần bổ sung lý luậnkhoa học và thực tế cho công tác điều tra đa dạng thành phần loài Ốc cạn ở

khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên, đồng thời tạo cơ sở choviệc nghiên cứu về sự phân bố của chúng trong các kiểu sinh cảnh và độ caotrong khu vực, đặc biệt là phân bố trên các kiểu sinh cảnh thuộc núi đá vôi

- Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả và phương pháp nghiên cứu tạo tiền đề cho việcthực hiện các nghiên cứu sâu hơn về giá trị của các loài Thân mềm, Chân bụng ởcác khu rừng núi đá vôi và bổ sung thông tin, tình trạng các loài được phát hiệnphục vụ công tác bảo tồn Ốc cạn ở khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh TháiNguyên

Chương 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1 Tổng quan về ốc cạn

1.1.1 Đặc điểm phân loại

Hầu hết các loài ốc cạn được phát hiện có thể xác định dựa vào các đặcđiểm hình thái của vỏ, các dấu hiệu được sử dụng nhiều trong mô tả, sự xoắncủa vỏ ốc là tính chất phức tạp trong vỏ ốc Sự tiến hóa hay thoái hóa của dạngống đã tạo nên vỏ xoắn quen gọi là vòng xoắn Các vòng xoắn chụm lại ở giữatrục (axis), trục này chạy xuyên suốt trung tâm gọi là trụ giữa (central pillar)của vỏ Vòng xoắn có thể rộng nhanh hay chậm và được tách ra thành đườngliên tục gọi là đường xoắn (suture) Một vài loài vỏ mỏng có đường thứ sinhhay một đường rộng (broad), thêm vào một dãy mờ đục (opaque) bên cạnhđường xoắn như đường xoắn kép Hầu như trong các mẫu vỏ, vòng xoắn rộngnhất là vòng xoắn cuối (last whorl) Đỉnh của vòng xoắn (apex), đối diện với đáy(base) Phần mở ra bên ngoài của vỏ gọi là miệng vỏ (aperture) [14], [20]

1.1.1.1 Vỏ ốc

Vỏ ốc là một ống rỗng dài chứa cơ thể ốc, cuộn vòng quanh một trục tạonên các vòng xoắn Vỏ ốc có thể lớn, trung bình hay nhỏ Hình dáng vỏ rất đadạng có thể là hình cầu, hình nón, dạng tháp xoắn, hình trụ, dạng conquay, dạng xoắn dài, dạng cuộn trong… Vỏ có thể dày hay mỏng, chắc chắnhay không, trong suốt hay mờ đục… Vỏ có màu sắc rất đa dạng, mỗi loài, thậmchí mỗi cá thể trong loài có màu sắc khác nhau Màu sắc trên vỏ ốc cạnthường được trang trí ở hầu hết theo kiểu các dãy băng xoắn màu hẹp hayrộng hay có sọc Vỏ có thể không có trang trí màu gọi là không màu Vỏ có thểđục hay mờ và bóng láng hay xỉn Dạng trong suốt như một dạng kết hợp giữa

mờ và bóng láng giống như mảnh thủy tinh Màu sắc cùng với các hoa văngặp ở hầu hết các loài ốc cạn có thể đặc trưng cho các taxa bậc giống hayphân giống Trong cùng một loài, vẫn có sự sai khác đáng kể về màu sắc và hoavăn trên vỏ ốc, nguyên nhân có thể do môi trường sống, yếu tố mùa trong

năm và đáng chú ý là giai đoạn còn non có nhiều thay đổi so với trưởng thành[2], [20], [28]

Hình 1.1 Cấu tạo ngoài của vỏ ốc cạn [20]

1.1.1.2 Đỉnh vỏ

Đỉnh vỏ là điểm khởi đầu của các vòng xoắn, là nơi hình thành các vòngxoắn đầu tiên của vỏ (còn gọi là vòng xoắn phôi), các vòng xoắn này thường rấtnhỏ và nhẵn Đỉnh vỏ có thể nhọn, tù hoặc tầy

