Denkschriften der kaiser Akademie der Wissenschaften Vol 56-2-0257-0314

ntr um at ww w bio lo gie ze VEKGLEICHENDE STUDIEN ry o rg/ ; ÜBER DIE ive rsi tyl ibr a m mmu uw mimmi m /w ww bi od iii!im)Liii;iE ibr ary htt p:/ VON He rita g CZERNOWITZ iod und coioiivUn Safctn 10 12 aeocificjimnA lD DEU SITZUNG AM Jl JULI 18S9 Ca mb ri dg e, MA ) ;O rig ina VOKliUl.EGT IN ow nlo ad fro m Th eB (^91J^it ive rsi ty IN eL VEIT GRABER „Über die Keimbiillen und die Kückeubildung der Insecten" babe Im Vorwort meiner icb mich dabin ausgesprochen, „dass auf diesem äusserst schwierigen Gebiete mit fragmentarischen Mitthei- (^10) lungen wenig gedient und dass die Erlcenntniss der Entwicklungsgesetze nur durch unausgesetzte Vergleiive ist, Zo o log y( letzten Arbeit mp ara t und möglichst lückenloser Rildungsreihen gefördert werden kann" Von der Richtigkeit dieses Grundsatzes überzeugte ich mich nun auch während des letzten Jahres, als ich darMu ging, meine seit bald iünf'zebn Jahren gesammelten Beobachtungen über die embryonale Entwicklung vieler us eu m of Co chung Lib rar yo f th eM und insbesondere über die Keimblätteranlage der Insecten nach vergleichenden Gesichtspunkten zu einem Gesamnitbilde zu vereinigen Es zeigten sich da nämlich zahlreiche und zum Theile sehr grosse Lücken, die Ma yr unbedingt durch neue Beobachtungen auszufüllen sind Er ns t Jener Grundsatz darf aber füglich auch bei der Beurtiieilung einiger der seither erschienenen einschlä- und jene von L Will Un ive rsi ty, gigen Arbeiten, unter welchen besonders jene von Voeltzkow (25, 26) über die (29) über die viviparen Aphiden genannt seien, arv ard Diese Forscher sind nämlich, und zwar, wie man in Museiden und Melolontha, Betracht gezogen werden sich überzeugen wird, zum Theile eben in Folge der he H Lückenhaftigkeit mancher ihrer Beobaclitungeu speciell hinsichtlich der Darnidrüseublatt- oder Entoniesenteroned by t Anlage zu so grundverschiedenen Ergebnissen gelangt, dass das Studium der Embryologie der genanntenThiere itis Neuem aufgenommen werden muss Ich selbst that dies znnäclist hauptsächlich in Bezug deren Entwicklung von Voeltzkow überhaupt nur ungefähr bis in die Mitte der embryoDig unbedingt wieder von auf die Miisciden, nalen Periode und ausschliesslich nur bei C'a///>/(orrt verfolgt worden war Diese neuen Beobachtungen ergaben aber in Verbindung mit den Resultaten meiner früheren Studien bei Lucilia eine solche Fülle von Thatsachen, dass ich es, um meine vergleichende Hauptarbeit einigermassen zu entlasten, angezeigt fand, dieselben zum Gegenstand einer besonderen Publication zu machen, die ich nun den verehrten Fachgenossen vorlege Der allgemeiner gehaltene Titel der letzteren rechtfertigt sich aber damit, dass ich darin auch zu den neu erschienenen embryologischen Arbeiten über andere Insecten Stellung nehme, und dass ich überhaupt auf Denkschriften aer mathem.-naturw Gl LVI Bd Abhandlungen von Nichtmitgliedern hh Veit Graber, 258 Grniulliigc aasf^cdclinten Erfahrungen mehrere der wichtigsten Fragen, wie iiiciiicr H jene über die Her- z Uunft der Dolterzelleu und des Dariudrüscublattes vergleicliend behandle Hinsichtlich neuer interessanter Einzellieitcn verweise ich laterale Gastrulat A auf das u C'a])itol mediane und über die und dann auf den Schlussabschnitt über die embryonale nicht taschen-, sondern io n, Die Zeichnungen wurden und entsprechend nach Pikroearmin-Präparalcu mit der Camera lucida theils ze colorirt ry o rg/ ; ww w bio lo gie ciitwtirfcn nach Borax-, theils ntr um at plattenartige Anlage der Imaginalscheiben (25) hezüglich der ersten Eutwickiuiigserselieinungen von Calliphom ( l) folgt, Idn ich selbst /w theils nach genauer Nachprüfung der von p:/ unabhängig von der VoeltzUow'sehen Arbeit, sem Forscher gegebenen Darstellung Blochmann's mehreren sehr wesentlichen Punkten, und zwar sowohl die- hinsichtlieli eL in zum