BÀI GIẢNG SINH lý ĐỘNG vật THỦY sản (dành cho sinh viên ngành nuôi trồng thủy sản)

Học phần Sinh lý học động vật thuỷ sản tập trung nghiên cứu trên những đối tượng động vật thuỷ sản nhằm phát hiện những quy luật về chức năng của cơ thể toàn vẹn, chức năng của các hệ th

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH

KHOA NÔNG - LÂM - NGƯ

- -

NGUYỄN QUANG HÙNG

BÀI GIẢNG

SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

( Dành cho sinh viên ngành Nuôi trồng Thủy sản )

TÀI LIỆU LƯU HÀNH NỘI BỘ

Quảng Bình, năm 2015

LỜI NÓI ĐẦU

Động vật thuỷ sản là những loại động vật sống dưới nước có thể dùng để làm thực phẩm như: cá, giáp xác, thân mềm, Học phần Sinh lý học động vật thuỷ sản tập trung nghiên cứu trên những đối tượng động vật thuỷ sản nhằm phát hiện những quy luật về chức năng của cơ thể toàn vẹn, chức năng của các hệ thống cơ quan, các cơ quan, các mô

và các loại tế bào trong mối liên hệ giữa chúng với nhau và trong mối liên hệ giữa cơ thể với môi trường sống làm cơ sở cho việc xây dựng các quy trình, giải pháp kỹ thuật nuôi, khai thác có hiệu quả

Bài giảng “Sinh lý động vật thủy sản” là tài liệu lưu hành nội bộ được tác giả biên soạn dựa trên sự kế thừa, tham khảo những nguồn giáo trình, bài giảng và tài liệu tham khảo của các tác giả trong, ngoài nước với mục đích phục vụ cho quá trình giảng dạy và học tập cho giảng viên, sinh viên ngành Nuôi trồng thủy sản, Khoa Nông – Lâm – Ngư, Trường Đại học Quảng Bình

Trong khuôn khổ một môn học thuộc chương trình đào tạo ngành nuôi trồng thủy sản với 2 Tín chỉ, chắc chắn nội dung và thông tin của bài giảng này chưa thể bao trùm những vấn đề chuyên sâu về sinh lý cho tất cả các loài động vật thủy sản Bên cạnh đó, với những hạn chế về thời gian nghiên cứu, cũng như kiến thức cá nhân do vậy cuốn bài giảng này chắc chắn không thể tránh khỏi thiếu sót Tác giả mong muốn nhận được sự đóng góp ý kiến xây dựng từ quý thầy cô giáo, các nhà nghiên cứu, các bạn sinh viên và đọc giả để tài liệu có thể hoàn chỉnh hơn Xin trân trọng cảm ơn!

Tác giả

MỤC LỤC

CHƯƠNG 1 SINH LÝ MÁU 1

1.1 ĐẠI CƯƠNG VỀ THỂ DỊCH, MÔI TRƯỜNG TRONG VÀ MÁU 1

1.1.1 Khái niệm 1

1.1.2 Chức năng sinh lý của máu 1

1.2 KHỐI LƯỢNG, THÀNH PHẦN VÀ CÁC TÍNH CHẤT CỦA MÁU 2

1.2.1 Khối lượng máu 2

1.2.2 Thành phần của máu 2

1.2.3 Tính chất lí hoá học của máu 4

1.3 CÁC LOẠI TẾ BÀO MÁU 10

1.3.1 Hồng cầu 10

1.3.2 Bạch cầu 15

1.3.3 Tiểu cầu (thromboxyt) và cơ chế đông máu 17

1.3.4 Cơ quan tạo máu và chức năng của lá lách 18

CHƯƠNG 2 SINH LÝ TUẦN HOÀN 20

2.1 HỆ TUẦN HOÀN Ở ĐỘNG VẬT THỦY SẢN 20

2.2 CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CỦA TIM 20

2.2.1 Cấu tạo của tim 20

2.2.2 Chức năng của tim 23

2.3 MẠCH MÁU 24

2.3.1 Đặc điểm cấu tạo và chức năng của hệ mạch 24

2.3.2 Tuần hoàn của máu trong ống mạch 25

2.4 SỰ ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG CỦA TIM MẠCH 26

2.4.1 Điều hoà hoạt động của tim 26

2.4.2 Điều hoà tuần hoàn động mạch 27

2.4.3 Điều hoà tuần hoàn tĩnh mạch và mao mạch 27

CHƯƠNG 3 SINH LÝ HÔ HẤP 28

3.1 ĐẶC ĐIỂM HÔ HẤP Ở ĐỘNG VẬT THỦY SẢN 28

3.1.1 Môi trường hô hấp của động vật thuỷ sản 28

3.1.2 Các kiểu hô hấp ở động vật thuỷ sản 29

3.2 HÔ HẤP Ở CÁ 30

3.2.1 Cơ chế hô hấp của cá 30

3.2.2 Các chỉ tiêu về hô hấp của cá 32

3.2.3 Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường đối với hô hấp của cá 33

3.2.4 Cơ quan hô hấp phụ 35

CHƯƠNG 4 SINH LÝ TIÊU HOÁ 39

4.1 TIÊU HÓA Ở CÁ 39

4.1.1 Tìm kiếm thức ăn 39

4.1.2 Tiêu hoá cơ học ở cá 40

4.1.3 Tiêu hoá hoá học 40

4.1.4 Sự hấp thụ các chất dinh dưỡng 42

4.1.5 Tiêu hoá và hấp thụ xellulo 43

4.2 CÁC CHỈ TIÊU TIÊU HÓA Ở CÁ 43

4.2.1 Hệ số tiêu hoá 43

4.2.2 Tốc độ tiêu hoá 44

CHƯƠNG 5 TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 46

5.1 Ý NGHĨA CỦA QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 46

5.2 CHUYỂN HÓA CÁC CHẤT 47

5.2.1 Chuyển hoá protein 47

5.2.2 Chuyển hoá lipid 52

5.2.3 Chuyển hoá glucid 54

5.2.4 Chuyển hoá nước 55

5.2.5 Chuyển hoá các muối khoáng 56

5.3 CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG Ở ĐỘNG VẬT 58

5.3.1 Giá trị nhiệt của thức ăn 59

5.3.2 Phương pháp xác định trao đổi năng lượng của cơ thể 59

5.4 TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG CỦA CÁ NUÔI 62

5.4.1 Các nội dung của trao đổi chất và năng lượng ở cá nuôi 62

5.4.2 Các nhân tố ảnh hưởng đến cường độ trao đổi năng lượng trao đổi chất tiêu hao của cá 64

5.4.3 Quan hệ giữa sinh trưởng và trao đổi chất 68

CHƯƠNG 6 SINH LÝ TIẾT NIỆU 72

6.1 HỆ TIẾT NIỆU Ở ĐỘNG VẬT THỦY SẢN 72

6.2 ĐẶC ĐIỂM TIẾT NIỆU Ở CÁ 72

7.3 CƠ CHẾ ĐIỀU HÒA ÁP SUẤT THẨM THẤU CỦA CÁ 73

6.3.1 Điều hòa áp suất thẩm thấu của cá sụn biển 74

6.3.2 Điều hòa áp suất thẩm thấu của cá xương biển 74

6.3.3 Điều hòa áp suất thẩm thấu của cá xương nước ngọt 75

6.3.4 Điều chỉnh áp suất thẩm thấu của cá di cư từ biển vào sông 75

CHƯƠNG 7 SINH LÝ CƠ VÀ DÂY THẦN KINH 76

7.1 SINH LÝ CƠ 76

7.1.1 Sự tiến hoá chức năng của cơ 76

7.1.2 Cấu trúc và chức năng cơ vân 76

7.1.3 Cấu trúc và chức năng của cơ trơn 85

7.2 SINH LÝ DÂY THẦN KINH 86

7.2.1 Cấu trúc và đặc điểm của sợi thần kinh 86

7.2.2 Dẫn truyền hưng phấn trong các sợi thần kinh 88

7.3 CƠ CHẾ PHÁT ĐIỆN CỦA CƠ QUAN PHÁT ĐIỆN Ở CÁ VÀ SỰ ĐIỀU TIÉT CỦA THẦN KINH 93

CHƯƠNG 8 SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG 95

8.1 HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG Ở ĐỘNG VẬT THỦY SẢN 95

8.2 HOẠT ĐỘNG CỦA HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG 96

8.2.1 Khái niệm về phản xạ 96

8.2.2 Cung phản xạ 97

8.2.3 Đặc trưng quá trình hưng phấn của hệ thống thần kinh trung ương 97

8.3 CHỨC NĂNG CỦA CÁC BỘ PHẬN THẦN KINH TRUNG ƯƠNG 99

8.3.1 Tuỷ sống 99

8.3.2 Hành não 100

8.3.3 Não sau 100

8.3.4 Não giữa 101

8.3.5 Não trung gian 101

8.3.6 Não trước 102

8.4 HỆ THẦN KINH THỰC VẬT 102

8.4.1 Đặc điểm giải phẫu 102

8.4.2 Đặc điểm sinh lý 103

8.4.3 Cơ chế dẫn truyền hoá học của thần kinh thực vật 103

8.4.4 Tác dụng sinh lí của hệ thống thần kinh thực vật 104

8.5 HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CAO CẤP 104

8.5.1 Vỏ não 104

8.5.2 Phản xạ có điều kiện 105

CHƯƠNG 9 SINH LÝ CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC 108

9.1 KHÁI NIỆM VÀ Ý NGHĨA CỦA CẢM GIÁC TRONG ĐỜI SỐNG ĐỘNG VẬT 108

9.2 ĐẶC TÍNH SINH LÝ CHUNG CỦA CƠ QUAN THỤ CẢM 108

9.3 PHÂN LOẠI CƠ QUAN THỤ CẢM 110

9.4 CƠ QUAN THỊ GIÁC 110

9.5 HỆ THỐNG ĐƯỜNG BÊN - THÍNH GIÁC VÀ THĂNG BẰNG CỦA CÁ 114

CHƯƠNG 10 SINH LÝ NỘI TIẾT 116

10.1 ĐẠI CƯƠNG VỀ NỘI TIẾT 116

10.1.1 Khái niệm về tuyến nội tiết 116

10.1.2 Hormon (nội tiết tố) 116

10.2 TUYẾN YÊN (Hypophysis) 117

10.2.1 Hình thái cấu tạo 117

10.2.2 Các hormon thuỳ trước tuyến yên (thuỳ giữa của não thuỳ cá) 118

10.2.3 Các hormon thuỳ giữa tuyến yên (Thuỳ sau của não thuỳ cá) 121

10.2.4 Các hormon thuỳ sau tuyến yên (thuỳ trước của não thuỳ cá) 121

10.3 TUYẾN GIÁP 123

10.3.1 Đặc điểm giải phẩu và tổ chức học 123

10.3.2 Chức năng sinh lý của tuyến giáp 123

10.3.3 Sự điều hoà hoạt động của tuyến giáp 125

10.4 TUYẾN CẬN GIÁP 125

10.4.1 Đặc điểm giải phẫu và tổ chức học 125

10.4.2 Hormon của tuyến cận giáp và tác dụng 126

10.5 TUYẾN THƯỢNG THẬN (Adrenal) 126

10.5.1 Đặc điểm giải phẩu và tổ chức học 126

10.5.2 Chức năng sinh lý của phần tuỷ tuyến thượng thận 127

10.5.3 Hoạt động tiết xuất của tuỷ tuyến thượng thận 127

10.5.4 Chức năng sinh lý của phần vỏ tuyến thượng thận 127

10.6 TUYẾN TỤY NỘI TIẾT 128

10.6.1 Đặc điểm giải phẫu và tổ chức học 128

10.6.2 Hormon của tuyến tụy nội tiết 128

10.6.3 Glucagon 129

10.7 TUYẾN SINH DỤC NỘI TIẾT 130

10.7.1 Hormon sinh dục cái 130

10.7.2 Hormon sinh dục đực 131

10.7.3 Hormon sinh dục của cá 131

10.8 TUYẾN TÙNG 132

10.9 VÙNG DƯỚI ĐỒI (hypothalamus) 133

10.10 ĐIỀU HÒA SỰ TIẾT XUẤT HORMON CỦA CÁC TUYẾN NỘI TIẾT 133

CHƯƠNG 11 SINH LÝ SINH DỤC VÀ SINH SẢN 135

11.1 SINH SẢN CỦA CÁ 135

11.1.1 Quá trình phát dục của tế bào trứng và của noãn sào cá 136

11.1.2 Đặc tính sinh lý của tinh trùng 139

11.1.3 Thành phần hoá học của tế bào sinh dục 142

11.1.4 Đặc tính sinh lý - sinh hoá của trứng thụ tinh 143

11.1.5 Sự biến đổi sinh hoá, sinh lý của cá trong thời gian thành thục và thải sản phẩm sinh dục 144

11.1.6 Cơ chế của quá trình rụng trứng và đẻ trứng 145

11.2 ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC NHÂN TỐ MÔI TRƯỜNG 147

11.2.1 Nhiệt độ 147

11.2.2 Thức ăn 148

11.2.3 Ánh sáng 149

11.2.4 Oxy 149

11.2.5 Các điều kiện khác 150

11.3 MỘT SỐ ỨNG DỤNG KỸ THUẬT TIẾN BỘ TRONG SINH SẢN CÁ 150

11.3.1 Một số chất kích thích 150

11.4.2 Điều khiển và kiểm soát giới tính 152

CHƯƠNG 1 SINH LÝ MÁU

1.1 ĐẠI CƯƠNG VỀ THỂ DỊCH, MÔI TRƯỜNG TRONG VÀ MÁU

1.1.1 Khái niệm

Trong cơ thể động vật có một lượng nước rất lớn, tạo nên chất dịch của cơ thể, thường gọi là thể dịch Ở động vật có xương sống bậc cao, thể dịch chiểm tới 70% khối lượng cơ thể, ở cá 80% Phần lớn thể dịch tồn tại trong tế bào, là bộ phận quan trọng và không thể thiếu được của tế bào, gọi là thể dịch trong tế bào, chiếm khoảng 45- 50% khối lượng cơ thể Phần còn lại tồn tại ở ngoài tế bào, bao gồm máu (lưu thông trong ống mạch), dịch gian bào (còn gọi là dịch tổ chức), bạch huyết (limpha) và dịch não tuỷ

