TUYẾN NỘI TIẾT - SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

65 CHƯƠNG VI TUYẾN NỘI TIẾT A TUYẾN NỘI TIẾT Ở CÁ Khái Niệm Chung Trong thể động vật có xương sống, tuyến thể chia làm loại: - Tuyến ngoại tiết: tuyến có ống dẫn, sản phẩm phân tiết đưa ngồi đến vị trí định Các sản phẩm ngoại tiết có hoạt tính sinh học dịch vị, dịch tụy dịch ruột có tác dụng tiêu hóa thức ăn chất thải mồ - Tuyến nội tiết: tuyến khơng có ống dẫn, sản phẩm phân tiết đưa trực tiếp vào máu thơng qua hệ thống tuần hồn đến quan phát sinh tác dụng hưng phấn hay ức chế Sản phẩm tuyến nội tiết gọi hormone quan chịu tác động hormone gọi quan đích Ðặc điểm hormone với lượng nhỏ gây tác động mạnh đưa lại hiệu sinh lý rõ rệt Các hormone nói chung khó định lượng phương pháp hóa học nên người ta thường dùng phương pháp sinh vật học để định tính định lượng chúng Vai trò hormone tham gia điều hòa q trình sinh lý Nghĩa khơng tạo khởi đầu trình sinh lý trình sinh lý xảy hormone tham gia điều hồ vận tốc; ví dụ: q trình điều hịa hàm lượng đường máu Có loại hormone tác động quan định có loại hormone tác động nhiều quan khác thể; ví dụ: não thùy có hormone TSH (hormone kích thích tuyến giáp trạng) tác động tuyến giáp trạng, não thùy có hormone GH (hormone sinh trưởng) có tác động quan khác Có hormone có tác động hỗ trợ lẫn có hormone có tác động kiềm chế lẫn nhau; ví dụ: hormone insulin tuyến tụy có tác động làm giảm đường huyết hormone glucagon tuyến tụy có tác động làm tăng đường huyết Trong số hormone, có hormone lồi có tác động lồi đó, tính chất gọi tính đặc hiệu theo lồi Tính khơng đặc hiệu hormone hormone lồi tác động nhiều lồi khác Hoạt động tuyến nội tiết chịu kiểm soát hệ thần kinh trung ương nên hormone thường xem chất hợp tác hóa học, với hoạt động thần kinh, điều hòa trình sinh lý thể SLĐVTS NVTư 66 Tuyến Giáp Trạng 2.1 Giới thiệu Hệ thống chức tuyến giáp trạng động vật xương sống bao gồm thành phần, tiêu biểu minh họa sau: 2.1.1 Sự điều hòa thuộc hypothalamus tiết TSH - Ở cá xương: thay đổi cấu trúc tuyến giáp trạng có tính chu kỳ liên hệ với chu kỳ mơi trường hàng năm, nhiệt độ thời gian chiếu sáng có ảnh hưởng đặc biệt cấu trúc chức tuyến giáp trạng Như vậy, có thay đổi yếu tố môi trường; thay đổi cá nhận biết thông qua quan nhận cảm ngoại biên (mắt, quan đường bên,…), từ có luồng thần kinh cảm giác truyền vào đến hypothalamus cá xương làm biến đổi tiết TSH phần xa não thùy Sự kiểm soát não trung gian(hypothalamus) tiết TSH não thùy diện cá xương ảnh hưởng ngoại sinh (ánh sáng, nhiệt độ,…) TRF: Thyrotropin releasing factor TRF TIF Não (hypothalamus) TIF: Thyrotropin inhibiting factor yếu tố nội sinh (cơ chế kiên hệ ngược - feedback) TSH Não thùy TSH: Thyroid stimulating hormone Hormone tuyến giáp Tuyến giáp trạng Các mô ngoại biên 2.1.2 Chức kích thích tuyến giáp trạng tuyến não thùy cá Ðối với cá xương có nhiều chứng cho thấy phần xa não thùy chứa hormone kích thích tuyến giáp trạng loại bỏ tuyến dẫn đến giảm kích thước tuyến giáp trạng làm giảm chức nó, tuyến não thùy cấy vào vị trí xa hypothalamus tiết TSH nhiều vị trí bình thường SLĐVTS NVTư 67 Ở cá xương phần xa não thùy có chứa tế bào kích thích tuyến giáp trạng cách tiết TSH Hoạt động tế bào kiểm soát hypothalamus chế liên hệ ngược tuyến giáp trạng – não thùy tương tự động vật hữu nhũ 2.1.3 Chức tuyến giáp trạng tổng hợp hormone tuyến giáp Chức tuyến giáp trạng sản xuất hormone tuyến giáp Một cách tiêu biểu, hormone tuyến giáp trạng cá phần tử tương đối nhỏ tên gọi chúng giống tất động vật xương sống: triiodothyronine (T3) tetraiodothyronine (T4) hay thyroxine I I (I) 2.2 NH2 O HO CH2 - CH I Thyroxine (tetraiodothyronine) COOH Những tác động hormone tuyến giáp cá Hormone tuyến giáp trạng trước hết tác động lên hoạt động trao đổi chất, thứ hai ảnh hưởng cấu trúc thứ ba ảnh hưởng hệ thần kinh trung ương tập tính 2.2.1 Trao đổi chất Ở phần lớn cá, thyroxine kích thích hơ hấp làm gia tăng tiêu hao oxygen chất kháng tuyến giáp trạng (antithyroid) thiouracil thiourea làm hạ thấp tiêu hao oxygen Tuy nhiên số lồi cá, thyroxine antithyroid