Theile htt tiieiis ibr ary zwiir ocltzkow den eingeiienden Beobachtungen und Auseinandersetzungen fast wörtlich und ^ ww bi od Wiihrend ive rsi tyl ibr a Stadium des Protoblasts oder der Furchungszellen Differenzirung des Blastoderms und Kowalevsky's (16) entsprechen [21) rsi ty Weisraann's He rita g von Calliphora als auch von Luci/in, zu anderen Resultaten gelangt, welche tlieilweisc den älteren Ansichten Th — von Lucilia hinsichtlieh der Vertheilung von Dotter m gilt fro und das Gleiche ina ist bezüglich dieser Bildungen lügt: „sie stellen man Carmin rosa- netz- y( in diesen A insoferne nicht recht klar, als er Seite G u Anhäufungen einen Kern nachweisen", und dann unmittelbar darauf mp ara t ive eben weiter nichts dar als Ansammlungen des Plasmas, werden dadurch, worauf ich noch später in bei welches die Dotterzellcn ein- zurückkomme, gegen alle bisherige Erlah- Co gebettet sind", letztere durcii das dg Voeltzkow's Darstellung Ca mb ri ein strahliges Aussehen haben „niemals kann Das die Pikrinsäure gelb gefärbten „Anhäufungen", die durch verschieden dicke Ausläufer inselartige gros.sc, dem durch und Plasma und das Voeltz- e, MA ) bildet nämlich schon vor der Zelienfureliung in verbunden sind und meist sagt: eintreten lässt ;O rig Plasma Dotter zahlreiche und relativ artig nach der Bildung des Blastoderms lD nämlich erst viel später, roth gefärblc ist log kow ow nlo ganz eigentlinmliches Verhalten, wie es bisher von keinem Insect bekannt geworden Zo o ein sieht hier Querschnitt ad Man eB am mit Pikroearmin beliandelten Callip/iora-EKn — iod ive Vorerst gibt Fig 60, Taf VI ein bisher mangelndes möglichst naturgetreues Bild eines frisch abgelegten of bringt die erste Furchungszelle eM I Der Kern erscheint, wie sammt bereits ihrer Umgebung von einem Blochmann ca 10 Minuten alten hervorhebt, an vielen Präparaten als ein yo Luci/i(c-FA zur Ansicht f th Fig 1, Taf Elemente hingestellt us eu m ruug als kernlose Lib rar ganz unfärbbares, scharf umschriebenes Bläsclien, zuweilen unterscheidet man aber darin doch mehrere kleine Ma yr Der Kern ns t Chromatinkörperchen liegt im Gentrum einer der schon erwälinten rosaroth Un ive rsi ty, Er Von diesem Plasmahof gehen nun, wie hier deutlicher als in dies fast bei allen Insectcn nacbgewiescn ist, dargestellt ist, nach allen Richtungen feine Plasmafäden oder richtiger Plasma- Maschenwerk bilden, in dessen Höhlungen die Dotterkügelchcu einzeln he H gebettet sind ed by t Ein weiteres Stadium von einem 30 Minuten alten Lncilia-'Ei gibt der Querschnitt Fig ein- itis für ÜulUpliuni zuerst Kowalevsky (16) feststellte und dann Blochmann Hier hat man, und Voelt/.kow bestätigten, Dig was und wie arv ard schichten aus, welche ein feines Voeltzkow's Figuren tingirlen Plasniainseln mehrere nahe der Eiaehse radienformig gruppirte Furchungs- oder Protoblastzellen, deren Kerne bei Lucilia im Allgemeinen mehr Chromatin Eelivreicli ist als bei CalUplioya zu enthalten scheinen der zugehörige axiale Längsschnitt in Fig Zunächst erkennt man, dass die Protoblast- Voeltzkow in Fig 16 im Allgemeinen nicht, wie Voeltzkow zellen nicht einen so regelmässigen „Cylindermautel" bilden, wie ihn ders bemerkt Figur, und man aber, dass die Furchungszellen Weismann (28) bei mehreren andern Insecten im Kleinen die gestreckte Gestalt des Eies haben — darstellt Beson- auf der gleichen zeichnet, kugelförmig sind, sondern vielmehr Ein etwas älteres, bisher nicht abgebildetes Stadium Embryologie der 259 Insecfen mit schöner SpeicliensfelliiiiM' der Fiirchungszellen, uiul zwar von Ca/liplioni, zeigt Fig 61, Umkreis 10 — 12 Wenden wo in einem Elemente liegen wir uns nun zur Darstellung der Bildung des Blastoderms, oder, wie ich diese peripherische dem der Eileib schon vor Voeltzkow beschreibt Weismann, Kowalevsky und Blochmann an, dass wesentliclie Verhältnisse ganz anders als sie Übereinstimmung mit in