SINH LÝ HÔ HẤP VÀ BÓNG BƠI - SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

23 Chương III SINH LÝ HƠ HẤP VÀ BĨNG BƠI Các Khái Niệm Chung 1.1 Tiêu hao oxygen Tiêu hao oxygen lượng oxygen tiêu thụ cá đơn vị thời gian (đơn vị tính mg O2/kg.giờ), tiêu quan trọng để đánh giá cường độ trao đổi chất bên thể 1.2 Thải CO2 Thải CO2 lượng CO2 cá thải đơn vị thời gian (đơn vị tính mg CO2/kg.giờ) 1.3 Ngưỡng oxygen Ngưỡng oxygen hàm lượng oxygen hòa tan nước thấp làm cá bị chết ngạt (đơn vị tính mg O2/L hay mL O2/L) 1.4 Hệ số hô hấp (Respiratory quotient) Hệ số hơ hấp tỉ số thể tích CO2 sản xuất thể tích O2 tiêu thụ thời gian RQ = VCO2 VO2 Hệ số hô hấp cá thay đổi từ 0,7–1 Hệ số hơ hấp biểu thị q trình sử dụng chất dinh dưỡng để tạo lượng thể: chất lipid có RQ = 0,7, protein có RQ = 0,8 carbohydrate có RQ = 1.5 Tần số hô hấp Tần số hô hấp số chu kỳ hô hấp cá đơn vị thời gian, thường tính lần/phút TSHH biểu thị cường độ hô hấp cá Tổng quát cá có TSHH cao cá trưởng thành, cá sống tầng đáy có TSHH thấp cá sống tầng mặt Cơ Chế Hô Hấp 2.1 Sự vận động giới hô hấp mang SLĐVTS NVTư 24 Sở dĩ dịng nước thơng qua mang, khơng ngừng cung cấp oxygen cho cá nhờ có cử động thành xoang miệng, nắp mang màng nắp mang làm thay đổi áp lực bên xoang miệng H.5 Sơ đồ vị trí liên hệ đến hoạt động hơ hấp cá xương xoang nắp mang, làm cho nước từ miệng chảy vào từ khe mang chảy cách thụ động mà đảm bảo trình Ðể nghiên cứu điều tiết áp lực xảy bên quan hơ hấp, phịng hơ hấp chia thành hai xoang: xoang miệng xoang nắp mang, ngăn cách mang Hai xoang thay đổi thể tích hoạt động bơm thông thương hai xoang nước bên bảo vệ valve Ở đầu chu kỳ hô hấp, hàm bắt đầu hạ xuống tạo gia tăng thể tích xoang miệng, kết giảm áp lực xoang làm valve miệng mở nước từ bên chảy vào xoang miệng Khuynh hướng nước vào H.6 Sơ đồ minh họa chế bơm đơi cho thơng khí mang cá xoang miệng chảy qua mang yếu nắp mang đóng giảm áp lực xoang miệng thể tích xoang nắp mang không thay đổi Tiếp theo sau cách ngắn, nắp mang mở tạo giảm áp lực xoang nắp mang mà giảm lớn giảm áp lực xoang miệng Kết khác áp lực làm cho nước chảy từ xoang miệng vào xoang nắp mang ngang qua mang Khi hàm bắt đầu lên thể tích xoang miệng giảm xuống, áp lực tăng lên valve miệng đóng lại Nước vào SLĐVTS NVTư 25 xoang miệng đẩy nhanh vào xoang nắp mang Nước chảy vào xoang nắp mang làm tăng áp lực xoang vào lúc nắp mang bắt đầu đóng lại, valve nắp mang mở nước ngồi khỏi xoang nắp mang Sẽ có khơng có dịng nước từ xoang nắp mang chảy ngược vào xoang miệng áp lực lớn xoang miệng Tuy nhiên, vào thời điểm hàm bắt đầu xuống đóng lại nắp mang, hậu giảm áp lực (do tăng thể tích) xoang miệng tăng áp lực xoang nắp mang tạo khuynh hướng đẩy dòng nước chảy ngược lại Thời gian ngắn, số lượng nước dội ngược dịng nước khơng lớn chênh lệch nhỏ áp lực điều có ý nghĩa quan