TRAO ÐỔI CHẤT VÀ DINH DƯỠNG - SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

98 CHƯƠNG VIII TRAO ÐỔI CHẤT VÀ DINH DƯỠNG A Trao đổi chất Ý nghĩa sinh vật học trao đổi chất Trao đổi chất đặc trưng thể sống Ðó điểm để phân biệt sinh vật phi sinh vật Trao đổi chất ngừng sống khơng cịn Trao đổi chất sử dụng sinh học chất dinh dưỡng hấp thu cho trình tổng hợp (chẳng hạn cho sinh trưởng) tiêu phí lượng Trao đổi chất bao gồm hai trình trái ngược có liên hệ mật thiết với đồng hóa dị hóa Ðồng hóa trình biến đổi vật chất hữu có cấu tạo đơn giản thành vật chất có cấu tạo phức tạp để xây dựng thể tạo nguồn lượng dự trữ Dị hóa trình biến đổi vật chất cấu tạo thể nguồn lượng dự trữ có cấu tạo phức tạp thành vật chất đơn giản phóng thích lượng mà thể lợi dụng Ðồng hóa dị hóa hồn thành nhờ hai phản ứng phân giải tổng hợp Những vật chất dinh dưỡng có tiềm tàng lượng định nên trình vật chất biến đổi kèm theo biến đổi lượng trao đổi chất bao gồm hai mặt không tách rời trao đổi vật chất trao đổi lượng Trao đổi chất lại bao gồm hai nội dung: (1) trao đổi vật chất trao đổi lượng thể với môi trường; (2) Sự chuyển hóa vật chất lượng bên thể Trao đổi chất 2.1 Trao đổi chất protein Protein thành phần quan trọng thể sống Nó chiếm khoảng 16– 18% trọng lượng thể động vật thể trạng thái cân động Cân động có nghĩa sản phẩm trung gian trình trao đổi chất protein tạm thời ổn định chất khơng ngừng đổi Khác với hợp chất hữu khác tham gia tạo thành thể, protid ngồi carbon, hydro, oxygen cịn có nitrogen, sulfur đơi có phospho Protid phổ biến albumin globulin chứa khoảng 54% C, 7% H, 16% N, 1% S 0,22% O Mỗi lồi động vật có protein chun biệt 2.1.1 Chuyển hóa protein thể Protein thức ăn sau tiêu hóa hấp thu vào máu dạng acid amin qua tuần hoàn tĩnh mạch cửa vào gan Sau hấp thu vào thể, acid amin thức ăn với acid amin từ q trình dị hóa protein thể tạo thành ‘tập hợp trao đổi chất acid amin’ Các acid amin chuyển hóa theo hướng sau: SLĐVTS NVTư 99 - Ðược tổng hợp thành protein thể, bao gồm protein huyết tương hemoglobin Ở động vật trưởng thành protein luôn thay với tỉ lệ khác Ở chuột 1/2 tổng số protein thay 17 ngày, người 86 ngày - Tạo thành chất đặc biệt có chất protein hormone, nucleic acid, enzyme - Những acid amin dùng làm nguồn lượng khử amin để tạo thành keto acid, từ keto acid tạo thành glycogen nguồn dự trữ lượng tạm thời thành lipid nguồn dự trữ lượng lâu dài Keto acid ơxi-hóa thành CO2 H2O để giải phóng lượng cho thể sử dụng Ngồi phần có đạm (gốc amin) biến đổi thành ammonia, urea uric acid thải ngồi thể - Thơng qua tác dụng thay đổi gốc amin, gốc amin chuyển sang hợp chất khác tạo thành acid amin - Qua tác dụng khử gốc COOH tạo thành amin, đường tyrosine chuyển thành tyramin histidine thành histamin, chất có hoạt tính sinh học - Một phần acid amin thải theo nước tiểu phân 2.1.2 Cân nitơ Sự cân nitơ biểu thị công thức sau: N n + n’ =k N: lượng nitơ lấy vào qua thức ăn n: lượng nitơ thức ăn không hấp thu n’: lượng nitơ bị phân giải tiết - Khi k =  N = n + n’ gọi trạng thái cân xảy thể trưởng thành - Khi k >  N > n + n’ gọi trạng thái cân dương xảy thời kỳ thể sinh trưởng, phát dục, hồi phục sức khỏe sau ốm hay sau đói - Khi k <  N < n + n’ gọi trạng thái cân âm xảy thời kỳ thể già cỗi, đau ốm, thiếu dinh dưỡng bị đói lâu ngày 2.1.3 Vai trò gan trao đổi chất protein - Tổng hợp protein cho thể Các loại protein huyết tương (prothrombin, fibrinogen) chủ yếu tổng hợp tế bào gan SLĐVTS NVTư 100 - Giải độc sản phẩm