Denkschriften der kaiser Akademie der Wissenschaften Vol 95-0355-0367

Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at ZUR ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES FRUCHTKNOTENS DER BIRKE VON MARGARETE STREICHER D*- (MIT TAFELN) VORGELEGT Vorliegende Arbeit (speziell die eine ist IN DER SITZUNG AM Nachuntersuchung der Entwicklung der weiblichen Blüte von Betula Nawaschin's Betula pendula) im engsten Anschluß an morphologische Deutung des Chalazogamie« und diese die anderen Eine solche kommenden Betracht in Abweichungen betreffen dem beobachteten Tatsachen, die je nach Die Literatur über läßt sich am ist zweifellos besten mit seinen eigenen knoten noch unentwickelt, Scheitel bietet eine die Worten die Blütenachse hat noch einfache, haben die beiden Carpelle axile selbst, so wünschenswerter, keineswegs völlige Klarheit zeigen sich teils von Betula ist zwei erste Placenta die Blätter, die axile Placenta gelappt geschlossenen Fruchtknoten ihre vollkommene Ausbildung eingehen, da im Laufe sich ist sie erreicht; Zur Zeit der Befruchtung ausgewachsen und Der Scheitel Carpellblätter, bilden ist meiner Näher will eigenen Darstellung (drittes den bildet der Blütenachse erreicht haben « ausfällt Die ausführ- der Frucht- ist getrieben; ihr Zur Zeit der Bestäubung (zweites Stadium) dar einen kurzen Griffelkanal Die Blütenachse entwickelt sich weiter, sie erscheint herrscht Das Endergebnis ersten Stadium »Im jetzt Stadium) fertigen, In diesem Stadium die Carpelle sind zwar auch jetzt zwei Samenknospen, die trägt ich zwei Narben und zur Bildung eines folgenden Paares von Blättern geschritten, welche die Anlagen der Samenknospen darstellen längst vertrocknet, die Blülenachse als der Deutung der in von Nawaschin wiedergeben: sie nicht sehr umfangreich schon erwähnte vollkommene Ausbildung ihre um den der Autor einnimmt, verschieden Standpunkte, die Blütenentwicklung und wichtigste Arbeit lichste noch Blüte die Darstellung teils Arbeit »Über die gemeine Birke und erschien Arbeiten in ihren Ergebnissen so stark voneinander abweichen, daß über die Ontogenie der weiblichen Die JULI 1917 12 hier auf Nawaschin's genug Gelegenheit bieten erst jetzt Arbeit wird, nicht nicht einzelne Punkte ausführlich zu besprechen Eine wir kurze besitzen Darstellung (1854) — Nawaschin, Über Imperiale de Sciences de St die Entwicklung der findet sich in gemeine Birke und Petersbourg, VII Denkschriften der mathem.-naturw, Klasse, Uö Serie, Band des Fruchtknotens von Betula die erste, die Schacht's »Entwicklungsgeschichte der Cupulifercn- und die morphologische Deutung Tome Xl.tl, Nr \2 (1894), der Chalazogamie p, Memoires de IL' 4, l'Academie Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at M Betulineenblüte getrennten Rändern m Birk Aus dem ch Mittelsäulchc iner \V ,/j im Laufe un j Schachts im wesentlichen an Er jedoch beide hält »legt werden; aber zwei abortieren Samenknospe dab ursprünglici Entwicklung wie aus einer anderen Stelle hervorgeht) (phylogenetischen, der der und Entwicklungsgeschichte von »Vergleichenden Anatomie f Auffassung r für fertil, so Samenträger der Hlüte wodurch verbindet, herig erscheint Im unteren Teile n der Stammteil sich Samenträgem beiden den mit nicht heifit anfruchtbar, der andere entwickelt ist erhebt der Fruchtknotenhưhle (".runde das an ihren verwachsenen, die besteht, d kurz dahin zusammenfassen, sich laut einen Samenträger erzeugen Kiner davon je imenanlugeh nannte* r, Das Ergebnis seiner Untersuchung » der tchtknoten Streiche Zwei Die Fruchtknotens im unteren Teil erklärt er durch Verwachsen der beiden Placenten zu Man sieht sofort, daß diese Auffassung Wolpert zu einer Polemik gegen einer Scheidewand Erwähnt sei Nawaschin führen mufite; wir werden noch sehen, wie weit er damit Recht lerigkeit des hier Celakovsky kommt Angiospermen'- auch auf Nawaschin's noch ein Angriff gegen Nawaschin er die Ptacenten der rechen und sagt knotens der Birke achtungen Nawaschin's jeden , daü theoretischen, um weifen, er suche die l'lacentcn stellen Celakovsky über und Fruchtknoten- sondern der Fruchtblätter dar Grund au! erklärt seiner Nawaschin's Deutung Placentenbildung für würde daher eine ausführliche Besprechung hen auf seine Einwände näher Ein durch das Streben, die Plazenten jeden Preis als Teile Berichtigungen, bringt keine tatsächlichen theoretischen Vorstellungen unhaltbar Celakovsky nicht Dagegen könnte man aber mit gleichem Rechte Cela Achsengebilde darzustellen ko\ »eigentümliche Deutung des Frucht- Achtung vor seinen tatsächlichen Beob- bei aller er Schrill: morphologischen wie phylogenetischen Vorstellungen Seine »unhaltbare Deutung- erklärt •.immen kann um seinem »Epilog zu meiner in Rahmen seiner Theorie voraussetzen; eine solche lie^t aber nicht im dieser Arbeit Morphologie der weiblichen Blüten Zunächst wollen wir uns nun über die allgemeinen orientieren * und dann die Entwicklungsgeschichte weiblichen Blüten von Betnla stehen Kitzchen, die einzeln, Sommer am v«»r morphologischen Veihältnisse der weiblichen Blüten im am Ende selten in alba am S dreiblättriger Triebe in bis Achseln den von Juni — erste und überwintern kblätter, ?n Jede Mit!