Các tế bào của cơ thể được “ngâm” trong thể dịch ngoài tế bào, mọi hoạt động sống của chúng đều thông qua dịch này mà được thực hiện Nước và các chất dinh dưỡng trước hết vào máu rồi qua dịch gian bào đến các tế bào của các mô Các sản phẩm trao đổi chất từ tế bào đi ra dịch gian bào qua huyết tương rồi thải ra ngoài

Máu là một mô lỏng được hình thành cùng với hệ mạch, được vận chuyển trong hệ thống huyết quản, đảm bảo mối liên hệ giữa các tổ chức, các cơ quan trong cơ thể qua việc không ngừng vận chuyển các chất oxy, dinh dưỡng đến tế bào và các chất thải ra ngoài tế bào Máu là yếu tố cần thiết duy trì sự sống của tế bào, các mô, các cơ quan trong

cơ thể

1.1.2 Chức năng sinh lý của máu

Máu là thành phần rất quan trọng của môi trường trong Mặc dù so với dịch gian bào thì lượng máu ít hơn, nhưng vì máu lưu thông khắp cơ thể với tốc độ nhanh, nên ảnh hưởng của nó rộng lớn hơn Các chức năng chính của máu là:

(1) Chức năng vận chuyển: Máu vận chuyển oxy và các chất dinh dưỡng cần thiết

cho các tế bào, các mô trong cơ thể và đưa ra các sản phẩm thải của quá trình trao đổi chất

ở tế bào các mô ra ngoài Nhờ chức năng này mà cơ thể được cung cấp các chất dinh dưỡng và đào thải các sản phẩm thừa của quá trình trao đổi chất

(2) Chức năng cân bằng nước và muối khoáng: Máu có đặc tính lý, hoá học tương

đối ổn định như độ pH, áp suất thẩm thấu, nhiệt độ, nồng độ ion tự do bảo đảm điều kiện lý hoá thích hợp cho hoạt động sống của cơ thể, cũng có nghĩa là đảm bảo sự sống còn của cơ thể

(3) Chức năng điều hoà thân nhiệt: Máu lưu thông khắp cơ thể và mang theo nhiệt

do quá trình oxy hoá trong cơ thể sản xuất ra làm cho cơ thể nóng đều, giữ cho thân nhiệt

ổn định

(4) Chức năng bảo vệ cơ thể: Bạch cầu của máu có khả năng thực bào các vi khuẩn

và các vật lạ khác thâm nhập vào cơ thể Ngoài ra trong máu còn có các kháng thể chống lại độc tính của các độc tố do vi khuẩn sinh ra

(5) Chức năng thống nhất cơ thể: Máu vận chuyển các hormon do tuyến nội tiết

sản xuất ra đến các cơ quan chịu tác dụng, góp phần thực hiện quá trình điều tiết thần kinh- thể dịch đối với chức năng cơ thể Chính chức năng này của máu đã cùng hệ thần kinh làm cho cơ thể luôn là một khối toàn vẹn, thống nhất hay là một hệ thống sống hoàn chỉnh

1.2 KHỐI LƯỢNG, THÀNH PHẦN VÀ CÁC TÍNH CHẤT CỦA MÁU

1.2.1 Khối lượng máu

Trong điều kiện bình thường, một phần máu tuần hoàn trong tim và ống mạch, một phần tích lại ở các kho chứa máu Ở người, gan chứa khoảng 20% số máu, lá lách 16% và

da 10% Lượng máu trong tuần hoàn chiếm khoảng 50% Tỷ lệ này không giống nhau giữa các loài, luôn thay đổi tuỳ thuộc vào trạng thái sinh lý của cơ thể Lúc bình thường máu tích trữ tăng lên để giảm bớt gánh nặng cho tim, khi vận động thì máu tích trữ đi vào

hệ thống tuần hoàn để đảm bảo nhu cầu cần thiết cho cơ thể

Lượng máu của cá thấp hơn so với động vật bậc cao vì năng lượng tiêu hao cho quá trình trao đổi chất của cá tương đối ít hơn Giữa các loài cá có lượng máu chênh lệch khá lớn, ở cá Hồi lượng máu chiếm khoảng 1,63% khối lượng cơ thể, ở cá Chép khoảng 2% Lượng máu nhiều hay ít phụ thuộc vào phương thức sinh sống và trạng thái sinh lý của cá Cá vận động nhiều có lượng máu cao hơn, cá vận động ít có lượng máu thấp hơn

Điều kiện sống cũng ảnh hưởng ít nhiều đến lượng máu của cá, Cá Tầm Acipenser

ruthenus sống ở sông hoặc hồ có điều kiện sống tốt thì lượng máu nhiều hơn so với những

cá thể cùng loài sống ở ao hồ có điều kiện sống kém

1.2.2 Thành phần của máu

Tuỳ từng nhóm phân loại mà các động vật thuỷ sản có thành phần máu khác nhau Máu có thể là không có sắc tố (máu trắng) ở đa số động vật thân mềm; có sắc tố màu xanh (do các hợp chất đồng hoặc hemocyanin) ở một số động vật thân mềm và một số động vật chân khớp; có sắc tố màu đỏ (hemoglobin) ở một số chân khớp, cá,

Máu của cá cũng như động vật có xương sống bậc cao nói chung có màu đỏ đục Nếu máu mới chảy ra khỏi ống mạch được đựng trong một ống thuỷ tinh có sẵn một giọt Heparin (chất chống đông máu), một lúc sau máu trong ống thuỷ tinh sẽ phân làm hai lớp

rõ rệt: lớp trên là chất dịch màu nhạt hoặc không màu, đó là huyết tương, lớp dưới màu đỏ

là các tế bào máu mà chủ yếu là hồng cầu lắng đọng

Tỉ lệ thể tích giữa hai thành phần huyết cầu và huyết tương thay đổi theo giống loài và phương thức sinh sống của cá Bình thường huyết cầu của cá trung bình khoảng

27%, ở cá Chép khoảng 36%, ở cá Hàm Ếch Lophius piscatorius khoảng16% Huyết cầu

gồm có hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu (thromboxyt) Huyết tương là một chất dịch chứa rất nhiều chất hoà tan, trong đó phần lớn là protein (bao gồm albumin, globulin, fibrinogen) các chất vô cơ như Cl-, K+ ,Na+ , Ca++, Fe+++ ngoài ra còn có các chất dinh

dưỡng như axid amin, lipid, glucoza và các sản phẩm trao đổi chất như urê, creatin, creatinin… Huyết thanh là phần lỏng của huyết tương sau khi đã loại bỏ đi thành phần fibrinogen

Nước là thành phần có tỉ lệ lớn nhất trong máu chiếm tới 80%, phần còn lại là chất khô 20% Trong huyết tương nước chiếm tới 90-92%, chất khô chỉ 8-10% và chủ yếu là protein và muối khoáng Hàm lượng nước trong hồng cầu ít hơn khoảng 65-68% chất khô khoảng 32-35% Nước còn bảo đảm cho máu lưu thông trong ống mạch, không có nước hoặc mất nước nhiều sẽ làm máu đặc quánh lại, quá trình trao đổi chất sẽ bị ngừng trệ

Protein là thành phần chủ yếu trong chất khô của huyết tương, ví dụ: huyết tương

ở cá chép là 2,76-3,17%, cá diếc 2,66%, cá hồi chó 4,52% Vai trò của protein rất quan trọng, nhờ có protein nước được giữ lại trong mạch máu, không gây ra bệnh phù thũng, protein là cái giá để nhiều chất bám vào đó mà được vận chuyển trong cơ thể, protein huyết tương có tác dụng bảo vệ chống độc, chống sự thay đổi của thời tiết và là vật liệu cung cấp cho các mô kiến tạo cơ thể Thực ra, protein huyết tương là tên gọi chung cho rất nhiều chất khác nhau tồn tại trong huyết tương và phần lớn là được tổng hợp ở gan

Protein chủ yếu trong huyết tương là albumin, chiếm tới 60% Khi albumin trong máu giảm thì globulin do gan sản sinh ra vào máu để thay thế làm cho hệ số protein của huyết tương bị thay đổi Hệ số protein là tỉ lệ giữa albumin và globuin trong máu (A/G)

Hệ số này thay đổi theo trạng thái sinh lý của cơ thể Trong điều kiện bình thường hệ số A/G tương đối ổn định, ở cá Chép là 0,64, cá Diếc 0,51 cá Vược 0,77 (V.B Andrianov 1973) Động vật hằng nhiệt có hệ số protein huyết tương cao nhất, trung bình đạt 1,24 (3,61/2,90), ở cá trung bình là 0,43 (1,12/2,62) Khi có một protein lạ, vi trùng, độc tố xâm nhập, cơ thể sản xuất ra kháng thể để chống lại Các kháng thể được sản xuất phần lớn ở dạng gamma globulin Chúng có thể là những ngưng kết tố (aglutinin), tiêu vật tố (lysin) và kết tủa tố (preci- pitin)

Ngoài ra, trong huyết tương động vật có xương sống bậc cao còn có những chất chứa nitơ không phải protein như axit amin, amoniac, axit uric ở cá còn có urê, creatinin, TMO (trimethylamin oxyd) chúng đều là sản phẩm của quá trình trao đổi protein, trong đó một số chất có hại đối với cơ thể

Hàm lượng protein trong máu thay đổi rất lớn phụ thuộc nhiều yếu tố bao gồm: giống/loài cá, điều kiện nuôi dưỡng, môi trường sống, Ở các loại cá khác nhau có hàm lượng protein huyết thanh không giống nhau Ví dụ, ở cá Chép Kính là 3,72%, Chép Vẩy 4,38% Cá chép nuôi bằng thức ăn thiên nhiên có lượng protein huyết tương nói chung và globuin nói riêng lớn hơn cá nuôi chủ yếu bằng thức ăn là chất bột (K.p Xorơpatrep, 1957) Cá chép sống ở vùng ôn đới 1 tuổi qua mùa đông protein huyết thanh giảm từ 3,8% xuống 2,7%, albumin hầu như mất hết Qua một thời gian bắt mồi bình thường hàm lượng protein huyết thanh dần dần được khôi phục

Hàm lượng nitơ không phải protein trong máu biến động theo mùa và cường độ

dinh dưỡng của cá Lượng nitơ thừa ở cá Chình Anguilla caponica về mùa hè là 125,6

mg%, mùa đông chỉ là 26,3mg%; ở cá Gai ít hơn cá Nhám Máu cá xương có nhiều amoniac, axid uric; ở cá sụn chủ yếu là ure, TMO, hai chất này có tác dụng bảo đảm duy trì áp suất thẩm thấu của máu cá sụn ở mức cao

Hàm lượng glucoza trong máu phụ thuộc vào nhiều trạng thái sinh lý của cá và điều kiện của môi trường Bình thường nồng độ glucoza trong máu cá Chép trung bình là

39,6mg%, cá Hồi Salmo gairdneri là 42,2 mg% Giá trị cao nhất được xác định về mùa

hè, thấp nhất vào mùa đông Ví dụ ở cá Chép hàm lượng glucoza trong máu biến động từ

30 – 47 mg%, ở cá Hồi là 35- 50mg%

Hàm lượng cholesterin trong máu cá Nhám trung bình khoảng 21mg%, ở cá Tầm Sao thường biến động trong khoảng 75-100mg%, cao nhất không vượt quá 200mg% Khi tuyến sinh dục thành thục ở cá Tầm và cá Tầm Sao hàm lượng cholesterin trong máu cá đực giảm xuống rõ rệt, ở cá cái không có hiện tượng này Cùng với sự thoái hoá của tế bào sinh dục, lipid tham gia vào quá trình trao đổi chất của các mô, nên lượng cholesterin trong máu cá Tầm cái là 79mg%, cá đực 94mg%, khi tuyến sinh dục bắt đầu thoái hoá ở

cá cái tăng lên 111mg%, ở cá đực 184mg%

Lượng muối vô cơ trong máu cá tương đối ổn định chiếm khoảng 0,9%, chủ yếu gồm các cation Na+;Ka+; Ca2+ và Mg2+ kết hợp với các anion Cl-, CO32- , PO43- , trong đó muối NaCl chiếm tới 86 – 95% các ion này tồn tại trong máu cá theo một tỷ lệ tương tự như chúng tồn tại trong nước biển, đó là điều rất đáng lưu ý Tuy nhiên tỷ lệ này ở các loài cá không giống nhau hoàn toàn, thậm chí ngay trong cùng một loài cũng có sự chênh lệch giữa các cơ thể khác nhau Nói chung, lượng Cl- trong máu cá sụn thường cao, ở cá xương nước biển cao hơn cá xương nước ngọt

Hàm lượng các chất kể trên trong máu cá phản ánh một phần đặc điểm của loài, đồng thời cũng phản ánh khá trung thực trạng thái sinh lý của cá dưới tác động của điều kiện môi trường

1.2.3 Tính chất lí hoá học của máu

(1) Tỷ trọng và độ quánh:

