SINH LÝ TIÊU HÓA VÀ HẤP THU - SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

38 Chương IV SINH LÝ TIÊU HÓA VÀ HẤP THU Các Hiểu Biết Chung Ðể trì sống hoạt động thể, oxygen ra, sinh vật cần có thức ăn Thức ăn nguồn cung cấp nguyên liệu giúp cho thể sinh trưởng phát triển, nguồn vật liệu tái tạo bổ sung phận hao mòn, hư hỏng thể trình sống Hơn nữa, thức ăn cung cấp nguồn lượng cần cho thể hoạt động Cho nên trình sống động vật khơng ngừng lấy thức ăn từ mơi trường bên ngồi Thức ăn có nguồn gốc động vật hay thực vật khác nhau, tựu chung lại chúng bao gồm thành phần chủ yếu sau: protid, glucid, lipid, chất vô (bao gồm nước muối khống) vitamin Chất vơ vitamin sau ăn vào ống tiêu hóa thể hấp thu cách dễ dàng không cần phải biến đổi đặc biệt Các thành phần protid, glucid lipid diện thức ăn với kết cấu phức tạp, khác biệt tương đối nhiều so với thể động vật Ðể hấp thu sử dụng chất dinh dưỡng quan trọng thức ăn, thể động vật phải biến chúng thành chất có cấu tạo đơn giản Ðó nhiệm vụ quan tiêu hóa Tiêu hóa trình biến đổi chất dinh dưỡng có cấu tạo phức tạp thành vật chất dinh dưỡng có cấu tạo đơn giản mà thể hấp thu ống tiêu hóa Q trình tiêu hóa cá giống q trình tiêu hóa động vật xương sống cao đẳng, cá động vật biến nhiệt, có mơi trường sống nước nên tiêu hóa cá có nhiều điểm khác với động vật xương sống cao đẳng Cơ tiêu hóa cá có khác lớn theo mùa Vào mùa đông, việc bắt mồi cá giảm xuống rõ rệt, chí ngừng hẳn tiêu hóa cá thối hóa theo, tiết tuyến tiêu hóa giảm xuống, trọng lượng cá tương ứng tự nhiên tăng lên ít; ngược lại vào mùa hè, cá bắt nhiều mồi tiêu hóa mạnh lên, mùa hè mùa sinh trưởng cá Cơ tiêu hóa lồi cá cịn quan hệ mật thiết với việc sinh sản di cư Cá có nhiều kiểu ăn mồi thức ăn cá thay đổi lớn lao Theo chất thức ăn cá phân chia thành: (1) Cá ăn thực vật ăn mùn bã hữu (herbivores detritophage); (2) Cá ăn tạp (omnivores) ăn động vật không xương sống nhỏ; (3) Cá ăn động vật (carnivores) ăn cá động vật không xương sống lớn Cá ăn thực vật, động vật ăn tạp tìm thấy họ Hơn nữa, Greenwood (1964) tìm thấy lồi cá thuộc giống Haplochromis thuộc họ Cichlidae hồ Victoria có phổ thức ăn rộng, giúp chúng sử dụng tốt loại thức ăn có hồ Chúng chia thành nhóm sau: - Một lồi ăn trùng (H macrops (Blgr)); - Một loài ăn nhuyển thể (H sauvagei (Blgr)); SLĐVTS NVTư 39 - Một loài ăn phôi ấu trùng ấp miệng cá khác (H parvidens (Blgr)); - Một loài cá ăn cá (H cavifrons (Hild.)) Tổng qt cá có tính thích ứng cao tập tính dinh dưỡng tính thích ứng giúp cá tồn điều kiện khơng thuận lợi (thiếu thức ăn ưa thích) Ví dụ cá trê phi (Clarias gariepinus Burchell) bình thường cá ăn cá (piscivore) Tuy nhiên khủng hoảng thức ăn, ăn động vật khơng xương sống nước cạn Sự thích ứng dinh dưỡng phần đặc biệt khơng trì ổn định suốt đời sống cá, thay đổi cá sinh trưởng Ví dụ: cá roach (Rutilus rutilus) giai đoạn đầu phát triển cá thể ăn sinh vật phù du nhỏ di chuyển chậm tảo