khơng ảnh hưởng đến tiêu hao oxygen cá Thyroxine tác dụng đến trình trao đổi chất đường Ở cá, thyroxine hay T3 kích thích biến đổi glucose thành CO2 tới 125% Ðiều hòa trao đổi chất protein: cá lớn hormone tuyến giáp tăng cường phân giải protein đưa đến gia tăng tiết ammonia (NH3) cá nhỏ kích thích tổng hợp protein Thyroxine có liên quan đến vận chuyển muối nước mơ cá xương tác động đến q trình điều hịa thẩm thấu 2.2.2 Sinh trưởng Các hormone tuyến giáp kích thích sinh trưởng nhiều cá xương số cá việc xử lý với hormone tuyến giáp làm đình trệ tốc độ sinh trưởng: hormone tuyến giáp giữ vai trò điều hòa sinh trưởng cá Các hormone tuyến giáp cần thiết cho biến thái số lồi cá cá chình (eel), cá két (parrotfish) SLĐVTS NVTư 68 2.2.3 Thần kinh tập tính Các hormone tuyến giáp có vai trị chức hệ thần kinh trung ương tập tính cá xương Việc xử lý với thyroxine goitrogens (những chất ức chế hấp thu iod tuyến giáp trạng) làm biến đổi “tính ưa thích độ mặn” cá hồi chưa thành thục Ví dụ: cá hồi xử lý với thyroxine, cho lựa chọn nước nước mặn, chúng thích nước mặn với mức độ lớn đối chứng Trong cá xử lý với goitrogen ưa thích nước Tuy nhiên, điều khơng thể giải thích xác xu hướng di lưu cá hồi khơng bắt đầu di lưu xi dịng chúng độ lệch nồng độ muối Ở cá, lực não liên hệ đến thị giác nhạy cảm trước hết việc xử lý với thyroxine thời gian hồi phục kích thích ánh sáng làm ngắn Tuyến Tụy Nội Tiết 3.1 Giới thiệu 3.1.1 Chức trao đổi chất tế bào đảo tụy cá Sự tổng hợp, dự trữ giải phóng insulin Các mơ đảo tụy cá xương có vai trị quan trọng tổng hợp protein đặc biệt, sinh tổng hợp insulin Tất insulin có chứa 51 amino acid (MW: 12.000) bao gồm chuỗi polypeptide (chuỗi A có 21 aa chuỗi B có 30 aa) liên kết hai cầu nối disulfide (S-S) Glucagon chuỗi polypeptide thẳng gồm 29 amino acid Các phương thức trao đổi chất mô đảo tụy Như gan, đường glucose khuếch tán cách tự vào mô đảo tụy cá xương hữu nhũ Ðiều chứng tỏ giải phóng insulin bị ảnh hưởng trực tiếp đường huyết tập trung sản phẩm trung gian trình trao đổi chất glucose 3.1.2 Vai trò sinh lý mô đảo tụy cá + Thay đổi mô đảo tụy theo tuổi Hoạt động mô đảo tụy gia tăng theo tuổi + Sự thay đổi mô đảo tụy theo mùa Ở cá chép (Cyprinus carpio), có thay đổi từ hoạt động tế bào B hay β (tiết insulin) thịnh hành mùa hè sang hoạt động tế bào A hay α (tiết glucagon) mùa đông SLĐVTS NVTư 69 + Sự thay đổi mơ đảo tụy di lưu Có sinh sản mức mô đảo tụy xảy cá trước di lưu 3.2 Ảnh hưởng hormone mô đảo tụy ngoại sinh cá 3.2.1 Insulin Ðường máu Phần lớn tác giả quan sát insulin ngoại sinh có tác động giảm đường huyết cá liều thặng dư insulin dẫn tới co giật gây chết Glycogen Ở cá xương, ảnh hưởng insulin ngoại sinh hàm lượng glycogen gan có thay đổi lớn lao Tổng quát, insulin làm gia tăng hàm lượng glycogen gan cách thời Ở liều cao gây nên tình trạng lắng đọng glycogen gan Lipid Ở cá xương, việc cắt bỏ mô đảo tụy, việc phá hủy tế bào B hay xử lý môi trường chứa glucose làm gia tăng lipid gan Ðiều khắc phục việc xử lý với insulin Protein Ở cá lóc (Channa striatus), việc tiêm insulin làm giảm amino acid tự gia tăng amino acid liên kết protein (protein–bound amino acids) (Seshadri, 1959) 3.2.2 Glucagon Ở cá xương, đáp ứng với glucagon tình trạng cao đường huyết Ở gan (1) giảm biến đổi glucose thành lipid tổng cộng CO2 , (2) giảm biến đổi glucose thành glycogen, (3) kích thích phân giải glycogen gan thời điểm, (4) từ acetate hay alanine, kích thích thành lập glucose qua trình tân sinh đường (gluconeogenesis) (Tashima Cahill, 1964) Các Hormone Tuyến Vỏ Thượng Thận 4.1 Giới thiệu Ở động vật hữu nhũ, hormone tuyến vỏ thận có chất steroid (adrenocorticosteroids), chứa chuỗi carbon nối với carbon vị trí 17 Các đặc trưng phân tử steroid tuyến vỏ thượng thận là: (1) nối hóa trị đơi carbon 5, (2) nhóm ketone C3 C20, (3) nhóm hydroxyl C21 Ở thận cá có tế bào sản xuất hormone tương tự tuyến vỏ thượng thận động vật hữu nhũ nằm tập trung thận nên gọi mô SLĐVTS NVTư 70 hay tuyến gian thận (interrenal tissues/gland) Các hormone tuyến gian thận xác định huyết tương cá xương cortisol, cortisone