Tỷ trọng của máu ở cá khoảng 1,035 (dao động trong phạm vi 1,032 – 1,051), ở động vật có vú trung bình khoảng 1,053 Số lượng hồng cầu trong máu càng nhiều thì tỷ trọng càng lớn Tỷ trọng của huyết tương ở cá khoảng 1,022- 1,029 so với khoảng 1,024 – 1,031 ở động vật có vú Tỷ trọng của huyết tương tỷ lệ với hàm lượng protein của nó Tỷ trọng của hồng cầu trung bình khoảng 1,090, phụ thuộc vào hàm lượng hemoglobin của

nó

Độ quánh của máu biểu thị lực ma sát giữa các phần tử khi máu lưu động, nó có ảnh hưởng đến huyết áp và sự lưu thông của máu trong ống mạch Độ quánh do vật chất

thể keo trong máu tạo nên, song lượng hồng cầu và protein huyết tương tăng lên đều làm tăng độ quánh của máu Độ quánh của máu cá là 1,49- 1,83 (tốc độ lưu động của máu chậm hơn với nước nguyên chất từ 1,49 – 1,83 lần) so với độ quánh của máu động vật có

Vược là 7,63; cá Bống Gobio gobio 7,7; cá Diếc và cá Chép khoảng 7,6; cá Tầm

Acipenser ruthenus 7,52 Máu động mạch có độ pH cao hơn máu tĩnh mạch

Độ pH của máu cá và động vật có xương sống nói chung biến đổi phụ thuộc vào nhiều yếu tố bên trong cơ thể và điều kiện môi trường sống của nó nhưng sự thay đổi quan sát được rất ít so với biến đổi của môi trường A.t Parukor xác định ở cá Chép Kính

2 tuổi, nặng 450- 500g , được giữ trong nước có độ pH biến động từ 4-5-6 trong 40 ngày liên tục, nhiệt độ nước 16-190C, độ pH của máu cá biến đổi rất ít Dao động trong khoảng 7,59-7,62 Sở dĩ như vậy là do tác dụng của nhiều hệ đệm sẵn có trong máu Hệ đệm gồm

có một axid yếu và muối kim loại kiềm mạnh của axid đó Khi lượng axid trong máu tăng lên thì muối kiềm tác dụng với axid đó chuyển thành axid yếu, nhờ đó nồng độ ion H+ trong máu giảm xuống Ngược lại thì kiềm trong máu tăng lên thì axid yếu của hệ đệm tác dụng với kiềm đó tạo nên kiềm yếu Do đó độ pH của máu được duy trì tương đối ổn định

Trong máu có các hệ đệm chủ yếu như sau:

Hệ đệm bicacbonat H2CO3 – BHCO3 trong đó B+ là Na+ hoặc K+ là một hệ thống đệm quan trọng trong máu, vì có số lượng tương đối nhiều Nếu trong máu có nhiều kiềm thì cơ thế tác dụng của nó là:

BOH+ H2CO3  BHCO3 +H2O

Nếu trong máu có nhiều axid thì:

H+ + BHCO3  B+ + H2CO3

H2CO3 là một axid yếu nên ion H+ tự do ít Mặt khác H2CO3 dễ phân ly thành

CO2 và H2O để thải ra ngoài qua cơ quan hô hấp Vậy hệ thống điều chỉnh nồng độ H+này dựa trên hai đặc điểm là axitcacbonic phân ly yếu và nồng độ của nó được điều chỉnh

Hoặc là

Vì H2CO3 phân ly yếu nên nồng độ HCO3 -cũng rất ít không đáng kể, cho nên

HCO3- trong máu hầu như hoàn toàn do sự phân ly của BHCO3 quyết định

Hay nói một cách khác, nồng độ HCO3-  gần tương đương với nồng độ của BHCO3 Nếu trong công thức (1) thay HCO3- bằng BHCO3  ta có:

Độ pH của máu được tính theo công thức Henderson- Hasselbach ta có:

Trong đó pK: chỉ số phân ly của axit yếu

(pK của H2CO3 là 6,10) HA: Nồng độ phân tử của axit trong dung dịch BH: Nồng độ phân tử của muối trong dung dịch

pK của mỗi loại axit là một hằng số, do đó pH quyết định bởi tỷ lệ Nếu ứng dụng vào hệ đệm bicacbonat thì:

Trong huyết tương nồng độ bicacbonat nhiều gấp khoảng 20 lần so với nồng độ axit cacbonic, tức là tỷ số:

Tăng hay giảm tỷ số này sẽ làm thay đổi độ pH của máu, nhưng thực tế độ pH của máu do hệ thống đệm này điều chỉnh được quyết định bởi hàm lượng BHCO3 Người ta gọi bicacbonat trong huyết tương là dự trữ kiềm của máu, được xác định bằng lượng CO3

   

 2 3

3

CO H

HCO H

HCO

CO H K

B HCO

   

 3

3 2

BHCO

CO H k

3

3 2

BHCO

CO H Log LogK H



HA

BA pK

HA BA

 

 2 3

3log

3

BHCO pK

1

203 2

3 

CO H BHCO

(tính theo ml) ở dạng bicacbonat có trong 100 ml máu Trong điều kiện bình thường dự trữ kiềm ở các loại động vật biến động trong khoảng 45- 85

Hệ đệm phosphat BH2PO4 – B2HPO4 cơ chế tác dụng tương tự như hệ đệm bicacbonat

Hệ đệm protein là hệ thống quan trọng nhất, vì trên thực tế hệ đệm này kết hợp với hầu hết H2CO3 được sản sinh ra trong quá trình trao đổi chất Trong hệ đệm này thì hemoglobin quan trọng hơn cả, gồm có Hb với muối kali hemoglobinat HHb- KHb, và oxy hemoglobin HHbO2 – KHbO2 Ngoài ra còn có hệ thống protein huyết tương và muối của nó, protein- Na proteinat Cơ chế tác dụng của hệ đệm protein:

Nếu trong môi trường nồng độ kiềm tăng lên thì:

Nếu nồng độ axit tăng lên thì:

Muốn biết tính đệm của một hệ đệm mạnh hay yếu, người ta cho vào dung dịch

ấy một lượng axit hay kiềm và xác định sự biến đổi độ pH của dung dịch bằng công thức sau đây:

Trong đó: dB = nồng độ H+ hoặc OH- ta thêm vào

dpH = sự thay đổi pH của dung dịch

Nếu dB lớn mà dpH nhỏ thì chứng tỏ hệ đệm trong dung dịch ấy mạnh

Các hệ đệm của cá nước ngọt mạnh hơn so với cá nước biển, vì cá nước ngọt thích nghi với môi trường nước có sự thay đổi lớn hơn nước mặn

Khi thêm vào một lượng axit hoặc kiềm các hệ đệm sẽ tăng sức mạnh của mình trước hết bằng con đường lý hoá học, nếu vẫn không bình thường hoá được độ pH của máu thì lúc đó hệ đệm protein (hemoglobin và protein huyết tương) sẽ tham gia điều tiết Nếu độ pH của máu vẫn chưa trở lại trạng thái bình thường thì protein sẽ tham gia điều chỉnh

Ngoài ra hoạt động của cơ quan hô hấp và thận cũng có tác dụng điều hoà độ pH

của máu

Tác dụng của hô hấp khi CO2 trong máu tăng lên sẽ làm cho độ pH của nó giảm

xuống, kích thích trung khu hô hấp của thần kinh hoạt động làm tăng cường thải CO2, do

đó làm giảm lượng H2CO3 trong máu và độ pH được tăng lên Ngược lại nếu độ pH của

máu quá cao sẽ ức chế khu hô hấp của thần kinh, lượng CO2 thải ra ngoài sẽ giảm, do đó

làm tăng lượng H2CO3 trong máu và độ pH giảm xuống, đảm bảo duy trì tỷ lệ

Tác dụng của thận: Trong quá trình trao đổi chất của cơ thể, nhiều chất có tính axit

được sản sinh ra và đưa vào máu, chúng sẽ kết hợp với kho kiềm vào trong máu nhờ đó

vẫn duy trì được độ pH của máu tương đối ổn định Song kho kiềm dự trữ đó sẽ dần dần

bị hao hụt, thận có tác dụng thải gốc axit và giữ lại gốc kiềm, nhờ đó mà khôi phục kho

kiềm trong máu

(3) Áp suất thẩm thấu: áp suất thẩm thấu của máu do các chất hữu cơ và chất điện

giải trong máu tạo nên, song chủ yếu là phụ thuộc vào nồng độ muối NaCl Tác dụng của

thể keo tương đối nhỏ, nhưng áp suất thẩm thấu do thể keo tạo nên có ý nghĩa quan trọng

đối với sự lưu thông của thể dịch giữa mao mạch và các mô Vì áp suất thẩm thấu của thể

keo trong huyết tương lớn hơn trong dịch gian bào, nên có tác dụng điều chỉnh lượng

nước trong dịch gian bào thấm ra ngoài vào mao mạch Ngoài ra nó còn có ý nghĩa lớn

trong quá trình tạo bạch huyết và sinh nước tiểu

Áp suất thẩm thấu của máu ổn định sẽ đảm bảo cho quá trình trao đổi nước của tế

bào và các thành phần hữu hình của máu, duy trì hình dạng của tế bào máu, áp suất thẩm

thấu của huyết cầu bằng của huyết tương Nếu để hồng cầu vào dung dịch (nước muối) có

áp suất thẩm thấu cao hơn của huyết tương thì huyết cầu sẽ bị mất nước, màng tế bào co

lại Ngược lại nếu để dung dịch có áp suất thẩm thấu nhỏ hơn huyết tương, nước đi vào

trong tế bào, tế bào căng phồng, hồng cầu có thể bị vỡ

Áp suất thẩm thấu của huyết tương động vật có vú bằng của dung dịch NaCl 0,9%,

ở cá 0,65% Dung dịch NaCl có áp suất thẩm thấu bằng của huyết tương động vật gọi là

nước muối sinh lý song cơ thể không phải chỉ cần áp suất thẩm thấu của máu ổn định mà

còn phải có tỷ lệ giữa các ion Na+,K+,Ca++, Mg++ thích hợp, cho nên trong nghiên cứu

sinh lý thường dùng các dung dịch nước muối sinh lý khác nhau, gọi chung là dung dịch

Ringer

Ví dụ, dung dịch Ringer dùng cho động vật hằng nhiệt và biến nhiệt như sau:

Bảng 1.1 Dung dịch Ringer của động vật biến nhiệt và đồng nhiệt

Tên muối Động vật biến nhiệt Động vật hằng nhiệt

BHCO CO H

C: Nồng độ dung chất Trong thực tế thường dùng độ hạ băng điểm t của dung dịch (máu) để biểu thị áp suất thẩm thấu của nó Vì giá trị tuyệt đối của độ hạ bằng điểm /t/ tỷ lệ thuận với nồng

độ của dung chất, tức là tỷ lệ thuận với áp suất thẩm thấu, nghĩa là nồng độ dung dịch càng cao thì áp suất của dung dịch càng lớn, độ hạ băng điểm càng cao Độ hạ băng điểm được xác định theo công thức sau:

cá khác nhau có áp suất thẩm thấu của máu không giống nhau Ví dụ:/ t/ của máu cá

Nhám Squalus acanthius là 1,95; cá Đối Pristic microdon 1,02; cá Chép 0,54 Áp suất

thẩm thấu của máu cá sụn cao hơn cá xương, của cá nước biển cao hơn cá nước ngọt, đều cao hơn của môi trường, trừ cá xương biển thì thấp hơn của môi trường

Bảng 1.2 / t/ của máu các nhóm cá và của môi trường

1,92 –2,39 0,90-1,20 0,67-0,91 0,42-0,60

1,90-2,30 0,02-0,03 1,90-2,30 0,02-0,03

K

RT KC

RTC t

Áp suất thẩm thấu của máu tương đối ổn định, tuy nhiên, trong phạm vi không nguy hại đến cơ thể, nó cũng thay đổi theo áp suất thẩm thấu của môi trường Khi áp suất thẩm thấu của môi trường tăng lên thì áp suất thẩm thấu của máu cũng tăng lên và ngược lại

Bảng 1.3 Quan hệ giữa /t/ của máu cá bơn và môi trường

Vùng nước Vịnh Kinki Biển Bantic Biển Kategát Biển Groenlan

/t/máu cá 0,665 0,791 0,730 0,787

/t/ nước 1,090 1,300 1,600 1,900

Bảng 1.3 cho thấy áp suất thẩm thấu của môi trường nước biến động rất lớn (1,090-1,900) trong khi đó mức độ thay đổi của áp suất thẩm thấu máu cá rất ít (0,665-0,787) Điều đó chứng tỏ khả năng duy trì áp suất thẩm thấu tương đối ổn định của máu

cá rất rõ rệt Khả năng thích nghi này mạnh nhất là ở các loài cá di cư từ sông ra biển hoặc từ biển vào sông

1.3 CÁC LOẠI TẾ BÀO MÁU

1.3.1 Hồng cầu

a) Đặc điểm hình thái và số lượng

Hồng cầu của cá trưởng thành nói chung giống như của chim bò sát và lưỡng cư,

có hình bầu dục (ở cá miệng tròn có hình tấm tròn) hai bên lồi ra và có nhân Do đó mức

độ trao đổi chất của chúng cao hơn so với hồng cầu không nhân, vì bản thân nhân hồng cầu tiêu hao một lượng oxy khá lớn

Kích thước hồng cầu của các loài cá khác nhau rất lớn, lớn nhất là hồng cầu của cá sụn, đạt 25 x 14, diện tích bề mặt đạt tới 549,5 2, sau đó là của Cá Chép 13,45 x 9,1 , diện tích bề mặt là 197,2 2, nhỏ nhất là hồng cầu Cá Gai (Gasterosteus acubatur) 9,7 x

6,6  với diện tích bề mặt 100,00 2 Động vật tiến hoá càng cao thì kích thước hồng cầu của nó càng nhỏ