luân trùng (rotifers), bắt đầu ăn giáp xác phù du, ăn ấu trùng côn trùng sống đáy cuối thức ăn cá trưởng thành nhuyển thể Tính ăn cá thay đổi năm liên hệ với diện thức ăn mơi trường Ví dụ: cá haddock (Gadus sp.) ăn lượng lớn cá trích đẻ mùa xuân ăn động vật đáy vào mùa hè Tương ứng với thay đổi thành phần thức ăn, cấu trúc quan bắt mồi tiêu hóa thay đổi tương ứng Ví dụ: cá nhám lớn (Cetorhinus maximus) ăn sinh vật phù du mùa xuân hè ăn sinh vật đáy H.12 Tương quan chiều dài ống tiêu hóa cá với tính ăn cá: (a) cá ăn nước sâu vào động vật (rainbow trout), (b) cá ăn tạp thiên động vật (catfish), (c) cá ăn mùa đông Các tạp thiên thực vật (cá chép) (d) cá ăn phiêu sinh vật (cá măng, lược mang dài milkfish) (Theo Smith, 1980) giúp cá lọc sinh vật phù du mùa hè biến mùa đông Có liên hệ chiều dài tương đối ruột diện tích bề mặt ruột với tính ăn cá Chiều dài ruột liên hệ xác với tập tính ăn mồi họ cá chép Cyprinidae Ruột dài cá ăn mùn bã hữu tảo, mà thức ăn có chứa tỉ lêï cao hạt nhỏ khơng thể tiêu hóa (cát, bùn, cellulose, chitin, ); lồi ăn thịt có ruột ngắn SLĐVTS NVTư 40 Diện tích bề mặt ruột ảnh hưởng đến chiều dài ruột Ví dụ: ruột cá mè trắng rô phi dài để bù đắp cho phát triển nghèo nàn nếp gấp; trái lại cá (cá nheo Silurus soldatovi) có ruột ngắn ruột có nếp gấp phân nhánh phức tạp Cấu Trúc Ống Tiêu Hóa 2.1 Miệng Vị trí, hình dạng miệng kích thước xoang miệng cá khác nhau; chúng có liên hệ mật thiết với tính ăn phương thức bắt mồi Cá ăn cá mè trắng (Hypophthalmichthys molitrix), tai tượng (Osphronemus gouramy) có miệng hướng lên trên, cá ăn đáy cá chép (Cyprinus carpio) có miệng hướng xuống Kích thước miệng cá thay đổi cực sau: - Miệng mở rộng kéo dài dọc theo đầu, tiêu biểu cho cá dữ, giúp bắt mồi cách hiệu quả; - Miệng dạng ống nhỏ giúp tối ưu hóa hoạt động hút Răng loài cá xương mọc hàm dưới, có loại mọc lưỡi, vịm miệng xương (vomer) Phương thức xếp hình dạng H.13 Hình dạng lược mang (a) cá dữ, (b) cá ăn tạp (c) cá ăn lọc có liên hệ đến tính ăn cá nên khác công dụng chủ yếu bắt cắn giữ mồi sống bắt khơng có tác dụng nghiền nát thức ăn Xoang hầu lồi cá xương có hầu khiến thức ăn xử lý bước đầu xoang miệng chúng có tác dụng biến đổi hình dạng mồi khơng nghiền nát Ví dụ: hầu hình lược cá trắm cỏ nghiền đứt cỏ, hầu hình cối cá trắm đen nghiền bể vỏ loại giáp xác động vật thân mềm cỡ nhỏ Ở loài cá ăn sinh vật phù du thường khơng có có lược mang phát triển, vừa nhỏ vừa dài lại có số lượng nhiều Thức ăn theo nước vào miệng lọc qua lược mang sau nuốt vào thực quản 2.2 Thực quản Ở loài cá, thực quản thường ngắn, vách thực quản thường gấp nếp phương cách để thực quản gia tăng khả tiết chất nhầy với số lượng lớn Phần lớn giới hạn thực quản dày không rõ ràng, nếp gấp dày thường kéo dài đến thực quản nên có người coi thực quản phần đầu trước dày Về tổ chức học thực quản cấu tạo vân Thực quản cá xương nước có nhiều lớp cá xương biển để giảm thiểu ngấm