corticosterone Một hợp chất tương tự aldosterone 11–deoxycortisol diện huyết tương nhiều loài cá Sự tổng hợp tiết hormone tuyến vỏ thượng thận kiểm soát hormone tuyến não thùy, adrenocorticotropic hormone (ACTH) 4.2 Tác động adrenocorticosteroid 4.2.1 Ðiều hịa thẩm thấu Ở tất động vật có xương sống cho thấy adrenocorticosteroid diễn tả vai trị quan trọng việc trì nội cân nước chất điện phân Cơ chế điều hòa thẩm thấu thay đổi loài cá tùy theo tập tính sống Những chế bình thường qua cá chình (eel) rộng muối trì nội cân nước điện phân bị làm suy yếu vắng mặt tuyến gian thận Ở cá xương, mang, thận ruột vị trí trao đổi muối nước dịch thể mơi trường bên ngồi Vai trị chất tiết tuyến vỏ thượng thận kiểm soát chức vị trí khác a Mang Ở mang cá xương, steroid tuyến gian thận, đặc biệt cortisol có tác dụng kích thích việc hấp thu sodium môi trường nước tăng cường thải sodium môi trường nước biển b Thận Hormone tuyến gian thận có tác dụng trì chức bình thường thận cá Ở nước ngọt, làm giảm tính thấm nước ống tăng cường tái hấp thu chất điện phân ống thận cá biển ngược lại c Dạ dày, ruột Ở cá xương biển, độ lệch thẩm thấu dịch thể mơi trường nên nước ngồi thụ động thơng qua bề mặt thể thấm Số lượng nước bị qua bề mặt thể bù đắp hấp thu nước biển uống vào từ môi trường hấp thu đẳng trương sau ion hấp thu cách bắt buộc tiết qua thận ngoại thận Quá trình hấp thu nước biển uống vào xoang ruột cho thấy bắt đầu với pha loãng dày ruột trước dòng thụ động nước bổ sung dịch ruột hấp thu tích cực sodium Sau có hấp thu tích cực muối kèm theo di chuyển nước đoạn ruột sau Hormone tuyến gian thận có tác dụng kích thích việc hấp thu nước biển uống vào qua vách ruột SLĐVTS NVTư 71 4.2.2 Trao đổi chất protein carbohydrate Trong mùa sinh sản, tình trạng hyperadrenocorticosteroid liên hệ đến phương thức tạo tái cấu trúc bên mô dẫn tới giảm khối lượng gia tăng kích thước quan sinh dục Ở cá xương khác nhau, hàm lượng corticosteroid huyết tương gia tăng kết hợp đồng thời với hoạt động vận động cực đại Việc xử lý cortisol hay ACTH cá xương thường tạo chứng dị hóa hay ức chế sinh trưởng ACTH cortisol thúc đẩy thủy giải sinh lý glycogen loài Các Hormone Sinh Dục (Sex Hormones) 5.1 Giới thiệu Tuyến sinh dục quan sản sinh tế bào sinh dục đồng thời quan nội tiết Các hormone tổng hợp tinh sào thuộc androgen (hormone sinh dục đực) hormone tổng hợp từ buồng trứng thuộc estrogen (hormone sinh dục cái) Bản chất hormone sinh dục steroid Các steroid tuyến sinh dục có tác động sinh lý động vật xương sống cao đẳng testosterone từ tinh sào estradiol17 với chất dẫn xuất từ buồng trứng progesterone từ thể vàng 5.1.1 Hormone sinh dục đực (androgen) Các androgen có tác dụng sinh lý cá testosterone 11-ketotestosterone Testosterone cá vận chuyển nhờ liên kết với protein huyết glucuronic acid tương tự động vật xương sống cao đẳng sản xuất androgen thay đổi theo mùa Ngoài ra, tuyến sinh dục cá đực sản xuất estrogen estradiol17 progesterone 5.1.2 Hormone sinh dục (estrogen progesterone) Estradiol-17 phát buồng trứng nhiều loài cá; ra, thường gặp estrone (sản phẩm ơxi-hố estradiol-17) estriol (dẫn xuất từ estrone) Progesterone tìm thấy cá Tuy nhiên chưa có dẫn chứng chắn progesterone hoạt động sinh lý với chức phận nội tiết phân biệt động vật hữu nhũ Ở tuyến sinh dục cá tìm thấy androgen testosterone 11ketotestosterone 5.2 Tác dụng hormone sinh dục 5.2.1 Ðiều hịa tập tính sinh sản SLĐVTS NVTư 72 Từ ngữ “tập tính sinh sản” dùng bao gồm giới hạn không giống hoạt động liên quan đến chức sinh sản Nó bao gồm tập tính bắt cặp, xây tổ chăm sóc; tập tính chiến đấu di lưu xem tập tính sinh sản theo nghĩa rộng chúng chuẩn bị cần thiết để sinh sản hay liên quan sinh sản a Tác dụng cá đực * Clemens ctv (1966) xử lý cá guppy với testosterone từ nở đến 60 ngày Sau xử lý tác giả tìm thấy gia tăng rõ rệt tỉ lệ đực Trong vài trường hợp tỉ lệ đực vượt tỉ lệ 9:1 Trái lại đực giới tính xử lý với estradiol benzoate ghi nhận có tập tính giống bị rượt đuổi đực * Sử dụng liệu pháp thay thừa nhận vai trò androgen việc tạo đặc tính sinh dục thứ cấp tập