ze manche hier (inde ich nimmt zunächst gie Auch ' Letzterer ww w bio lo blastes ntr um at Zellenlage aus später noch näher zu behandelnden Giiinden bei den Insecten nennen möchte, des Cyclo- Heraustreten der Furchungszeilen in seinem ganzen Umfange von einer mehr oder minder dicken Piasmaschichte, dem Weismann'sclien äusseren Keimhantblastem überzogen ist rg/ ; ry o Hier sieht für Lucilia nicht bestätigen man nämlich wohl das ive rsi tyl ibr a nun speciell ich in Fig Blastem an der vorderen und mittleren Partie des Eies, nach hinten aber verschwindet dasselbe /w p:/ len antänglicli ausrn eL bei Callipliora als bei Li(cilia Voeltzkow: eB an einer anderen.-' fro Häche an einer Stelle früher erreiche m Th ehungskerne mit ihren Höfen gleichmässig an allen Punkten des Eies Wanderung der Fur- dass dieselben etwa die Obcr- Ich will hier niclit näher darauf eingehen, dass ina es könnte ja bei den Museiden anders sein — in beträchtlicher Ausdehnung gebildet dg während ich nur noch auf die neuesten diesen Punkt berührenden den vorderen Partien nur einzelne Obcrfiächcnzcllen sichtbar Bei diesem Anlnss inöehte log Zo o aufmerksam machen, der grosse Unregelmässigkeiten zeigt, indem ive bei Liparis nachwies, dass der Übertritt der Kerne an die Peripherie schon bei einer Zahl von nenn Furchungskernen einer an die n a mp ara t (20) sind und überaus eingehenden Untersuchungen von y( in Ca mb ri ist, Platner Weis mann, dann sondern ich constatiro einfach, dass ich meh welchen das Ilinterpolblastnderm bereits rere Schnittserien besitze, in durch mich und das Voraneilen des Hin terpol-Blastoderms sieher nachge- (13) für Hydrophilns, — B für C/iironomict ;O rig durch Heider wiesen ist, / lD zahlreiche Insecten mit langgestreckten Eiern, e, MA ) für ow nlo ad als „Stets findet diese statt, nicht den zeitlichen am Hinterpol, dann am (16) angab, dass diese zuerst ive Während Kowalevsky der Mitte vor sich gehe, sagt in He rita g zwar sowohl rsi ty finde ich ferner, und Verlauf der Blastodermbildung Vorderpol und zuletzt bei allen keine Spur ihrem Heraustreten aus dem Innc iod Voeltzkow als ist ibr ary sie bei des Dotters mitbringen Anders dargestellten Querschnitt in Fig werden somit die Flasmakörpcr der Blastodermzel dem Mate rial gebildet, das schliesslich nur aus — ob htt davon zu erkennen Hier dem ganz, und speciell an ww bi od — Eiern kann ich nicht sagen Das kann veranschaulichte Protobhistzellen eM eines dem von mir schon vor lauger Zeit untersuchten Maikäfer-Ei, wo sich zwar Querschnittes in ringförmiger Aufstellung der Oberfläche nähern, us eu m u a bei f th die of Co Peripherie des animalen Poles gewandert war Ahidiche Unregelmässigkeiten beim Heraustreten der Furchungs- kernc fand ich ferner Lib rar yo dabei aber doch, indem der Zellenring bald hier, bald dort sich rascher erweitert, zu sehr verschiedenen die, wenn sie Un ive rsi ty, erwähnen, nisse ns t Musciden-Blastoderni zurückkehrend, muss ich noch einige, bei Cd/Z/jt/iora beobachtete Er Zum Ma yr Zeitpunkten an die Peripherie gelangen auch ottenbar als Vorkomm- Abnormitäten zu betrachten sind, dennoch aus mehrfachen Gründen unser Interesse wachrufen erste Fall knüpft sieh arv ard Der Stunde alten Eies an die in Fig 62 — 68, l'af VI veranschaulichte Querschnittserie eines eine he H Die vorderen zwei Dritttheile des Eies zeigen Querschnitte (Fig ed by t einer Blastodermbildung und sind überhaupt, da ich an ihnen keine ('i2 und 63) ohne Spur Kerne nachzuweisen vermochte, fast von am frischgelegten Ei, mit dem Unterschiede jedoch, dass das Plasma theils in am Rande ungewöhnlich grosse Klumpen bildet Umsomehr überraschte mich das in Fig 64 Dig itis derselben Beschaffenheit, wie der Mitte, theils ilargestellte Querschnittsbild beim Beginn des letzten Eidritteis Hier ist aneinander stossenden Cyl inderzell en gebildeter Ring, der zunimmt Wären ' zwar in im Innern