phân giải protein Gan có tác dụng biến đổi NH3 (ammonia) trình khử amin thành urea để loại thải nước tiểu Nếu gan bị phá vỡ, urea khơng hình thành được, lượng ammonia tăng lên động vật bị ngộ độc mà chết 2.1.4 Vai trò protein thể Khác với lipid carbohydrate, acid amin thể khả dự trữ khơng có chỗ dự trữ định Acid amin thừa ‘tập hợp acid amin’ bị khử amin sườn carbon ôxi-hóa tạo lượng hay biến đổi thành carbohydrate hay lipid - Protein có vai trị vơ quan trọng thể, thành phần cấu tạo thể (là thành phần chủ yếu tạo nên nguyên sinh chất tế bào), nguyên liệu bổ sung phát triển thể Có thể nói q trình sinh trưởng thể trình tổng hợp protein thể Một số loại acid amin tryptophane, lysine, histidine cần thiết cho sinh trưởng thể động vật mà thân chúng không tự tổng hợp được, phải dựa vào cung cấp từ thức ăn Nếu thức ăn thiếu thành phần acid amin sinh trưởng động vật bị sút Những chất gọi acid amin thiết yếu hay cịn gọi acid amin khơng thay Protein chứa đầy đủ loại acid amin gọi protein có giá trị hồn tồn Những protein chứa nhiều loại acid amin thiết yếu có giá trị dinh dưỡng cao - Protein cịn nguồn lượng Mỗi gram protein ơxi-hóa thể sinh lượng 4,25 kcalo 2.2 Trao đổi chất lipid Trong ống tiêu hóa mỡ thức ăn phân giải thành glycerol acid béo Khi vào tế bào biểu mô màng nhày ruột chúng lại hợp thành mỡ trung tính vào hệ bạch huyết, phần nhỏ vào máu (30%) 2.2.1 Sự chuyển hóa lipid thể Khi vào thể mỡ chuyển hóa theo hướng sau: - Dự trữ lại dạng “mỡ dự trữ”, chủ yếu da mô liên kết nội tạng Các lồi cá khác nơi tích lũy mỡ khác Cá sụn mỡ tích lũy gan nhiều nhất, cá chép tích lũy mỡ màng ruột, cá cháy tích lũy mỡ nhiều tổ chức liên kết da, có lồi tích lũy mỡ - Tổng hợp thành phần cấu tạo tế bào tổ chức thể (phospholipid) SLĐVTS NVTư 101 - Phân giải thành glycerol acid béo sau trực tiếp oxi hóa thành CO2 H2O chuyển biến thành glycogen gan - Ðược tuyến thể sử dụng để tạo nên thành phần chất nội tiết đặc biệt hormone steroid 2.2.2 Vai trị gan chuyển hóa lipid Mỡ gan hoạt động mặt trao đổi chất Ba tác dụng chủ yếu gan là: - Làm cho acid béo bão hịa thành khơng bão hịa tạo điều kiện thuận lợi cho phân giải tiếp tục chuyển hóa chúng - Tạo thành vật chất phospholipid để tham gia xây dựng mô (màng tế bào, ngun sinh chất) hay bị ơxi-hóa - Tạo thành thể ketone sản phẩm trung gian chuyển hóa mỡ Sau tạo thành gan thể ketone chuyển đến mô, mơ cơ, để ơxi-hóa sinh lượng 2.2.3 Vai trò lipid thể - Lipid nguyên liệu có lượng cao nhất, gr lipid ơxi-hóa sinh 9,45 kcalo Lipid lại dự trữ nhiều thể nên có ý nghĩa quan trọng mặt dự trữ lượng - Mỡ dung môi nhiều vitamin (A, D, E, K) Khi ăn thức ăn có mỡ thường có loại vitamin - Các acid béo tạo thành thể loạt phản ứng phân giải tổng hợp acid béo, chiều hướng trình phụ thuộc vào nhu cầu lượng thể Tuy nhiên, acid linoleic, linolenoic, arachidonic số acid khác có lẽ tổng hợp thể động vật, acid béo khơng thể thay có thực vật Khi thức ăn thiếu acid trao đổi mỡ, thành thục sinh dục, bị rối loạn - Mỡ thành phần tổ chức, đặc biệt phospholipid thành phần quan trọng màng tế bào nguyên sinh chất có liên quan đến tính thẩm thấu tế bào 2.3 Trao đổi chất carbohydrate (COH) Các đường đa (polysaccharide) thức ăn sau tiêu hóa biến thành đường đơn (monosaccharide) Khi monosaccharide hấp thu vào máu biến thành gọi đường máu Qua tuần hoàn máu, đường máu phân bố đến khắp phận thể 2.3.1 Sự chuyển hóa COH thể Có bước chuyển hóa: SLĐVTS NVTư 102 - Một phần mơ trực tiếp sử dụng làm nguyên liệu cung