tính sinh sản cá stickleback (Gasterosteus aculeatus aculeatus) Việc xử lý với methyltestosterone kích thích ống thận phát triển sắc hóa giao phối đực cá đực loại bỏ quan sinh dục cá giống nguyên vẹn hai phái tính Trong trường hợp đực thiến xử lý với methyltestosterone, Hoar (1962a) tìm thấy cá đực giữ thời gian chiếu sáng dài (16 sáng:8 tối) có 87,5% xây tổ 58% cá đực giữ thời gian chiếu sáng ngắn (8 sáng:16 tối) xây tổ, xảy dài lần việc xây tổ bắt đầu Từ kết tác giả đề nghị rằng: tập tính sinh sản địi hỏi hormone sinh dục biểu thị đầy đủ xảy hoạt động kích dục tố não thùy giữ hàm lượng cao thời gian chiếu sáng dài * Van Iersel (1953) Baggerman (1957) nghiên cứu cá stickleback (G aculeatus aculeatus) hình thức trachurus, đẻ nước vào mùa xuân hè di lưu biển vào mùa thu di lưu trở nước vào mùa xuân Trong mùa xuân đực rời bỏ đàn lưỡng tính, phân chia chiếm giữ lãnh địa, từ chống lại đực khác Ở thời điểm đực chiếm giữ lãnh địa xuất số dấu hiệu: đỏ họng bụng, đen lưng mống mắt có màu xanh Ở bên thể, ống thận bắt đầu tiết chất nhầy dùng chất keo để xây tổ Từ giai đoạn này, đực vào hay nhiều chu kỳ sinh sản kéo dài 20-30 ngày Mỗi chu kỳ gồm loạt phase nối tiếp nhau: xây tổ, bắt cặp chăm sóc Baggerman (1966) ghi nhận chu kỳ thay đổi hoạt động quạt nước hoạt động bơi cá Việc thiến đực điều kiện sinh sản đầy đủ mang chúng trở lại điều kiện không sinh sản: màu sắc giao phối, giảm ống thận đình tập tính bắt cặp xây tổ Việc hình thành màu sắc giao phối hoạt động tập tính sinh sản liên hệ với chứng gia tăng phát sinh steroid sinh dục * Baggerman (1957, 1959) khảo sát khả hormone sinh dục liên hệ di lưu trước đẻ vào nước hình thức trachurus stickleback Dùng việc lựa chọn độ mặn đo lường cho di lưu cá, SLĐVTS NVTư 73 Baggerman tìm thấy thành thục sinh dục trùng với thay đổi chọn lựa từ nước mặn đến nước ngọt; trái lại thối hóa tuyến sinh dục liên hệ với thay đổi chọn lựa từ nước đến nước mặn * Tavolga (1956) đề nghị goby đực, hormone sinh dục ảnh hưởng đến độ nhạy cảm quan khứu giác làm cho đực nhạy cảm khác yếu tố hóa học giải phóng thành thục Sự thiến hạ thấp độ nhạy cảm đực Ðặc biệt, thí nghiệm sử dụng liệu pháp hormone, đáp ứng đầy đủ thu với cá có kinh nghiệm trước phát dục hay đẻ b Hormone sinh dục cá * Việc xử lý estrogen cá Poeciliid đực cho thấy thối hóa tinh sào gai sinh dục màu sắc giao phối * Noble Kempf (1936) tìm thấy cá Hemichromis bimaculatus cắt bỏ buồng trứng kết tất tập tính sinh sản, việc tiêm chất trích buồng trứng phục hồi phần lớn tập tính bắt cặp * Amouriq (1964, 65ab) tìm thấy cá guppy đực Lebistes reticulatus đặt nước mà trước giữ cá cho thấy gia tăng rõ rệt hoạt động vận động chúng, nước mà trước giữ cá đực khơng ảnh hưởng Amouriq thêm chất trích da, ruột buồng trứng cá vào bồn kiếng trước giữ cá đực, kết tạo gia tăng có ý nghĩa hoạt động đực Một estrogen, hexestrol dipropionate, thêm vào nước trước giữ cá đực làm gia tăng rõ rệt hoạt động đực Tóm lại, tác động hormone sinh dục cá là: * Biệt hóa giới tính; * Phát triển đặc điểm sinh dục thứ cấp; * Kiểm sốt điều hịa tập tính sinh sản; * Góp phần kích thích q trình di lưu sinh sản cá; * Kích thích phát triển sản phẩm sinh dục (trứng tinh trùng); * Ở cá đực: gia tăng độ nhạy cảm khứu giác chất kích thích hóa học phóng thích từ buồng trứng cá cái; * Ở cá cái: hormone buồng trứng làm gia tăng hoạt động trì hấp dẫn cá đực, hoạt động tương tự pheromone Hoạt động tuyến sinh dục kiểm soát tuyến não thùy tác động hormone sinh dục hồn thiện kích dục tố SLĐVTS NVTư 74 Tuyến Yên hay Não Thùy (Hypophysis hay Pituitary Gland) 6.1 Giới thiệu Ở cá, tuyến não thùy treo phía vùng đồi thị (hypothalamus) – phần não trung gian (diencephalon) - cuống hẹp gồm mô thần kinh mạch máu Nó nằm túi xương màng sọ (parasphenoid bone) Tương tự động vật có xương sống cao đẳng, não thùy cá gồm phần khác nguồn gốc phôi thai học, cấu trúc chức Một não thùy thần kinh (neurohypophysis) hai não thùy tuyến (adenohypophysis), nơi tổng hợp, tồn trữ phóng thích vào máu hormone peptide khác Não thùy tuyến chia thành phần chính: phía trước phần xa (pars