trọng làm xáo động lớp nước không hoạt động bề mặt mang Vào lúc giảm cuối thể tích xoang nắp mang xảy kết đóng xoang nắp mang chu kỳ lại bắt đầu 2.2 Hiện tượng súc rửa Cá hô hấp làm cho mang bị bẩn, ngăn cản trình trao đổi khí nước máu ngang qua bề mặt mang, diễn tượng súc rửa mang cá Tác dụng súc rửa chất bẩn ngoại lai bám mang, rửa lược mang, tiện cho q trình trao đổi khí Sự vận động súc rửa khác với động tác vận động hô hấp thông thường: phát sinh tượng này, trước tiên miệng nắp mang khép chặt lại lúc, sau mở nhằm làm giảm áp lực nước xoang miệng xoang nắp mang Sau miệng nắp mang tiếp tục đóng lại lúc làm tăng áp lực nước xoang miệng xoang nắp mang Hoạt động lặp lặp lại nhanh nhiều lần làm cho nước xoang miệng xoang nắp mang bị xáo động mạnh, dẫn đến chất bẩn bị bong theo dịng nước đưa ngồi 2.3 Sự vận chuyển chất khí sắc tố hơ hấp Các chất khí máu hai dạng: dạng hịa tan vật lý dạng kết hợp hóa học Ðại phận oxygen CO2 máu dạng kết hợp hóa học a Sự vận chuyển khí oxygen * Chức hemoglobin Yêu cầu chất vận chuyển khí oxygen khả kết hợp thuận nghịch với oxygen đủ để cung cấp cho nhu cầu động vật Trong điều kiện áp suất riêng phần oxygen nhau, hàm lượng oxygen huyết tương nhỏ nhiều so với máu Từ suy luận oxygen máu chủ yếu kết hợp với hồng cầu Oxygen hồng cầu kết hợp với hemoglobin (Hb) thành oxyhemoglobin (HbO2) Ở người, lúc g Hb hoàn toàn chuyển thành HbO2 kết hợp 1,34 mL oxygen Ðặc điểm Hb dễ kết hợp với oxygen không cần tác dụng xúc tác enzyme mà phụ thuộc áp suất riêng phần oxygen (pO2) Khi pO2 cao mang Hb kết hợp với oxygen Hb + O2 HbO2 (oxyhemoglobin) Khi pO2 thấp (ở mơ) Hb tách oxygen dễ dàng SLĐVTS NVTư 26 HbO2 Hb + O2 Ðể so sánh khả vận chuyển oxygen máu động vật, người ta dùng khái niệm dung lượng oxygen (oxygen capacity, OC) số lượng oxygen mang máu hay tế bào máu chúng bão hòa Hàm lượng oxygen thường diễn tả Vol% (volumes per 100 mL) hay mole/L oxygen tổng số máu hay tế bào máu Các động vật xương sống máu lạnh (động vật biến nhiệt) có OC thấp hữu nhũ chim, thường từ 5–12 Vol% Ðộng vật nhỏ có khuynh hướng có OC thấp động vật trưởng thành Ở số cá chậm chạp sống nước acid có quan hơ hấp phụ để thở khí trời thơng thường có OC máu thấp Lượng oxygen vài lồi cá xương sống tầng mặt cao (trung bình 19,9 Vol%) loài cá sống đáy (3,4–8,4 Vol%) Cá hoạt động cá thu (mackerel) có khuynh hướng có OC cao cá sống chậm chạp cá cóc (soldierfish) * Ðường cong cân oxygen Nếu áp suất riêng phần oxygen cao cần để bão hòa sắc tố hơ hấp (Hb, Hcy), sắc tố gọi có lực oxygen thấp; ngược lại áp suất riêng phần oxygen thấp cần để bão hịa sắc tố, sắc tố gọi có lực oxygen cao Máu thủy động vật có lực oxygen cao động vật máu nóng, máu cá có lực oxygen cao cá trưởng thành Ðể so sánh lực oxygen sắc tố hô hấp người ta thường dùng khái niệm P95 hay P50 áp suất riêng phần oxygen mà 95 