Hồng cầu của động vật có vú nói chung hình tròn dẹt, không nhân, hai mặt lõm vào, do đó bề mặt của chúng tăng lên khoảng 20% Số lượng hồng cầu giữa các loài động vật chênh lệch nhau tương đối lớn và nói chung đều nhiều hơn so với của cá Tuổi thọ của hồng cầu ở động vật bậc cao khoảng 130 ngày Hồng cầu già vỡ ra rồi bị tế bào nội bì hình lưới ở gan, lá lách thực bào, hồng cầu non do tuỷ xương không ngừng sinh ra để đảm bảo số lượng hồng cầu tương đối ổn định

Số lượng hồng cầu của cá thường là khoảng 1-2 triệu/mm3 máu Tuy nhiên phạm

vi giao động của chúng tương đối lớn, ở cá nước ngọt khoảng 0,7-3,5 triệu hồng cầu/mm3máu, ở cá nước mặn khoảng 0,09-4 triệu/mm3

Số lượng hồng cầu phụ thuộc vào tuổi tác và giới tính của cá Trong cùng một điều kiện, hồng cầu của cá đực nhiều hơn cá cái, tuổi càng cao thì số lượng hồng cầu càng lớn

Ví dụ : Esox lucius có số lượng hồng cầu trong 1mm3 máu là 1,83 triệu ở cá cái, 1,99

triệu ở cá đực; cá Chép 2: tuổi 1,91triệu ở cá cái, 2,33 triệu ở cá đực; cá chép 3 tuổi có 2,27 triệu và 2,46 triệu, chép 4-8 tuổi có 2,58 triệu và 3,09 triệu hồng cầu

Bảng 1.4 Số lượng và kích thước của hồng cầu một số loài cá

Loài cá

Hồng cầu

Số lượng (triệu)

Kích thước()

11,0 x 8,2 12,3 x 8,8 16,1 x 8,9 13,7 x 9,4 13,45 x 9,1 12,9 x 8,5 12,45 x 7,3 13,0 x 9,8 9,7 x 6,6 11,3 x 8,15

141,3 169,9 230,3 202,3 197,2 172,1 142,8 198,7 100,4 143,5

Độ thành thục của tuyến sinh dục cũng ảnh hưởng đến lượng hồng cầu của cá Ví

dụ cá đực Tầm Sao khi tuyến sinh dục ở giai đoạn IV có số lượng hồng cầu là 1,768 triệu/mm3 máu, ở giai đoạn V là 1,348 triệu/mm3 máu, lúc trứng thoái hoá giảm xuống 1,062 triệu, ở cá cái giá trị tương ứng với các giai đoạn thành thục kể trên là 1,266; 1,296

và 1,046 triệu/mm3 máu

Số lượng hồng cầu cá còn chịu ảnh hưởng của mùa vụ, thành phần thức ăn, mức độ

đáp ứng thức ăn, hàm lượng oxi hoà tan trong môi trường nước

b) Cấu tạo của hồng cầu

Hồng cầu là những tế bào có tính đàn hồi, có thể tự kéo dài ra và biến đổi hình dạng để chui qua được những mạch máu có đường kính nhỏ hơn nó Trong thành phần cấu tạo của hồng cầu, nước chiếm 60%, còn lại là chất khô 40% (chủ yếu hemoglobin chiếm tới 90%) Mỗi hồng cầu thường chứa tới 340 triệu phân tử hemoglobin, các protein khác, lipid, (phần lớn kết hợp với protein tạo thành lipoprotein), các muối vô cơ (chủ yếu

là KCl) Trong hồng cầu còn có các enzym tiêu hoá glucid, catalaza, cacboanhydraza và một số enzym khác, hầu hết glutathion của máu tập trung ở hồng cầu

Màng hồng cầu không cho các chất thể keo (protein và lipid) thấm qua Tính thấm của màng hồng cầu đối với các muối khoáng cũng cũng không giống nhau Các ion H+,

OH-, HCO3- và một số anion axit hữu cơ có thể thấm qua dễ dàng Các cation K+, Na+,

Ca++, thấm qua rất ít và chậm hoặc không qua được như Ca++ hemoglobin là một anion

chính trong hồng cầu có nồng độ rất cao, nên các anion khác như Cl-, HCO3- thấp hơn bên ngoài nhiều

c) Hemoglobin

Hemoglobin là một hợp chất protein, dễ hoà tan trong nước Thành phần cấu tạo có một phân tử globin (chiếm 96%) kết hợp với 4 phân tử hem (chiếm 4%) hemoglobin (Hb) là sắc tố hô hấp của máu cá nói chung và ở động vật bậc cao (trừ lớp miệng tròn có sắc tố hô hấp là hemocyanin)

Đặc điểm của Hb và rất dễ dàng kết hợp với oxy tạo thành oxyhemoglobin, đồng thời cũng dễ dàng tách khỏi oxy thành Hemoglobin khử oxy

HbO2 Hb+ O2 Khi kết hợp với oxy thì Fe++ không thay đổi hoá trị nên gọi là hợp oxy Khi áp xuất riêng phần của oxy (pO2) cao thì phản ứng theo chiều hợp oxy và ngược lại khi áp suất phần của CO2 (pCO2) cao thì phản ứng theo chiều tách oxy Hemoglobin trong máu tồn tại dưới hai dạng HbO2 và Hb khử oxy nên máu có màu đỏ thẫm và đỏ anh đào Trường hợp pO2 rất cao hoặc khi Hb kết hợp với axit thì sắt có hoá trị 2 (Fe++) đã biến sắt thành hoá trị 3 (Fe+++), tức là Hb biến thành methemoglobin, lúc này máu có màu vàng nâu hoặc nâu

Hemoglobin cũng kết hợp mạnh với oxydcacbon (CO) thành cacboxy hemoglobin, đây là một dạng khó phân ly Trong không khí chỉ cần có khoảng 0,3% CO

là đã đủ gây cho động vật hằng nhiệt bị chết ngạt vì trúng độc CO, bởi vì phần lớn hemoglobin lúc này đã biến thành cacbocyhemoglobin, làm cho chức năng vận chuyển oxy của Hb không thực hiện được nữa, do đó gây nên khó thở và chết ngạt Nhưng đối với cá thì khác, cá Chép, cá Hồi Chó có thể sống trong nước bão hoà tan không khí có 2%

CO trong bốn giờ liền mà không thấy tác hại gì cho cơ thể

Hàm lượng hemoglobin của máu thường biểu thị bằng g% (số gam hemoglobin trong 100ml máu)

Hàm lượng Hb trong máu cá miệng tròn trung bình là 4-5,6%, cá sụn: 1,7-5,8g%,

cá xương 4-14,7g% Lượng Hb ở cá chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố khác nhau, tương

tự như đối với hồng cầu Hàm lượng Hb biến đổi theo độ thành thục của tuyến sinh dục, khi hệ số thành thục của cá chép từ 5% tăng lên 15% rồi 17% thì Hb của nó cũng tăng từ 41,8% lên 43,55%, rồi 51,5% Ngoài ra hàm lượng Hb còn phụ thuộc vào giới tính, mùa

vụ, chế độ dinh dưỡng

d) Vận chuyển oxy của hemoglobin (hồng cầu)

Nhu cầu oxy của cơ thể rất lớn, lượng oxy trực tiếp hoà tan vào huyết tương để được vận chuyển chỉ chiếm 1,5% Việc đáp ứng nhu cầu oxi chủ yếu dựa vào phương thức vận chuyển oxy của hemoglobin Khi máu tĩnh mạch chảy qua cơ quan hô hấp (mang của cá hoặc phổi của động vật bậc cao), là lúc áp suất riêng phần của oxy (pO2)của

môi trường (nước trong xoang mang, không khí trong phổi) cao hơn pO2 trong máu, nên oxy khuếch tán dễ dàng vào máu qua qua mạng lưới mao mạch của cơ quan hô hấp Do

đó, áp suất riêng phần của oxy trong máu tăng lên và Hb sẽ kết hợp với oxy tạo thành oxyhemoglobin, máu trở thành máu động mạch, có màu đỏ tươi

Hb + O2  HbO2 Khi máu động mạch giàu oxyhemoglobin vào đến các tế bào các mô, ở đó oxy đã được tế bào sử dụng nên pO2 thấp hơn so với pO2 của máu động mạch mới tới do đó oxy của oxyhemoglobin sẽ tách khỏi Hb để cung cấp cho tế bào

Hình 1.1 Đường biểu diễn sự hợp oxy của Hb (theo Stroganov)

Khả năng hợp oxy của Hb ở các loài cá không giống nhau Ví dụ: khi áp suất riêng phần của oxy bằng 30mm Hg (1,6 – 1,7mlO2/1 máu ) thì 97-100% Hb của máu cá Chình bão hoà oxy thành HbO2, cá Chép trên 80%

Mức độ nhạy cảm của cá đối với nồng độ oxy trong nước được thể hiện thông qua khả năng hợp oxy và Hb Các loài cá sống ở nơi nước sạch có cường độ trao đổi chất cao (Hb thích nghi với điều kiện oxy phong phú, nhưng khả năng hợp với oxy kém) Ngược lại, những loài, cá sống ở nước bẩn, cường độ trao đổi chất thấp, thích nghi với điều kiện nghèo oxy, nên Hb có khả năng hợp oxy mạnh mẽ hơn

Trong phạm vi áp suất riêng phần của oxy thích hợp với nhiệt độ nước không thay đổi, thì độ bão hoà của Hb tăng theo pO2 Ví dụ cá Hồi Salvelinus fontinalis ở 30C, pO2 là 10mm Hg có 60% Hb bão hoà oxy, pO2 là 20 mm Hg thì 85% bão hoà oxy (hình 2.4 )

Khả năng hợp oxy của Hb cũng phụ thuộc rất nhiều vào áp suất riêng phần cacbonic (pCO2) trong môi trường Nếu pCO2 trong máu tăng lên thì đường phân ly của HbO2 sẽ lệch về phía tay phải, tức độ bão hoà oxy của Hb giảm

Muốn có 95% Hb bão hoà oxy khi pCO2 = 0 mm Hg, pO2 chỉ cần đạt tới 30 mm Hg; Nếu pCO2= 30 mmHg thì phải có pO2 đạt tới gần 200 mm Hg

Đường biểu diễn sự hợp oxy của Hb lệch phía bên phải khi tăng pCO2 tăng có ý nghĩa rất lớn: sự tồn tại của CO2 gây trở ngại cho sự tạo thành HbO2 từ Hb và oxy thì mặt khác nó lại thuận lợi cho sự phân ly của HbO2 thành Hb và O2 Trong tổ chức cơ thể luôn luôn có CO2 được sản sinh ra trong quá trình oxy hoá các chất ở tế bào Do đó khi HbO2

được chuyển đến tế bào theo sự tuần hoàn của máu sẽ nhanh chóng phân ly thành Hb khử oxy và giải phóng oxy để cung cấp cho tế bào Hiện tượng đường biểu diễn khả năng hợp oxy của Hb lệch về phía phải khi áp suất riêng phần của cacbonic trong máu tăng lên gọi

là hiệu quả Bor;

Ảnh hưởng của CO2 đối với bão hoà oxy của Hb ở những loài cá khác nhau cũng không giống nhau Những loài cá quen sống môi trường đầy đủ oxy thì thể hiện mạnh mẽ hơn

Độ pH của máu ảnh hưởng rõ rệt đến quá trình hợp oxy của Hb tương tự như tác động của CO2 Nâng cao độ pH của máu sẽ thuận lợi cho HbO2 hình thành Giảm độ pH thì ngược lại, thuận lợi cho sự giải phóng oxy

Nhiệt độ cũng là một nhân tố quan trọng ảnh hưởng đến bão hoà oxy của Hb, nhiệt độ tăng sẽ thúc đẩy HbO2 phân ly thành Hb và O2, gây trở ngại cho sự tạo thành HbO2, nếu hạ thấp nhiệt độ thì tác dụng sẽ ngược lại với quá trình trên

Nhiệt độ tăng cao làm cho quá trình trao đổi chất trong cơ thể cá tăng lên mạnh

mẽ, do đó nhu cầu oxy rất lớn Song ở điều kiện ở nhiệt độ cao thì khả năng hợp oxy của

Hb lại giảm xuống Để khắc phục mâu thuẫn này, bảo đảm cung cấp đầy đủ oxy cho hoạt động sống của cơ thể, cần phải tăng thêm pO2 của môi trường để thúc đẩy sự tạo thành HbO2 đồng thời bản thân cá có phản ứng thích nghi là tăng cường hô hấp và nhịp đập của tim, qua đó một mặt bổ sung thêm O2 , đồng thời mặt khác thải CO2 ra ngoài

Trong thí nghiệm và trong thực tiễn sản xuất, vận chuyển cá sống, để đảm bảo cho

cá sống trong trạng thái bình thường, giảm bớt những ảnh hưởng xấu của các yếu tố kể trên, cần bổ sung một lượng oxy vào nước

Những tác động kể trên đối với quá trình hợp oxy của Hemoglobin và phân ly của oxyhemoglobin có thể tóm tắt như sau

Bảng 1.5 Sự trao đổi O2 và CO2 tại cơ quan hô hấp và tế bào các mô

Tổ chức cơ thể Chiều phản ứng Điều kiện thụân

e) Vận chuyển CO 2 của máu

Cũng như các động vật khác, cacbonic không ngừng được hình thành trong quá trình trao đổi chất, cacbonic từ trong cơ thể được đưa ra ngoài theo ba phương thức sau đây:

- Cơ chế vật lý: CO2 trực tiếp hoà tan trong huyết tương theo nguyên tắc vật lý học rồi được đưa ra ngoài, song chỉ được khoảng gần 5% lượng CO2 cần thải