distalis) gồm phần mõ hay chủy (rostral) phần gần tâm (proximal) phần xa, phía sau phần trung gian (pars intermedia) (Olivereau, 1967a) Mỗi phần có chứa loại tế bào khác tổng hợp hormone khác H.27 Vị trí tế bào chức não thùy cá xương Các hormone não thùy chia thành nhóm: * Nhóm hormone kích thích q trình trao đổi chất chung + Hormone sinh trưởng GH (growth hormone) hay STH (somatotropic hormone) sản xuất phần xa tế bào somatotrops ( cells, GH cells STH cells) + Hormone prolactin cá hay paralactin sản xuất phần xa tế bào  (erythrosinophilic cells paralactin cells) SLĐVTS NVTư 75 + Hormone MSH (melanophore-stimulating hormone) hay intermedin MCH (melanophore–concentrating hormone) sản xuất phần trung gian (pars intermedia) tế bào PAS+ve PbH+ve * Nhóm hormone kích thích tuyến sinh dục (kích dục tố) Gonadotropic hormone (GtH) hay gonadotropin (Gn) sản xuất phần xa, kéo đến phần mõ (chủy) tế bào gonadotrops (  cells) Ở động vật có xương sống cao đẳng,  cell tiết FSH (follicle-stimulating hormone)  cell tiết LH (luteinizing hormone) * Nhóm hormone kích thích hoạt động tuyến khác + Hormone kích thích tuyến giáp trạng TSH (thyroid–stimulating hormone) sản xuất phần xa tế bào thyrotrops ( cells TSH cells) + Hormone kích thích tuyến vỏ thượng thận ACTH (adrenocorticotropic hormone) sản xuất phần xa (giữa rostral pars distalis neurohypophysis) tế bào corticotrops ( cells x cells) 6.2 Tác động hormone tuyến não thùy 6.2.1 Hormone sinh trưởng cá Hormone sinh trưởng GH hay STH protein với MW thay đổi 25.00050.000 bao gồm chuỗi amino acids phân nhánh-lớn hay không phân nhánh-nhỏ Sự sinh trưởng khái niệm gia tăng toàn thể thể bao gồm thêm vào thường xuyên mô khác loại trừ thêm vào đồng thời khối lượng tuyến sinh dục phát triển theo mùa loại trừ mỡ tích lũy từ thức ăn Ảnh hưởng việc cắt não thùy sinh trưởng cá Pickford (1953a) người kết luận cá xương bị cắt não thùy khơng sinh trưởng nghiên cứu cá killifish (Fundulus heteroclitus) Tác giả nhận thấy cá bị cắt não thùy không sinh trưởng chiều dài có thay đổi bất thường trọng lượng Ảnh hưởng GH sinh trưởng cá bị cắt não thùy GH hữu nhũ tinh khiết kích thích sinh trưởng chiều dài cá xương nguyên vẹn GH bò tinh khiết thúc đẩy sinh trưởng cá đực F heteroclitus bị cắt não thùy Một điều quan trọng lên từ thí nghiệm cần thiết việc cung cấp điều kiện sống tối hảo Ðáp ứng cá killifish bị cắt não thùy liều tiêu chuẩn GH bò tùy thuộc nhiệt độ: gia tăng chiều dài nhỏ hay nghĩa nhiệt độ 15 oC với gia tăng tối đa đáp ứng sinh trưởng khoảng 20-25oC Swift Pickford (1965) tính tốn hàm lượng GH não thùy cá vược (Perca fluviatilis) theo chu kỳ năm Các tác giả tìm thấy mùa đông, cá vược không sinh trưởng rõ rệt, tuyến não thùy có chứa lượng cịn lại thấp GH; hàm lượng GH tuyến SLĐVTS NVTư 76 não thùy gia tăng vào mùa xuân đạt đến cực đại vào tháng 6, khoảng thời gian bắt đầu thời kỳ sinh trưởng tự nhiên giảm tới hàm lượng thấp vào tháng GH cá xương có tác động thúc đẩy sinh trưởng cá, đặc biệt sinh trưởng chiều dài GH có ảnh hưởng cá cung cấp điều kiện sống tối hảo giữ nhiệt độ định; nhiệt độ cao GH thúc đẩy sinh trưởng lớn nhiệt độ thấp GH tinh khiết cá có hoạt lực GH hữu nhũ GH hữu nhũ có chứa TSH tăng cường tác động thúc đẩy sinh trưởng GH Sự tiết GH não thùy cá thay đổi theo mùa Số lượng GH tiết cao tương ứng với thời gian sinh trưởng nhanh cá Sự tiết GH ảnh hưởng yếu tố môi trường thông qua tác dụng kích thích hypothalamus tương tự hữu nhũ Các ảnh hưởng GH đến trao đổi chất cá xương Ở cá bị cắt não thùy, gan có gia tăng kích thước tích lũy glycogen việc xử lý với GH không làm giảm kích thước tích lũy glycogen gan Matty (1962) thông báo việc giữ lại nitơ sau tiêm GH vào Cottus sp nguyên vẹn gây ảnh hưởng đồng hóa protein Ảnh hưởng GH đến trình trao đổi chất cá chủ yếu trình trao đổi chất protein: GH giúp thể giữ lại nitơ thúc đẩy đồng hóa protein GH cá khơng có tác động đến q trình trao đổi chất lipid carbohydrate 6.2.2 Prolactin cá (Paralactin) Paralactin điều hòa áp suất thẩm thấu cá xương Một số cá xương rộng muối đó, chủ yếu thuộc giống Cyprinodon