- erzeugen Am am hoch Blüte blüten schon rblätter, hnitte in durch eine solche BlUtengruppe ;, da ein Schnitt, dar oberhalb ihrer lnser elblüte mit ihr- II« ntwickclt, k\ut\K+gts sie in ihren (Fig 1) Anlage In mblüten der Knospe Die nrcnhlütc in pap Spindel Achseln dreiblütige DichaAchseln eine je erkennt man, Seitenblüte daß die mittlere zeigt, die Seiten- fand ich ' - uNftitn die zur Anatomie und Phytiolofi« dci I ebn,t nur nehreremal hM-, fWHin 1864 ằằehtn GôMltechôn der Wiằằcnằchằ/Un weiden Sie bei Betnla wenigen Fällen fehltet I razemös aufgebauten Verbindung mit der Achse trifft in deren in die verfolgen Deckblättern entstehen Lohw ihrer Reife angelegt Juni ein- einer einzelnen Blüte II Bogen Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at 357 Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke an derselben Infloreszenz Perianth — nicht vorhanden Im fertigen Zustande (Fig 3) ist also senkrecht zum Deckblatte verlaufende Scheidewand durch einen transversalen Spalt miteinander Wänden äußeren, dem in einer sondern erwähnte quergestellte Spalt und mündet wird, endet sich setzt zwischen oben nach knotenhöhle ein weiter fort, wobei er verliert — Der früher im Griffelteil immer enger oben ein vollkommener Verschluß der Frucht- tritt jedem Fach eine anatrope, von in ist deren Mikropyle aufwärts und auswärts gerichtet befestigt, ist Befruchtet werden beide Ovula, aber nur eines entwickelt sich weiter; daher einsamig an jeder Seite einen die Frucht, durchsichtigen zarten, Lamellen besteht, die eine direkte Fortsetzung der Fruchtknotenepidermis sich diese nach der Trennung von der inneren nach oben allmählich ist samt den Früchten von der Spindel *-* bilden Nüßchen, ein aus der Flügel, zwei Zur Zeit der zu einer dreilappigen Schuppe, verwächst das Deckblatt mit den beiden Vorblättern Fruchtreife stehen den beiden transversal, also über den Fruchtknotenfächern stehenden einem Integument umhüllte Samenanlage trägt oben geteilt; zugekehrten Seite früher aufhört als sich sie Ziemlich hoch oben an der Scheidewand Sie ein da der Zusammenhang der Scheidewand fortsetzt, die sich Narben' nach außen Erst bei der völlig reifen Frucht — zwei Fächer der Achse indem früher, Vorwưlbung der äeren zwei Narben, Die Scheidewand reicht also nicht bis zur Spitze Deckblatte zugekehrten Seite der Fruchtknotenhöhle, Wand mit im unteren Teile durch eine median, er ist in Verbindung, in des Fruchtknotens an der inneren, mit den an der dem Fruchtknoten aus nur Jede Blüte besteht die loslöst Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens nach eigenen Untersuchungen Um in der Entwicklung der Blüte kein Stadium zu überspringen, ganz kurzen Zeiträumen, floreszenzen in Bestäubung, wo Tagen in Alkoholeisessig, die teils Mikrotomschnitte in teils mit Safranin Wolpert's Angabe, daß gefärbt nämlich nach Alkohol oder mit in Tagen; sechs Zwischenräumen von wurden dann Sie allein fünf bis je Entwicklung sehr rasch vor sich geht, die ich die weiblichen In- fixierte Safraningentianaviolett, zur auch daß sich namentlich die jungen Stadien ausgezeichnet schneiden lassen; Gegensatze die älteren, ich keinen Grund, männlichen Blüten warum — Fällen ganz dieselbe sie bei als körperliche Gebilde den weiblichen unmöglich sein Auch Nawaschin stützt sich aus Schnitten möglich soll; Und wenn ist, so sehe die Schwierigkeit ist in beiden seiner Darstellung in fand, schon verhol- zenden, ergeben zwar öfter keine lückenlosen Serien, doch immerhin brauchbare Präparate die Rekonstruktion der und Hämatoxylin mit kann ich nicht bestätigen Ich läßt, der bis drei in Paraffin eingebettet einige sich die Entwicklungsgeschichte der weiblichen Blüten im zu der der männlichen nicht gut auf Serienschnitten verfolgen Zeit zwei je zum großen Teil auf Mikrotomschnitte Betrachten wir nun eine ganz junge Infloreszenz (3 anlagen erscheinen als rundliche, meristematische Höcker rierten Deckblättern kann man deutlicher und der Seitenblüten erkennen (Fig a) im 1915) Juli Fig zeigt am eine beiden Vorblätter ein wenig gegen das Deckblatt verschoben, dem theoretischen Diagramm entsprechen würde) jeder Blütenanlage eine leichte Einsenkung auf (Fig zurück Bald erheben sich zwei transversal, beiden Narben (Fig gegenüber I I '8, 9), c, p 47 5, also rechts die schon in diesem als differenziert erweisen (Fig 4) Die An Blütenlospräpa- an Schnitten die Anlagen der