1.1.1.3 Kích thước vỏ

Kích thước vỏ là đặc điểm dùng nhiều trong mô tả và nhận dạng cáctaxon bậc loài, giống Các số đo quan trọng về kích thước của vỏ ốc cạn gồm:Chiều cao hay chiều dài (tính từ đỉnh vỏ đến vành miệng, không tính bờ vànhmôi), chiều rộng (khoảng cách rộng ngang lớn nhất), chiều cao tháp ốc, chiềucao và chiều rộng miệng vỏ Dựa vào kích thước vỏ có thể phân chia ốc cạnthành: Nhóm kích thước bé (dưới 20mm) và nhóm kích thước lớn (trên 20mm)

phình ra ở phần dưới Các vòng xoắn có khi nhẵn, có khía; gờ dọc, gờ vòng hay

gờ hình cánh cung Trên các vòng xoắn có thể có hay không có hoa văn trangtrí, đường viền có gai hay nốt sần, có lông hoặc không [20], [28] Số vòng xoắncủa vỏ ốc cũng thay đổi từ con non đến trưởng thành; ví dụ như số vòng xoắn

của ốc sên hoa (Achatina fulica) giai đoạn còn non là 3 - 4 vòng nhưng khi

hình bán nguyệt, hình quả lê… Bờ viền của miệng là môi, được chia thànhbốn khu

vực: Bên ngoài môi, gốc môi (basa lip), trụ môi (columellar lip) và môi trongvách (parietal lip) Trong hầu hết các vỏ, môi trong vách không phân biệt, đượctách rời hay nối liền đi trước vòng xoắn và chỉ với một lớp mỏng có thể chai.Phía ngoài và gốc môi trong đặc thù có thể dày, loe ra hay cuộn lại Miệng cóthể một hay nhiều hơn các mấu chìa ra gọi là răng, tên của nó có thể tùy theo

vị trí của chúng Gờ vành miệng ngoài có thể liên tục hay ngắt quãng ở bờ trụ

Lỗ miệng có nắp miệng hay không [14], [20]

1.1.1.6 Trụ ốc và lỗ rốn

Trụ ốc là do các vòng xoắn chập lại với nhau tạo nên Trụ ốc có thể rỗng

và mở ra ngoài gần miệng tạo thành lỗ rốn, có khi trụ ốc lại đặc không tạo lỗrốn Lỗ rốn có thể rộng hay hẹp, có thể nông hay sâu Trong phân loại và nhậndạng, có thể phân biệt các dạng lỗ rốn: Dạng đóng (Camaenidae), dạng vết lõm(Cyclophoridae, Bradybaenidae, Euconulidae, Trochomorphidae, Plectopylidae).Ngoài ra, tỷ lệ giữa kích thước lỗ rốn so với chiều rộng vỏ cũng là đặc điểm rất

có giá trị chẩn loại

Lỗ rốn được hình thành do trụ ốc rỗng và mở ra ngoài gần miệng vỏ, cókhi trụ ốc không rỗng vì thế vỏ không có lỗ rốn Trong định loại và nhận dạng,

có thể phân biệt 3 dạng lỗ rốn: Dạng đóng, dạng vết lõm và dạng mở(rộng hoặc hẹp) Ngoài ra, tỷ lệ giữa kích thước lỗ rốn so với chiều rộng vỏ

là đặc

điểm rất có giá trị chẩn loại

Hình 1.2 Hình dạng các kiểu lỗ rốn [20]

1.1.2 Đặc điểm sinh học và sinh thái học

Trên thế giới hiện nay, đặc điểm sinh học và sinh thái học của ốc cạnngày càng được chú ý nghiên cứu, đặc biệt là những loài có giá trị thực tiễn vànhững loài thường xuyên gây hại

Các loài ốc cạn phân bố rộng ở nhiều dạng địa hình và sinh cảnh khácnhau Trên môi trường cạn, ốc và sên trần thường ưa sống ở những nơi ẩmướt, giàu mùn bã thực vật, rêu và tảo Kích thước cơ thể của ốc cạn dao độngtrong khoảng tương đối lớn, từ một hoặc vài mm (họ Vertiginidae,Euconulidae) đến hàng chục cm (họ Camaena, Achatina, Amphidromus) [2],[9]

Phần lớn các loài ốc cạn trong lớp Mang trước thường đơn tính, trongkhi ở phân lớp Có phổi thì lưỡng tính [2], [3], [9], [12] Đối với các loài ốc cạnđơn tính, ít có sự sai khác về hình thái ngoài giữa con đực và con cái, tỷ lệ đựccái trong quần thể cũng thường ít dao động Như tỉ lệ đực cái của hai loài ốc

núi Cyclophorus anamiticus và Cyclophorus martensianus trong quần thể là 1:1.