cấp lượng - Một phần tổng hợp thành lượng dự trữ tạm thời glycogen, chủ yếu gan Tỉ lệ hàm lượng glycogen gan 1:7 - Một phần lớn glucose chuyển hóa thành lipid nguồn lượng lâu dài 2.3.2 Vai trò gan chuyển hóa COH - Vì tất động vật sử dụng glucose nguồn lượng cho hoạt động thân chúng nên gan có vai trị quan trọng trao đổi chất đường Trước hết, trì nguồn quan trọng glycogen vượt nhu cầu trao đổi chất riêng thân nó, sẵn sàng chuyển hóa thành glucose tự trình glucogenolysis tức phân giải glycogen để trì hàm lượng đường máu Về phương diện glycogen gan tác động nguồn carbohydrate cho toàn thể Sau glucose thức ăn từ ruột vào máu nồng độ glucose máu gia tăng, gan hấp thu số glucose từ máu biến đổi thành glycogen, với quan khác cơ, não mô khác làm cho hàm lượng đường máu giảm xuống Khi glucose máu giảm xuống mức đó, phần glycogen gan phân giải giải phóng vào máu glucose tự cách hàm lượng đường máu giữ biến động nhỏ - Vai trò quan trọng khác gan trao đổi chất đường tổng hợp glucose (gluconeogenesis) Trong đói sử dụng mỡ dự trữ nguồn lượng hệ thống thần kinh phụ thuộc vào glucose dẫn xuất từ acid amin tạo phân giải protein mơ Protein t.ă ~3,8 Kcal/g Tiêu hóa COH t.ă Tiêu hóa 1,2-3,9 Kcal/g MÁU & GAN Chức Amino acids 2-3 C Protein 2,5-4% BW NH3 (Bài tiế t) Khử amin Lipid t.ă ~8,5 Kcal/g Cấu trúc Các hạt mỡ A acids + peptids Dự trữ Tiê u hóa Cá c acid béo Các monoglyceride Glucose C Dự trữ Lipids (Cần insulin) Pyruvate C Lactate + ATP CO2 1-30% BW O2 G a n Glycogen (phân tử glucose) 30 C Cơ  Oxi hóa Ghi C = chuổi carbon % BW = % Trọ ng lượng ướt Tỉ lệ glycogen gan:cơ = 1:7 Carbohydrates Acetate C O2 hô hấp Chu trình citric acid 2-4% BW CO2 + H2 O + 33 ATP H.41 Các đường trao đổi chất protein, carbohydrate lipid cá SLĐVTS NVTư 103 2.3.3 Vai trò COH thể COH nguồn lượng chủ yếu cho hoạt động sống thể Mỗi gr glucose ơxi-hóa hồn tồn sản sinh 4,25 Kcal Khi thức ăn chứa COH tăng lên phân giải lipid protid thể giảm đi, lượng chủ yếu glucose cung cấp Glucose sau hấp thu vào máu chuyển hóa thành glycogen nguồn dự trữ lượng tạm thời phần lớn thành lipid nguồn dự trữ lượng lâu dài COH thành phần thiếu cấu tạo tổ chức thể chất glucoprotein màng tế bào 2.4 Trao đổi chất nước Nước thể có tỉ lệ cao nhất, động vật cao đẳng có khoảng 70–75% nước so với trọng lượng, lồi cá có khoảng 80–85% Nói chung tỉ lệ tương đối ổn định, song ổn định loại cân động, nghĩa nước thể luôn lại bổ sung không ngừng Nước thể phần nhỏ dạng tự do, phần lớn dạng liên kết; ví dụ liên kết với protid thành thể keo Trạng thái liên kết làm cho nước tính chất chuyển động sức hịa tan Trong tình trạng nước tạo nên rút nước tổ chức đồng thời dẫn đến nhiều muối ảnh hưởng đến cân acid-base, dẫn đến tình trạng ngộ độc acid Nước thể có ý nghĩa quan trọng sinh lý Bởi vì: - Nước thành phần quan trọng nội mơi trường Nếu nước giảm xuống nồng độ thẩm thấu máu tăng lên, máu chảy chậm chạp cung cấp kịp thời chất dinh dưỡng cho quan, trở ngại đến trao đổi chất tổ chức - Mọi phản ứng sinh hóa thể xảy nước Thiếu nước trực tiếp ảnh hưởng đến trình sinh hóa thể - Tỉ nhiệt nước tương đối cao nước dự trữ nhiều nhiệt nên ngăn chặn biến đổi đột ngột thân nhiệt, trì hoạt động bình thường trao đổi chất thể Vai trị quan trọng nước minh họa, ví dụ cá bị đói lâu, mỡ dự trữ hoàn toàn bị tiêu biến cá sống; song cần 10% nước toàn thể, cá chết Cá động vật thủy sinh, dịch thể có áp suất thẩm thấu khác với mơi trường bên ngồi nên thường xun có trao đổi nước thể với môi trường Thông