Mittelblüte, ihrer Vorblätter als Oktober 11 Längsschnitt, Fig a ein Dichasium in der Achsel eines Deckblattes (wie es Längsschnitte den Blattachseln in Während Fig In a, 7), und Stadium durch sie nicht Am fixierte Infloreszenz Querschnitte sehen wir die genau rechts und diesem Stadium die Färbung Höcker, sich dem links stehend am Scheitel im Wachstum tritt offenbar bleibt die Mitte links stehende sich verlängern, im die Anlagen der übrigen Gewebe wächst auch der Rand der Blüten- Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Sir eich \l Deckblatt gerichtet 19 im auch rmgiörmige Zöllen Die Infloreszenz geht viel rascher und in der Knospe etwas einer In halbmondförmig dei bilden Blütenteile nur findet der Entwicklung dieser Teil der Fruchtknoten ist noch ist Damit ist Blütenachse die Aufbrechen der Narben eine für das erfahren die hervor, was ja Nawaschin das Stadium erreicht, das unentwickelt, Vollendung die statt; Beim - dem Stäuben der männlichen Blüten eintritt, dadurch kommen sie zwischen den Deckblättern erung; Wachstum bis zum das eingeschlossen; (etwa Ende Dezember) Narben ersten Auttreten der mit Pollenkömer wichtig hat das erste Blattpaar erstes als als ellblätter getrieben der männlichen setzt nun die weitere Entwicklung dem Stäuben I deutlichsten auf Querschnitten zu verfolgen am angehören Im untersten irbte 13a) (Fig eine äußere, in dem Gewebeanteil Richtung ein Spalt, der es sie teilt, ungleich, die äußere Hälfte Mitte den igen, der zwischen den Narben entwickelnden Fruchtknotenhohle Wand treffen, bildet; die anfängliehe Höhe en, der - die alteren Teile hen; alles darunterliegende mmt genau und mit den wurden von durch ist Nawaschin'8 kut ein den 'fei teil bilden überein Während ist nach der solche, die die Blüte der Basis zwei die sich mehr die m ringförmig vier Der tu Narben zu — entstanden Carpellblätter des Fruchtknotens untere Teil der in der noch zu erkennen ZuK Emporwachsen der auch höher Fortsetzung emporgehoben an jetzt ist die reicht die nächsten Schnitte die innere, aber nicht neugebildeten völlig einheitliches Darstellung' oben also hier ist sie nämlich folgen Offenbar jungen Blüten durchzieht, d dieser jetzt I Anlage der ziemlich gleich sind es Förderung der Innenseite als Höhe in zwar noch die ich viel Achse zugewendete die und verläuft dann Schnitte, nur mehr die beiden Narben getroffen Punkt das sich er eine innere, der und nun wiederholen ormverhältnisse der jüngeren Stadien: - da hervor, deutlich stärker entwickelt; ist hört aber auch sie auf innere Schließlich in ein, vier Schnitte, die derselben Serie zeigt Fig 13 ist ein zentraler Deckblatte zugewendete Hälfte aber weiden hinauf tritt weiblichen Blüten der Im nächsten Schnitte verläuft mitten durch dieses Meristem, trachte, in transversaler und unterhalb emporwachsenden jetzt im wesentlichen Mitte Mai schon abgeschlossen ist zugleich bedeutende noch immer vom prili — hoch (1 zu dieser Zeit ist geht sehr langsam \or sich, denn bezeichnet; eines Höhlung, die als Anfang der Fruchtknotenhöhle zu betrachten ist In diesem Stadium Andeutung der GefäLibündel, die später in die beiden Narben gehen, in der ,ffene ejne Diese 11) Form hat dalier die 10) gleich Basis vereinigt; ihrer (Hg (Fig Dieses Zurückbleiben der Außenseite ist.' sind beide Seiten fertigen Zustande Narben auch außen an ier durch eine Blüte her Querschnitt nt ichen, wobei der innere, der Achse zugekehrte, dem äußeren empor, bindung mit ihnen, > < nur I die durch entstell' In k metrische : I gliedert sich \ tnteil I cheint, der Blacenta btim weiteren Wachstum innere sich durch seitlich kommt zuweilen hte ich vor, unsym- Wand ab (Fig 15), während Umgebung unterscheidet, aber von der daß auch der innere Anteil der l'i.centa aber erst später besprechen und mich jetzt ntwicklung üch 13 b,c) als anfai noch deutlich von der mit ihr blei der Bnde Meristem beim , vei Einstimmung mit «tischen »en besprochenen Querschnitten die Zapfen Fig 16 entspricht genau Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke einem durch Schnitt Placenta und 17 14 Fig noch nicht (aus derselben Serie); b der Linie a b; in also auf einer Seite ist Verbindung mit der Wand, von der der nächsten Schnitte (Fig dem entsprechenden Etwas ältere Fruchtknoten ergeben Bilder wie Fig 17 a frei näher liegende Schnitt a Deckblatte scheinbar (Fig daß emporragt; frei Ebene mit der äußeren Fruchtknotenwand zusammenhängt Im Tangentialschnitt kann bindung nicht getroffen werden; Weise, licher wenigstens zeigt Rekonstruktion, der die — stimmung mit den Querschnitten ergeben Ovula und rechts an links der Nawaschin's Ausdruck ằgelapptô Vergegenwọrtigen wir uns Verọnderungen Es daò deutlich, die an der dem Region, wo noch keine hervor; um , wo zu sehen, Es ist schon deutlich findet