Trong sinh sản chúng giao phối và thụ tinh, trứng được đẻ thành từng đámtrong các hốc đá, khe đá, quanh rễ cây hoặc trứng được đẻ rải rác khắp bề mặtđất Giai đoạn ấu trùng thu gọn trong trứng và khi nở thành con non [2], [9]

Ốc cạn thường sinh sản không liên tục mà theo mùa, trứng có dạng hình cầunhưng kích thước và màu sắc khác nhau tùy thuộc vào kích thước cơ thể và

môi trường sống Trứng của loài Cyclophorus martensianus đạt 4,5mm, của loài Camaena vanbuensis đạt 8,5mm Màu sắc của vỏ ốc cạn và thân đôi khi có sai

khác tương đối rõ giữa con non và con trưởng thành [11], [26]

Trong số các môi trường sống, rừng tự nhiên, rừng trên núi đá granit, đávôi có nhiều yếu tố thuận lợi cho ốc cạn sinh sống, tầng thảm mục dày, độ ẩmcao, có nhiều khe đá ẩm ướt, hàm lượng canxi cao giúp hình thành lớp vỏ Vàomùa mưa, các hoạt động kiếm ăn, sinh sản diễn ra mạnh hơn Trong khi đó, vớimùa lạnh và khô, do môi trường sống không thuận lợi (về nhiệt độ, độ ẩm, thức

ăn ) chúng có thời kỳ ngừng hoạt động (ngủ đông) Nhiều loài trong nhóm ốc

Có phổi, lỗ miệng

để sinh sống Một số loài phát tán thụ động nhờ con người như loài ốc sên

hoa (Achatina fulica), loài có vùng phân bố gốc là Ethiopi nhưng lại rất phổ biến

ở nhiều nơi trên thế giới [26]

Trong tự nhiên, các loài ốc cạn thường hoạt động mạnh vào ban đêm.Khẳng định này cũng được quan sát thấy trong điều kiện nuôi thí nghiệm đối

với 2 loài ốc Cyclophorus anamiticus và Cyclophorus martensianus, một số cá

thể hoạt động cả ban ngày khi môi trường nuôi được tưới nước làm tăng độ

ẩm hoặc có mưa liên tục [9] Thức ăn của hầu hết các loài ốc cạn là thực vật,mùn bã, rêu, tảo, nấm… Chúng sử dụng lưỡi bào (radula) để cạo và cuốn thức

ăn vào miệng Lưỡi bào (radula) là cấu trúc đặc trưng của lớp Chân bụng(Gastropoda), đó là một tấm bằng kitin hoặc prôtêin lát trên thành dưới thựcquản Mặt trên lưỡi bào có nhiều dãy răng kitin Radula hình thành từ bao lưỡi.Khi phần phía trước của radula bị mòn do thường xuyên cạo và cuốn thức ăn,

bao lưỡi hình thành phần sau để thay thế Co duỗi cơ giúp lưỡi bào thò ra, cạo

và cuốn thức ăn vào miệng [2], [3]

Bên cạnh đó, một số ốc cạn (Họ Succinea) và sên trần có thể là vật chủ

của các loài ký sinh trùng (sán lá Leucochloridium paradoxum) trong cơ thể ốc,

ấu trùng miracidium của sán được giải phóng khỏi trứng và chuyển thànhsporocyst (chứa các sán non) ký sinh trong gan nhưng phân nhánh trong đôirâu của ốc, các nhánh của sporocyst với các vành đen và đốm được lộ rõtrên đôi râu ốc, khi râu hoạt hoạt động trông giống ấu trùng của côn trùngnên dễ làm cho chim (vật chủ chính thức) nhìn nhầm và ăn thịt [2]