qua hoạt động thận, cá điều hịa q trình trao đổi 2.5 Sự trao đổi muối khống Ngoài chất chủ yếu đạm, đường, mỡ tạo thành từ carbon, hydro, oxygen nitrogen ra, thể cịn có nhiều ngun tố tạo thành muối vô cung SLĐVTS NVTư 104 cấp cho nhu cầu thể Vai trò chúng khác nhau, có loại nguyên liệu tạo nên tổ chức, có loại chất cần thiết để trì chức sinh lý bình thường, có loại chất xúc tác phản ứng hóa học - nguyên liệu tổ chức muối phosphate potassium carbonat potassium thành phần quan trọng xương Sắt thành phần quan trọng myoglobin hemoglobin; phospho thành phần quan trọng phospholipid Tất thành phần thiếu để trì hoạt động bình thường thể - loại trì chức sinh lý bình thường loại muối kiềm giúp cân acid-base, trì áp suất thẩm thấu cân nước, v.v - chất xúc tác phản ứng trao đổi chất COH, Mg2+ thúc đẩy cho phản ứng tiến hành thuận lợi Một số kim loại chất hoạt hóa enzyme tiêu hóa - muối khống có vai trị đặc biệt quan trọng dẫn truyền thần kinh thành phần cấu tạo hormone có tác dụng điều hịa q trình trao đổi chất bình thường thể ảnh hưởng yếu tố bên bên ngồi Ở cá thường xun có trao đổi muối khống với mơi trường bên ngồi Cá thơng qua hoạt động mang, ruột thận để điều hòa trình trao đổi + Tác dụng sinh lý số nguyên tố vi lượng Nguyên tố vi lượng tồn thể với lượng nhỏ (10 -3–10 -12%) có ảnh hưởng rõ rệt đến trình trao đổi chất thể Những nguyên tố quan trọng sắt (Fe), đồng (Cu), cobal (Co), iod (I), mangan (Mn), kẽm (Zn) fluor (F) - Sắt (Fe): Fe thể dạng hợp chất hữu (hemoglobin, myoglobin ) hợp chất vô (Fe dự trữ) Sắt dự trữ chủ yếu gan sau tỳ tạng tủy xương Sắt thể nhiều dạng khác phương diện kết hợp hóa học phương diện chức Sắt thành phần hemoglobin giữ vai trò vận chuyển oxygen - Ðồng (Cu): Cu phận tạo nên nhiều enzyme ơxi-hóa polyphenol oxidase, lactase, acid ascorbic oxidase tyronase nên có liên hệ chặt chẽ với hơ hấp mơ bào Cu chất xúc tác tạo thành Hb, thúc đẩy sử dụng sắt Thiếu đồng biến dưỡng Fe bị ảnh hưởng, động vật xuất triệu chứng thiếu máu có tính chất dinh dưỡng, sinh trưởng ngừng Ðồng tham gia tạo thành sắc tố đen Lượng Cu cần thiết vào khoảng 6/7 Fe - Cobal (Co): Co phận tạo thành vitamin B12 Ở cá chép, bổ sung Co thức ăn làm gia tăng số lượng hồng cầu hàm lượng Hb, giảm tỉ lệ chết, gia tăng sinh trưởng sinh sản gia tăng lợi dụng thức ăn cá SLĐVTS NVTư 105 - Iod (I): hàm lượng iod thể ít, đa số chứa tuyến giáp, I tham gia tạo thành Iodotyrosine thyroxine phân bố rộng rãi có động vật xương sống Iod thông qua hoạt động tuyến giáp để kích thích trao đổi chất thể Nếu thiếu I động vật bị rối loạn sinh trưởng thành thục sinh dục - Mangan (Mn): Mn chất kích thích nhiều enzyme thể, có ảnh hưởng trực tiếp đến việc tích lũy Ca, P thúc đẩy tác dụng tạo xương Khi thức ăn hàng ngày động vật non không đủ Mn hàm lượng enzyme phosphatase máu xương giảm ảnh hưởng đến hóa cốt xương vật, xương bị biến hình Ðộng vật trưởng thành thiếu Mn chức sinh dục suy yếu - Kẽm (Zn): Zn thành phần cần thiết enzyme carbonic anhydrase, chất xúc tác hydrat hóa CO2 nhiều mô mang, tế bào máu đỏ thận động vật xương sống Zn nhân tố cần thiết cho q trình hơ hấp mơ bào cân acid-base thận - Fluor (F): F tìm thấy chất đơn vị xương thặng dư gây cấu trúc khơng bình thường F ức chế số enzyme F nhiều ảnh hưởng đến trao đổi chất 2.6 Vitamin trao đổi chất Vitamin chất hữu cần thiết cho thể Chúng nguyên liệu chủ yếu để tạo nên thể, cung cấp lượng lại thành phần nhiều enzyme quan trọng tham gia vào trình trao đổi chất Lượng vitamin