sie ihre Fortsetzung in Ein Spalt, ist also ungeschlossen ganzen seiner Die ist Länge weiter und Wand verschwindet die nach, hebt so ist, sich in Umgebung nicht scharf gegen seine aber es ist es, das ganze sehen wir große Zellen, Gewebe des Fruchtknotens in der Serie der Querschnitte rechts die und links je eine zentralen Meristems und Erhebung der Fruchtknotenwand entstanden Das Meristem wird bei aufgebraucht — Während aber gibt ausdrücklich Placenta« erfolgt Ovula; Höcker — bleibt sie jetzt durchaus zwischen den Schnitten noch solche auf- Damit 20) ist vergrưßern 22) i c, d trägt gleichzeitige war frei Offenbar ringförmige der Scheidewand — auch Na wasch in inneren freien, ein Höhe wieder- Seite der axilen beim Emporwachsen auch mit der inneren Fruchtknotenwand ver- in der über, ist (Fig 20) dieser Zeit Placenta obersten Teile Während bedeutend bildeten Grưßenzunahme Im (Fig greifen 21), sie trägt sie jetzt als ihrer Insertionsstelle zeigen also schon dasselbe Verhalten und rechts die schwache, meri- sie früher eine erscheinen mit sie links halbkugelige auf die heran- wie im fertigen Zustande: sie Wand, teils an der medianen Scheidewand befestigt (Fig 23 und Fig 3) gemeinsames Emporwachsen von Fruchtknoten- und Scheidewand entsteht schließlich sind teils an der äußeren sich Infolge dieser wachsende Scheidewand Durch weiteres Samenanlage die aber ist daß dadurch eine mediane Scheidewand entsteht, die absolut keine Verwachsungs- Vorwölbung an (Fig noch hier der Bildung früher die Placenta an ihrer inneren Seite daß die Anlage der Samenknospen »an der sondern ganz einheitlich diese stematische an, klar, ist stets abgegrenzt ist der Ovula (Fig des diese Zone durch das Heranwachsen zeigt, jene von ungleichartigen Elementen begrenzt innen kleine, meristematische nämlich eine zentrale Scheidewand, stelle links tiefer in den nächsten Schnitten Ouerschnittsbild gegeben, wie es ganz ähnlich im fertigen Zustande in einer bestimmten bunden Es zeigt also und rechts Anlagen der zwei Ovula Gehen wir links je einen Spalt aufweisen, der außen schwach färbbare, ist durch radialer, durch die transversal stehenden Narben oben ab- sie zentralen Meristem und denen mit den warfdständigen Anlagen treten, die rechts kehrt, welche 18) nur wenig älteren Blüten In dem — — Die ersten Querschnitte durch die Höhle, von unten an gezählt, zeigen deutlich tieferen Schnitten oben ist; den Spalt trifft Höhlung mehr vorhanden Gewebe gleichartig (Fig mit — Deckblatte näher liegenden ein zentrales In 19) wahrnehmbare Anlagen der auf, wodurch sie nach Höcker Darstellung oben ungeschlossen liegenden Schnitte treffen die Höhlung dort, gegrenzt erscheint (Fig eng sehr allerdings Fruchtknoten der anschau- völlige Überein- • Nawaschin's in gehender Längsschnitt Blüte der klarer, in noch einmal den Entwicklungszustand einer einzelnen Blüte dem zwischen den Narben nach außen mündenden besonders also diese Ver- natürlich Ausgestaltung noch vor sich gehen müssen bis zur definitiven eine Fruchtknotenhöhle vorhanden, die Mitte nicht muß erste als meristematische erscheint (Fig 18) jetzt dann treten zwei Placenta dem zweiten Stadium er entspricht Offenbar ein einzelner Schnitt sie aufeinanderfolgenden Schnitte der Vergleich auf die Bildfläche normalen in einer er einem in darf sich aber durch dieses Bild wirklich allseitig beweist, 15) Man empor frei daß dieser Zapfen Querschnitt zeigt die Placenta in durch ihre Beschaffenheit deutlich unterscheidet; sie sich b) ragt sie zu glauben, nicht verleiten lassen, mit dem der kommende zur Weiterentwicklung äußere, die 359 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Streicht \l nur lorn j abgrenzt, her mehr nicht Teil entstehende unterhalb Jcr sJ die in immer höher Träger der Samenanlagen der Placenta wird Scheitel als nach sie völligen Ausbildung ihrer hineinhu um immc mehr dem Wulst Zeit ein der aus Integument an der gegenüberliegenden sich Wand differenzieren Wand bildet zwischen die beiden Kr rieh mit der Placenta vereinigt (Fig 25) ula hineinle zu naher liegenden Gewebes nn der der Achse Rest meriMemaiischen dem definitiven Ausgestaltung des dei und Nucellus sich beginnen lagen dem Stadium, dritten bildet so eine Fort- — An der Fruchtknutenwand kann man ung der Scheidewand nach oben hin an der Innenseite lockere Parenchym unterscheiden, das und nun schon die auLien gelegenen mechanischen Klementc FQUgewebe« bezeichnet Ks wichtige Rolle bei der \'ermittlung der spielt eine Hohlräume zu durchwachsen ruchtung, indem es den l'ollenschlauch, der noch nicht die Fähigkeit, zu den Samenanlagen knotenhuhle, oben offen tzt di er Ovula, so der Außenseite eine menanlagen vorhanden man sieht eilen bedeutend verengt ganzen Fruchtknotens trat Wänden nach innen wird uns nun dem Griffelteil