ein geschlossener, aus dicht nächsten Querschnitt (Fig 65) noch an Dicke der Schidttserie nicht noch die gleich zu erwähnenden Bilder zu sehen, so könnte der lh:v in iiuuiieu IViilieroii /.iii- am Arboiton im (Jegcnsatz zum Ccutioblaat (Dotterzolleiij gcbniiiclite Aiisilnick l'eriblast wäre da er aber bekanntlich bei lien Wiibeltbieren in einem ganz anderen I'jczuichmuig des Blastoderms passcndei'; Sinne gebiancht wird, nniss er doi'li fallen gelassen werden Veit Graher, 260 genannte Vorläufer des Blastoderms gelten, weiui auch, so viel wir bisher wissen, die Zellenrinii- einfach als speichenartig aufgestellten Furcliungszelleu in der Regel zahlreich und so diclit niclit so beisammen noch weiter nach hinten folgenden Schnitten (Fig 66) sehen wir, was entschieden ungewöhnlich wenn auch schon nahe der in Fig Zone von im Innern dem Zellen, die, wie die Vergleichung mit sowie von Fig und auf Taf 6!), ist, Au auf die Lage in jeder Hinsicht I lehrt, bis ze normalen Blastoderm Peripherie, eine ntr um at des Dotters, stehen entolekithidem letzteren übereinstimmt, weshalb wir dieses Vorkommniss geradezu als inneres, d sches Blastoderm bezeicimen können Nahe dem Hinterpol tiitt dann, wie Fig 67 zeigt, dieses abnorgie mit ww w bio lo i überhaupt genau so wie im normalen Zustand Dasselbe Länge nach zusammen, Hinterkuppe Setzen wir die einzelnen Querschuittsliilder der Fig ww bi od in Fig ist sein Ver 68 abgebildeten so erhalten wir den im dargestellten medianen Längs- Die ausgezogene Linie bedeutet hier die Dotterhaut, /w schnitt während p:/ Xylogramm beistehenden Blastoderm das durch eine htt V\g pjo- auch von der gilt ive rsi tyl ibr a liier Ringe markirt ist und der Kettenlinie, Das Blastoderm bildet He rita g eL Dotter durch kleine ibr ary halten ry o rg/ ; male innere Blastoderm ganz an die Peripherie, beziehungsweise au die Dotterhaut heran, und oben offenen, kegelförmig verengten und von also hier einen ive rsi ty Dotter umgebenen Becher, der mit seiner abgerundeten (und etwa eingestülpten) Basis unmittelbar auf der Dotterhaut eB iod nicht m Th aufruht in Bezug auf die besprochene abnormale ow nlo ad fro Während man lD Keimanlage nicht mit Sicherheit behaupten kann, dass aus den ganzen Dotter umfassendes normales Blastoderm ;O rig ina nicht ein werden können, müssen wir von einem zweiten zur Beobachtung gekommenen Ei entschieden sagen, e, MA ) hätte ihr man dg dass hier bezüglich der Blastodermausdehnung eine wahre Abnormität vorliegt, die indess, wie wo das betreffende an Querschnitten studirte und circa drei Stunden alte y( durch log steht auf dem durch den Medianschnitt Fig 71, Taf VH charakterisirten, weit fortgeschrit- bereits (beim Pfeil a) die später eingehend zu besprechende mit der Enddarmes of Co tionsrinne cummunicirende Einstülpung des auffallende Abnormität des us eu m Die sehen unmöglich macht Xylogramm zeigt einen ive tenen Stadium, Es mp ara t Calliphora-W Zo o sciieniatischen Längsschnitt Ca mb ri wird, keineswegs die Bildung eines normalen Endzustandes in Rede erfolgt medianen Invagina- ist stehenden Embryos besteht nun darin, dass d.is um circa ein Viertel des ein Verhalten, wie man Längsdurchmessers des Eies vom Vorderende des letzteren entfernt es A hei Ste>iobothrus als Regel findet, bei u ns t haben da Ma yr Dotters Lib rar yo f th eM (wieder durcii eine Kettenlinie angedeutete) Blastoderm, beziehujjgsweise Ectoderm nicht den ganzen Dotter uraschliesst, indem der Apicaipol des Embryos, beziehungsweise des Blastoderms, innerhalb dos Un ive rsi ty, Er ich seinerzeit nachwies (10, Fig 1), eine seil ständige Zellhaut, nämlich das sammt dem Aussend otter umspannt In solchen welchem Insect ist Wir allerdings, wie Ectoptygma (Serosa) den Embryo und ähnlichen Abnormitätsfällen wird dann höchstwahr- Mund aufgenommen Der letzterwähnte Abnormitiitsfall lässt es in Verbindung mit dem früher