dươc địi hỏi phần lớn động vật không tự tổng hợp nên phải lấy từ thức ăn Khi thể thiếu hay thừa vitamin động vật mắc loạn chứng đặc biệt – bệnh thiếu hay thừa vitamin 2.6.1 Vitamin hòa tan nước Các vitamin hịa tan nước có chức coE phản ứng trao đổi chất chuyên biệt, cần thiết hầu hết, không nói tất cả, tế bào động vật 2.6.2 Vitamin tan mỡ - Các vitamin A: biết hình thức A1 A2 Vitamin A1 diện động vật xương sống cao đẳng cá biển, A2 chiếm ưu cá nước Hai phân tử vitamin A tạo thành từ phân tử  carotene, có nhiều thực vật, xảy gan, ruột Trong thiếu hụt trầm trọng gây trì hỗn phát triển xương làm tổn thương da cá Dư thừa vitamin A phần gây độc, triệu chứng sinh trưởng giảm, microhematocrit bị hạ thấp bào mịn vi cuống - Vitamin D: có nhiều hình thức D1, D2, D3 SLĐVTS NVTư 106 D3 diện gan cá giúp hấp thu Ca từ ống tiêu hóa, với parahormone điều hòa mức độ canxi máu hoạt hóa Ca cho khống hóa xương - Vitamin E: thiếu hụt vitamin E gây thoái hóa biểu bì tinh nang cho tinh trùng không hoạt động Sự hoại tử gan, xuất huyết cục tổn thương tinh sào quan sát cá - Vitamin K: diện với hình thức K1 K2 Ở thịt cá có K2, kích thích tạo thành prothrombin cần thiết cho đông máu Sự thiếu hụt dẫn đến xuất huyết B Năng lượng sinh học (bioenergetics) Tổng quan Bioenergetics nghiên cứu việc sử dụng lượng sinh vật sống Ðối với động vật, nghiên cứu bao gồm phân tích nguồn lượng, phương pháp thu lượng, đường phân bổ vật, cường độ sử dụng điều kiện khác trạng thái lượng cuối sản phẩm rời khỏi vật Các đơn vị lượng thường calorie (cal) hay kilocalorie (Cal hay kcal) joule (J) hay kilojoule (kJ) đơn vị trọng lượng chuyên biệt Cường độ tiêu hao (sử dụng) lượng thường tính kcal/kg/giờ hay kcal/kg/ngày Việc đo lượng tiêu hao trực tiếp với sản xuất nhiệt khó áp dụng với động vật máu lạnh nhỏ, chẳng hạn cá, nên lượng tiêu hao luôn đo gián tiếp thông qua tiêu hao oxygen Tiêu hao oxygen đơi tính mL O2/kg/giờ (với thể tích oxygen điều chỉnh theo nhiệt độ áp lực khơng khí) thuận tiện tính mg O2/kg/giờ Giữa thể tích trọng lượng oxygen chuyển đổi: mg O2 = 0,70 mL O2; oxygen lượng: mg O2/kg/giờ = 0,00337 kcal/kg/giờ hay 0,081 kcal/kg/ngày, kcal/kg/giờ = 297 mg O2/kg/giờ; kcal = 4,184 kJ Ðối với động vật, nguồn lượng thức ăn lượng thức ăn khơng có giá trị thức ăn ăn vào, tiêu hóa đồng hóa hệ thống tiêu hóa Phần lớn lượng giải phóng từ thức ăn q trình ôxi-hóa nên lượng sinh học thường khảo sát dạng tiêu hao oxygen Các khía cạnh phân tử dòng lượng (energy flow), nội dung trao đổi chất (metabolism), kết hợp chức gan cơ, liên quan đến điều hòa thẩm thấu tiết sản phẩm thừa máy trao đổi chất Một số lượng lượng vật chất thô không cần cho cho trì u cầu thơng thường cho hoạt động sống thường nhật sử dụng cho tăng trưởng, sản xuất sản phẩm sinh dục dự trữ Alexander (1967) diễn tả ý tưởng chung phân bố lượng quan trọng việc sử dụng lượng hiệu công thức: F = g (G + H) + R + S SLĐVTS NVTư 107 Trong đó: F: lượng thức ăn ăn vào G: sinh trưởng (sản xuất mô mới) H: giao tử R: trao đổi chất S: bơi hay hoạt động khác : số, thường 0,8 (20% thức ăn bị phân, nước tiểu, ammonia thải mang mà không vào đường sản xuất lượng trình trao đổi chất cá) Yếu tố tăng trưởng sản xuất giao tử, g, xấp xỉ cần gấp đôi lượng để sản xuất mô so với việc trì mơ Một số tỉ lệ phần trăm tiêu biểu cho việc sử dụng thức ăn công thức Alexander sau: 0,8 x 100 = (5 + 1) + 34 +34 Có thời điểm làm cho giá trị khơng xác, chẳng hạn cá khơng ăn di lưu hay sinh sản Một thí dụ khác cá