nước vào thể từ thức ăn ăn vào SLĐVTS NVTư 41 2.3 Dạ dày Về hình thái, dày túi rỗng chia thành nhiều loại sau: cá hiền dày có dạng ‘ống trịn’, ‘xi-phơng’ , cịn cá dày có hình chữ ‘V’ hình chữ ‘U’ Vách dày bao gồm số lớp đặc trưng cho tồn thể động vật có xương sống, có lớp màng nhày phân biệt Bản chất dày trơn Lớp màng nhày dày thay đổi độ dầy phần khác dày mức độ phát triển tuyến dày Khơng có liên hệ diện tuyến dày tập tính ăn mồi hay thức ăn Ở cá ăn động vật, dày có lớp đặc (stratum compactum) lớp bảo vệ, chống đỡ tăng cường cho mở rộng vách dày giới hạn Kích thước dày có liên hệ với khoảng cách lần ăn mồi kích thước phân tử thức ăn Một số lồi cá khơng có dày (phần lớn thuộc họ Cyprinidae chiếm phần lớn lồi cá ni vùng nhiệt đới, đồng thời nhóm cá chiếm đa số cơng nghệ cá cảnh) H.14 Hình dạng dày số loài cá: (a) cá ăn tạp thiên động vật (catfish), (b) cá (pike) (c) cá ăn tạp mùn bả hữu Các nghiên cứu tổ chức học cho thấy dày cá cấu tạo nhiều lớp động vật có xương sống khác Trong lớp tế bào biểu bì dạng cột tiết chất nhày tế bào tiết sản xuất pepsin HCl Các tế bào tiết có khuynh hướng phân bố phần trước (phần tâm vị) dày Ở số loài cá, tế bào biểu bì gần mơn vị (pylorus) khơng có chức tiết có phân bố mạch máu phong phú, có lẽ cho chức hấp thu 2.4 Ruột Ruột ống đơn giản bắt đầu valve môn vị đầu nối với dày kết thúc valve hậu mơn Có tương quan chiều dài tương đối ruột tính ăn cá SLĐVTS NVTư 42 Bảng Chiều dài tương đối loài cá liên hệ với tính ăn chúng Tập tính ăn Lồi Labeo calbasu Labeo lineatus Hypophthalmichthys molitrix Catla catla Ctenopharyngodon idella Chela bacaila Ăn thực vật (các hạt), ăn tảo Ăn tảo, mùn bã Phiêu sinh thực vật Thực vật, tảo bám, ấu trùng côn trùng Thực vật Ðộng vật RLG (Relative length of gut, Li/Lo) 3,75 – 10,33 16,1 13,0 4,68 2,5 0,88 Nhìn chung chiều dài ruột tương đối cao nhóm cá ăn mùn bã ăn tảo Ở thức ăn chứa phần vật liệu không tiêu hóa cát, xơ Ở nhiều cá xương, manh tràng ruột (manh tràng môn vị) tạo thành phụ ruột Chúng khác số lượng, hình thức, vị trí liên hệ với ruột Về mặt tổ chức học chúng tương tự với ruột Sự diện hay vắng mặt manh tràng ruột khơng có quan hệ rõ rệt với chất thức ăn tập tính ăn Một số chức đề nghị cho manh tràng ruột: (1) Cơ quan dự trữ thức ăn bổ sung; (2) Bổ sung cho chức tiêu hóa dày; (3) Hấp thu carbohydrate mỡ; (4) Hấp thu nước ion vơ cơ; (5) Bổ sung cho chức tiêu hóa ruột; (6) Gia tăng diện tích bề mặt ruột cho tiêu hóa hấp thu Miền trước ruột có tế bào thượng bì hấp thu dạng cột đơn giản tế bào dạng chén tế bào sản xuất chất nhày với enzyme tiêu hóa Miền sau ruột (rectal area) phân biệt tổ chức học với giảm số lượng tế bào tiết (zymogen cells) gia tăng số lượng tế bào tiết nhầy 2.5 Tụy tạng túi mật Tùy giống loài cá mà tụy tạng chúng khác Ở loài cá xương, tụy tạng phần nhiều phân tán xung quanh ruột lách lẫn với mỡ màng nhầy ruột phân bố hai bên tĩnh mạch cửa gan, chí phát triển