Atheriniformes, sau bị cắt não thùy khơng thể sống nước vượt thời gian (thường từ 1-12 ngày) chúng sống lâu hơn, có lẽ khơng giới hạn, nước biển hay nước biển pha loãng (1:3) hay dung dịch Ringer (nước muối sinh lý) cá Trong vài trường hợp việc tiêm prolactin hữu nhũ giúp cho cá bị cắt não thùy tồn thời gian dài nước Tác động ngăn chặn giảm nhanh chóng sodium huyết tương cá bị cắt não thùy nước đặc trưng chuyên biệt prolactin Ở số loài cá, chủ yếu thuộc giống Cyprinodon Atheriniformes, não thùy tiết yếu tố tương tự prolactin hữu nhũ gọi paralactin giúp cá tồn nước Tác động paralactin chuyên biệt: giúp cá ngăn chặn Na + Cl- qua đường mang, khơng có tác dụng giúp cá điều hịa áp suất thẩm thấu môi trường nước Paralactin hình thành melanin cá xương Ở cá xương, hormone MSH não thùy có tác dụng thúc đẩy tăng sinh tế bào melanin hoạt động tăng cường paralactin với tác dụng xúc tiến việc hình thành sắc tố melanin phân bố sắc tố bề mặt tế bào SLĐVTS NVTư 77 Ở cá xương có yếu tố kiểm soát tổng hợp tiết paralactin thuộc vùng đồi thị (hypothalamus) 6.2.3 Hormone kiểm sốt hình thành sắc tố cá Hormone kích thích tế bào sắc tố MSH (melanophore stimulating hormone) phần trung gian não thùy cá kiểm sốt hình thành sắc tố cá thông qua tác động làm tăng sinh khuếch tán tế bào sắc tố Sự tiết MSH thay đổi theo môi trường sống: cá sống môi trường có đáy đen tiết nhiều MSH cá sống đáy trắng; theo hoạt động sinh lý: cá mùa sinh sản tiết nhiều MSH Sự tiết MSH kiểm soát vùng đồi thị (hypothalamus) 6.2.4 Kích dục tố cá Hai kích dục tố (KDT), hormone kích thích nang FSH (follicle stimulating hormone) hormone hồng thể hóa LH (luteinizing hormone) phân biệt sinh lý tất động vật chân Trường hợp tương ứng với hỗn hợp FSH-LH cá vấn đề tranh cãi Những chất chiết não thùy cá thử động vật xương sống cao đẳng thường tạo hai hoạt tính FSH LH Những dẫn chứng sinh lý sinh hóa ngày chứng tỏ não thùy cá nhiều xương có yếu tố kích dục protein đơn giản Tuy có lúc giống FSH thường giống LH tiêm cho bọn chân, rõ ràng khơng hồn tồn giống thứ yếu tố nói Thành phần FSH xuất tiến hóa não thùy cá (như dẫn đáp ứng dương động vật cao đẳng) hồn tồn khơng có ý nghĩa cá tiến hóa động vật sống cạn Các cơng trình nghiên cứu ngày thừa nhận cá có kích dục tố (Gonadotropic hormone, GtH), có chất glucoprotein Trên cá cái, GtH1 (MW thấp) lên hệ đến q trình thành lập nỗn hồng noãn bào GtH2 (MW cao) liên hệ đến q trình chín rụng trứng Vai trị kích dục tố não thùy Vai trò KDT não thùy thu từ thí nghiệm cắt bỏ não thùy cá Ở cá xương: với cá phát sinh nỗn hồng ngừng lại theo sau thối hóa nỗn hồng xuất noãn bào; với cá đực phát sinh tinh bào ngừng lại với tinh nguyên bào giai đoạn sau hồn thiện vắng mặt não thùy sinh tinh tử xảy Các kích dục tố não thùy có tác dụng hiệu trực tiếp lên phát triển tuyến sinh dục: chúng điều hịa hoạt động tiết mơ nội tiết tuyến sinh dục, kích thích q trình tạo giao tử (trứng tinh trùng), chúng trực tiếp gián tiếp kiểm sốt tập tính sinh sản cá B TUYẾN NỘI TIẾT Ở GIÁP XÁC Các Tế Bào Thần Kinh Thể Dịch SLĐVTS NVTư 78 Tất sợi trục thần kinh giải phóng chất có tác dụng kích thích hay ức chế mơ bên cạnh Vì vậy, mức độ tất hệ thần kinh xem tuyến Tuy nhiên từ ngữ ‘thần kinh-thể dịch’ hay thần kinh - tiết’ dùng để tế bào thần kinh chun mơn hóa cho việc dự trữ H.28 Hình thái tế bào tuyến tế bào thần kinh-tiết giải phóng tác nhân thể dịch (hormone) Vì tác nhân mang máu nên đầu tận sợi trục tế bào thần kinh thể dịch luôn gần với xoang máu, thay tế bào chịu ảnh hưởng sợi trục thần kinh thơng thường Ở giáp xác, thân tế bào tế bào thần kinh thể dịch diện phần khác hệ thống thần kinh trung ương (CNS), vị trí giải phóng hormone thường xác định Có thể nhận biết tập trung tận sợi trục số miền, rõ quan thuộc bao tim, tuyến cuống mắt lỗ tuyến nhầy nhận cảm Hanstrom Hiện nay, người ta biết có mơ sản xuất hormone khơng có nguồn gốc thần kinh giáp xác bậc cao Ba mơ có vai trò thể dịch xác định quan Y, tuyến phát sinh tính đực buồng trứng Các hormone sản xuất tuyến xem yếu tố sơ cấp chúng tác động trực tiếp mô thể khác: quan Y khởi đầu