geschilderten auch wohl möglich erseheinen, dass ein Embryo bei einem noch mehr reducirten Umfang des Blastoderms, beziehungsweise bei einer noch geringeren Masse von Innendotfer zur vollen Reife gelangen kann Was danü die völlige Ausbildung des Blastoderms betrifft, so ist der Vorgang sowohl heiLucilia als aucli bei Dig itis ed by t he H arv ard scheinlich auch hier der Aussendotter durcii den CalUphora im Wesentlichen sicht nur so, wie er von meinen Vorgängern geschildert wurde, und habe ich wenig Neues hinzuzufügen In Fig genen Rest des p ri m ä re n oder äusseren zeigt Blastems, ah den noch nicht ferner ib in die Körper der Zellen z übergegan- das secundäre oder innere Blastem und ad die zwi- schen diesen zwei Blastemlagen eingeschaltete Dotterschichte Das secundäre Blastem kommt dadurch zu Stande, dass die nach der Auswanderung der Protoblastzellen im Dotter Plasma-Anhäufungen sich gleichfalls in dieser Hin- gegen die Peripherie ziehen, was u uoeli bekanntlich zurückbleibenden A schon daraus hervorgeht, d;iss nach vollzogener Bildung des besagten Blastems im Allgemeinen keine derartigen Plasma-Inseln mehr im Dotter Embryologie der Was zu finden sind 261 Ivsecten aber die Entstehung der blastoderraalen Dotter/.one so betrifft, dieselbe, ist wie mau dadurch bedingt, dass die gegen die Peripherie hin sich verschiebenden Plasma- sich leicht überzeugen kann, niassen (man vergl Fig 5) in der Eegel grössere oder kleinere Dotterballen mit sich führen, welche letztere dann nach und nach in einer gemeinsamen, aber oft ganz unregelmässig begrenzten Schiebte ntr um at sich Die Zellen z sind im Vergleich zu jenen VI einem weiter fortgeschrittenen gie in in Fig theils in theilung, theils, weil sie auf Kosten des primären Blastems in die Tiefe wuchsen, rg/ ; Taf gibt Fig 69, ww w bio lo Eine möglichst naturgetreue Darstellung des Blastoderms von Calliphora Stadium ze anordnen viel Folge der Längs- schlanker geworden ive rsi tyl ibr a ry o und zeigen speciell auch au ihrem Fusstheil eine auf Voeltzkow's Figuren nicht angedeutete membranösc Umhüllung ist ferner, dass der Überrest des ah— ad, primären Blastems ww bi od Zu beachten gewordenen Kiigelchen der Dotterschichte eingebettet in welchem jetzt die spärlicher im Vergleiche zum relativ grobkörnigen gleich dem homogen Inhalt der Zellen fast erscheint und nur bei stärkerer Ver- noch hervorzuheben, dass die Dicke des fertigen eL ist htt /7j, grösserung eine feine Grauulirung aufweist Weiters ibr ary secundären Blastem p:/ /w sind, He rita g zum centralen Dotter reichenden Keimhautepithels beträchtlich geringer ist als jene des unfertigen Blastoderms einschliesslich der beiden Blastemlager, und daraus darf man wohl iod Gunsten des Dottervohims vor der Vollendung des Blastoderms eine Verdichtung oder ConeB schlicssen, dass zu ive rsi ty bis m fro (27), der sie nber nur frischen Object lD am ina treten zunächst aus der Blastemschiehte vier relativ grosse, nämlich 0-038)HWi kennen lernte messende bläschen- deutlich einen Kern erkennen lassen Durch Zweitlieilung dieser artige helle Zellen hervor, die kleinere dg mären Polzellen entstehen dann acht um die Hälfte aber damit noch nicht abgeschlossen, lässt sich Ca mb ri ist ad Weisnuiun fast ausschliesslich ow nlo verdanken wir über ihre Beschaffenheit bisher bekannt ;O rig ist, Nach ihm Was Schlüsse müssen wir noch der Polzellen gedenken e, MA ) Zum Th traction des inneren Blastems stattfindet pri- „Die Vermehrung der Polzellen durch Theilung aber nicht mehr deutlich verfolgen, weil unterdessen die log y( Zellen der Keimhaut entstanden sind, in Gemeinschaft mit den Polzellen den ohnehin nur sehr schmalen ive Zo o Polraum vollständig ausiüllen und eine Unterscheidung der Polzellcn von den übrigen Zellen unmöglich ihre Zahl of Co erwähnt, wie wir noch hören werden, die Polzellen in verschiedenen Stadien, sagt aber kein und