vào đến bên gan trở thành gan tụy tạng Vai trò tụy tạng tiêu hóa phần lớn từ nghiên cứu mô học cấu trúc hiển vi điện tử Bản chất tiết tụy tạng chưa rõ có lẽ tương tự với động vật hữu nhũ Túi mật (gall bladder) túi vách mỏng co rút để chứa tạm thời mật từ ống mật gan Túi mật gắn vào, hay ấn vào thùy gan Sự kiểm soát hoạt động tiết túi mật khơng rõ có lẽ khơng khác với động vật xương sống khác Sự Tiết Ống Tiêu Hóa 3.1 Miệng thực quản SLĐVTS NVTư 43 Ở hầu hết loài cá, việc tiết chất nhầy nhằm bảo vệ lớp tế bào biểu mô nhận cảm vị giác miệng Chất nhầy sử dụng chất bôi trơn giúp cho việc nuốt dễ dàng Nhìn chung, thức ăn nhám chất nhày tiết nhiều Ở số lồi cá chất nhầy giữ vai trị loại thức ăn cung cấp cho cá nở Vách thực quản thường gấp nếp gợn sóng hay có cấu trúc phức tạp Các cấu trúc phức tạp thường sản xuất lượng lớn chất nhày Ở số lồi cá, thực quản có túi (diều) chứa, nghiền thức ăn tiết chất nhày Các tế bào tiết giống-dạ dày-tuyến diện phần sau thực quản cá đối (Mugil) 3.2 Các chất tiết dịch vị Các chất tiết dày tiêu biểu gồm chất nhày, acid chlohydric (HCl) emzyme thủy phân protein, pepsin Khảo sát mô học tế bào biểu mơ dày cho thấy có loại tế bào tiết: tế bào dạng ly (goblet) tiết chất nhày loại tế bào chứa đầy hạt tiết (secretory granule) giả thiết sản xuất pepsin HCl Pepsin có hoạt động tối hảo pH khoảng số cá có pH tối hảo thứ hai khoảng Ở số loài cá số lượng pepsin sản xuất phụ thuộc nhiều vào yếu tố nhiệt độ, bị giảm nhiệt độ cao hay thấp Sự sản xuất HCl tỉ lệ với kích thước bữa ăn nhiệt độ Sự thức ăn làm căng dày kích thích tiết dịch dày Ðối với nhóm cá khơng có dày khơng có khả sản xuất HCl pepsin Tính acid dày thay đổi tùy theo loại số lượng thức ăn Hầu hết loại thức ăn có khả tạo phản ứng đệm (buffering reaction) Do cần nhiều HCl để trung hịa thức ăn có kích thước lớn Ðối với loài cá ăn thức ăn cá yêu cầu pH phải đạt độ acid hóa cao, bề mặt thức ăn, có khả tiêu hóa Về phương diện tiêu hóa, acid HCl tiết dày giữ vai trò quan trọng lượng pepsin tiết enzyme pepsin khơng thể hoạt động pH dày chưa hạ thấp mức tương ứng Như cá xương biển uống nước biển (có tính kiềm) cản trở hay ngăn chận tiết dịch dày Dạ dày coi túi tiếp nhận tiêu hóa ban đầu thức ăn, dày hoạt động nơi dự trữ thức ăn điều hòa lượng thức ăn tiêu hóa xuống ruột * Tác dụng acid HCl Thành phần dịch vị thay đổi theo mức độ tiết có độ acid cao lỏng vào lúc dịch vị tiết nhiều; có độ acid thấp đặc vật bị đói Ở cá sụn tiết HCl tới 0,6%, nhiều động vật hữu nhũ (0,4–0,5%, pH = 0,91) pH dịch vị cá xương khơng q thấp hữu nhũ cá sụn Acid dày có tác dụng diệt khuẩn, giết chết tế bào sống thức ăn nuốt vào hỗ trợ cho khử calci thức ăn Acid dày động vật xương sống kích thích hấp thu sắt Acid dày kích thích hoạt hóa pepsinogen thành pepsin, enzyme chủ yếu dày, cung cấp pH tối hảo cho pepsin hoạt động SLĐVTS NVTư 44 * Pepsin Pepsin enzyme thủy phân protein dày tiết tổng hợp tế bào tuyến