- Kết hợp với gốc amin: CO2 kết hợp với gốc amin của Hb và của protein

CO2 +Hb.NH2 Hb.NH.COOH

CO2 + protein - NH2 protein - NHCOOH

Phương pháp này cũng chỉ đưa được khoảng 20% lượng CO2 cần thải ra ngoài

- Vận chuyển dưới dạng muối cacbonat: CO2 sau khi khuếch tán vào huyết tương thì một bộ phận nhỏ kết hợp rất chậm với nước trong huyết tương tạo thành H2CO3

H2CO3 tạo thành đó do tác dụng của các chất đệm như muối phosphat kiềm, protein kiềm tạo thành muối bicacbonat

Bạch cầu là những tế bào máu có nhân, kích thước khác nhau theo từng loại bạch

cầu, nói chung đều to hơn hồng cầu Dựa vào hình dạng và kích thước của chúng người ta phân làm hai nhóm: Bạch cầu có hạt và bạch cầu không hạt

Bạch cầu không hạt: Nhân không chia thành múi, nguyên sinh chất không có hạt

bắt mầu; có hai loại là Monoxyd và lymphoxyd

Bạch cầu có hạt: Nhân chia thành múi, nguyên sinh chất có hạt bắt mầu Vì nhân

chia thành nhiều múi nên còn gọi là bạch cầu đa nhân Bạch cầu có hạt có thể chia làm ba loại là : bạch cầu ưa axid, bạch cầu ưa kiềm, và bạch cầu trung tính

Đối với bạch cầu của cá hiện nay phân loại còn chưa nhất trí như vậy, vì chỉ dựa vào hình thái học thì rất khó phân biệt sự khác nhau giữa các loại bạch cầu

Số lượng bạch cầu ở động vật có vú nói chung ít hơn ở cá, và phụ thuộc vào các giống loài động vật Ví dụ ở cá Chình mỗi mm3 máu cá tới 90.000 bạch cầu, cá Hồi Chó có 37.500, cá Vược 40.000, cá Chép 2 tuổi 85.000, cá Diếc 51.000 Số lượng bạch cầu của cá biến động tương đối lớn và phụ thuộc vào nhiều yếu tố như: tuổi tác, tình trạng dinh dưỡng, nhiệt độ nước, độ thành thục của tuyến sinh dục, bệnh lý…

Tuổi tác: Bạch cầu đơn nhân và đa nhân của cá con thuộc bọn cá Tầm, cá Vền, cá Vược nuôi trong ao tăng lên cùng với sự lớn lên của nó theo thời gian Cá chép một tuổi mới xuất hiện bạch cầu trung tính, hai tuổi mới có bạch cầu ưa axid

Tình trạng dinh dưỡng: cá Chép sau khi ăn no bạch cầu tập trung nhiều ở niêm mạc ruột, nhất là lymphoxyd rồi đến monoxyd và bạch cầu trung tính

Nhiệt độ nước: Khi nhiệt độ tăng lên thì số lượng bạch cầu có xu thế tăng, ví dụ cá Chép ở 1-40C có số lượng bạch cầu là 22.000, ở 160C là 37.000/mm3 máu

Độ thành thục của tuyến sinh dục: Trong quá trình phát triển thành thục của tuyến

sinh dục cá số lượng bạch cầu cùng thay đổi rõ rệt Cá Vền Abramis brama cái khi buồng

trứng ở giai đoạn IV thì bạch cầu là 32.000/mm3 máu, sang giai đoạn V là 38.000, trong

đó bạch cầu đơn nhân tăng lên từ 4%-38%, bạch cầu đa nhân từ 10% tăng lên 20,8%

Bệnh lý: Cá cũng giống như ở động vật bậc cao Khi cơ thể bị bệnh, thì số lượng bạch cầu tăng lên, ví dụ ở cá Chép khi mắc bệnh đốm đỏ bạch cầu trung tính tăng lên từ 0,2% (lúc bình thường) tăng lên 7%, cao nhất tới 16%, khi khỏi bệnh số lượng bạch cầu lại trở lại bình thường

b) Chức năng của bạch cầu

Chức năng chủ yếu của bạch cầu là bảo vệ cơ thể, chống lại sự xâm nhập của vi khuẩn vào máu, thực bào đối với các chất ngoại lai và các tế bào chết trong cơ thể Chức năng này được thực hiện qua các cơ chế: thực bào (hoặc ẩm bào), tạo kháng thể đặc hiệu

Tương tự như động vật bậc cao, ở cá, bạch cầu trung tính và bạch cầu đơn nhân là

bộ phận quan trọng của bạch cầu bảo vệ cơ thể Chức năng này cũng được thực hiện qua

cơ chế thực bào của bạch cầu và tạo kháng thể đặc hiệu Ví dụ khi tiêm hồng cầu khác loại vào xoang bụng của cá, vài ngày sau chất hoà tan máu (hemolysin) được hình thành, hoặc khi tiêm chủng vi khuẩn vào cơ thể cá xương có thể hình thành chất ngưng tụ (kháng thể) để chống lại Thực nghiệm đã chứng minh rằng, bệnh đốm đỏ ở cá cá Chép có thể điều trị được bằng cách tiêm trực tiếp thuốc kháng sinh vào cơ thể hoặc tắm cho cá con Việc nghiên cứu sản xuất vacxin để phòng bệnh đốm đỏ ở cá cũng đã được thực hiện trong những năm gần đây

Bạch cầu của cá còn có tác dụng trong quá trình sinh sản và tiêu hoá Khi trứng thành thục thì số lượng bạch cầu tăng lên rõ rệt, tập trung nhiều ở các mạch máu phân bố trên buồng trứng Bạch cầu có thể chui vào màng follicul, làm cho tế bào của nó trở nên xốp hơn, tiếp đó bạch cầu chế tiết ra các loại enzym phân giải protein, làm cho protein ở

kẽ tế bào follicul bị phá vỡ, cùng với các cơ chế khác nữa tế bào trứng được thoát ra khỏi màng follicul Khi cá chép ăn no, tại các mạch máu ở ruột, tập trung nhiều bạch cầu, nhất là lymphocyd Trong bạch cầu có các loại enzym phân giải protein, lipid và glucid góp phần phân giải các chất phức tạp của thức ăn thành chất đơn giản mà cơ thể có thể hấp thu được

1.3.3 Tiểu cầu (thromboxyt) và cơ chế đông máu

Trong máu động vật có vú, ngoài hồng cầu và bạch cầu ra còn có một loại tế bào nữa gọi là tiểu cầu (thromboxyt) Đó là những hạt nhỏ, không nhân, kích thước không đều nhau, số lượng khoảng 50-60 vạn/mm3 máu

Ở cá trước đây người ta cho rằng không có loại tiểu cầu này tồn tại trong máu, mà chỉ có một loại tế bào đặc biệt hình thoi có liên quan tới sự đông máu của cá Loại tế bào hình thoi này không ổn định, hay dính vào nhau có nhân to hình bầu dục và có một lớp nguyên sinh chất rất mỏng Kích thước của tế bào hình thoi tương ứng với nhân hồng cầu Amlacher(1972) đã đếm được trong 1 mm3 máu cá chép 2 tuổi có 2 triệu hồng cầu, 40-90 nghìn bạch cầu và gần 5.000 lymphoxyd và thromboxyd (tiểu cầu) Trong tiểu cầu có enzym thrombokinaza (thromboplastin) tham gia vào quá trình đông máu

Đông máu là quá trình huyết tương từ thể keo hoà tan biến thành ngưng kết Nguyên nhân cơ bản của hiện tượng đông máu là do fibriogen hoà tan trong huyết tương chuyển thành fibrin không hoà tan, hình thành một lưới những sợi huyết fibrin và giữ các huyết cầu tạo thành cục máu đông Mặt khác, các tế bào máu dính trên các sợi fibrin làm cho sợi huyết này càng co lại, thắt chặt cục huyết và chiết xuất ra huyết thanh Qúa trình này có thể phân chia làm 3 giai đoạn như sau:

1) Giai đoạn hình thành và giải phóng thromboplastin ngoại sinh và nội sinh

2) Sự tạo thành thrombin từ prothrombin

3) Sự tạo thành sợi fibrin từ fibrinogen

Quá trình đông máu có sự tham gia của 13 yếu tố khác nhau có tác dụng kích thích

ba phản ứng cơ bản nói trên Căn cứ vào cơ chế đông máu này, người ta có thể dùng một

số biện pháp để gây hoặc chống đông máu có ý nghĩa thực tiễn rất lớn trong nghiên cứu sinh lý học và y học

Các chất gây đông máu:

Ion canxi (Ca++): canxi không những có tác dụng trong quá trình biến đổi của prothrombin mà còn tham gia vào sự biến đổi của prothrombokinaza và fibrinogen thành fibrin song nó chỉ có tác dụng khi ở dạng ion Ca++ tự do

Vitamin K: là nguyên liệu để tạo thành prothrombin, thiếu vi tamin K máu sẽ khó đông

Độ nhám của thành bình: thành bình chứa càng nhám càng dễ làm tiểu cầu vỡ, máu

Hirudin: Là sản phẩm của tuyến nhờn ở miệng đỉa, có tác dụng trung hoà thrombin khá mạnh, nên khi bị đỉa cắn thì máu rất khó đông

Các muối trung tính như: MgSO4, Na2SO4, NaCl với nồng độ cao có thể giữ cho các hạt tiểu cầu không tập trung lại được và gây cản trở cho sự hoạt động của một số enzym gây nên đông máu

Muối kết tủa ion Ca++: Dùng natrixibat hay kalioxalat để kết tủa Ca++, làm giảm các ở trạng thái ion tự do thì máu sẽ không đông được

1.3.4 Cơ quan tạo máu và chức năng của lá lách

a) Các cơ quan tạo máu

Ở động vật có xương sống bậc cao thì tuỷ xương là cơ quan tạo máu chủ yếu Tuỷ xương sản sinh ra hồng cầu và bạch cầu có hạt Các lymphoxyd do các hạch lympha (hạch bạch huyết) sản sinh ra Ngoài ra lymphoxyd còn được sinh ra từ nang ruột, lá lách, hạnh nhân (amidan) và cả ở ruột thừa nữa Bạch cầu đơn nhân được sinh ra từ nhiều nơi, song chủ yếu là ở gan, hạch, tuỷ xương…

Cơ quan tạo máu của cá không giống như ở động vật bậc cao vì cá (bao gồm bọn miệng tròn và cá bậc cao) đều không có tuỷ xương hoặc hạch lympha Ở cá miệng tròn, khi cơ thể còn non thì cơ quan tạo máu chủ yếu là van xoắn ốc ở ruột, sau khi biến thái và trưởng thành thì cơ quan tạo máu do tổ chức mở trên đường trung tuyến ở dọc tuỷ sống đảm nhận Ở cá sụn và cá xương lá lách là nơi sinh ra hồng cầu và tiểu cầu, còn bạch cầu,

ở cá sụn thì đầu tiên là do cơ quan leydig (tổ chức lympha tập trung ở niêm mạc ruột) sản sinh ra Trung tâm sinh bạch cầu của chúng là tuyến sinh dục, ở một số loài là do thận Cơ quan tạo bạch cầu của cá xương là các mô liên kết ở thận, các mô lympha ở tuỵ, một phần nhỏ do niêm mạch ruột

b) Chức năng của lá lách

Lá lách của cá có màu đỏ thẫm, tuần hoàn của máu không khép kín (khác với động vật bậc cao), máu chảy vào các khe, kẽ của mô liên kết Thể tích lá lách có thể thay đổi khá nhiều nhờ trong thành phần cấu trúc có các sợi cơ

Lá lách là kho dự trữ máu của cơ thể cá Khi cá sống trong tình trạng môi trường nước thiếu oxy máu từ lá lách được huy động, số lượng hồng cầu và nồng độ hemoglobin của máu lưu thông tăng lên đồng thời với sự giảm thể tích của lá lách

Một số loài cá, ví dụ cá Chình, sau khi cắt bỏ lá lách vẫn sống được, vì lá lách có khả năng tái sinh Ngược lại nhiều loài cá khác sau khi cắt bỏ lá lách sẽ bị chết, ví dụ cá Chép sau khi cắt bỏ lá lách chỉ sống được 9-10 ngày

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 1

1 Các chức năng sinh lý của máu?

2 Cơ chế duy trì sự ổn định tương đối độ pH của máu cá?

3 Cơ chế duy trì áp suất thẩm thấu của máu cá?

4 Hồng cầu ở cá? chức năng sinh lý của hồng cầu?

5 Cơ chế vận chuyển oxy của hemoglobin? Các yếu tố chi phối sự trao đổi O2 giữa hemoglobin với cơ quan hô hấp và giữa hemogolobin với các tế bào các mô?