nähere Beschaffenheit Dafür gibt us eu m Voeltzkow eM zum Theile zu widersprechen 5— solcher Elemente, die Auf den in in mehrere bildliche Darstellungen, die indesseinen Figuren 9, 10 und 11 dargestellten ihrem Aussehen und auch Lib rar Längsschnitten zeichnet er scheinen f th sen einander er aber fast in der Grösse den yo Wort über mp ara t machen." übrigen Blastodernizellen gleichen, aber auffallender Weise keinen Kern zeigen Ma yr Sie liegen hier in einer ganz ns t flachen uhrglasartigen Einsenkung des Blastoderms, über der sich ein noch später zu erwähnender liügelartiger Un ive rsi ty, Er Vorsprung erhebt In den späteren Stadien, wo greifenden Gastralrinne liegen (vergl u a sie, wenigstens bei seine Figuren 29 — Calliplioi-u, 31), zeiclmet in er der aut den Kücken übersie einfach als kreisrunde arv ard schwarze Flecken von der Grösse und dem Aussehen der Kerne gewebebildendcr Zellen he H Ich selbst habe die Polzellen nur bei Calliphora genauer verfolgt, fand sie aber, obwohl Eier verschieed by t dener Stadien (von l ^^^ Stunden) geschnitten wurden, überall VI gibt nach einer Camera lucida-Zeichuung Die Polzellen pz nehmen Feld ein, das und beträgt Dig itis Fig 70, Taf in die ca elementen ab 25 hier ein rundliches nicht immer ist Ihre Zahl ist eine ziemlich constante auffallend intensiv gefärbt, und haben zweitens eine weit geringere Grösse Während nämlich die eigentlichen Blastodermelemente messen diese extrablastodermalen Zellen nur 001;;»« um Blastodermkuppe regelmässig kreisfưrmig umgrenztes mosaikartiges Die Polzellen heben sich im tingirten Zustand sehr scharf von den Blastoderni- Sie sind nämlich erstens der gleichfalls circa im gleichen Entwieklungszustand ein Flächeubild der hinteren Blastodermkuppe guwissermassen eingefügt — 35 fast einen Durchmesser von 0'03 — 0*02w?rt besitzen, Letztere zeigen ferner alle einen deutlichen Kern, die Hallte kleiner als bei den andernZellcn ist Auch ist die Beschaffenheit des Kernes Veit Graher, 262 den Polzelleukerneu sind ntr um at nur zwei oder drei tingirte Körperchen vorkommen Vorläufiges über die Darmdrüsenblattbildung die Dotterzellen man Innerhalb des Blastoderms, zerstreut im Dotter, findet Musdden sowie Zeitpunkt nn, hei den man daher auch bekanntlich, wenigstens von einem gewissen bei allen hierauf untersuchten Insecten Zellen oder mindestens Kerne, Nusbaum) vielfach als Dotterzellen (Vitellnphagen nach Was nun zu bezeichnen pflegt ry o die Rolle anlangt, welche diese vielbesprochenen Zellen beim Aufbau des Embryos spielen, so ist die gegen- ive rsi tyl ibr a die ze Der Centroblast oder oi't Cliromatinkörperclien viel zaliireicher und feiner als im gie Nucleus der anderen Zellen, wo niiralich die ww w bio lo In rg/ ; eine aiulere wärtig weitaus verbreitetste Ansicht die, dass sie bloss die Assimilirung des Dotters befördern, und dass sie, denden und in Kategorie der eigentlichen Keimblätter einzuordnenden Elemente sind Da nun, wie /w p:/ Voeltzkow's htt schon aus Arbeit heivorgeht und ich nocb eingehender darlegen werde, gerade auch die Veribr ary die ww bi od obwohl gemeinsamen Ursprungs mit den Blastodermzellen insbesondere keine gewel)ebil hältnisse bei den Muscideu eine wichtige Stütze dieser vor, hier in erster Linie eL sind, so läge eigentlich kein und mit Rücksicht auf die Deutung der aus dem Keirastreif hervorgehenden Keim- ich d'es nun dennoch iod Wenn intrai)lastodermalen Zellen thue, so gescliieht es mit Riicksiciit auf die eB schon von vorneherein näher zu treten ive rsi ty lager der vielumstrittenen Frage nach der morphologischen Bedeutung der Th bestimmtester Weise ausgesprochene gegentheilige Behauptung von L Will in dessen vor Kurzem erschiefro m in zwingender He rita g Grund Anschauung ad nenen sehr gehaltreichen Schrift über die Entwicklung der viviparen Aphiden — zuerst Mayer wohl von Paul Nachdem schon (29) früher 165) — die