bơn (flounders) cho ăn phần ăn tối thiểu tiếp tục sinh trưởng không sản sinh giao tử, H = Hay hai cường độ vận động (S) trao đổi chất (R) thay đổi theo nhiệt độ mùa vụ Ý nghĩa công thức ảnh hưởng tương đối lớn sinh sản (H) thay đổi tương đối nhỏ thay đổi yếu tố khác Ví dụ, thức ăn ăn vào tăng từ 100 lên 101, sản xuất giao tử tăng từ lên 1,4 (40%) Hay cá ăn lượng thức ăn bình thường giảm vận động 2% (S = 32) H tăng lên (100%) Sinh trưởng sinh sản dường tổng số kết hợp lịch sử khứ cá phối hợp với khả để đối phó với mơi trường Bao hoạt động (performance envelope) cá Một cách diễn tả khả năng lượng sinh học cá với đa giác cạnh (bao hoạt động) Các cạnh phải trái giới hạn nhiệt độ gây chết cao thấp cho cá cạnh cường độ tiêu hao oxygen tối thiểu (ứng với trao đổi chất sở hay tiêu chuẩn) tối đa (hoạt động tích cực ổn định) Biên giới thường gồm phần, phần bên trái cho bị giới hạn nhiệt độ phần bên phải dường bị giới hạn SLĐVTS H.42 Cường độ tiêu hao oxygen loài cá liên hệ với nhiệt độ (theo Brett, 1972) NVTư 108 tính giá trị oxygen Phần lớn, tất cả, cá cho thấy có gián đoạn tương tự cường độ tiêu hao oxygen cực đại Phần lớn cường độ tiêu hao oxygen ngày tiêu biểu đời sống cá xảy biên giới bao hoạt động phần lớn nửa giới hạn tích cực Giới hạn hoạt động cá tương tự lưỡng cư bò sát thấp chim hữu nhũ Phạm vi trao đổi chất (metabolic scope) tỉ số cường độ tiêu hao oxygen tích cực sở Các lồi cá khác có phạm vi trao đổi chất khác Trao đổi lượng Vật chất dinh dưỡng có chứa lượng nên trình trao đổi vật chất kèm theo trình trao đổi lượng Các trình trao đổi lượng phức tạp, hình thức đa dạng cuối biến thành nhiệt thải 3.1 Giá trị nhiệt chất dinh dưỡng Mỗi gram COH lipid dù đốt cháy bên hay bên thể sinh lượng Q = 4,25 Kcal 9,45 Kcal Mỗi gram protein đốt cháy bên thể sinh lượng Q = 4,25 Kcal (khi đốt cháy bên thể tỏa 5,4 Kcal) Trị số lượng chất dinh dưỡng đốt cháy bên thể gọi giá trị nhiệt thức ăn Mặc dù giá trị dùng cho tất loài động vật nhiều năm (và nhiều nghiên cứu) gần chúng điều chỉnh tùy theo khả tiêu hóa vật nghiên cứu Phillips and Brockway (1959) xác định giá trị nhiệt loài cá hồi (brook, brown rainbow trout) nhận thấy chúng có khả tiêu hóa hấp thu 85% lipid, 40% carbohydrate 90% protein Sử dụng mức độ tiêu hóa nói có điều chỉnh cho protein hàm lượng nitơ (nitrogen khơng thể có giá trị lượng), tác giả xác định giá trị nhiệt cá hồi 3,9 kcal/g protein, kcal/g lipid 1,6 kcal/g COH Các giá trị khơng cố định lồi cá khác chúng tiêu hố nhóm thức ăn đánh giá tương tự cá hồi 3.2 Tính tốn lượng thức ăn Năng lượng thức ăn xác định nhiệt sinh đốt cháy hoàn toàn nhiệt lượng kế (calorimeter) Ðơn vị tính calorie (cal) hay kilocalorie (Cal, kcal) joule (J) hay kilojoule (kJ) số lượng nhiệt cần thiết để nâng nhiệt độ kg nước lên oC (1 kcal = 4,184 kJ) Có hai phương pháp dùng để tính tốn giá trị lượng phần thức ăn SLĐVTS NVTư 109 (1) Năng lượng xác định cách trực tiếp bơm nhiệt lượng kế (Maynard Loosh, 1962) (2) Năng lượng tổng cộng phần ăn xác định gián tiếp từ giá trị nhiệt trung bình nhóm chất dinh dưỡng (protein, lipid, COH) Phương pháp thứ hai thường dùng phương pháp thứ lâu, phức tạp tốn Các yếu tố chủ yếu ảnh hưởng đến trao đổi chất thể 4.1 Trao đổi chất sở (tiêu chuẩn) Với mục đích thực tiễn để đánh giá hay so sánh cường độ trao đổi chất người ta thường dùng khái niệm trao đổi chất sở Trao đổi chất sở trao đổi chất động vật điều kiện tiêu chuẩn Ðộng vật tình trạng yên tĩnh, dày khơng có thức ăn, thần kinh khơng bị căng thẳng nhiệt độ mơi trường tối thích hợp Năng lượng trao đổi chất sở sinh chủ yếu để trì hoạt động tối thiểu quan nội tạng, thần kinh chức sống tối thiểu khác, lượng giúp thể tồn sinh trưởng 4.