hay 50% Hb H.6 Ðường cong cân oxygen máu cá mang oxygen Các khái niệm thay đổi theo pH máu xác định xác áp suất riêng phần oxygen mà Hb mang hay bão hòa oxygen Sự liên hệ oxygen mang Hb áp suất riêng phần oxygen biểu thị đồ thị phần trăm bão hòa Hb dựa vào áp suất riêng phần oxygen, đường cong cân oxygen Các loại sắc tố khác có đường cân oxygen khác Ðối với Hb (myoglobin) hay Hb cyclostoma, phân tử Hb có heme (dạng monomeric) đường cong cân oxygen có dạng hyperbol; cá tiến hóa hơn, phân tử Hb có heme (dạng tetrameric) đường cong thường có dạng chữ S, cho thấy lúc áp suất riêng phần oxygen máu khơng có HbO2, áp suất riêng phần oxygen tăng % HbO2 máu tăng lên trở nên bão hòa áp suất O2 thấp nhiều so với áp suất khí trời oxygen (155 mmHg) * Các yếu tố ảnh hưởng đến đường cong cân oxygen - CO2: tổng quát, CO2 tăng làm đường cong cân oxygen dời phải (khả bão hòa oxygen Hb bị giảm) ngược lại SLĐVTS NVTư 27 - pH: ngược với ảnh hưởng CO2; tổng quát, pH tăng lên làm đường cong cân oxygen dời trái (khả bão hòa O2 Hb tăng lên) ngược lại - Nhiệt độ: cá động vật biến nhiệt nên máu cá nhạy cảm với thay đổi nhiệt độ Tổng quát, nhiệt độ tăng làm đường cong cân oxygen dời phải (khả bão hòa oxygen Hb bị giảm) ngược lại b Sự vận chuyển khí CO2  Sự chuyên chở CO2 Trong máu có 2,7% CO2 dạng hịa tan cịn tuyệt đại phận CO2 dạng kết hợp Trong dạng kết hợp có đến 80% tồn dạng muối bicarbonate, 20% dạng kết hợp trực tiếp với hemoglobin + Sự kết hợp phân ly muối bicarbonate CO2 khuyếch tán từ mô vào máu theo sai biệt áp suất mang vào huyết tương CO2 hòa tan Một phần nhỏ phản ứng với nước (sự hydrat hóa) tạo thành acid carbonic: H2CO3 (ở huyết tương) CO2 + H2O Tuy nhiên hydrat hóa CO2 xảy chậm thỏa mãn nhu cầu thải CO2 Vì phần lớn CO2 tiếp tục khuyếch tán vào tế bào hồng cầu, nơi hydrat hóa xúc tác enzyme carbonic anhydrase (CA) CO2 + H2O C.A H2CO3 (ở hồng cầu) Acid carbonic lại nhanh chóng phân ly cho ion H+ HCO3H2CO3 H+ + HCO3- Máu mặt lấy CO2 từ mô bào tạo acid carbonic, mặt khác mô bào phân áp O2 giảm, nồng độ H+ CO2 tăng lên nên oxyhemoglobin lại phản ứng cho Hb hồn ngun giải phóng oxygen Oxyhemoglobin Hb hồn nguyên phân tử acid, hồng cầu chủ yếu kết hợp với ion kiềm (phần lớn K+) Hb hoàn nguyên acid yếu acid carbonic acid carbonic cướp gốc kiềm K+ Hb hoàn nguyên sinh muối bicarbonate KHbO2 KHb Hb- + H+ K+ + HCO3- O2 + KHb K+ + Hb HHb KHCO3 (hồng cầu) Do mô bào CO2 khơng ngừng vào máu nồng độ HCO-3 hồng cầu không ngừng tăng lên vượt nồng độ huyết tương số HCO3- SLĐVTS NVTư 28 thấm qua màng hồng cầu huyết tương làm cho ion âm huyết tương tăng lên cách tương đối Ðể cân ion âm, ion Cl- từ huyết tương vào hồng cầu H+ + Cl- HCl Quá trình Cl- từ huyết tương vào hồng cầu gọi “sự dịch chuyển ion Clo” Sự cân theo hiệu ứng Gibbs–Donnan Trong đó, HCO3- huyết tương kết hợp với Na+ tạo thành