Ansicht vertreten worden war, dass die Dotterow nlo wiederholt (17, S lD dem Entoderm, beziehungsweise dem das Darmdrüsenblatt liefernden Keimlager entsprächen — in neuerer Zeit hingen dieser Anschauung u A Hertwig, Tichomiroff (22), Korotneff (14), Patten und Ayers an erklärt nun Will Seite 253 aus seiner Darlegung gehe „mit absoluter Sicherheit hervor, dass der Mitteldarm vom Entoderm d.h von einem Theile jener Entodermzclien gebildet wird, die aus der Masse des e, MA ) ;O rig ina zellen y( an das vordere, theils an das hintere Körperende wandern", und log theils Zo o secundären Dotters heraustreten und Ca mb ri dg — mp ara t ive knüpft ferner an diesen Befund die Annahme, dass die mit Dotterzellen erfüllte Blastula die erste Phase einer wahren Gastrula sei — sie bildet gewissermassen den Angel- of Co Bei der unzweifeliiaft grossen Tragweite der berührten Fi'age us eu m punkt für die Beurtheilung der Insecten- und zum Theile der Arthropoden-Keimblätter überhaupt f th eM ganz selbstverständlich, dass Will's angeblicher Beweis yo Lib rar Er angeben"— Enddarm gar keine entsprechende Beobachtung heisst es Un ive rsi ty, war „Ich kann nicht ns t keiner seiner Figuren abgebildeten S.253 arv ard he H Da Will, wie ed by t Durchbruchc kommt." schon aus dem am machen zu — „in welcher Weise sich die den hinteren darmes bildenden Entodermzclien der Enddarmeinstülpung anlegen; der Process hier genau so abspielt wie es wulil Entstehung des Darmdrüsenblattes aus den dem zunächst hervorgehoben, dass Will bezüglich der Verbindung des Mitteldarmes mit Ma yr sei ist werden muss Dotterzellen der sorgfältigsten Prüfung unterzogen Da für die — in Tlieil auf der Lage des Mittel- es ist iudess wahrscheinlich, dass sich \'orderende, und dass auch das Lumen Bisherigen iiervorgeht, keinerlei Abbildung in analoger Weise zum vom Aussehen und von der Dig itis Gliederung des vollendeten embryonalen Darmes der von ihm untersuchten Aphiden gibt, so müssen wir uns doch offenbar, bevor wir dessen Darlegung über die Bildung des Mitteldarmes würdigen können, über die Beschaffenheit des ganzen Tracfus informiren Halten wir uns nun in dieser Beziehung zunäch.st an betreffende ausführliche Arbeit von wird, so stellt derselbe den als ein ursprünglich beiden (31), dessen den gleichen (icgenstand embryonalen Darm zunächst bei Aphis idatanoides (vergl dessen Figuren 46 auf der ganzen Strecke ziemlich gleichmässig dünnes Rohr dar Letzteres ferner nach ihm, wie Ähnliches bereits von die Witlaczil Will mit einer wohl kaum zu rechtfertigenden Geringschätzung behandelt Ganin (5) behauptet worden war, auf ursprünglich blindsackartigen ectoderraalcn Endstrecken die sollte u 48) dann Weise entstehen, dass ,Sfomo- und Proctodaeum) in gerader 263 Embryologie der Inaeden am Ende Richtung gegen einander wachsen und verschmelzen würden Später entstünde dann Abschnittes eine Aphk Sambuci A bei u des stomodaealen sehr starke Auftreibung-, der sogenannte Magen- oder Mitteldarm, Folge des fortdauernden Längenwachsthums sich in eine doppelte Schlinge legt Da mir Witlaczil's bekanntlich nicht aufschnitte gegründete Darlegung über die Bildung des Mitteldarmes durch einfache Verlängerung des cctodermalen Stomodaeums mit Rücksicht auf das entschieden ganz während der Enddarm ntr um at in ze at>weichende Verlialten bei den meisten anderen Insecten schon von vorneherein zweifelhaft vorkam, wollte mich wenigstens einigermassen über den Gegenstand selbst informiren und zerlegte desshalb mehrere trächtige Äphis Sambuci, nachdem ich sie vorher an der Seite aufgeschnitten, gefärbt und sonst entsprechend behan- gibt, mnss einige Will rg/ ; Deutung embryologischer Bilder p:/ /w massen klar zu werden mehrere genau in die Mcdianebeue fallende Schnitte durch den hier ganz auffalAbschluss gelangenden Darmtractus, und habe ich, da iihnliche Schnitte von ibr ary htt ich lend