1.2 Lịch sử nghiên cứu ốc cạn

1.2.1 Tình hình nghiên cứu ốc cạn trên thế giới

Việc nghiên cứu ốc cạn trên thế giới về khía cạnh phân loại học, đặcđiểm sinh học, phân bố và sinh sản đã được tiến hành khá sớm và rộng rãi ởnhiều quốc gia thuộc châu Âu, châu Mỹ, châu Úc và một số nước xung quanhViệt Nam như Nhật Bản, Trung Quốc, Philippines, Malaysia, Ấn Độ, Thái Lan…Nghiên cứu sớm nhất có thể kể đến nhà khoa học người Hy Lạp,Aristotle (384-322 trước công nguyên) và sau đó người đưa ra hệ thống phânloại sinh vật chuẩn xác hơn là nhà khoa học nổi tiếng Linnaeus trong ấn phẩm

“Hệ thống tự nhiên”, xuất bản lần đầu tiên năm 1735 [62] Đây là giai đoạnkhởi đầu của nghiên cứu cơ bản về sinh vật nói chung và về ốc trên cạn nóiriêng vì thế số lượng nhà nghiên cứu còn ít, trong phạm vi nghiên cứu hẹp,chủ yếu thực hiện trong các nhà bảo tàng và một số quốc gia Châu Âu [63]

Từ giữa cuối thế kỷ XVIII, bằng việc sắp xếp hệ thống tên cho các bậcphân loại, Linnaeus (1758) đã định tên cho ngành Thân mềm (Mollusca),Cuvier (1795) đã xác định tên cho lớp Chân bụng (Gastropoda) Trong thế kỷXVIII, kết quả nghiên cứu về ốc cạn chỉ mới dừng lại trong phạm vi xây dựng

hệ thống phân loại tới ngành và lớp là chủ yếu, các nghiên cứu sâu hơn vềgiải phẫu học và phân loại tới giống, loài hầu như chưa làm được [47], [63].Đầu thế kỷ XIX đến giữa thế kỷ XXI là thời kỳ phát triển mạnh củangành khoa học nghiên cứu cơ bản về sinh vật nói chung và ốc cạn nói riêng

Hầu hết các phát hiện trong giai đoạn này có số lượng lớn, được công bố bởinhiều nhà khoa học, tiến hành trên phạm vi rộng khắp thế giới Các nhà khoahọc tiêu biểu thuộc các nước Pháp, Anh, Đức, Hà Lan… đã tiến hành nghiêncứu ốc cạn ở Châu Á Nhiều công trình có ý nghĩa và có giá trị khoa học cao,tiêu biểu thuộc các tác giả: Pfeiffer (1848-1877); Morlet (1886); Fischer vàDautzenberg (1904); Mabille (1887)… Giai đoạn này nhiều bảo tàng trên thếgiới đã thu thập được một số khối lượng mẫu khổng lồ, các tác giả đã công bốđược một số lượng lớn với các mô tả chi tiết hơn về hình thái và giải phẫu Cóthể nói quá trình nghiên cứu trong giai đoạn này đã tạo đà nghiên cứu sâu vàrộng hơn về ốc cạn trên toàn thế giới Tuy nhiên vì kết quả nghiên cứu và cáccông bố trước đây (cả mẫu vật và tài liệu in ấn) chỉ tập trung ở một số bảotàng lớn trên thế giới nên việc tiếp cận và sử dụng các tài liệu này còn hạn chế

và không phổ biến [52], [71], [74], [86]

Khu hệ ốc cạn của các nước lân cận Việt Nam cũng được quan tâmnghiên cứu nhưng ở các mức độ khác nhau giữa các quốc gia Khu hệ Thânmềm Chân bụng Trung Quốc được công bố bởi nhiều tác giả, tiêu biểu nhưMoellendorff (1882, 1885, 1886), Fischer và Dautzenberg (1904), Teng ChiengYen (1939, 1941, 1948), Shannon & Weiner, 1963, Yu & Pan (1982), Chen &Gao (1988), Wiktor và ctv (2000), Qian, Zhang, Guo & Chen (2006) [50], [52],[57], [74], [76], [91], [103] Teng Chieng Yen (1939, 1941) đã phát hiện được