lột xác, tuyến phát sinh tính đực kiểm sốt đặc trưng sinh dục sơ cấp thứ cấp SLĐVTS H.29 Vị trí tuyến nội tiết giáp xác NVTư 79 đực buồng trứng xác định đặc trưng sinh dục thứ cấp Ngược lại, số hormone sản xuất tuyến thần kinh-thể dịch yếu tố thứ cấp; biến đổi trình sinh lý liên hệ tới tiết hormone kết tác động trực tiếp chúng mô mà liên hệ tới kiểm soát chúng tiết tuyến đề cập (tuyến phát sinh tính đực, quan Y buồng trứng) Tuyến Phát Sinh Tính Ðực (Androgenic Gland) Tuyến phát sinh tính đực đáp ứng cho việc sản xuất hay hormone xác định tất đặc trưng sinh dục sơ cấp thứ cấp đực Tuyến được tìm thấy tất giáp xác bậc cao Thường tuyến phát sinh tính đực gồm dãy tế bào, nằm dọc theo ống thoát tinh (vas deferens) gần đầu tận ống; số giáp xác chân nằm gần ống tinh hồn Tuyến phát sinh tính đực khơng diện Việc cấy tuyến phát sinh tính đực vào cịn trẻ ngăn chặn phát triển đặc tính sinh dục thứ cấp cái, chẳng hạn ôm trứng, tạo đực hóa bao gồm thay đổi phụ hướng đực Ảnh hưởng hormone rõ ràng ảnh hưởng trực tiếp, buồng trứng bị loại trước cấy mà không thay đổi kết Nếu buồng trứng khơng bị loại, ngăn chặn việc sản xuất trứng thay việc tạo tinh trùng có khả thụ tinh, dùng để thụ tinh nhân tạo trứng bình thường Các gắn tuyến phát sinh tính đực cho thấy tập tính đực bình thường giao phối với Trong trắc nghiệm đối chứng, việc tiêm chất dịch khơng chứa tuyến phát sinh tính đực vào khơng có ảnh hưởng đực hóa Việc cấy ngược lại buồng trứng vào đực cho chứng xa kiểm soát đặc trưng sinh dục đực điều khiển tuyến phát sinh tính đực Như vậy, buồng trứng cấy vào đực bình thường, biến đổi thành tinh sào; buồng trứng cấy vào đực mà tuyến phát sinh tính đực bị loại bỏ, trì buồng trứng Cuối cùng, việc loại tuyến phát sinh tính đực khỏi đực gây liên tục đặc tính sinh dục thứ cấp đực Ở số giáp xác, tuyến sinh dục đực hoạt động theo mùa, mùa đông nhỏ mùa hè có dẫn hoạt động kiểm soát hormone ức chế từ tuyến cuống mắt Việc tiêm steroid, mà hữu nhũ có ảnh hưởng kích thích tính đực, khơng có tác động giáp xác dạng tổ chức học tuyến tương tự với tế bào sản xuất protein động vật có xương sống nên hormone tuyến phát sinh tính đực giáp xác protein hay peptide SLĐVTS NVTư 80 Kết luận Các tuyến phát sinh tính đực nguồn hay hormone đáp ứng cho phát triển tất đặc trưng sinh dục đực: biệt hóa tinh sào, kích thích tế bào mầm trải qua phát sinh tinh trùng, biệt hóa mầm ống tinh, phát triển đặc trưng sinh dục thứ cấp tập tính sinh dục đực Sự tiết hormone sinh dục đực xảy mà khơng có kết hợp thần kinh-thể dịch Buồng Trứng Buồng trứng đáp ứng cho việc sản xuất hormone xác định đặc trưng sinh dục thứ cấp thường xuyên thời Con Amphipod (có chân bị chân bơi) Orchestia gammarellus có mang trứng đặc trưng sinh dục thứ cấp thường xuyên lông dài phát triển mép mang trứng lột xác trước đẻ trứng đặc trưng thời Nếu buồng trứng bị loại lơng trở lại giống điều kiện ấu niên (juvenile) lần lột xác sau Hơn buồng trứng cấy vào bị thiến lơng mang trứng lần phát triển tích lũy nỗn hồng xảy buồng trứng cấy Vì vậy, khơng giống tinh sào, buồng trứng xem quan thể dịch tổ chức Ở mầm tuyến phát sinh tính đực khơng phát triển thành quan chức Trong vắng mặt hormone tuyến phát sinh tính đực, quan sinh dục biệt hóa thành buồng trứng, có lẽ qua q trình tự biệt hóa - có nghĩa khơng có can thiệp hormone Khái niệm chứng minh cách thí nghiệm Orchestia gammarellus (Charniaux – Cofon, 1959, in press) Khi tuyến phát sinh tính đực bị loại khỏi đực trẻ, phát sinh giao tử (trứng) xảy tinh sào Sự phát triển tự phát tế bào mầm nguyên thủy thành noãn bào vắng mặt hormone tuyến phát sinh tính đực, giải thích kiện Decapod Amphipod, nỗn bào thường tìm thấy tinh sào tinh trùng buồng trứng Thật đực, tế bào mầm khỏi ảnh hưởng hormone tuyến phát sinh tính đực có phát triển thành nỗn bào; khơng có hormone tuyến phát sinh tính đực khơng có phát sinh tinh trùng Sự biến đổi hoàn toàn tinh sào thành buồng trứng có lẽ liên hệ với biến hoàn toàn hormone phát sinh tính đực Cơ Quan Y (Tuyến Mặt Bụng) Các quan Y, khám phá Gabe (1953), so sánh gần gũi với tuyến ngực tiền ngực côn