nähern, nimmt auch und damit in kommt /u einer Berührung ß schließlich zwischen ihnen ler gelegenen Schnitt verteilt ist i der fruchtung Samenanlagen werden durch ein < in für der kleiner wird der (Querschnitt von und zwar rascher ab, der nach (Fig Frucht reifen in immer mehr zurück rechts Wand inneren oben schon tritt verläuft links 20a), Grenze die Verschmelzen ein Gefọòbỹndel ddunn is k der Zeit Ovula der die zentrale Scheidewand der Länge die zu der Frucht übrig nicht der nur hier nicht mehr in n Ovula gehen die linden den viel alle ion völlig sind, Fruchtknoten harten: sie sind len zwar Versorgung die in die utlichci ikl Für iszellen • aber in beiden Seiten irend unten gar keiner raumlichen Beziehung zu ihnen Die mit der i tiefer in '.cfäübundel en die Im Griffelleile Ernährung des Pollenschlauches die eichen wird.* stehen lokalisiert, im Narben gehenden Gefäßbündel unter anderem die und heben Bei Nähe der dienen die zwei • zeitig desto chriebene Stärkeanhäufung d Vielleicht estäubung begrenzen, zeigen und der äußeren von uleitum: ht Durch dieses Hinein- b) '>'>n gleichmäßig — ist Ưffnung nach oben die noch deutlich wahrzunehmen hier ist Bei stärkerer betrachtet Fruchtknotenhöhle die nur ein ganz schmaler Spalt mit ein wUiger an Höhe scheinbar noch medianer Die Vorwölbungen des Füllgewebes treten ichtung als an der hin; aus den charakteristischen, lockeren, inhaltsarmen den mehr wir Je wenn man nur den Umriß hier bildet oben nach dieser in »Füllgewebe« zu betrachten - daß auf Querschnitten sind, webe daß aber, n : Denn das Füllgewebe zusammen aufs engste ist in« de> Wulste-, der sich zwischen die Ovula hineinlegt, Innenseite die Vergrưßerung auch der Verschluß der Frucht- Mit seiner Ausbildung hängt leitet in beginnt seitlich lebhafter Teilung erwachsen erscheinen geringerem Me vergrưßern und nebeneinander Platz ver- Sie drängen sich ergibt, am heben, sich der Gewebeverband neu Hohlraum einschließenden Lamellen eis direkte F der der Zeichnung ohneweiters ng Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke 361 Vergleich mit den Ergebnissen der früheren Arbeiten Nawaschin Im allgemeinen stimmen meine Punkten weiche ich von ihm ab: ob Frage, der in an Ergebnisse inneren der mit Nawaschin's denen nur überein, in zwei der rein mechanischen Erklärung der Placentation, die er gibt; in Wand Samenanlagen Fruchtknotens des können auftreten oder nicht Nawaschin Darstellung: ' versucht eine rein mechanische Erklärung der Placentation bei Betula in folgender ganze Blütenanlage »Die von erfährt den Wänden indem mehr und mehr abdrängt Aus diesen Umständen sie ihr Deckblatt konvexe Form der Blütenanlage, welche mit — Der ungleichmäßige Druck, den die Blütenanlage tums äußeren der Wachstum Form der Blütenanlage Seite Die Entwicklung bei ihrer — Will man das dadurch wohl ebenso berechtigt trachten läßt, als für sein, da die Scheitelmitte man den während Verhalten nun im einzelnen wodurch denn fragen, ihre in der zwei Vorblätter und allein hier sich Dichasien an, die sich der wachsenden Blüten ebensogut Knospen volle deren Achseln die Seitenblüten in zum Aufbrechen um Raum den der Knospen nur er ihr stets da die Wirkungen seitlich, in als ein als der Deckblatt nicht abdrängen Hinausdrängen des Deckblattes, an ' zur Ver- grenzen in andere verschiedener dem Drucke ihr inserierten Blüten sich da mit der Entfernung von der Achse auch der Abstand daß — tangentialer Richtung zunimmt Blatt- Genau genommen und Blütenanlagen von außen nach innen wirkender Druck macht es schon unwahrscheinlich, die — ihr hat; daß denn überwältigt sie es entgegenaber könnten ja die Blüten dieser Widerstand oder sie innewohnende Wachstumsenergie Indirekt ist des Deckblattes; sein, sonst erweist ja hinreicht, durch um ihr dieses dadurch auch den Widerstand der Achse, der sonst unüberwindlich wäre, indem sie ihm einfach ausweicht c, p sich Raum Dadurch wird an Raum gewonnen, und zwar von innen nach außen wirkende Das Hindernis allmählich zu überwinden L Seitlich diesen Bestand- Die Achse kann nun aller rings Druck des Deckblattes einen formenden Einfluß auf die Blüte Allen ihre Bestandteile den das Deckblatt den sich vergrưßernden etwas kleiner die erste, rein das Deckblatt aber kann nach außen abgedrängt werden, anfangs nur nach außen, sondern auch Er äußert sich natỹrlich muò Blattgebilde ein Berechtigung finden.