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến trao đổi chất cá 4.2.1 Các yếu tố bên + Lồi cá: lồi cá khác có cường độ trao đổi chất khác Các lồi cá có tính ăn tương tự nhau, cá có cường độ trao đổi chất lớn tốc độ sinh trưởng lớn + Tuổi cá: cường độ trao đổi chất cá nhỏ cao cá lớn Cá chép cỡ 12 g có cường độ trao đổi chất 24,48 kcal/kg.ngày cá chép cỡ 100 g có cường độ trao đổi chất 7,97 kcal/kg.ngày + Phái tính: cá đực có cường độ trao đổi chất cao cá + Thành thục sinh dục: trình phát triển tuyến sinh dục, cường độ trao đổi chất không giống Cá giai đoạn IV thành thục tuyến sinh dục có cường độ trao đổi chất cao + Dinh dưỡng đói: cá ăn no cường độ trao đổi chất tăng lên bị đói cường độ trao đổi chất giảm xuống Cá ăn loại thức ăn khác cường độ trao đổi chất khác Trong ngày đầu đói, cường độ trao đổi chất giảm nhanh sau giảm chậm Khi đói lượng cần thiết để trì sống động vật hồn toàn nhờ vào vật chất thể Ở hữu nhũ thứ tự vật chất trao đổi glycogen, lipid protein Ở SLĐVTS NVTư 110 cá, Nagai Ikeda (1971) có nhận xét ngược lại, thứ tự chất trao đổi lipid, glycogen protein + Sự vận động: cá vận động nhiều có cường độ trao đổi chất cao cá vận động 4.2.2 Các yếu tố bên + Nhiệt độ: nhiệt độ gia tăng cường độ trao đổi chất cá tăng có khoảng nhiệt độ, nhiệt độ tăng, cường độ trao đổi chất cá tăng không đáng kể Khoảng nhiệt gọi “phạm vi nhiệt độ thích hợp cá” Phạm vi nhiệt thích hợp thay đổi tùy theo loài cá giai đoạn sinh trưởng cá Cá lớn có phạm vi thích hợp rộng cá nhỏ Ðối với lồi cá có nhiệt độ tối hảo cho trao đổi chất nó, cho phép cá chọn môi trường thuận lợi nhiệt độ, nhiệt độ tối hảo nằm phạm vi nhiệt thích hợp + Ánh sáng: cá giữ ánh sáng có cường độ trao đổi chất lớn cá giữ bóng tối + Mùa vụ: cá hoạt động mạnh vào tháng mùa hè, hoạt động vào tháng mùa đơng; nói cách khác, cường độ trao đổi chất cá cao mùa hè, thấp mùa đơng nhu cầu lượng tháng hè cao tháng mùa đơng + Dịng nước: cá nước chảy có cường độ trao đổi chất cao cá nước tĩnh Lưu tốc nước gia tăng làm gia tăng lượng đòi hỏi cho việc trì mơi trường Ðây khơng phải lượng bơi cần thiết mà lượng gia tăng u cầu để trì vị trí môi trường + CO2 pH: cá sống mơi trường có nồng độ CO2 cao hay pH thấp có cường độ trao đổi chất thấp cá sống mơi trường có nồng độ CO2 thấp pH cao C Dinh dưỡng cá Khái niệm Dinh dưỡng cung cấp vật chất cần thiết cho việc trì đời sống (trao đổi chất) Một số vật liệu dùng cho xây dựng tổ chức thể (đồng hóa) số cho việc tạo lượng (dị hóa) Thức ăn động vật phân chia thành thức ăn lượng sinh trưởng carbohydrate, lipid protein thức ăn không lượng khoáng chất, vitamin, nước oxygen Phần lớn thức ăn khơng lượng đóng vai trị bổ sung cho thức ăn lượng nhiều chúng đòi hỏi với số lượng nhỏ (các vitamin, nguyên tố vi lượng) chúng cần thiết cho đời sống Giá trị dinh dưỡng phần thức ăn Ðược xác định bởi: - Một cân thức ăn lượng sinh trưởng (carbohydrate, lipid protein) nhằm đảm bảo cung cấp vật liệu lượng cho hoạt động đồng hóa tối hảo SLĐVTS NVTư 111 vật liệu sống cho phát triển bao gồm kiến tạo mô, sinh sản thành lập sản phẩm mà thể cần (hemoglobin, hormone, enzyme, ) - Sự diện nguyên tố (khoáng chất) nguyên tố vi lượng chất xúc tác cần thiết (vitamin) - Sự cung cấp đầy đủ thức ăn phụ (nước oxygen) - Ngoài ra, giá trị