6 Cơ chế vận chuyển CO2 của máu?

CHƯƠNG 2 SINH LÝ TUẦN HOÀN

2.1 HỆ TUẦN HOÀN Ở ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

Đối với những sinh vật có hệ máu, để máu có thể đảm bảo các chức năng đối với hoạt động sống của cơ thể thì máu phải không ngừng lưu thông để đến với mọi cơ quan,

tổ chức của cơ thể Mọi chức năng của máu đều phải gắn với hoạt động của hệ thống tuần hoàn (tim và mạch máu) Máu có chảy qua cơ quan hô hấp (mang hoặc phổi) thì cơ thể mới hấp thụ được oxy từ môi trường và thải cacbonic ra ngoài Máu phải chảy qua tuần hoàn mạch cửa thì mới nhận được chất dinh dưỡng từ ống tiêu hoá, chảy qua tuần hoàn thận thì mới thải ra được lượng nước thừa và các sản phẩm trao đổi chất khác Qua đó mới có thể duy trì được ổn định tương đối các tính chất lý hoá học của máu, giữ được sự

ổn định tương đối các tính chất lý hoá học của máu, giữ được sự ổn định tương đối của các tính chất lý hoá học của các mô Ngoài ra cũng nhờ máu tuần hoàn thì các Hormon do các tuyến nội tiết sản sinh ra, hoặc các chất hoá học đặc biệt của cơ quan nào đó mới được vận chuyển đến bộ phận khác của cơ thể, thực hiện cơ chế điều hoà thể dịch của cơ thể, đảm bảo tính thống nhất của cơ thể Máu tuần hoàn là một trong những điều kiện quan trọng nhất đối với sự sống của cơ thể

Động vật thuỷ sản bao gồm những đối tượng ở các nhóm phân loại khác nhau do vậy cũng đa dạng về cấu trúc và cơ chế hoạt động của hệ tuần hoàn

Ở ngành thân mềm (Mollusca) với các đại diện chân rìu (Pelecypoda) có hệ tuần

Ở ngành giun đốt (Annelida) với đại diện rươi Tylophynchus heterochaetus có hệ

tuần hoàn kín, có tim và hệ mạch

Ở ngành chân khớp (Arthropoda) với các đại diện giáp xác (Crustacea) như tôm

he Penaeidae, tôm càng Macrobrachium, cua biển Scylla hình thành trở lại tuần hoàn hở,

gồm một mạch chạy suốt sống lưng gọi là tim với các đôi lỗ tim ở hai bên Máu chứa huyết sắc tố hemoglobin (màu đỏ) hoặc hemocyanin (màu xanh)

Ở lớp cá sụn (Chondrichthyes) và lớp cá xương (Osteichthyes) tuần hoàn kín, tim

hai ngăn cùng hệ động mạch và tĩnh mạch, máu chứa huyết sắc tố hemoglobin Ngoài ra còn có tuần hoàn bạch huyết thông qua các hệ thống ống bạch huyết

2.2 CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CỦA TIM

2.2.1 Cấu tạo của tim

Tim là trung tâm tạo nên sự lưu thông của máu, thông qua hoạt động co giãn nhịp nhàng và các van tim đóng mở có quy luật, khiến cho máu chỉ chảy theo một chiều

Cơ tim là tổ chức chủ yếu của của tim, các sợi cơ tim phân nhánh và nối tiếp nhau

có kết cấu vân ngang Đặc biệt là giữa các sợi cơ tim có thể truyền dẫn hưng phấn cho nhau, đó là điểm khác nhau quan trọng về chức năng giữa cơ tim với xương (còn gọi là cơ vân)

Tim của cá xương gồm ba bộ phận là xoang tĩnh mạch, tâm nhĩ và tâm thất Phía trước tâm thất có bầu động mạch là phần gốc của động mạch chủ phồng to ra Giữa các phần của tim cũng có màng van có tác dụng đảm bảo cho máu chỉ lưu thông theo một hướng nhất định, không chảy lại được

Cơ tim có một số đặc tính sau:

Tính hưng phấn

Biểu hiện hưng phấn của cơ tim là phát sinh điện thế hoạt động khi đáp ứng lại tác dụng của kích thích đặc điểm diện thế hoạt động của tim phụ thuộc vào hoạt động của kênh calci - natri chậm Thời gian kênh calci - natri mở ra kéo dài khoảng vài chục phần trăm giây, cho một lượng lớn Ca++ và Na+ vào trong màng sợi cơ tim và kéo dài trạng thái khử cực của màng Đây là điểm khác biệt giữa điện thế hoạt động của cơ tim so với điện thế hoạt động của cơ vân Một nguyên nhân nữa làm kéo dài sự khử cực ở màng tế bào cơ tim là do sự giảm tính thấm K+ qua màng cơ tim khi phát sinh điện thế hoạt động (chỉ bằng 1/5 so với trước đó), do đó, góp phần kéo dài trạng thái khử cực của màng cơ tim nhờ đó tim thực hiện được chức năng bơm máu

Tính hưng phấn của cơ tim diễn ra theo quy luật "tất cả hay không có gì" Cụ thể là khi kích thích có cường độ dưới ngưỡng cơ tim hoàn toàn không co bóp, khi kích thích có cường độ ngưỡng tim đáp ứng bằng sự co tối đa và khi kích thích có cường độ trên ngưỡng cũng không làm cho cơ tim mạnh hơn Đặc điểm này phụ thuộc vào cấu tạo của

cơ tim, giữa các sợi cơ tim có cầu nối, đây là nơi hưng phấn lan truyền đến tất cả các sợi

cơ, làm cho cơ tim cùng co một lúc

Tính trơ có chu kỳ

Hưng phấn của cơ tim biểu hiện qua các giai đoạn khác nhau: giai đoạn trơ tuyệt đối, giai đoạn trơ tương đối, giai đoạn hưng vượng và giai đoạn phục hồi hoàn toàn Trong quá trình co giãn của cơ tim có thời kỳ trơ dài hơn so với cơ xương Đối với cơ tim thì thời kỳ không đáp ứng kéo dài trong cả thời kỳ co cơ, chỉ sau khi kết thúc thời kỳ co

cơ mới chuyển sang thời kỳ không đáp ứng tương đối Lúc này tính hưng phấn của cơ tim đang hồi phục nên còn thấp, kích thích phải đủ mạnh mới gây nên phản ứng

Nếu kích thích tâm thất khi cơ tim đang ở thời kỳ không đáp ứng tương đối trong hoạt động co giãn bình thường của nó, thì tâm thất chưa giãn xong đã sinh ra một co bóp phụ thêm gọi là co bóp ngoại tâm thu Lúc này hưng phấn theo chu kỳ tự động được truyền đến vào giữa thời kỳ không đáp ứng tuyệt đối của co bóp phụ thêm, do đó cơ tim không phát sinh phản ứng, vì vậy sau co bóp phụ thêm sẽ có thời kỳ nghỉ tương đối dài, gọi là giai đoạn nghỉ bù

Do đặc tính là thời kỳ không đáp ứng dài, nên cơ tim dù có được kích thích với tần

số rất cao, cũng không làm cho nó co cứng như cơ xương, mà vẫn duy trì sự co bóp bình

thường, đều đặn theo chu kỳ Do đó bảo đảm cho cơ tim hoạt động lâu dài không mệt mỏi, điều này phù hợp với chức năng bơm máu của tim

Khác với động vật có vú và lưỡng cư, các xung động trong tim cá có thể truyền dẫn ngược chiều và tốc độ nhanh hơn truyền dẫn thuận chiều

Tính tự động của tim

Đặc điểm của cơ tim không cần phải có kích thích từ bên ngoài vẫn có thể co giãn rất đều đặn theo chu kỳ Sự hưng phấn tự động chu kỳ này bắt nguồn từ bản thân cơ tim chứ không phải từ tế bào thần kinh ở tim Khi mút cuối thần kinh phân bố ở tim đã bị gây

mê, tính tự động co giãn theo chu kỳ ấy vẫn còn, điều này giải thích cho hiện tượng sự co dãn của tim từ thời kỳ phôi thai của cơ thể, lúc chưa có thần kinh phân bố tới Tim ếch tách khỏi cơ thể được bảo quản trong dung dịch có các nhân tố lý hoá học thích hợp có thể tiếp tục co bóp nhịp nhàng Các nhân tố thích hợp bao gồm: áp suất thẩm thấu; độ pH xấp xỉ trung tính; nhiệt độ

Mỗi vị trí bộ phận của tim đều có tính tự động co giãn theo chu kỳ nhất định, song mức độ cao thấp của chúng không giống nhau Ở loài lưỡng cư (ếch nhái ), xoang tĩnh mạch có tính tự động co giãn theo chu kỳ cao nhất, rồi đến tâm nhĩ, thấp nhất là tâm thất Xoang tĩnh mạch chi phối sự co giãn của cả quả tim, nên được coi là nơi khởi điểm nhịp tim Ở mỗi lần co bóp của tim đều bắt đầu từ xoang tĩnh mạch, sau đến tâm nhĩ, cuối cùng

là tâm thất Ở động vật có vú thì nút xoang nhĩ (nút Keith -flack) là xuất phát của nhịp co đều đặn của tim rồi đến nút nhĩ thất (nút Aschoff- tawra) và cuối cùng là bó nhĩ thất (bó His) Tim cá có 2-3 khởi điểm nhịp tim (trung khu tự động), căn cứ vào sự phân bố của các khởi điểm nhịp tim, người ta phân tim cá ra làm ba loại hình: a, b và c

Loại (a): có ba khởi điểm nhịp tim, một phân bố ở xoang tĩnh mạch và ống Cuvier, một ở tâm nhĩ và một ở giữa tâm nhĩ và tâm thất, cá Chình cá dưa có tim thuộc loại này

Loại (b): có hai khởi điểm nhịp tim, một phân bố ở xoang tĩnh mạch, còn một ở giữa tâm nhĩ và tâm thất, tim cá sụn thuộc loại hình này

Loại (c): hai khởi điểm nhịp tim, một ở tâm nhĩ và một ở giữa tâm nhĩ và tâm thất, tim cá xương nói chung (trừ cá Chình) thuộc loại hình này (hình 2.1)

Hình 2.1 Ba loại hình tim cá theo sự phân bố khởi điểm nhịp tim

2.2.2 Chức năng của tim

Tim có vai trò quan trọng trong việc tạo áp lực để duy trì dòng máu trong hệ mạch

Chu chuyển tim

Tim có thể co giãn nhịp nhàng đều đặn theo chu kỳ, một chu kỳ gồm có tâm nhĩ

co, tâm thất co, tâm nhĩ giãn,tâm thất giãn và giãn toàn bộ quả tim điều đó có tính chu kỳ liên tục nhịp nhàng và đều đặn Mỗi lần tim co giãn gọi là chu chuyển tim Trong quá trình của chu chuyển tim đã xẩy ra nhiều biến đổi của tim

Thời gian một chu chuyển tim

Chu chuyển tim được tính theo nhịp đập của tim, ở cá nhịp đập của tim giữa các loài khác nhau rất lớn, nên thời gian một chu chuyển tim của chúng cũng rất khác nhau

Biến đổi của huyết áp và dung tích của tim trong chu chuyển tim

Trong mỗi chu chuyển tim, dung tích và áp lực của các bộ phận trong tim đều có thay đổi

Khi tim ở trạng thái nghỉ ngơi, áp lực của tâm nhĩ và tâm thất đều nhỏ không đáng

kể Trong khi đó áp lực ở xoang tĩnh mạch cao hơn trong tâm nhĩ nên máu từ xoang tĩnh mạch chảy vào tâm nhĩ Áp lực trong tâm nhĩ do đó dần dần tăng lên Khi áp lực trong tâm nhĩ đã cao hơn hẳn so với trong tâm thất thì máu sẽ đẩy van nhĩ thất mở ra mà tràn vào tâm thất Khi tâm nhĩ co bóp thì trước hết là các sợi cơ vòng ở của xoang tĩnh mạch

co, làm cho cửa thông với tâm nhĩ này nhỏ lại, nhưng không đóng kín hẳn Tuy nhiên, máu vẫn không chảy ngược lại xoang tĩnh mạch được, mặc dù lúc này áp lực trong tâm nhĩ cũng cao hơn trong xoang tĩnh mạch, vì áp lực trong tâm thất nhỏ hơn trong xoang

tĩnh mạch nên máu chảy sang tâm thất Tâm nhĩ sau khi co bóp liền giãn nở, đồng thời tâm thất bắt đầu co Do đó áp lực trong tâm thất tăng lên rất nhanh, cao hơn hẳn trong tâm nhĩ, van nhĩ thất đóng lại, máu không chảy về tâm nhĩ được Khi áp lực trong tâm thất đã tăng cao hơn trong động mạch chủ thì van lưỡi liềm (ngăn cách giữa động mạch chủ với tâm thất) mới mở ra, máu từ tâm thất chảy vào động mạch chủ Dung tích tâm thất do đó nhỏ đi rất nhanh, áp lực bên trong cũng giảm dần rồi ngừng co bóp và bắt đầu giãn nở Khi áp lực trong tâm thất giảm xuống thấp hơn so với trong động mạch chủ thì van lưỡi liềm liền đống lại Động mạch chủ co bóp được là do thành ống mạch có tính đàn hồi, do

đó máu được dồn chảy về phía trước Khi áp lực trong tâm thất giảm xuống thấp hơn trong tâm nhĩ thì van nhĩ thắt lại mở ra để máu chảy vào tâm thất, bắt đầu một chu kỳ mới

Lưu lượng tim

Lượng máu do tim phóng ra mỗi lần co bóp gọi là lưu lượng một nhịp tim, lượng máu được phóng ra trong một phút gọi là lưu lượng tim Vậy lưu lượng tim tăng hay giảm phụ thuộc vào lưu lượng một nhịp và tần số nhịp tim Nhân tố ảnh hưởng đến lưu lượng một nhịp tim là sức co của cơ tim, diện tích bề mặt cơ thể, trạng thái cơ thể, sự rèn luyện,

2.3 MẠCH MÁU

2.3.1 Đặc điểm cấu tạo và chức năng của hệ mạch

Mạch máu bao gồm động mạch, tĩnh mạch và mao mạch Thành động mạch tương đối dày, gồm các sợi liên kết có tính đàn hồi và các cơ trơn nên có tính đàn hồi và có thể

co bóp được, đảm bảo cho máu không ngừng chảy đi về phía trước Thành tĩnh mạch tương đối mỏng, sợi liên kết có tính đàn hồi và cơ trơn đều ít hơn, nên tính đàn hồi và khả năng co bóp cuả chúng đều rất kém Mặt khác ở một số tĩnh mạch, bên trong có màng van, ngăn không cho máu chảy ngược (ở cá không có loại kết cấu này) Mao mạch rất nhỏ

có đường kính 8- 12, dài chừng 1mm, nối tiếp với nhau tạo thành màng lưới mao mạch Thành mao mạch, chỉ có một lớp tế bào nội bì dày khoảng 0,001mm Mao mạch không phải thường xuyên khai thông, nhất là ở các bộ phận cơ, khi cơ nghỉ ngơi thì nhiều mao mạch ở trạng thái co, ngược lại khi cơ vận động thì chúng giãn nở