949 loài Thân mềm Chân bụng, thuộc 126 giống, xếp trong 21 họ [54], [103].Dẫn liệu có tính tổng quan về ốc cạn của Đài Loan được Hsieh Bo Chuan, HwangChung Chi và Wu Shu Ping công bố năm 2006, với 182 loài và phân loài, thuộc

29 họ, 7 bộ, 2 phân lớp Trong số các họ xác định được, Clausiliidae (54 loài) vàCyclophoridae (21 loài) là những họ phong phú nhất [56]

Dẫn liệu về ốc cạn của Thái Lan được công bố bởi Solem (1965, 1966),Panha (1995, 1996) với 421 loài và phân loài, thuộc 133 giống, 30 họ [82], [93],

[94] Năm 2009, dẫn liệu có tính tổng quan về khu hệ ốc cạn của Thái Lanđược

1895, danh mục thống kê của các tác giả ghi nhận 448 loài và phân loài.Thành phần loài được bổ sung về sau bởi nhiều chuyên gia và số loài ghinhận cho khu vực này khoảng 810 loài [49], [50], [52], [53].

Hiện nay, Thân mềm Chân bụng đang là đối tượng được khai thác rấtnhiều Điển hình, Pháp là một trong những quốc gia nuôi ốc sên từ nhữngnăm

80 của thế kỷ XX Điều này vừa mang lại những giá trị kinh tế rất lớn chongười Pháp vừa có tác dụng trong việc bảo tồn nguồn gen của ốc sên.Sản lượng ốc sên của Pháp lên tới 40.000 tấn năm Tuy nhiên các cơ sở chếbiến của Pháp vẫn phải nhập khẩu ốc sên từ các nước khác như: Hi Lạp,Indonesia, Thổ Nhĩ Kì, Cộng hòa Séc, Philippine Islands [30]… Năm 1988, Phápnhập khẩu khoảng 7,427 tấn ốc sên, trung bình 33,42 Francs/kg, như vậy giá

1.2.2 Tình hình nghiên cứu ốc cạn ở Việt Nam

Việc nghiên cứu ốc cạn ở Việt Nam và Đông Dương nói chung diễn ra từrất sớm nhưng còn nhiều hạn chế, chủ yếu do các tác giả nước ngoài thực hiện,nghiên cứu đầu tiên được biết đến là từ đầu thế kỷ XIX Theo tài liệu củaFischer và Dautzenberg (1891), các dẫn liệu đầu tiên về ốc cạn ở Việt Nam đã cótrong các công trình khảo sát về trai ốc vùng Đông Dương của Souleyet trongthời gian từ 1841 đến

1842 Trong đó, đã ghi nhận một số loài ốc cạn ở khu vực Đà Nẵng trong họ

Streptaxidae (loài Streptaxis aberatus và Streptaxis deflexus) [51] Cũng trong

thời gian này (1848-1877) các vùng khác ở Nam Bộ bao gồm cả các đảo như

Côn Đảo, Phú Quốc đã được Pfeiffer phát hiện tới hàng chục loài mới (Nanina cambojiensis, Nanina distincta, Nesta cochinchinensis, Trochomorpha saigonesis…) [85].

Từ những năm cuối thế kỷ XIX đến đầu thế kỷ XX, những nghiên cứu về

ốc cạn ở vùng Nam Bộ và Trung Bộ được tiếp tục nghiên cứu đến những năm

60 của thế kỷ XIX như công trình của Crosse và Fischer (1863, 1864, 1869),Mabille và Mesle (1866), Crosse (1867) [41], [42], [44], [45], [69] Trong giaiđoạn này, những dẫn liệu về ốc cạn ở khu vực phía Bắc Việt Nam còn rất ít, chỉ

có một số loài như: Camaena illustris trong nghiên cứu của Pfeiffer (1848-1877)

ở Lạng Sơn, Alycaeus anceyi trong nghiên cứu của Mabille (1841-1842) ở đảo

Cái Bầu, Quảng Ninh [71], [85] Các công trình về ốc cạn ở miền Bắc chỉ xuấthiện nhiều vào nửa cuối thế kỷ XIX, với các nghiên cứu của Crosse và Fisher(1864) [43], Morlet (1886, 1891,