ô beschrọnkter ein mửglichst auszunutzen nicht ausweichen, von den benachbarten Blütengruppen setzt Achse be- angelegt In der Achsel jedes Deckblattes entsteht wenig, beim Öffnen der Knospen aber immer mehr also ein Widerstand, für Im nachstehenden wird jedoch auch auszudehnen trachten, wobei offenbar gegenseitig aufheben; nicht nur wenig Verwachsen des reines Produkt der als fügung, da außen das Deckblatt und innen die Achse ein Hindernis bildet Weise ineinander schieben, einseitige ein Nawaschin's Erklärungsversuch einzugehen, wollen wir zunächst Achselhöhle ein Druck zustande kommt und wieso er ungleich ist Die des Dichasiums steht bis teilen Wachs- auf Infloreszenzen werden in festgeschlossenen eine Mittelblüte, dieses in durch als mechanische Deutung der Entstehuhgsart des angegebenen Verhaltens ihre Um gekennzeichnet des Fruchtknotens entstanden deuten, so kann dies kann halten ist bewirkt aber noch respektive Blütenachse, der unteren Teil der Fruchtknotenwand einen peripheren Teil der Achse erfährt, der rudimentären Fruchtknotenhöhle ergebende sich Wand Scheitels der Blütenachse mit der äußeren beeinflußt, Scheitelmitte Wand passiv hineingezogen, wird auf die hinaufgerückt die plan- erweist nämlich, d hier eine Bevorzugung des m stattfinden resultiert Hervorwưlbung der Außenseite des jungen Frucht- knotens, obgleich die erstere durch die letztere gewissermaßen Die resultierende stetigen konvexen Außenseite'dem Deckblatt zugekehrt ihrer eine andere, weit wichtigere Erscheinung als die ist einen nämlich nach außen, zu überwältigen Druck, den sie nach der Richtung des minderen Widerstandes, sucht, Achselhöhle der Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at der Widerstand an der Aenseite der Achselhưhle des Deckblattes [sächlich mit Notwendigkeit, daß die Außenseite Innenseite, so folgt daran- durchaus nicht ten UC ondem iur an Vorblätter; die Linie in il aber -mm dem in wui sie ien gilt wenn man tußen warum nur Winkel mit der ltwicklung : gleichsam einen festen Punkt Achse bildet neu kr nur Außenseite die mml der Dagegen jungen blatt nun auch h und um zu muU daU eine in Ot da u was meist ja s-.ii Deckblatt anschließende lest Der immer sc : so ist, ein, radii daß sich gegenseitig; des Druckes konstant erhalten Ausgestaltung innere die Sache ist be über die Verteil! sichei und Blattanlagen beeinflussen was bleibt, ja der einen entscheiden, der Blüte und Mittel Seitenblüten die auch nch besonders auf den halbmondförmigen Qi werden, der daß die äußere zeigt, Wand weniger hoch der durchaus nicht für eine Fưrderung der Aenseite spric Vorstellung von 'hie in vier Wirkung de- Druckes dem innigen Aneinanderleg Dichasien muß sich eine Druckänderung ndern bei Blüten- un »enachbarter i tum ôflôôôô schein! faòbaren ruchtknoten mir ỹberhaupt unmửglich, Druckverhọltnissen chreiben ung der Placentation eine Auch möchte ich herv nicht für möglich halte hal t Crkrr i-t diesem Falle in Entwicklung sich der Fall di ' ei-tercr das in ihrer II t dann kaum eine -ich und I auf ihre Innenseite während wäre durch das sie Blütenanl die bestimmte Verteilung ; hin wollte, der nicht der Knospe wurde nügend Raum denen Bluten Iniich, '» entfällt eten, leiden haben; vorhanden, übersichtlicl Dni hilft halbiert ' bluten d> soll; Eine ungleiche Verteilung annehmen seihöhle \ dem Raummangel Inner ausdehnen andrerseits wie 2), Raumes zwischen Deckblatt und Achse Dieser des mdern Sache zu die aber eine gleichmäßige Aufteilung des kleiner als in d( Blute hätte die um sich allein die Außenseite hinaus, folgt de' in etwa, solche gibt es ja (Fig Außenseite die Raumes etwa die Blütenanlage schon im jüngsten Zustand den- Unter ist — ist wie die erwachsene Blüte, so ffenbar :htet • Wenn derselbe Teil stets man Betrachtet keine Benachteiligung letzterer Innenseite, werden kann n \ und Druck des Deck- der Achselhöhle gegebenen in nur die Mittelblüte entwickelt de- Deckblatte- Daran- Jen Außen- die Blüten in nicht und Seitenblüten wirken kann auch und drängt dabei einerseits Hm gar uf die also der - für die Aufteilung des nicht einzusehen, -t zunächst grenzen nach innen die Seitenblüten, ganz Außenseite einer einzelnen Blütenanlage \\y\ beim Dadurch gewinnen aber gemeinsam das Hinausdrängen alle da liegt die Mittelblüte (Fi mittelbar durch die Vorblätter ,1,111 auch sie ja man annehmen, daß nur die dem Räume- Vorteil haben 50 kämen und etwas hoher inm sowie Denn durch erfahren m der Achselhưhle grưßer in Deckblatt unmittelbar benachbarten Teile von Wollte ichen Kaum der rd Blüten- und Blattanlagen, Wachstum im Forderung eine nQber Inung in -ie In von den Vorfahren cre he Reihe eil rkmal n und Sie i-t kur ausschließlich k , Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Entwicklungsgeschichte Nach Nawaschin kommt Vorwưlbung zum Ausdruck; Druck ungleicher nicht d das kommen der Fall nicht hat demnach Blüte diesem- Sinne in anderen Ursachen zustande zeigen, Wachstumsföi'derung die die Fruchtknotens der Birke itcs doch Form gegebenen Raum, Es kommt sogar kann wobei Hemmung eine gegenseitige gerade gelegentlich solche auch ein Form aus (Fig 32) ergeben im Querschnitt ein Rhomboid; die mehr oder minder großen