dinh dưỡng phần xác định khả cá tiêu hóa hấp thu tốt Nó phụ thuộc trạng thái vật lý thức ăn loại số lượng enzyme ống tiêu hóa Nhu cầu lượng 3.1 Nhu cầu lượng tổng cộng Thức ăn sau trải qua trình tiêu hóa thể hấp thu sử dụng vào mục đích: phần tạo thành vật chất thể phần dị hóa để cung cấp lượng cần thiết cho hoạt động sống Các vật chất thể sau qua q trình dị hóa để tạo lượng Như nói lượng thức ăn hấp thu gồm dạng lượng tích lũy lượng tiêu hao Tỉ lệ hai dạng thay đổi tùy theo loài cá tùy theo giai đoạn sinh trưởng Ở cá pike, tỉ lệ khoảng 14–33% calorie hấp thu tích lũy mô khoảng 67–86% lượng hoạt động (Winberg, 1960) Ở cá hồi (trout) tỉ lệ 30/70 (Phillips Brockway, 1959) Ivlev (1939) tìm thấy cá sheatfish 65,7% calorie nỗn hồng tích lũy thể sau hấp thụ nỗn hồng hồn tồn, 34,3% calorie dùng cho lượng Ðiều trở nên khó khăn gấp đơi cá sheatfish lớn phải tìm kiếm thức ăn chúng tự trì mơi trường, hoạt động khơng cần thiết cho cá thời gian chúng sống môi trường bảo vệ tùy thuộc vào nỗn hồng nguồn thức ăn 3.2 Tính tốn nhu cầu lượng Cá sử dụng nguồn lượng thức ăn ăn vào (C) cho mục đích: (1) Tổng hợp mô thể (P) (2) Cung cấp lượng cho trình trao đổi chất (R) (3) Sản phẩm thừa thải (E) C=P+R+E + P bao gồm thành phần sinh trưởng (Pg) hoặc/và sinh sản (Pr) P = Pg + Pr + Trao đổi chất tổng cộng bao gồm số thành phần phụ - Trao đổi chất tiêu chuẩn, RS, vật trạng thái nghỉ; SLĐVTS NVTư 112 - Trao đổi chất thơng thường (duy trì), RR, vật trạng thái hoạt động bình thường; - Trao đổi chất ăn, RF, ứng với tác động động lực đặc biệt (SDA, Specific Dynamic Action) vật vừa ăn; - Trao đổi chất vận động, RA, vật trạng thái vận động tích cực; R = RS + aRR-S + bRF-S + cRA-S Với a, b, c tỉ lệ thời gian + E bao gồm phân (F), sản phẩm tiết nước tiểu: urea, ammonia (U) chất nhày (Muc) + Tổng hợp thành phần riêng biệt, ta có C = (Pg + Pr) + (RS + aRR-S + bRF-S + cRA-S) + (F + U + Muc) Theo Brett Groves (1979) - Cá ăn động vật: - Cá ăn thực vật: 3.3 100C = 29P + 44R + 7U + 20F 100C = 20P + 37R + 2U + 41F Cách tính nhu cầu thức ăn hàng ngày cá Nhu cầu lượng cá xác định gián tiếp thông qua tiêu hao oxygen thương số hô hấp RQ (Respiratory quotient) cá RQ xác định sau Cách tính RQ: RQ = VCO2 VO2 + Ðối với trao đổi chất đường C6H12O6 + 6O2 RQ = VCO2 VO2 6CO2 + 6H2O + 637 kcal = 6*22,4 6*22,4 = + Ðối với trao đổi chất lipid 2(C55H106O6) + 157O2 RQ = VCO2 VO2 106H2O + 110CO2 + 16353 kcal = 110*22,4 157*22,4 = 0,7 + Ðối với trao đổi chất protid SLĐVTS NVTư 113 Bằng thực nghiệm đốt cháy 200 g protid cần 96,61 L O2 sinh 77,31 L CO2 RQ = VCO2 VO2 = 77,31 L CO2 96,61 L O2 = 0,8 Như RQ động vật bình thường biến động khoảng 0,7–1 Ðộng vật ăn cỏ có khuynh hướng có RQ cao động vật ăn thịt kcal/g L O2/g L CO2/g RQ kcal/L O2 J/mg O2 Carbohydrate 4,25 0,82 0,82 5,0 14,76 Lipid 9,45 2,03 1,43 0,7 4,7 13,72 Protein 4,25 0,97 0,78 0,8 4,5 13,36 13,60 (NH3) (Urea) Căn vào nhu cầu lượng cá nuôi giá trị nhiệt thức ăn, người ta tính nhu cầu thức ăn hàng ngày cá cách gần Ðể so sánh hiệu phần thức ăn người ta thường dùng hệ số thức ăn (Feed Conversion Ratio, FCR) khối lượng thức ăn cần thiết để tạo đơn vị khối lượng thịt cá Nhưng giá trị dinh dưỡng phần người ta thường số calorie thức ăn cần để tạo khối lượng thịt cá Phillips Brockway (1959) tính tốn cá brook trout Loại thức ăn Thức ăn tự nhiên Bột thịt khô Thịt SLĐVTS Năng lượng thức ăn 640 kcal/kg 1540 ‘’ 990 ‘’ Năng lượng 1 kg thịt cá 2.000 kcal/kg 4.600 ‘’ 2.600 ‘’ Hệ số thức ăn 3,1 2,6 NVTư