1892) [77], [78], [79], [80], Dautzenberg và Hamonville (1887) [52], Dautzenerg(1893) [48], Bavay và Dautzenberg (1899, 1900 - 1915) [32], [33], [34, [35], [36],[37], [38], [39], Dautzenberg và Fischer (1905, 1906, 1908) [46], [49], [50] Tổnghợp các kết quả nghiên cứu từ giữa thế kỷ XIX đến đầu thế kỷ XX, ở Việt Nam,

đã phát hiện 448 loài và phân loài ốc cạn, đã công bố trong 83 tài liệu công bố

từ năm

Trong thời gian đầu thế kỷ XX, từ 1901 đến 1975, chiến tranh vẫn diễn ra

ở Việt Nam, việc nghiên cứu ốc cạn cũng như các nhóm ốc khác ở Đông Dương

hầu như ngừng lại Chỉ có một số điểm ở Bắc Bộ của Jaeckel (1950), Varga(1963) [57] Các công trình trong giai đoạn này bổ sung 82 loài cho khu hệ ốccạn ở Việt Nam trong tổng số 103 loài thống kê được ở Việt Nam Trong đónhiều loài mới được tìm thấy trên các đảo ven bờ và vùng núi Nghệ An Cácnghiên cứu cũng chỉ tập trung vào xác định thành phần loài Ngoài ra, căn cứdùng trong phân loại nhóm ốc cạn có nhiều thay đổi vì vậy những số liệucủa giai đoạn này và trước đó cần được xem xét [25]

Sau chiến tranh rất lâu, các công trình về ốc cạn mới tiếp tụcđược nghiên cứu, với một số công trình của các tác giả nước ngoài Tiêubiểu cho giai đoạn này là công trình khảo sát về thành phần loài và phân bố ốccạn ở một số khu vực phía Bắc Việt Nam như: Khu bảo tồn thiên nhiên PùLuông (Thanh Hóa), vườn quốc gia Cúc Phương (Ninh Bình), Phủ Lý (Hà Nam),một số đảo thuộc Vịnh Hạ Long, dãy núi đá vôi khu vực Cẩm Phả (Quảng Ninh)

và ở đảo Cát Bà của Vermeulen và Maassen (2003) trong chương trình khoahọc quốc tế FFI (Flora and Fauna International) Tuy thời gian khảo sátkhông dài và địa bàn khảo sát hạn chế, song công trình đã công bố 259 loài

và phân loài thuộc

23 họ, 77 giống Trong tổng số các loài đã công bố có đến 246 loài và phân loài(phân lớp ốc Mang trước có 73 loài, phân lớp ốc Có phổi 186 loài) được bổsung cho thành phần loài khu hệ ốc cạn ở Việt Nam Đáng chú ý là trong số cácloài được bổ sung có 123 loài còn chưa xác định được vị trí phân loại, đó cóthể là loài mới cho khoa học [101]

Năm 2006, Maaseen công bố 4 loài ốc mới (Arinia angduensis, Arinia loumboensis, Eostrobilops infrequens, Hemiplecta esculenta) ở phía Bắc Việt

Nam [64] Năm 2007, Maaseen và Gittenberger đã công bố 3 loài ốc cạn mới

(Leotacme cuongi, Oospira duci, Atraophaedusa smithi) thuộc họ Clausiliidae

ở phía Bắc Việt Nam [67]

Nam của nhóm nghiên cứu Ohara, Okubo, Otani, Lương Văn Hào (2008) pháthiện được 107 loài thuộc 17 họ; Ohara, Okubo, Ishibe, Nakahra, Otani, LươngVăn Hào, Phạm Văn Sáng (2007 - 2013) với số lượng loài tới gần 200 loài thuộc

20 họ [60]

Năm 2011, Schileyko đã tu chỉnh toàn bộ các loài ốc ở cạn thuộc bộStylommatophra, phân lớp ốc Có phổi (Pulmonata) được các tác giả trước thuthập và nghiên cứu tại Việt Nam từ giữa thế kỷ XIX đến thế kỷ XX (Bavay,Dautzenberg, Fischer, Gude, Mabille, Mollendorff, Morelet và Pfeiffer) Nguồnmẫu vật các loài ốc cạn trên hiện nay được lưu trữ tại một số bảo tàng lớn trênthế giới Công trình này bao gồm 477 loài và phân loài, thuộc 96 giống, 20 họ.Đây là nguồn dẫn liệu mang tính tổng quát và rất có giá trị, giúp định hướngcho các nghiên cứu phân loại học sau này [90]