Abweichungen von dieser Grundform erscheinen an den Wenn nun eine vielleicht durch verschiedene Blütengruppen Aber Querschnitte Die meisten Blüten ist der Aenseite der Blütenanlage in ihrer eine plankonvexe kưnnte so wirkt, 363 Folgen einer Anpassung Nawaschin beschriebenen Form Nawaschin's Darstellung, daß der der von das Gegenteil als der Blüten- und Blattanlagen eintreten zustande: eine Hache Außen- und eine konvexe Innenseite Eine der Fưrderung der Aenseite weitere Folge Axenscheitel passiv dieses in äußeren Fruchtknotenwand einseitige zu Wachstum mitgezogen kommt Da stehen Nawaschin's keine Verschiebung eintrat Meristem, das Anlage als der Placenta Anlage der Placenta wächst, wie meristematische ringförmig erhebenden Fruchtknotenwand empor Meristem) erscheinende Nawaschin's Meristem nur Insofern außen stehenden, oder kommt ist und nur außen ab und auch zu Betula für die Samenanlage innen, überhaupt berücksichtigt in der nur es ist, steht die womit Man kann normalerweise Tatsache gut die welchem in wo solche Fälle, Untersuchung abnorm eine Falle sie die ein; meist Vermehrung ein- ausgebildeter Samenträger Erzeugung von Samenanlagen dem Schacht'schen unfruchtdenn abgeht, von dann bleiben, Entwicklung, zur anatomische »Die 13 Fig in kommen Dabei können tritt eine Vermehrung Entwicklung zur erhalten außen das Darstellung an der Basis der Fruchtknotenwand Ovula innen der Entwicklung in innen in der Fruchtknotenhöhle, während der ^Axen- typisch sind, Nawaschin 33) sagt darüber: einem Fruchtknoten in meine weicht gleich, Samenträger Verbindung mit der sich in als sie zeigte mir weiter, daß die Fähigkeit der letzteren Nawaschin's und (Axenscheitel aber haben, Aber der Anlage nach sind beide Seiten gekreuzt stehen (Fig baren ist von einer Bevorzugung der Außenseite sprechen, erzeugt daß übereinstimmt, getreten Er mit einem Querschnitt durch eine Blütenanlage erscheint in sondern auch außen, der Verschiebung Samenanlagen es dadurch verursachte dem zentralen nach Nawaschin »von offenbar Übereinstimmung die ist Weiterhin denn unwesentlich ab: nicht nicht infolge allerdings die vollkommene eine gesehen wir Soweit dieser beiden wühl mit Recht identifizierten Teile scheitel« die an den Präparaten nachweisen ja ist identisch 13), auch ist lọòt sich ằAxenscheitelô (Fig auftritt an die Basis der er der Fruchtknotenwand angewachsen, die axile Placenta erscheint somit wandständig« Die Anfang an das so zutrifft, Verschiebung des Axenscheitels nicht zu erwarten; tatsächlich d wodurch wird, Hervorwưlbung der Aenseite der Blüte und die Fưrderung im Wachstum meiner Ansicht nach nicht ihre nach ist derselbe trägt keine Samenanlagen, auch Mehrzahl erzeugt werden Sie sind da, wo die einem solchen Falle immer in nur an der gemeinschaftlichen axilen Placenta wechselständig wie echte Blätter angeordnet, die beiden wandständigen Uri fiel kanales, Samenanlagen vorhandenen an Ovula Füllgewebes« tun nicht Wand sich als unfruchtbar mit natürlich Nawaschin selbst I c, p L c, p sind bloòe Wandwucherungen Fỹllgewebe ihre Entstehung verdanken Das haben.ô (Fig 23) der auch an Sie insofern ist des und mit der Erzeugung von nicht richtig, als auch die normalerweise nur an der zentralen Scheidewand angeheftet sind, sondern teilweise auch wie beruhen, Verbindung Vermittlung '-' sterilen zu nichts erweisen und zwar in einem Zeitpunkt, wurde; daher kann die Verbindung mit der gebildel i dem die äußeren der inniger Samenträger Nawaschin angibt.'-' Fruchtknotenwand die von einer Stelle ihr : Wand Sie wo noch nicht auf gar kein Füllgewebe aih- 'einer partiellen Wucherung geht vielmehr auf die Placenta zurück, die emporwächst, wodurch sie selbst und in durch ihre erzeugten Ovula wandständig erscheinen müssen Sagt doch «Die axile Placenta ist an ihrer äußeren Seile mit der Fruchl 10 Denkschriften der mathem.-naturw, Klasse, 05 Uarui des IS Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at M von während Streicher, Verbindung der < Wand mit der >vula Seite inneren freien, ihrer sich kann h erk Jetzt auch beweisen ,i infU erwähnte, fand nieine ar einc es dann tritt ich werden können t Ansicht, nicht l'lacentation lie sie in meristematische eine Ovulums zu betrachten beide Anlagen an der inneren Placenta Druckverhältnisse keiri wird; frei seitlich sie wie ab und zu beobachtete Weiterentwicklung des der äußeren Placenta als Anlage eines e bc: !ie nmal der Fälle, doch Ovula erzeugen unfruchtbarer Samenträger gelegentlich früher die Segmente nicht ausschließlich sekundär ich dieser Auffassung shfs laterale a so >t, ist diesem Falle in >a dieser Ausnahmsfall durch Druck ausschließlich erklärt na iches meiner Untersuchung Nawaschin's der mit ergibt Stellung nicht dere Itnot anlagen : nur unmöglich, Ausdruck die für diese