muối bicarbonat HCO3- + Na+ NaHCO3 (huyết tương) Qua phản ứng xảy tĩnh mạch, đại phận CO2 biến thành muối bicarbonate (KHCO3 tế bào hồng cầu NaHCO3 huyết tương) Khi đến mang, phân áp CO2 giảm nên H2CO3 phản ứng thành CO2 nước H2CO3 H2O + CO2 (ở mang) Lúc HHb kết hợp với O2 thành HHbO2 HHb + O2 HbO2- + H+ HHbO2 Oxyhemoglobin (HHbO2) acid mạnh acid carbonic nên cướp gốc kiềm K+ muối bicarbonate potassium (trong hồng cầu) tạo thành oxyhemoglobin potassium giải phóng HCO3- HbO2- + KHCO3 H+ + HCO3- KHbO2 + HCO3C.A H2CO3 H2O + CO2 (thải mang) Do phản ứng nên HCO3- hồng cầu giảm HCO3- huyết tương chuyển vào hồng cầu ngược lại, Cl- lại từ hồng cầu huyết tương Trong NaHCO3 huyết tương đến mang lại tách thành Na+ HCO3-, HCO3- trở lại hồng cầu kết hợp với H+ Na+ + HCO3- NaHCO3 HCO3- + H+ H2CO3 C.A H2O + CO2 (thải mang) + Sự kết hợp vận chuyển khí CO2 trực tiếp CO2 vào hồng cầu phần nhỏ kết hợp trực tiếp với gốc amin phân tử Hb để tạo thành carbamino hemoglobin mô bào Hb-NH2 + CO2 Hb-NHCOOH (carbamino Hb) mang SLĐVTS NVTư 29 Carbamino Hb khơng bền vững, phản ứng theo chiều thuận điều kiện phân áp CO2 tăng mô bào phản ứng theo chiều nghịch CO2 giảm mang, giải phóng CO2 ngồi  Enzyme carbonic anhydrase Khí CO2 hịa tan nước máu dễ nhiều so với O2 (khoảng 25 lần) ý đến thể tích máu qua mơ lượng khí CO2 tạo thành (cần thải ra) chí với độ hịa tan lớn CO2 không đủ để đáp ứng nhu cầu thải CO2 thể Vì cần phải có chế đặc biệt để làm tăng khả máu việc liên kết CO2 Vấn đề thứ vận chuyển CO2 máu mơ bào liên kết CO2 mang thải CO2 Nếu vận chuyển O2 có nhiều thuận lợi để tiếp nhận thải O2 mang tác dụng dịng chảy đối lưu nên máu ln ln tiếp xúc với nước có nồng độ O2 cao nhiều so với mô bào Trong chênh lệch áp suất riêng phần CO2 mô bào mang khoảng mmHg, có nghĩa khác biệt áp suất khí tương đối khơng lớn Cuối vấn đề thứ nảy từ việc giải đáp vấn đề thứ Vấn đề chỗ máu có khả vận chuyển lượng CO2 lớn dạng bicarbonat, nghĩa CO2 cần liên kết với nước máu tĩnh mạch Bicarbonat tạo đường tiếp xúc với oxygen mang lại bị phân ly thành CO2 nước, phản ứng thuận nghịch CO2 + H2O HCO3- + H+ Nhưng nhiệt độ thể, tốc độ khơng đủ để đáp ứng u cầu thải khí CO2 Vấn đề giải nhờ hồng cầu có enzyme xúc tác cho phản ứng trên; quan trọng enzyme carbonic anhydrase (CA) Enzyme carbonic anhydrase phân bố rộng rãi giới động vật, thúc đẩy hydrat hóa CO2 hơ hấp tế bào máu động vật cạn thủy động vật, quan trọng mơ khác, nơi mà vận chuyển CO2 thành lập bicarbonat có chức khác hơ hấp, acid hóa nước tiểu thận động vật xương sống tiết acid dịch vị Enzyme carbonic anhydrase có hồng cầu nên phản ứng kết hợp phân ly CO2 với nước tiến hành nhanh chóng hồng cầu Khi hồng cầu vỡ chức CA bị SLĐVTS NVTư 30 c Sự trao đổi khí mang mơ Sự trao đổi khí mang mơ tóm tắt sơ đồ sau H.7 Q trình trao đổi khí xảy mang mơ d Sự hiệu hệ thống