Ở cá sụn phần gốc động mạch chủ bụng có côn động mạch, ở đây cơ tương đối phát triển, có khả năng chủ động co bóp được Ở cá xương có bầu động mạch, không có khả năng tự co bóp, nhưng do nội biểu bì cơ cấu tạo dạng bọt biển, nên rất thuận lợi cho

nó có thể phình to ra khi máu ở tâm thất dồn đến Tác dụng chủ yếu của chúng là chứa máu và ổn định huyết áp, bảo đảm cho máu lưu thông

2.3.2 Tuần hoàn của máu trong ống mạch

Sự lưu thông của máu Động lực làm cho máu lưu thông được trong ống mạch là

nhờ sự co bóp của tim, tính đàn hồi và co bóp của động mạch Lượng máu chảy qua ống mạch trong một đơn vị thời gian gọi là lưu lượng của máu Đối với cả hệ thống tuần hoàn

mà nói thì lưu lượng của máu trong một đơn vị thời gian cũng chính là lưu lượng tim Lưu lượng của máu tỷ lệ thuận với hiệu số áp suất giữa hai đầu ống mạch và tỷ lệ nghịch với sức cản của nó

Lưu tốc là độ lưu động của máu trong một đơn vị thời gian Lưu tốc của máu tỷ lệ nghịch với đường kính của mạch máu Các động lớn lại phân ra thành động mạch vừa, và động mạch nhỏ và cuối cùng là động mạch tận, đưòng kính của động mạch máu nhỏ dần, song tổng số tiết diện các nhánh nhỏ cộng lại thì tăng dần

Tiếp theo các động mạch tận là mao mạch Mỗi động mạch tận lại phân ra thành vài chục mao mạch với đường kính 7-8µm,dài 0,5-1mm Tổng số mao mạch trong cơ thể người có khoảng 160 tỉ với chiều dài tổng cộng là 100.000km, phân bố ở khắp mọi nơi trong cơ thể, tạo thành một mạng lưới mao mạch dày đặc

Tĩnh mạch thường có đường kính lớn hơn động mạch cùng tên Số lượng tĩnh mạch cũng nhiều hơn động mạch Đường kính của tĩnh mạch cũng tăng dần từ tĩnh mạch tận-tĩnh mạch nhỏ - tĩnh mạch vừa- tĩnh mạch lớn rồi đến tĩnh mạch chủ, nhưng tổng tiết diện hay tổng đường kính của chúng thì ngược lại, giảm dần tữ tĩnh mạch tận đến tĩnh mạch chủ, tương ứng như ở động mạch

Vậy tổng đường kính hoặc tiết diện của hệ thống mạch máu có thể biểu thị như sau: Động mạch chủ <động mạch lớn<động mạch vừa< động mạch tận<mao mạch < Tĩnh mạch tận<tĩnh mạch nhỏ <tĩnh mạch vừa < tĩnh mạch lớn < tĩnh mạch chủ Do đó lưu tốc của máu lúc đầu ở động mạch chủ lớn nhất rồi giảm dần đến mao mạch là chậm nhất, khoảng 0,5mm/giây, sau đó sang tĩnh mạch thì lại tăng dần từ tĩnh mạch tận đến tĩnh mạch chủ

Huyết áp ( áp suất của máu)

Áp lực của máu đối với thành động mạch được gọi là huyết áp Huyết áp ngang với sức ép ngược lại của thành động mạch nên còn gọi là áp lực của động mạch Phải duy trì được huyết áp nhất định trong hệ thống ống mạch thì mới đảm bảo cho máu lưu thông với một tốc độ nhất định Năng lượng do tim co bóp sản sinh ra một phần được chuyển đến thành lưu tốc của máu tuần hoàn, phần khác được biểu hiện dưới hình thức áp lực đối với động mạch áp lực của động mạch thay đổi theo chu chuyển tim Khi tim co bóp, áp lực của động mạch tăng lên đến giá trị cao nhất gọi là huyết áp co tim hay huyết áp tối đa Khi tim giãn nở, áp lực động mạch giảm xuống tới giá trị thấp nhất gọi là huyết áp giãn tim hay huyết áp tối thiểu thì mới thắng được áp lực (đóng van) do huyết áp tối thiểu gây ra và cung cấp cho khối máu một "công" để máu đủ sức chảy qua mạng lưới mao mạch, rồi qua tĩnh mạch trở về tâm nhĩ Nếu tim yếu (suy tim) thì máu sẽ bị ứ đọng ở ống mạch

Huyết áp tỷ lệ thuận với lưu lượng của tim, tỉ lệ nghịch với sức cản của thành ống mạch, chủ yếu và độ dài và đường kính của ống mạch, độ quánh của máu Ở chỗ ống mạch càng

xa tâm thất thì huyết áp càng giảm, Ví dụ ; Huyết áp của động mạch chủ người là 120/80, động mạch lớn 110/70, động mạch vừa 95/65, động mạch nhỏ 70/60, động mạch tận 55 Ngoài ra ở người các nhân tố như tuổi tác, giới tính, độ béo cũng ảnh hưởng đến áp suất của máu

Huyết áp của mao mạch rất thấp, trung bình khoảng 30mmHg Đáng chú ý là mao mạch chỉ dài khoảng 1mm, mà huyết áp của nó ở đầu giữa và cuối không giống nhau Ví

dụ ở người huyết áp đoạn đầu mao mạch là 40mmHg, đoạn giữa 28 và đoạn cuối 16mmHg Sự chênh lệch huyết áp này đảm bảo cho máu trong mao mạch với tốc độ 0,5mm/giây, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi chất

Áp lực của máu ở mao mạch có tác dụng đẩy nước ra ngoài, song các phần tử của vật chất thể keo trong máu lại hút nước trở lại với một lực bằng 28mmHg thuỷ ngân Nhưng do sự chênh lệch của huyết áp ở mao mạch đã tạo nên ở đoạn đầu mao mạch một luồng nước đi ra có mang theo các chất dinh dưỡng để cung cấp cho tế bào các mô, còn ở phần cuối mao mạch lại có một luồng nước đi vào mang theo các chất thải của tế bào các

mô Mất cân bằng giữa hai luồng nước này ở mao mạch có thể gây ra chứng bệnh phù thũng Tuy nhiên, trong thực tế có một phần nước không trở về được mà phải thông qua đường bạch huyết (mạch lympha)

Huyết áp tĩnh mạch rất thấp, huyết áp ở tĩnh mạch tận khoảng 20cm nước, ở tĩnh mạch nhỏ và vừa độ chừng 16cm nước, ở tĩnh mạch lớn khoảng 10cm nước, đến tĩnh mạch chủ thì bằng số không hoặc nhỏ hơn số không, nghĩa là thấp hơn áp lực khí quyển

và thậm chí có lúc còn thấp hơn áp lực máu trong tâm nhĩ phải Mặc dù huyết áp thấp và chênh lệch nhau rất ít, máu vẫn có thể lưu động được, nhất là máu từ tĩnh mạch chủ vẫn

về được tâm nhĩ phải, là nhờ vào sức đẩy còn lại của tim cùng nhiều yếu tố khác như: nhờ vào tác dụng của trọng lực về tim, hoạt động của lồng ngực, vận động các bắp thịt, áp lực của động mạch đồng hành, sức hút nhờ giãn tâm nhĩ

2.4 SỰ ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG CỦA TIM MẠCH

2.4.1 Điều hoà hoạt động của tim

Điều hoà hoạt động của tim thực hiện bằng hai cơ chế: tự điều hoà lực co cơ tim theo lượng máu vào tim và điều hoà bởi các yếu tố ngoài tim

Tự điều hoà

Khi bị cắt đứt mối liên hệ thần kinh, sự co bóp tống máu của tim vẫn duy trì phù hợp với trạng thái căng dãn của tim Máu càng về nhiều tim càng co bóp mạnh tống đi (hiện tượng Frank - Starling) và tần số co bóp tăng lên

Điều hoà theo cơ chế thần kinh

Các xung động thần kinh từ thần kinh trung ương đến tim thông qua các sợi giao cảm và phó giao cảm

Sợi giao cảm của tim xuất phát từ các neuron sừng xám của tuỷ sống có tác dụng tăng khả năng hưng phấn của tim, tăng tốc độ dẫn truyền hưng phấn trong tim, tăng nhịp tim, tăng lực co bóp của tim, tăng khả năng dinh dưỡng của các tế bào tim (thông qua adrenalin)

Sợi phó giao cảm xuất phát từ nhân dây thần kinh X (dây mê tẩu) có tác dụng giảm khả năng hưng phấn của tim, giảm tốc độ dẫn truyền hưng phấn trong cơ tim, giảm cường

độ co bóp tim (thông qua acetylcholin)

Điều hoà theo cơ chế thể dịch

Các chất làm tăng hoạt động của tim: catecholamin do tuỷ thượng thận, glucagon của tuyến tuỵ nội tiết, thyroxin của tuyến giáp, Ca++, angiotensin và serotonin

Các chất làm giảm hoạt động của tim: acetylcholin, K+

Các phản xạ điều hoà hoạt động tim

Phản xạ gốc tim (phản xạ tăng áp), phản xạ qua các thụ cảm thể áp lực, phản xạ qua các thụ cảm thể hoá học,

2.4.2 Điều hoà tuần hoàn động mạch

Điều hoà theo cơ chế thần kinh

Giao cảm gây co mạch, phó giao cảm gây giãn mạch

Điều hoà theo cơ chế thể dịch

Các chất gây co mạch gồm: adrenalin, vasopressin do vùng đồi tiết ra, noadrenalin Các chất gây giãn mạch: acetylcholin, bradykinin (chất được tạo ra trong máu tuần hoàn), axyd lactic , giảm O2, tăng CO2,

2.4.3 Điều hoà tuần hoàn tĩnh mạch và mao mạch

Adrenalin làm co các tĩnh mạch; histamin gây co các tĩnh mạch lớn; O2 trong máu giảm làm co tĩnh mạch nội tạng, giãn tĩnh mạch ngoại vi; CO2 tăng làm giãn tĩnh mạch ngoại vi

Thần kinh giao cảm gây co mạch, phó giao cảm gây dãn mao mạch

Histamin và bradykinin gây giãn mao mạch

Prostaglandin E gây dãn mao mạch

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 2

1 Nêu đặc điểm cấu tạo và các đặc tính của tim cá?

2 Cơ chế điều hoà hoạt động hoạt động tim, mạch?

CHƯƠNG 3 SINH LÝ HÔ HẤP

Hô hấp là quá trình trao đổi khí liên tục giữa môi trường và cơ thể Một hệ thống sống chỉ tồn tại và phát triển khi nó thường xuyên được cung cấp năng lượng nhờ sự oxy hoá các chất dinh dưỡng Ở hầu hết các loài quá trình oxy hoá cần có khí oxy lấy từ môi trường xung quanh Mặt khác, kết quả của quá trình oxy hoá lại sinh ra khí CO2 và H2O ở môi trường bên trong của cơ thể, cần phải được đào thải ra ngoài Chính vì vậy, thu nhận

O2 và thải CO2, H2O ra khỏi cơ thể là nhu cầu có tính chất sống còn của cơ thể động vật

Hai môi trường sống chính có tác động trực tiếp đến sự phát triển cơ quan hô hấp

và chức năng hô hấp của động vật là môi trường nước và môi trường trên cạn (bao gồm cả trên không) Ở môi trường nước, cơ quan hô hấp chủ yếu là mang và da (trừ một vài nhóm động vật như cá voi, ), còn ở môi trường trên cạn là khí quản và phổi

3.1 ĐẶC ĐIỂM HÔ HẤP Ở ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

3.1.1 Môi trường hô hấp của động vật thuỷ sản

Nước là môi trường hô hấp của động vật thuỷ sản Ôxi trước khi được hấp thụ phải được hoà tan trong môi trường nước Vì thế ngoài chất khí hoà tan trong nước có liên quan mật thiết đến hô hấp thì các nhân tố khác có liên quan đến sự hoà tan của ôxi đều có ảnh hưởng đến hô hấp của cá

Ôxi: Ôxi từ không khí khuếch tán vào nước tĩnh rất chậm, trong điều kiện nhiệt độ

20oC, oxy từ mặt nước hoà tan xuống tầng sâu 250m phải mất 42 năm Nhưng nhờ các tác dụng của sóng gió và dòng đối lưu làm cho oxy hoà tan ở tầng nước trên nhanh chóng chuyển xuống các tầng nước sâu Ngoài ra, quá trình quang hợp của thực vật thuỷ sinh cung cấp nguồn oxy quan trọng

Sự hoà tan của oxy vào nước phụ thuộc rất nhiều vào điều kiện nhiệt độ và độ mặn

Bảng 3.1 Hàm lượng oxy hoà tan trong nước (mg/l) tương ứng với độ mặn và ở các nhiệt

động vật thuỷ sản cũng đòi hỏi lượng oxy nhiều hơn Nhưng lúc này bão hoà oxy nước lại thấp, khả năng kết hợp với oxy của hemoglobin sẽ giảm do đó cá rất nhạy cảm đối với nhiệt độ, nhất là với các động vật thuỷ sản sống trong môi trường nước mặn

Cacbonic: Tỉ lệ cacbonic ở trong nước nhiều hơn không khí (tính theo %) Trong

không khí CO2 chỉ chiếm 0,04% Trong điều kiện bình thường lượng CO2 hoà tan trong nước là 0,3% Trong thực tế hàm lượng CO2 hoà tan trong nước thường cao hơn nhiều