Từ năm 2009 đến năm 2014, Đỗ Văn Nhượng và nhóm nghiên cứu thuộcTrung tâm Động vật đất, trường Đại học Sư phạm Hà Nội đã có hàng loạt công

bố về thành phần loài ở một số khu vực phía Bắc Việt Nam như: 23 loài ở khuvực núi đá vôi Sài Sơn (Quốc Oai, Hà Nội) thuộc 18 giống, 15 họ, 3 bộ [24]; 44loài và phân loài ở xóm Dù, vườn quốc gia Xuân Sơn (Phú Thọ) thuộc 27 giống,

14 họ, 2 phân lớp trong đó nhóm ốc Có phổi chiếm ưu thế với 36 loài và phânloài [18]; 36 loài ở núi Voi (An Lão, Hải Phòng) thuộc 28 giống, 14 họ và 4 bộtrong đó họ Ariophantidae (7 loài, 6 giống), Camaenidae (6 loài, 5 giống),Subulinidae (6 loài, 4 giống), Cyclophoridae (6 loài, 2 giống) chiếm ưu thế vềthành phần loài [19]; 48 loài ở thôn Rẫy (Hữu Lũng, Lạng Sơn) thuộc 26 giống,

15 họ trong đó họ Cyclophoridae phong phú nhất với 5 giống, 18 loài [21]; 54loài và phân loài ở khu vực Tây Trang, tỉnh Điện Biên thuộc 35 giống, 15 họ, 3

bộ và 2 phân lớp, trong đó họ Cyclophoridae cũng phong phú nhất với 8 giống,

11 loài [8], [21]; 73 loài thu thập ở thành phố Sơn La, trong đó mới xác định tênkhoa học được 50 loài [25]; 52 loài và phân loài ở vườn quốc gia Tam Đảo (tỉnh

Vĩnh Phúc) thuộc 31 giống, 13 họ, trong đó họ Cyclophoridae và Clausiliidae

có số loài nhiều nhất

62 loài thuộc 20 họ ở khu vực núi đá vôi Quốc Oai, Hà Nội, trong đó có 12 loàicòn chưa xác định được chính xác tên loài [29] Nghiên cứu ở khu vực núi đávôi sau đền Trình, xã Hương Sơn, Mỹ Đức, Hà Nội của Nguyễn Thanh Lương(2013) cũng đã ghi nhận được 32 loài ốc cạn thuộc 20 giống, 17 họ, 3 bộ và 2

phân lớp, trong đó có loài Leptacme cuongi là loài mới ghi nhận ở Việt Nam

[13] Những nghiên cứu đóng góp trên rất có ý nghĩa để sau này có những dẫnliệu về ốc cạn ở Việt Nam nói chung

Tổng hợp các kết quả điều tra thống kê về thành phần loài ốc cạn chothấy, ở Việt Nam đã ghi nhận được 1.226 loài và phân loài, sắp xếp trong 205giống, 45 họ

Thành phần loài ở phân lớp ốc Mang trước (Prosobranchia) tương đốiphong phú, số loài tuy ít hơn nhóm ốc Có phổi (Pulmonata) nhưng cũng xácđịnh được 260 loài, thuộc 41 giống, 7 họ Trong số các họ, Cyclophoridae (19giống,

140 loài), Pupinidae (9 giống, 49 loài), Diplommatinidae (2 giống, 37 loài) lànhững họ phong phú hơn cả Xét về bậc giống cho thấy, Cyclophorus (44 loài),Diplommatina (35 loài), Pupina (21 loài) là các giống có số loài phong phú nhất.Thành phần loài ở phân lớp ốc Có phổi chiếm đa số trong thành phần loài ốccạn đã biết hiện nay ở Việt Nam, xác định được 966 loài, thuộc 164 giống, 38

họ Trong tổng số 38 họ được ghi nhận, các họ phong phú gồm Clausiliidae (24giống,