trao đổi khí Quá trình trao đổi khí máu nước trình phức tạp Ðể khảo sát “sự hiệu quả” (effectiness) hệ thống trao đổi khí mang, người ta dùng khái niệm: Cường độ trao đổi khí (ví dụ oxygen) thật sự: R = Vw * Sw (Tw in – Tw out) hay phương trình tương đương: R = Vb * Sb (Tb out – Tb in) (Vw Vb thể tích dịng nước máu đơn vị thời gian, Sw S b hệ số hòa tan hay hấp thu oxygen hai dung mơi khí chuyển từ nước vào máu, Tw Tb áp lực khí hai dung môi chúng vào rời khỏi bề mặt hơ hấp) Cường độ trao đổi khí thật so sánh với cường độ vận chuyển oxygen cực đại lý thuyết (Rmax) Cường độ thu từ máy trao đổi ngược dòng với bề mặt vận chuyển oxygen vô hạn Rmax = Vb * Sb (Tw in – Tb in) Trong trường hợp oxygen vận chuyển từ nước vào máu áp lực oxygen nước tương đương với áp lực máu đến SLĐVTS NVTư 31 Những cơng thức dùng để tính tốn hiệu hệ thống Sự hiệu = Cường độ vận chuyển khí thật (R) Cường độ vận chuyển khí cực đại lý thuyết (Rmax) * 100 Sự hiệu tùy thuộc yếu tố quan trọng: (i) Tỉ lệ dung lượng dung môi trao đổi Ðây Vw * Sw Vb * Sb = Cw Cb tính tốn thừa nhận rằng: Vw*Sw < Vb*Sb (ii) Số lượng đơn vị tải: đơn vị qui ước, phụ thuộc tỉ số dung lượng trao đổi oxygen dòng nước vào dòng máu đến mang Dung lượng oxygen trao đổi mang tùy thuộc diện tích mang hệ số trung bình, biểu thị khoảng cách đặc tính dẫn truyền oxygen dung mơi ngang qua thượng bì mang Ví dụ: diện tích mang lớn khoảng cách trung bình nước máu nhỏ số lượng đơn vị tải nhiều (iii) Sự thích hợp dịng chảy dung mơi trao đổi: Sự liên hệ yếu tố “sự hiệu quả” trình bày hình bên Kết cho thấy dung lượng oxygen nước nhỏ nhiều lần so với dung lượng oxygen máu Ví dụ: tỉ lệ dung lượng (Cw/Cb) gần 0, hiệu vận chuyển oxygen từ nước vào máu 100% khơng tùy thuộc dịng chảy đối lưu hay dịng chảy song song Tuy nhiên, hiệu khác tỉ lệ dung lượng tiến tới trị số khác chúng tương đương việc tiến hành dịng chảy đối lưu tốt nhiều so với tiến hành dòng chảy song song, mà đạt hiệu lớn 50% tỉ lệ dung lượng = Trong tất trường hợp hiệu gia tăng số lượng đơn vị tải gia tăng Ví dụ: hiệu tốt hệ thống có diện tích mang tổng cộng lớn hơn, tiếp xúc gần gũi nước máu, tốc độ dòng chảy thấp Tuy nhiên ý tỉ lệ gia tăng hiệu giảm xuống số lượng cao đơn vị tải có lợi để gia tăng diện tích mang lớn giới hạn SLĐVTS NVTư 32 H.8 Sự liên hệ hiệu số lượng đơn vị tải tỉ lệ dung lượng khác (a) dòng chảy máu nước ngược chiều (b) dòng chảy máu nước song song (theo Kays and London, 1958) e Mức độ sử dụng oxygen Mức độ sử dụng (MÐSD) oxygen tỉ lệ (phần trăm) hàm lượng oxygen sử dụng qua mang hàm lượng oxygen có nước vào mang Mức độ sử dụng oxygen thay đổi theo thể tích nước thơng khí Tổng qt thể tích nước thơng khí gia tăng, MÐSD oxygen giảm xuống Có hai lý để giải thích tượng Một là, thể tích nước lớn ngang qua thượng bì mang làm giảm thời gian trạng thái cân thiết