frühzeitig zum eL Dagegen fand vor- Entstehung des Mitteldarmes auch nur einiger- glaube, nicht gelingen wollte, über die zu haben Weise beobachtet zu haben bisher, obwolil ich in der nun leider bekennen, dass es mir ich Übung zu nun, der die Mitteldarmbildung in so bestimmter ive rsi tyl ibr a Im Gegensatz in Serienschnitte ry o nach verschiedenen Richtungen ww bi od delt hatte, ww w bio lo gie ich embryonalen Aphidendärmen bisher nicht vorliegen, einen solchen He rita g in Fig 129, Taf X Cam mittelst der lue und zwar wie schon bemerkt, auf einer sehr frühen Stufe der Entwicklung drei scharf unterschiedene Strecken Die erste Strecke br ist ausserordentlich dünn und zu,i;leich verhältnissmässig länger als am embryonalen Darm vieler anderer Insecten und entspricht offenbar Wir sehen da rsi ty nun, fro ganzen Ausdehnung dem Stoniodaeum Der zweite Darmabschnitt cd ad in ihrer m Th eB iod ive entworfen lD Fig 61 ;O rig Sie zeigt nämlich, G'«^rf/ff-Klappenbildung, wie wir bei sie viel höher ist was aber Witlaczil (3Uj darstellt, den meisten Insecten (vergl später und hier auch nicht ganz deutlich 111, Fig 9) andeutet, Besonders beachtenswerth ina nur für das ausgebildete Thier (Taf diesen Abschnitt iu kurz aber stark bau- e, MA ) aber die Übergangsstelle des Sehlundrohres artige Witlaczil (31) vorhergeiienden Abschnitt und auch mit grösseren Kernen versehen dg am Ca mb ri als ow nlo chig aufgetrieben Ferner sind dessen Epithelzellon, wie auch ist relativ ganz jene tricliter- das Verhalten der ive Zo o log y( Museiden), sowie bei mancheu Krel)sen an der Grenze zwischen Stoniodaeum und Mesenteron antreö'en Diese flüchtig skizzirten Eigenschaften des in Rede stehenden Mittelabschnittes lassen nun keinen echten Mitteldarm zu mp ara t Zweifel, dass wir es da wirklich mit einem thuii Es haben ist und vor dem After eine beträchtliche wir uns nun wieder zu Will's Darstellung Lib rar yo Wenden zeigt eine Schlinge gelegt eM Anschwelluug besitzt) in us eu m Länge des Endstadiums daun noch der Embryo noch kaum f th die halbe of Co Endabschnitt oder das Froctodaeum da, das gleichfalls schon sehr frühzeitig (wenn der folgt Ma yr Aufseiner Medianschnitttigur oO erscheint das Stoniodaeum als eine angeblich „zu einem soliden Strang aneinander reihen und sich Un ive rsi ty, sich geschlossenen Ende der Mundeinstülpuiig anlegen" ist, im vordersten Tlieil Später soll man blind- auftreten, Lumina von vorderste itis tler Dig ist" ed by t Vorder- und Mitteldarm bereits mit einander in Verbindung treten, wenn von letzterem erst Abschnitt angelegt dem Lumen eine Öffnung durch, so dass die he H „und gleichzeitig bricht auch au der Spitze der Mundeinstülpung sieht dann, was an den Sagittalschnitten Fig 31 des (relativ sehr dünnen) Stranges ein deutliches arv ard und 32 dargestellt ccto:%'% / ; bM :i!ä feil- -Ip iM /w ww bi od - ive rsi tyl ibr a ry o rg/ ; \?-\ gie ze Slti • 5'> , a rsi ty He rita g eL ibr ary htt p:/ i^/^VS iJf Th eB iod ive mim fsw m K^•:^ > ' fro • ad 'S.ô ow nlo 'r * ;O rig ina lD ..' ii» • -•: V- - • • • • Ca mb ri r -?7 • •J!?iS i% /.j?" ive Zo o log y( • • dg • •• • • e, MA ) *?!»' mp ara t "/il ^t: of Co "ô.,.* ;* "'t ns t ^v" Un ive rsi ty, Er ,» Ma yr Lib rar yo f th eM us eu m ».• arv ard - % I ed by t he H ^(0 Js r Dig itis zL rr'X 4/iz,\ -B » ; • ' ISf/^X'-"- # -'- •^ \|W.'.:/ jrabsrr: 6J\.'at iez -He' tf '' ô"!';'.' ằ* he H ed by t itis Dig arv ard Un ive rsi ty, ns t Er Ma yr eM f th yo Lib rar us eu m of ive mp ara t Co log Zo o y( ad ow nlo lD ina ;O rig e, MA ) dg Ca mb ri m fro rsi ty ive iod eB Th ibr ary eL He rita g rg/ ; ry o ive rsi tyl ibr a ww bi od /w p:/ htt ntr um at ze gie ww w bio lo V (frabei* Embrvoloöio der Insecleii T;if i^' • : ;:' :•1:^VV•"::^U:i:•a-* \ -fi :-:"::• l;^Ji'^-5-^.:a-Ä:VJ ze I gie J • !^;^ i , ^v:; r •; : ;• / ^-.r.; 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