với dạng tiền chất chưa hoạt động, pepsinogen Pepsin có động vật có xương sống Một số cá xương thiếu dày khơng có pepsin, ví dụ: cá Fundulus Pepsin tinh thể cá hồi (salmon) cá nhám (shark) có tính chun biệt khác với pepsin tinh thể hữu nhũ chim Pepsin bồ câu, cừu gà tác động benzoyl-1-glutamin1-tyrosin zein, pepsin tinh thể cá hồi không tác dụng chất mà tác dụng mạnh hemoglobin edestin Tác dụng chủ yếu pepsin làm cho thành phần protid thức ăn thủy phân thành peptides Hỗn hợp vào ruột để tiếp tục tiêu hóa hấp thu 3.3 Chất tiết dịch ruột Các chất tiết ruột loài cá chứa số lượng lớn enzyme bao gồm nhóm chính: enzyme tiêu hóa chất đạm (proteases), enzyme tiêu hóa chất mỡ (lipases) enzyme tiêu hóa chất đường (carbohydrases) Chất nhầy tiết từ ruột với ion HCO3- tiết tụy tạng có tác dụng trung hịa HCl dày kích hoạt enzyme ruột Ruột cá khơng có vi nhung mao vách ruột có nhiều nếp gấp sâu Các tế bào tiết hình thành phần sâu nếp gấp, di chuyển đến phần đỉnh giải phóng chất tiết chúng Trypsin enzyme thủy phân protein ưu hoạt động tiêu hóa ruột Trypsin hoạt động pH 7–11 Nguồn gốc trypsin đa dạng thường tiết từ tế bào tụy tạng từ số tế bào tiết vách ruột bao gồm manh tràng môn vị Có enzyme thủy phân protein khác tìm thấy ruột bao gồm exopeptidase cathepsin Hoạt động thủy phân protein mạnh loài ăn thịt thấp loài ăn thực vật Trypsin tiết vào dịch chất dạng chưa hoạt hóa, trypsinogen, biến đổi thành trypsin cách tự hoạt hóa chịu tác động enterokinase, enzyme có dịch ruột Hoạt động tự hoạt hóa biến đổi trypsinogen thành trypsin gia tốc với diện ion canxi (Ca2+) Chỉ có mơi trường kiềm enzyme tuyến tụy có tác dụng Do kết tiết kiềm dịch chất ruột làm cho phản ứng acid dày thay phản ứng kiềm ruột Trypsin có tác dụng protein nguyên trạng lại có tác dụng dễ dàng protein biến tính (chẳng hạn dịch vị) thành peptide ngắn để tiếp tục thủy phân thành acid amin mà thể hấp thu Ở lồi cá khơng có dày, trypsin enzyme thủy phân protein tìm thấy Trypsin, tồn gan tụy, mà cịn tìm thấy chất rút từ ruột trước ruột sau Do đó, thấy trypsin có vai trị quan trọng q trình tiêu hóa lồi cá Hoạt động thủy phân mỡ trung tính thành glycerol acid béo ghi nhận với chất ly trích khác tụy tạng, gan, ruột manh tràng môn vị cá tương tự hoạt động lipase dịch tụy động vật hữu nhũ Lipase dịch tụy SLĐVTS NVTư 45 thường tìm thấy nhiều lồi cá xương cá diếc bạc, cá bơn dạng hoạt hóa thủy phân mỡ thành acid béo tự glycerol Nhiều yếu tố kích thích hoạt lực lipase bao gồm ion canxi, peptidase quan trọng muối mật với tác dụng làm chất tẩy, chúng làm tăng diện tích chất béo chất Mật tiết vào phần trước ruột từ túi mật kích thích tiêu hóa hấp thu mỡ thức ăn chất liên hệ đến mỡ chẳng hạn vitamin tan chất béo (A, D, E K) Mật emzyme mà hỗn hợp muối hữu vô sản xuất gan sản phẩm q trình dị hóa hemoglobin cholesterol Nếu so sánh với mật người mật cá chứa muối mật, bilirubin, cholesterol, acid béo lecithin Các