lập nước máu, điều dẫn tới giảm sử dụng oxygen dòng nước hút vào Hai là, thể tích thơng khí cao, khơng phải tất nước vào tiếp xúc với tơ mang (gill lamella) điều dẫn đến kết làm giảm sử dụng oxygen SLĐVTS NVTư 33 Sự liên hệ máu nước làm phức tạp khác khả vận chuyển oxygen dung môi Phần lớn máu cá có dung lượng oxygen đạt tới 10 vol% nước bão hịa oxygen hồn tồn 10 – 20oC, thường 0,6-0,9 vol% Ðiều cho thấy cá, MÐSD oxygen 80% có đủ oxygen để bão hịa thể tích máu mà cần 1/15 thể tích nước thơng khí Những đo lường % bão hòa máu cá sau ngang qua mang thường 90% Hb bão hòa oxygen Những giá trị bão hòa oxygen máu cá hướng tâm tìm thấy cá trout, lớn nhiều lồi cá khác Ví dụ: cá chép 32%, catfish 62%, sucker 31% (Ferguson and Black, 1941); từ cho thấy MÐSD oxygen lồi cá khác khác mức độ cực đại việc sử dụng oxygen Van Dam (1938) đề nghị 80% khoảng 30 mmHg O2 nước Với MÐSD oxygen khác ứng với thể tích nước thơng khí khác nhau, cá chọn thể tích thơng khí có lợi Van Dam (1938) khảo sát liên hệ thể tích H.9 Ðường cong lý thuyết biểu thị ảnh hưởng giảm sử thơng khí lượng dụng thể tích thơng khí cao giá trị oxygen oxygen tương đối có cá thể tích thơng khí khác ích cá (thơng khí nghỉ = 1) theo Van Dam (1938) cho giá trị MÐSD oxygen Một gia tăng lần thơng khí làm hạ thấp MÐSD oxygen từ bình thường 80% xuống 75%, gia tăng thơng khí lần làm MÐSD oxygen giảm xuống 50%, giả thuyết gia tăng thông khí 10 lần giảm MÐSD oxygen xuống 20%, có lẽ giá trị cao Như vậy, cá trạng thái nghỉ (ứng với tiêu hao oxygen nghỉ), thể tích thơng khí ứng với lượng oxygen tương đối có ích thỏa mãn nhu cầu oxygen Khi thể tích thơng khí gia tăng (MÐSD oxygen giảm xuống) lượng oxygen tương đối có ích gia tăng đạt tới cực đại gần ứng với thể tích thơng khí tăng lần (MÐSD = 50%), thể tích thơng khí tăng đến 10 (MÐSD = 20%) ứng với lượng oxygen tương đối có ích 2,5, lúc cá vừa thỏa mãn nhu cầu oxygen Mặc khác, trạng thái tăng cường vận động (ứng với tiêu hao oxygen vận động tích cực), cá thỏa mãn nhu cầu oxygen thể tích thơng khí tăng lần (MÐSD = 50%) ứng với lượng oxygen tương đối có ích gần 3 Các Yếu Tố Ảnh Hưởng đến Hô Hấp Cá 3.1 Nhiệt độ SLĐVTS NVTư 34 Khi nhiệt độ nước tăng cao làm gia tăng cường trao đổi chất thể gia tăng nhu cầu oxygen đồng thời giảm khả liên kết oxygen Hb Mặt khác, nhiệt độ gia tăng làm giảm hàm lượng oxygen nước Do nhu cầu oxygen tăng cao khả bão hòa oxygen Hb giảm, cá phản ứng cách tăng cường đưa nước qua mang cách tăng TSHH, gia tăng vận tốc máu đến mang huy động hồng cầu từ kho dự trữ Tuy nhiên, nhiệt độ cao gần ngưỡng chết nóng cá, suy nhược thể, TSHH cá thường giảm thấp 3.2 Oxygen carbonic Ðáp ứng loài cá thay đổi hàm lượng O2 CO2 nước khác đáng kể Tổng quát, cá xương đáp ứng với hai thặng dư CO2 thiếu O2 gia tăng thể tích nước bơm qua mang 3.3 Sự gia tăng hoạt động Lúc thể