CO2 trong nước tồn tại dưới dạng tự do hoà tan, dạng muối cacbonat và axid cacbonic Trong nước ngọt CO2 nhiều sẽ làm cho độ pH biến đổi lớn, ảnh hưởng đến hô hấp của động vật thuỷ sản Nước biển tuy hấp thụ CO2 mạnh hơn nước ngọt, nhưng độ pH của chúng tương đối ổn định, vì trong nước biển có nhiều yếu tố có thể kết hợp với CO2

Động thực vật ở nước và các chất hữu cơ trong vùng nước cũng đều có ảnh hưởng

đến hô hấp của động vật thuỷ sản Theo Vũ Thế Trụ (2002) thực vật ở trong các ao hồ dưới ánh sáng mặt trời (ban ngày) cung cấp 89% lượng oxy thông qua hiện tượng quang tổng hợp Tuy nhiên, cả động vật thuỷ sinh, thực vật thuỷ sinh và cả các vi sinh vật phân huỷ lại cùng cạnh tranh sử dụng oxy với các loại động vật thuỷ sản (đặc biệt là ban đêm)

Shigueno đã chỉ ra sự phân bố lượng oxy được sử dụng trong ao hồ nuôi tôm và cá như sau:

Tôm : 9,1%

Thực vật nước (tảo, rong, rêu) 69,4%

Các vi khuẩn phân huỷ 14,8%

Vận tốc dòng chảy ảnh hưởng đến hàm lượng oxy hoà tan trong nước, nếu nơi nước lặng lượng oxy hoà tan khoảng 4-5 cm3/l, nơi nước chảy hàm lượng oxy khoảng 7-11

cm3/l

Hiện tại, môi trường hô hấp đang được xem là một yếu tố giới hạn năng suất của nghề nuôi động vật thuỷ sản

3.1.2 Các kiểu hô hấp ở động vật thuỷ sản

Động vật thuỷ sản bao gồm những đối tượng ở các nhóm phân loại khác nhau do vậy cũng đa dạng về cấu trúc và cơ chế hoạt động của hệ hô hấp

Ở ngành thân mềm (Mollusca) hô hấp bằng mang hoặc là hô hấp bằng mang kết

Ở ngành Da gai (Echinodermata), nhóm hải sâm có hình thức hô hấp đặc biệt là

phổi nước

Ở ngành dây sống (Chordata): lớp cá sụn (Chondrichthyes) hô hấp bằng mang Lớp cá xương (Osteichthyes) hô hấp bằng mang và có thể còn có các cơ quan hô hấp phụ

như hô hấp qua da, qua niêm mạc khoang miệng, hầu, ruột, bóng hơi Có một số đại diện

cá xương hô hấp bằng phổi

3.2 HÔ HẤP Ở CÁ

3.2.1 Cơ chế hô hấp của cá

1) Cấu tạo của tơ mang

Mang là cơ quan hô hấp chủ yếu của cá Mỗi mang có 4 đến 5 đôi cung mang Mỗi cung mang có nhiều tơ mang Mỗi tơ mang có rất nhiều cánh mang nhỏ, có mạng lưới mao mạch dày đặc phân bố, là nơi tiến hành trao đổi khí

Máu theo động mạch vào tơ mang đến mao mạch ở cánh mang con Sau khi thực hiện quá trình trao đổi khí (hấp thụ oxy vào máu, thải CO2 vào nước ở mao mạch, máu tập trung lại trong động mạch tơ mang đến động mạch ra mang Máu từ động mạch vào mang đến động mạch ra mang ngược chiều với dòng nước chảy qua tơ mang ở trong xoang mang, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi khí giữa máu và nước

Sự trao đổi khí với môi trường phụ thuộc vào bề mặt tiếp xúc của mang (cánh mang con) với nước Diện tích bề mặt tiếp xúc càng lớn thì lượng chất khí được trao đổi càng nhiều Bề mặt của mang có thể tính được theo công thức sau đây (Theo Piiter, 1931)

(1) F: Diện tích bề mặt của mang (cm2)

P: Khối lượng cơ thể cá (gr)

Dựa vào công thức trên người ta tính được diện tích hô hấp của mang ở nhiều loài

cá với những kích thước khác nhau Kết quả cho thấy cá càng lớn thì diện tích bề mặt của mang tương ứng càng giảm xuống

Từ công thức (1) trên Piitter suy ra công thức thực nghiệm như sau:

- Tăng số lượng cánh mang con trên mỗi tơ mang

- Tăng số lượng tơ mang trên mỗi cung mang

785 , 065,

F 

P

F C

3



Tuy nhiên, khi cá lớn lên thì số lượng cánh mang con trên một đơn vị độ dài của

tơ mang cũng giảm đi vì khoảng cách giữa chúng kéo dài ra Mặc dù mang cá rất nhỏ, song so với khối lượng cơ thể của nó thì diện tích bề mặt hô hấp của mang tương đối lớn,

đủ bảo đảm cho nhu cầu về O2 của cơ thể phát triển

2) Vận động hô hấp của mang

Ở cá miệng tròn và cá sụn do không có nắp mang nên động tác hô hấp tương đối đơn giản: nước vào miệng rồi qua khe mang ra ngoài Đối với cá xương, do đã có nắp mang hoàn chỉnh nên động tác thở cũng phức tạp hơn Theo Bagliom (1920) thì động tác thở của cá xương bắt đầu là màng nắp mang đóng lại, miệng và xương nắp mang mở rộng

ra do đó áp lực trong xoang miệng và xoang mang giảm xuống, nước từ bên ngoài sẽ tràn vào xoang miệng và xoang mang Sau đó cá ngậm miệng lại, xương nắp mang ép lại, thể tích xoang miệng và xoang mang giảm xuống, do đó áp lực tăng lên, đẩy nước tràn qua tơ mang, lúc này màng nắp mang bị đẩy mở ra, nước chảy ra ngoài qua cửa mang

Voskobinikov (1940) cho rằng: cá hô hấp hình thành dòng nước qua xoang mang chủ yếu là do vận động nâng lên và ép lại của nắp mang, làm thay đổi áp lực trong xoang mang Tác dụng của miệng đóng hay mở quan hệ không lớn Vì nếu đặt một ống cao su vào miệng, cá vẫn hô hấp được khá bình thường Tuy nhiên nếu cắt bỏ xương nắp mang của cá xương đi, hoặc như cá tầm Acipenser xương nắp mang rất ngắn, chúng vẫn hô hấp bình thường Động tác thở được thực hiện là nhờ sự phối hợp giữa miệng và xương nắp mang

Trong điều kiện bình thường, khi áp suất riêng phần của oxy, của cacbonic và nhiệt

độ ổn định thì tần số hô hấp của cá cũng tương đối ổn định Tần số hô hấp của cá phụ thuộc nhiều vào các nhân tố như: loài, giai đoạn tăng trưởng và phát triển, nhiệt độ môi trường, áp suất riêng phần của O2, CO2, nồng độ các ion trong môi trường nước,

Cá cùng loài nhưng ở thời kì non trẻ, kích thước nhỏ, có tần số hô hấp cao hơn cá ở thời kì trưởng thành, kích thước lớn Cá đực có nhịp thở nhanh hơn cá cái nhịp thở còn

thay đổi theo giai đoạn phát triển thành thục của tuyến sinh dục Ví dụ cá Acipenser

rathenus giống đực ở nhiệt độ 11-12,20C khi tuyến sinh dục (tinh sào) ở giai đoạn IV thì tần số hô hấp là 74,1 lần/phút, ở giai đoạn V: 83,4lần/ phút

Nhiệt độ là một trong những yếu tố môi trường ảnh hưởng lớn đến tần số hô hấp của cá, khi nhiệt độ tăng thì nhịp thở cũng tăng, nhiệt độ giảm thì nhịp thở cũng giảm Ví

dụ cá chép cỡ 8-8,5cm ở 270C thở 110 lần/phút, ở 50C thở 14lần/phút

Nhưng nếu nhiệt độ tăng đến mức nhịp thở không thể tiếp tục tăng lên được nữa thì cá sẽ mê man và bắt đầu bị chết nóng

Tần số hô hấp của cá có mối quan hệ tỉ lệ nghịch với áp suất riêng phần của oxy

trong môi trường Ví dụ cá Salmo trutta ở 150C khi hàm lượng oxy là 7,5mg/l có nhịp thở 60-70 lần/phút, khi O2 là 2mg/l thì nhịp thở tăng lên tới 140-150 lần/phút

CO2 hoà tan trong nước làm giảm độ pH của nước, do đó ảnh hưởng đến nhịp thở của cá Mặt khác, do CO2 khuếch tán nhanh qua màng mang và da vào máu, tác động mạnh mẽ đến tổ chức cơ thể mà biểu hiện ra ngoài và tăng nhịp thở của cá Khi CO2 trong nước tăng lên thì nhịp thở của cá cũng tăng lên Ví dụ kết quả thí nghiệm ở Cá Hồi như sau:

Nồng độ ion H+ trong nước ngọt thường biến đổi khá lớn, nhất là về mùa hè, trong vùng nước tĩnh về ban ngày độ pH có thể đạt tới 9-10, ban đêm có thể hạ xuống tới 5-6 Nếu pH trong nước thấp sẽ làm giảm độ hoà tan của CO2 vào nước, do đó không thuận lợi cho sự thải CO2 từ máu ra ngoài môi trường nên cá phải tăng nhịp thở

Nước thải công nghiệp ô nhiễm cũng ảnh hưởng mạnh đến nhịp thở của cá Cá sống trong nước thải công nghiệp có nhiều ion Cu++, gây trở ngại cho oxy khuếch tán từ nước vào máu do đó cá phải tăng nhịp hô hấp Ví dụ, cá Vược, ở 16-180C, trong điều kiện bình thường nhịp hô hấp 40-50 lần/phút, khi nồng độ ion Cu++ trong nước là 0,1mg/l tăng lên tới 70-100 lần /phút

3.2.2 Các chỉ tiêu về hô hấp của cá

1) Lượng tiêu hao oxy của cá

Lượng tiêu hao oxy là lượng oxy được cơ thể sử dụng trong quá trình hoạt động sống Để dễ tính toán và so sánh người ta quy theo đơn vị mg O2/kg/giờ Vậy lượng tiêu hao oxy là số mg oxy (cũng có thể dùng ml) mà mỗi đơn vị khối lượng (kg) tiêu hao qua quá trình trao đổi chất, trong một đơn vị thời gian (giờ)

Lượng tiêu hao oxy cơ sở là lượng oxy tiêu hao khi cá tiến hành trao đổi chất trong điều kiện cơ sở, cá sống yên tĩnh không vận động, không tiêu hoá, không bị ảnh hưởng của nhiệt độ, không bị căng thẳng về thần kinh… Trong thực tế với các điều kiện thí nghiệm, rất khó đạt được điều kiện như trên, nên các kết quả đo được cũng chỉ là tương đối Ngoài ra tiêu hao oxy cơ sở của cá còn chịu ảnh hưởng của nhiệt độ và hàm lượng oxy hoà tan trong nước

Lượng tiêu hao oxy của cá phụ thuộc vào nhiều yếu tố bên trong cơ thể và yếu tố môi trường Trong cùng một cơ thể lượng tiêu hao oxy ở thời kì non cao hơn ở giai đoạn trưởng thành, lúc hoạt động cao hơn lúc nghỉ ngơi yên tĩnh, ở cá thể đực cao hơn cá thể cái, ở nhiệt độ cao lớn hơn nhiệt độ thấp

2) Ngưỡng oxy của cá

Ngưỡng oxy là giới hạn của nồng độ oxy trong nước bắt đầu gây cho cá chết ngạt Các nhân tố ảnh hưởng đến tiêu hao oxy cũng đều ảnh hưởng đến ngưỡng oxy của

cá và sự ảnh hưởng ấy có cùng một quy luật: khi nhiệt độ cao thì ngưỡng oxy của cá cũng cao

Ngoài ra ngưỡng oxy còn phụ thuộc vào hàm lượng oxy của môi trường nước mà cá sống

trước đó một thời gian, ví sụ cá Lateslabrax japonicus sống ở nước bão hoà oxy 120-130% hai

tuần có ngưỡng oxy là 1,1ml/l Nếu sống ở nước bão hoà oxy chỉ có 10-15% hai tuần thì ngưỡng oxy là 0,57ml/l điều đó cho thấy cá có khả năng thích ứng nếu được làm quen với môi trường oxy khác nhau

3) Mức độ sử dụng oxy trong nước của cá

Hiệu số của hàm lượng oxy trong nước lúc vào mang với lúc ra khỏi mang là mức độ

sử dụng oxy trong nước của cá So với nhiều loại động vật thuỷ sinh khác thì cá có mức độ sử dụng oxy tương đối cao, trung bình đạt 62% (dao động trong phạm vi 46-82%) Trong điều kiện bình thường, mức độ sử dụng oxy phụ thuộc vào hiệu quả làm việc của hệ thống tổ chức

hô hấp, vận tốc dòng chảy, áp suất riêng phần của oxy,

3.2.3 Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường đối với hô hấp của cá

Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường đến nhịp hô hấp của cá đã được thảo luận ở phần tần số hô hấp của cá Trong phần này sẽ bàn về tác động của một số nhân tố ngoại cảnh đến những khía cạnh khác của hô hấp ở cá

1) Nhiệt độ

Nhiệt độ không những ảnh hưởng rõ rệt tới tần số hô hấp, ngưỡng oxy, tiêu hao oxy của cá mà còn ảnh hưởng mạnh mẽ đến sự bão hoà oxy của hemoglobin Trong điều kiện pO2 giống nhau nhưng khác nhau về nhiệt độ, độ bão hoà oxy của hemoglobin ở cá

Chình Anguilla japonica, cá Hồi Salvelius fontinalis và cá Đối Raza diaphenes hoàn toàn

khác nhau