enzyme thủy phân chất đường (gọi chung carbohydrases) phong phú, đặc biệt cá ăn thực vật Ruột cá chép trưởng thành có hoạt động maltase, sucrase, lactase, melibiase, cellobiase glucosidase Amylase diện cá hồi số cá ăn động vật với số lượng so với cá chép cá ăn thực vật khác Các carbohydrase có hoạt lực cao cá ăn thực vật so với cá thức ăn chúng có hàm lượng carbohydrate cao Sự Hấp Thu Nghiên cứu hấp thu nhằm hiểu rõ chế mà dưỡng chất qua thành ruột phân phối thơng qua tuần hồn Q trình hấp thu cá nghiên cứu ngược – chất khơng xuất phân giả thiết hấp thu Ðể nghiên cứu tiêu hóa hay hấp thu người ta bổ sung chất thị mà khơng thể tiêu hóa hay hấp thu vào thức ăn (chẳng hạn chromium oxide) Có thay đổi lớn tỉ lệ thức ăn ăn vào hấp thu tùy thuộc khả tiêu hóa Thức ăn chứa số lượng lớn vật chất thực vật hay chất khơng thể tiêu hóa bùn có mức độ hấp thu nhỏ 20% Cá hồi cho ăn thức ăn chế biến tiêu biểu có tỉ lệ hấp thu khoảng 80% Các chế hấp thu cá khơng rõ Ở động vật hữu nhũ có hai đường hấp thu Các sản phẩm thủy phân carbohydrate protein ngang tế bào thượng bì ruột vào máu Các lipid, thủy phân thành glycerol acid béo hấp thu tương tự; khơng thủy phân nhũ tương hóa (các giọt mỡ có kích thước nhỏ) vào ống bạch huyết vi nhung mao ruột sau vào tuần hồn máu Ở cá có hệ thống bạch huyết diện vách ruột tối thiểu hay khơng có Tuy nhiên, sau bữa ăn, tế bào thượng bì ruột giàu chất lipid quan sát Ở cá hồi vân (rainbow trout), hấp thu lipid từ ruột sử dụng hai đường cửa tụy (hepatic portal) bạch huyết Ở cá vền (bream), có gia tăng tế bào lymphocyte tuần hoàn trình tiêu hóa gia tăng cho để hỗ trợ cho hấp thu lipid (Smirnova, 1966) Cơ Chế Kiểm Soát Lượng Ăn Phương Pháp Tính Tốn Lượng Ăn Cá 5.1 Cơ chế kiểm soát lượng ăn - Năng lực cực đại dày yếu tố giới hạn lượng thức ăn ăn vào SLĐVTS NVTư 46 - Lượng thức ăn ăn vào để thỏa mãn nhu cầu lượng cá De Ruiter (1968) cho thiếu lượng trao đổi chất (do đói) cá tạo gia tăng tín hiệu dẫn đến gia tăng đáp ứng ăn mồi việc ăn làm giảm tín hiệu dẫn đến giảm đáp ứng ăn - Người ta nhận thấy sau bữa ăn dẫn đến gia tăng sản xuất nhiệt tiêu hao oxygen vật Sự gia tăng cường độ trao đổi chất biết “tác động động lực đặc biệt” (Specific dynamic action, SDA) thức ăn H.15 Sơ đồ biểu thị gia tăng cường độ trao đổi ăn vào Ở cá, SDA gia tăng đột ngột chất gây tác động động lực đặc biệt (SDA: sau ăn, đạt tới cực đại Specific Dynamic Action) sau giảm dần tới mức độ trước ăn Cơ chế sinh hóa SDA chưa biết rõ lượng tạo giả thiết có liên hệ đến khử amin amino acid Nếu cường độ ăn amino acid lớn cường độ sử dụng chúng cho tổng hợp protein, amino acid phải khử amin dẫn đến ơxi-hóa sinh học hay cung cấp sườn carbon (cho tổng hợp chất khác) tiết sản phẩm nitơ phi protein Vì giả thiết máu có lực mang cực đại chất (các acid amin sản phẩm thủy phân) hàm lượng chúng nhân tố kiểm sốt lượng ăn Ðáp ứng tức thời Các thụ quan dày Thức ăn Dạ dày Ruột Gan Máu Ăn thức ăn tự nguyện Ðáp ứng đòi hỏi thời gian Các thụ quan điều hòa mức độ trao đổi chất máu Ðường vật chất Ðường thơng tin H.16 Sơ đồ chế kiểm sốt lượng ăn cá 5.2 Phương pháp tính tốn lượng ăn cá Một số phương pháp sử dụng để tính tốn lượng ăn cá (1) Lượng ăn cá đo dễ dàng điều kiện thí nghiệm Sau số lượng biết lồi cá mồi thả ao Sự ăn mồi qua thời gian tính tốn cách giới thiệu số cá mồi đánh dấu vào ao thu mẫu sau cá mồi thả Từ tỉ lệ cá mồi đánh dấu không đánh dấu, số lượng cá mồi ăn xác định SLĐVTS NVTư 47 (2) Một phương pháp thực địa dùng tính tốn lượng ăn cá đề nghị Bajkov (1935) dựa nghiên cứu cá whitefish thu thập môi trường tự nhiên chúng Lượng chất chứa dày xác định sau bắt, số cá giữ bể khơng có thức ăn thu mẫu để xác định lượng thức ăn lại dày thời gian để thức ăn dày tiêu hóa hết Lượng ăn hàng ngày (D) tính tốn cơng thức: D = A (24/n) Trong đó: A số lượng trung bình chất chứa dày n thời gian trống dày (thời gian tiêu hóa hết thức ăn dày) H.17 Phương pháp tính tốn lượng ăn cá rơ phi (theo Moriarty Moriarty, 1973) (3) Moriarty Moriarty (1973) tìm thấy cá rơ phi (O niloticus) hồ Geogre (Uganda) có dày trống rỗng khoảng từ đến sáng Cá bắt đầu ăn mồi vào lúc sáng sớm chất chứa dày gia tăng Sự gia tăng tiếp tục cá ngừng ăn vào lúc chiều tối Sau có giảm dần trọng lượng thức ăn dày Trong ăn mồi, phần thức ăn đưa xuống ruột Do có gia tăng thức ăn ruột khoảng 12 trưa, thời điểm thức ăn đến hậu môn thải ngồi Từ tính tốn hồi qui lượng thức ăn dày ruột, tác giả tính tốn lượng thức ăn hàng ngày cá rô phi Sự tương quan lượng thức ăn hàng ngày (tính trọng lượng khơ) trọng lượng cá cho công thức: Y = 271 + 13,3X Trong đó: Y lượng phytoplankton thức ăn ăn vào (mg/ngày) X trọng lượng tươi cá (g) (4) Lượng ăn hàng ngày xác định dựa nhu cầu lượng tổng cộng cá Phương pháp bao gồm tính tốn tốc độ sinh trưởng tự nhiên, đo SLĐVTS NVTư 48 lường phịng thí nghiệm lượng sử dụng cho trình trao đổi chất, qua phân tiết (trong nước tiểu, qua mang): C=P+R+E Trong đó: C nhu cầu lượng (Kcalo) tổng cộng; P nhu cầu lượng cho sinh trưởng; R nhu cầu lượng cho trao đổi chất; E lượng bị qua phân tiết (5) Elliott Person (1978) tính tốn lượng ăn hàng ngày cá từ số lượng thức ăn diện dày cường độ thải thức ăn dày (stomach evacuation rate) Gọi: R cường độ thải thức ăn dày (thường hàm số mũ) F cường độ ăn mồi cá (là số) Thì cường độ thay đổi chất chứa dày (S) cho công thức: (ds/dt) = F – R – S (1) Vì số lượng thực thức ăn dày (St) sau t là: St = Soe-Rt + (F/R)(1-e-Rt) (2) Trong So lượng thức ăn ban đầu có dày (ở thời điểm thu mẫu), e số hàm số mũ R cường độ thải thức ăn dày tính theo cơng thức: R = (LnSo – LnSo’) (3) Cường độ ăn cho bởi: F = [(St - Soe-Rt)R]/(1-e-Rt) (4) Và lượng ăn t là: Ct = F*t = [(St - Soe-Rt)R*t]/(1-e-Rt) (5) Lượng ăn ngày đêm cá là: C = Ct (với Ct > 0) (6) Trong cơng thức (6) địi hỏi phải tính tốn lượng chất chứa trung bình dày lúc bắt đầu (So) chấm dứt (St) thời gian (t giờ) lần thu mẫu tính tốn lượng thải thức ăn dày (R) Trong thực tiễn cần tiến hành thu mẫu liên tục 24 giờ, khoảng cách lần thu mẫu t Ở lần thu mẫu, nửa số cá bị giết để xác định lượng chất chứa dày lúc bắt đầu (So), nửa số cá giữ bể không chứa thức ăn bị giết SLĐVTS NVTư 49 sau t để xác định lượng chất chứa dày So’ Các giá trị dùng để tính tốn St (cơng thức 2) R (công thức 3) Các Yếu Tố Ảnh Hưởng đến Cường Ðộ Ăn Mồi Tiêu Hóa Cá Tốc độ tiêu hóa cá biểu thị cường độ thủy phân thức ăn ống tiêu hóa tác dụng enzyme tiêu hóa, liên hệ đến khối lượng thức ăn thủy phân khối lượng vật chất tạo thành Tốc độ tiêu hóa cá phụ thuộc vào nhiều yếu tố bên bên thể 6.1 Nhiệt độ Cá trạng thái nghỉ ngơi có nhiệt thể nhiệt mơi trường ngồi Mọi thay đổi nhiệt độ bên ảnh hưởng lớn đến trình trao đổi chất cá Cá chép lồi cá sống vùng nước ấm, khoảng nhiệt độ thích ứng 8–30 oC Khi nhiệt độ môi trường xuống thấp 8oC cá chậm tăng trưởng Khi nhiệt độ gia tăng cường độ tiêu hóa gia tăng vượt ngưỡng thích hợp (> 30oC) cường độ trao đổi chất lại giảm Nhiệt độ tăng làm tăng đáp ứng ăn mồi cá Nhiệt độ tăng làm tăng lượng ăn (% trọng lượng thể/ngày) cá 6.2 Sự thay đổi theo mùa ngày đêm Tùy theo thời gian năm nhiệt độ môi trường thay đổi đồng thời ảnh hưởng đến cường độ trao đổi chất cá Các thực nghiệm nghiên cứu biến đổi cường độ tiêu hóa cá hồi ngày đêm cho thấy nhu cầu oxygen giảm thấp khoảng thời gian từ 9–12 giờ, khoảng 5–8 sáng khoảng 15–20 nhu cầu oxygen cá lên cao Ðây thời điểm cho cá ăn thích hợp Khi hàm lượng oxygen nước giảm làm giảm lượng ăn cá 6.3 Sự thay đổi theo tuổi thành thục sinh dục Cá lớn ăn nhiều thức ăn cá nhỏ lượng ăn tương đối (% trọng lượng thể) cá nhỏ cao cá lớn Các nghiên cứu cho thấy cường độ tiêu hóa thức ăn cá giảm tuổi gia tăng Ví dụ: cá chép tuổi sử dụng thức ăn 17 oC cao gấp lần so với cá chép tuổi thời gian Thực nghiệm cho thấy có thay đổi lớn nhu cầu dinh dưỡng thành thục tuyến sinh dục Trong thời kỳ thành thục sinh dục, cá cần lượng thức ăn nhiều so với thời gian đẻ trứng 6.4 Sự thay đổi theo hoạt động Các thực nghiệm cho thấy lồi cá sống sơng với dịng chảy mạnh có nhu cầu O2 cao so với loài cá sống vùng nước tĩnh Bơi lội địi hỏi lượng lượng ăn gia tăng với mức độ vận động Lưu tốc nước tăng làm tăng lượng ăn cá SLĐVTS NVTư 50 6.5 Sự thay đổi theo điều kiện môi trường Ðối với loài cá nước độ pH < 3,6 > 10,8 trình trao đổi chất ngừng hẳn cá chết Nhu cầu oxygen cá đạt mức tối ưu độ pH từ – Cường độ trao đổi chất cá bị ảnh hưởng yếu tố độ mặn nước Thông thường cường độ trao đổi chất gia tăng đôi chút độ mặn tăng Tuy nhiên độ mặn tăng lớn vượt khả chịu đựng cá, cường độ trao đổi chất giảm Khi cường độ trao đổi chất tăng, cá cần nhiều lượng nên lượng ăn cá tăng ngược lại 6.6 Các yếu tố khác Sự hợp đàn dẫn đến thiếu cục lượng thức ăn vùng bị chiếm giữ đàn giảm lượng ăn cá thể Mật độ thức ăn tăng làm giảm cường độ ăn cá SLĐVTS NVTư