vận động, cường độ trao đổi chất q trình ơxi hóa tăng mạnh, lượng O2 cần thiết cho thể lượng CO2 thể cần thải tăng lên Cá : Người : Côn trùng: trao đổi chất vận động = lần trao đổi chất sở trao đổi chất vận động = 20 lần trao đổi chất sở trao đổi chất vận động = 100 lần trao đổi chất sở Lúc hô hấp tăng nhanh sâu để tăng cường đưa nước qua mang; đồng thời lượng máu đẩy lần tim đập tăng lên nên lượng máu tốc độ máu đến mang tăng lên 3.4 Sự thay đổi độ pH pH biến đổi phía acid hay kiềm làm tăng trình tiết chất nhầy Chất nhầy bám bề mặt mang làm ngăn cản trình trao đổi khí máu nước Ở pH thấp, mang cá bị tổn thương cá không cịn có khả hơ hấp 3.5 Ảnh hưởng chất độc hóa học khác - Khi nồng độ ammonia (NH3) nước tăng làm ngăn cản trình tiết ammonia qua mang, dẫn đến gia tăng ammonia máu mô, gia tăng pH máu ảnh hưởng bất lợi đến phản ứng sinh hóa có xúc tác enzyme Nồng độ ammonia cao nước làm gia tăng tiêu hao oxygen, tổn thương mang giảm khả vận chuyển oxygen máu - Nitrite (NO2) hấp thu cá phản ứng với hemoglobin cho Methemoglobin (Met-Hb), làm khả vận chuyển oxygen máu Cá bị chết ngạt ‘bệnh máu nâu’ - Hydro sulfide (H2S) làm giảm khả liên kết oxygen máu (tình trạng hypoxia) làm cá bị chết ngạt SLĐVTS NVTư 35 Cơ Quan Hô Hấp Phụ Cơ quan hô hấp chủ yếu loài cá mang, môi trường sống thường xuyên biến động thành phần khí, oxygen, nên số lồi cá, hô hấp mang không đủ để thỏa mãn nhu cầu oxygen thể nên chúng phát triển quan hơ hấp khác ngồi mang gọi quan hơ hấp phụ với nhiều hình thức hô hấp ruột, da, quan mang phổi Các quan hơ hấp phụ có nhiều dạng khác nhau, có đặc điểm chung có vi ti huyết quản phân bố dày đặc hấp thu oxygen trực tiếp từ khí trời Cá hơ hấp mang, lấy oxygen hịa tan nước, nên yếu tố môi trường tác động đến q trình hơ hấp cá mạnh mẽ ảnh hưởng đến trình trao đổi khí quan hô hấp phụ Ở cần phân biệt hoạt động sử dụng quan hô hấp phụ với tượng ‘nổi đầu’ cá khơng có quan hô hấp phụ Khi oxygen nước bị giảm thấp cá khơng có quan hơ hấp phụ thường lên mặt nước tầng nước mặt thường bão hịa oxygen Ở số lồi cá, quan hô hấp phụ sử dụng nồng độ oxygen nước thấp hay nồng độ CO2 cao nên có người cho tượng ‘thở’ quan hô hấp phụ cá “hô hấp cưỡng bức”; số loài cá cho thấy quan hơ hấp phụ đóng vai trị quan trọng quan hơ hấp mang 4.1 Hơ hấp ruột Khi nước thiếu dưỡng khí hay CO2 tăng cao, số loài cá thuộc họ cá chạch như: Cobitis fossilis, C taenia, thường ngoi lên mặt nước đớp khơng khí Khơng khí trao đổi đoạn ruột sau, phần khí thừa ngồi qua hậu mơn 4.2 Hơ hấp da Nói chung lồi cá khơng vảy hay tương đối vảy thực cách hô hấp cá chình (Anguillidae), cá lon (Blenniidae), cá bống trắng (Gobiidae), cá nheo (Siluridae) Các lồi cá có cấu tạo da đặc biệt, lớp da tạo nên tế bào thượng bì dạng vảy lớp có nhiều vi ti huyết quản mà trao đổi khí khơng khí máu tiến hành dễ dàng 4.3 Cơ quan mang Cơ quan hô hấp mang cá đa dạng, tế bào thượng bì túi thừa cá lóc (Channa spp.), tế bào thượng bì túi thừa xoang mang quan mê lộ cá rô đồng (Anabas spp.) hay hoa khế cá trê (Clarias spp.) Cả hai quan hơ hấp mang hô hấp phụ mang SLĐVTS NVTư H.10 Cơ quan mang cá rơ đồng (hình trên) cá trê (hình dưới) 36 hỗ trợ cho ngăn cản phương thức làm cho cá chết; cá rô bắt khỏi nước 6–8 cá chết cá mùi sống nước đầy đủ oxygen khơng thở khí trời chết 4.4 Hơ hấp phổi “Phổi” lồi cá phổi (Dipnoi) bóng bơi biến đổi thành Vách chúng cấu tạo phế quản mà có nhiều nếp gấp dọc, nếp gấp có rãnh, mặt rãnh có tiên mao (flagellum) bên có nhiều vi ti huyết quản phân bố Khi nước đầy đủ oxygen chúng tiến hành hô hấp mang Khi hàm lượng oxygen giảm xuống hay nước khô cạn chúng tiến hành hô hấp phổi Cá phổi Châu Úc (Ceratodus spp.) cách 40–50 phút lên hô hấp không khí lần, cá phổi Châu Mỹ (Lepidosiren spp.) cá phổi Châu Phi (Protopterus spp.) chui xuống bùn, tiết chất nhầy bao bọc lấy thể, chuyển qua trạng thái tiềm sinh, lúc hoàn toàn hơ hấp phổi Bóng Bơi (swim bladder) 5.1 Cấu tạo hình thái Bóng bơi cá xương quan rỗng nằm ống tiêu hóa thận chứa đầy hỗn hợp CO2, O2 N2 mà tỉ lệ thường tìm thấy khác xa tỉ lệ có khơng khí Bóng bơi hoạt động quan thủy tĩnh hay có vai trị hơ hấp, hoạt động quan nhận cảm hay phục H.11 Vị trí tuyến khí cung cấp máu bóng bơi cá vụ cho việc tạo âm Ống nối bóng bơi ống tiêu hóa (thực quản) bị thối hóa hay trì cá trưởng thành Ở cá xương có bong bóng hở (physostomous) ống nối trì bóng bơi mở vào ống tiêu hóa Trong cá xương có bong bóng kín, phần gần tâm ống nối thối hóa bóng bơi bị đóng kín SLĐVTS NVTư 37 5.2 Chức 5.2.1 Chức thủy tĩnh Một chức bóng bơi quan thủy tĩnh Bằng cách tăng hay giảm khối lượng đơn vị thể tích, tạo tỉ trọng cá cao hay mơi trường Theo tính tốn, bóng bơi quan thủy tĩnh (giúp cá nước) cá nước phải chiếm khoảng 8% cá biển khoảng 5% thể tích cá (Evans, 1997) Những khảo sát thực tế chứng minh giả thiết Evans (1997) 5.2.2 Chức hơ hấp bóng bơi a Bóng bơi phổi Ở vài bóng bơi hở, bóng bơi có chức “phổi”, cá thường sống nơi đầm lầy thủy vực thường xuyên có áp suất CO2 cao O2 thấp b Bóng bơi kho dự trữ oxygen Cá có bóng bơi kín hở khơng có chức phổi, tích tụ O2 bóng bơi dự trữ khẩn cấp thời gian ngắn 5.2.3 Chức nhận cảm áp lực bóng bơi Sự nén xả khí bóng bơi xảy cá xử lý thay đổi áp lực; bóng bơi hoạt động khí áp kế, áp kế máy nghe nước (hydrophone) 5.2.4 Chức phát âm bóng bơi Ở số lồi cá có khả tạo tiếng động Tuy nhiên số lồi Một phần lớn tiếng động phát cá gắn liền với hoạt động bóng bơi Tiếng động sản sinh nhờ ln chuyển hàng loạt bóng khí từ bóng bơi việc co rút phân bố cấu trúc bóng bơi lớp thể Tiếng động sản sinh cá mang ý nghĩa sinh học khác Một dấu hiệu quan trọng tiếng động đáp ứng hành vi chín mùi sinh dục hoạt động sinh sản cá SLĐVTS NVTư