Auffassung der Fruchtknotenhöhle; es innere ländlich, wahrend es ungleichen Druck, die wie ich zu zeigen versuchte, sondern auch Nawaschin wohl mit der äußeren itze durch Erklärung Die bei sich voll- verschoben wird, daß der Axenscheitel nach außen als selbst angibt, sehr gut auch mit der inneren Frucht- ist das gelegentliche Auftreten von Samen- ist dann nach diesem Verhalten der axilen nach Nawaschin's Darstellung unmưglich wäre lacht die ichachl und gren übereinstimmt hen Leider und ausführlichste habe wichtigste und dann auf die u zu Frucht knưl denn er zeigt, d nichtig iil von I die folgenden Untersuchungen knotenh dm igt Idet Anfang Juni schildern und Aber gerade dieser Teil erfordert daher einc eingehende der Ovula der Wandständigkeit Samenanlagen L' haben, eine Fülle von richtigen Beobachtungen, die durch wui wird;' 4(7 > » 5a von der Spindel losgelöste Dichasien » Querschnitt durch ein etwas älteres Dichasium » Radialschnitt durch eine Blütenanlage, die Einsenkung an ihrem Scheitel zeigend Längsschnitt durch eine sehr junge Inflorescenz Längsschnitt durch eine Inflorescenz Querschnitte » Tangentialschnitt durch » 10 „ » (3 VII 1915) » vom ; 11 X 1915 der oberste Schnitt (3) trifft nur mehr die beiden Narbenanlagen Blütenanlage; Erhebung der Narben eine » » » etwas ältere Blüte, die nicht 12 Teil eines Tangentialabsehnittes, stark vergrưßert; gezeichneten Schnitte sind mitgezählt! Andeutung des Gefäßbündels 13 aufeinanderfolgende Querschnitte; meristematische Zellen stark ausgezogen Querschnittserie durch einen jungen Fruchtknoten; die meristematische Anlage der Placenta schraffiert » 14 » 15 Teil eines » 16 Tangentialschnitt, » \7tt » 18 Serie » 19 Radialschnitte; » 20 Querschnitt; » 21 Tangentialschnitt » 22 Mittlerer Teil eines Tangentialabschnittes durch einen älteren » 23 Querschnittserie; Fruchtknoten » 24 » 25 » » 20 » und b Querschnittes, die Weiterentwicklung der äußeren Placenta zeigend der Linie a b in Fig 17*= Tangentialschnittc; 14 entsprechend dem Deckblatt näher gelegener Schnitt; = durch die Mitte der Blüte gehender Schnitt Entstehung der zentralen Scheidewand durch einen Fruchtknoten; Anlage der Ovula am Grunde schon Fruchtknoten, fächerig Querschnitt; Entstehung des Integumentes ; meristematischer Rest an der inneren Wand des Fruchtknotens durch einen Fruchtknoten oberhalb der Ovula: Ausbildung des Füllgewehes b Querschnitt durch einen Fruchtknoten; noch höher oben als Fig 20 » 28a und /> » 29r< und /> Querschnitte durch den Griffelteil eines Fruchtknotens von Querschnitt durch den seitlichen Rand eines Fruchtknotens, an 31 Flügel einer fast reifen ;t2 Querschnitte durch verschiedene Dichasien; 33^/ Betula papyrifera; 28a tiefer » » dem eben die Bildung der Flügel beginnt Frucht im Querschnitt form der Blütenanlagen I Fruchtknoten mit gekreuzt stehenden Samenanlagen Fruchtknoten mit Ovulis in einem Fach 34« Querschnitt; gekreuzt stehende Ovula als meristematische Höcker angelegt, :\\b, » unten als 28 i> Querschnitte; Verschl der Fruchtknotenhưhle durch das Füllgewebe, 30 33 » Placenta durch Schraffierung angedeutet von Querschnitten durch einen Fruchtknoten mit gelappter wandständiger Placenta 27 a und » Schnitt, Querschnitte durch eine Blüte, die nicht gezeichneten Schnitte sind mitgezählt! »11 » Seite; lospräparierte Deckblätter, in ihren Achseln die Anlagen der Dichasien » = Gefäßbündel Schnitt > » Gfb zugewendete Dichasien, in denen die Seitenblüten fehlen > » ; i ; außer den '.' Ovulis an der äußeren Placenta eines an vier inneren Placenta angelegt, Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Streicher, M.: Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke Tafel L 11 Autor del l)(MikM]inn(Mi(I.Uai.s.AUa(l.(l.\Vi.ss.inalh.u;iliir\v.Kl.«.sso,l?(l.95 ^— Sj$ Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Streicher, M.: Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke Tafel IL Autor dal lith.Anst.Th l)(Mik.scliiiri(Mi(I.Uais.Ak i(l.(l.\Vi.ss.iiialIi.iintiir\v.Kla.sso,]kI ( 95 Bamiwarth.Wifn Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Streicher, M.: Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke Tafel BT HU 18 Autor del DoiikscIii-il'UMKl.kai.s.Akad.d.Wiss.iih-illi.iiiiiiii-w.Kl.i.ssoHd 95  ... oben an der Scheidewand Sie ein da der Zusammenhang der Scheidewand fortsetzt, die sich Narben' nach außen Erst bei der völlig reifen Frucht — zwei Fächer der Achse indem früher, Vorwưlbung der äeren... Fruchtknotens der Birke einem durch Schnitt Placenta und 17 14 Fig noch nicht (aus derselben Serie); b der Linie a b; in also auf einer Seite ist Verbindung mit der Wand, von der der nächsten... nach der Richtung des minderen Widerstandes, sucht, Achselhöhle der Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at der Widerstand