trùng Trong cua brachyuran, chúng nằm vỏ mặt bụng, gần tâm khép hàm trên, vị trí so sánh với nhiều lồi khác SLĐVTS NVTư 81 Hormone sản xuất tuyến đáp ứng cho khởi đầu giai đoạn dẫn tới lột xác, quan Y bị loại khỏi cua, vật thất bại để trải qua lột xác Bằng chứng việc hormone kiểm soát lột xác cung cấp kiện việc cấy quan Y vào cua thiếu cấu trúc này, hồi phục khả lột xác chúng Trong giai đoạn gian lột xác (intermoult), tế bào tuyến chứa vật chất bắt màu với aldehyde fuchsin, vật chất vắng mặt vật vừa lột xác Có thể thừa nhận tiền chất dự trữ hormone Hoạt động tiết quan Y khơng kiểm soát thần kinh mà xác định diện hay vắng mặt hormone máu mang tới tuyến từ tuyến nội tiết cuống mắt (hormone ức chế lột xác, molt-inhibiting hormone, MIH) Khi tác động ức chế MIH bị loại, việc cắt cuống mắt, lột xác giáp xác xảy nhanh chóng Tuy nhiên, lột xác hoàn thiện, quan Y bị loại sau giai đoạn D sớm (D0 D1), vai trị chúng q trình lột xác kết hợp với khởi đầu tiền lột xác không quan trọng với giai đoạn sau Sự tái sinh chi chứng tỏ ví dụ có giá trị cho khảo sát tác động hormone lột xác mức độ mô Khi chân cua tự gãy, mầm chân phát triển sau Tuy nhiên, “giai đoạn tăng trưởng bản” bị giới hạn với mức độ tái tổ chức phát triển ban đầu mô mới, giai đoạn hoàn tất, tăng trưởng ngừng Mầm chi khơng gia tăng kích thước sau giai đoạn cuống mắt vật bị loại để kích thích quan Y giải phóng hormone biến đổi cách tự nhiên đưa đến tiền lột xác Rồi mầm chi bắt đầu gia tăng kích thước vật lột xác Hormone quan Y cần thiết cho giai đoạn khởi đầu thành thục tuyến sinh dục phát triển mầm chi, địi hỏi cho phân chia tế bào Rất hormone dự trữ quan Y vật giai đoạn intermoult diện máu nhiều tuyến thời điểm Tuyến Nội Tiết Cuống Mắt Cơ Quan X Trong phần lớn giáp xác có cuống mắt, tuyến nội tiết cuống mắt (tuyến xoang) nằm khoảng 2/3 đường dọc theo cuống mắt nằm mặt lưng hạch thị giác Mặc dầu, có tên gọi thế, nói cách xác, khơng phải tuyến khơng kết hợp tế bào tiết Hơn nữa, vị trí dự trữ giải phóng cho vật chất hormone tạo thành nơi khác CNS chuyển với tốc độ vài mm ngày dọc theo trục thần kinh tới tuyến xoang Các thân tế bào có đầu tận mở tạo thành tuyến xoang nằm miền khác nhau, bao gồm quan X, cuống mắt miền gần trung tâm não (hạch não trước – proto, – dentero sau – trito – cerebrum) Tuyến xoang, cung cấp sợi trục từ vài nguồn, vị trí giải phóng nhiều hormone SLĐVTS NVTư 82 Người ta thừa nhận chức sau cho hormone giải phóng tuyến cuống mắt: (1) ức chế lột xác, (2) kiểm soát trao đổi chất đường, (3) kiểm soát cường độ trao đổi chất, (4) ức chế phát triển tuyến sinh dục, (5) kiểm soát phân bố sắc tố, (6) kiểm soát trao đổi chất protein, (7) kiểm soát trao đổi chất nước (8) kiểm soát nhịp tim Các miền khác tổ chức học xác định tuyến xoang, nay, có miền Vì liên hệ đơn giản với chức liệt kê khơng giải đáp trừ hormone có vài ảnh hưởng sinh lý 5.1 Sự ức chế lột xác Sự kiểm soát ức chế tuyến xoang hoạt động quan Y đề cập phần thảo luận quan Y Rõ ràng khởi đầu đáp ứng hormone đến từ quan X, loại bỏ quan X gây hoạt động quan Y đẩy nhanh lột xác cách khơng bình thường, không nhanh loại bỏ hai quan X tuyến xoang Việc cấy lại phức hợp tuyến xoang quan X vào cua thiếu cuống mắt làm chậm lột sớm vật Hai kiểu tế bào diện quan X tế bào gọi “kiểu 2” ngừng tiết hay ngày trước lột xác bình thường cua bắt đầu lại ngày sau lột xác Ðây kiểu hoạt động mong đợi mà tế bào đáp ứng cho việc sản xuất hormone ức chế hoạt động quan Y thời điểm không lột xác có lẽ chúng tiêu biểu cho nguồn MIH Ở ấu trùng Decapod, tuyến xoang thành lập trể phát triển (giai đoạn ấu trùng thứ Palaemonetes) khơng tập trung vật chất dự trữ nhuộm màu suốt đời sống ấu trùng Vì vậy, chưa có tuyến xoang nên ấu trùng trải qua từ lần lột xác đến lần kế cách nhanh chóng mà khơng có giai đoạn intermoult kéo dài, việc cắt cuống mắt không ảnh hưởng đến cường độ lột xác Ðiều đề nghị lồi thuộc hình thức diecdycis (lột xác thường xuyên) có quan X không hoạt động cho phép chúng trải qua nhanh chúng từ lột xác đến lột xác kế tiếp, hình thức anecdycis (lột xác theo mùa, năm) ngược lại (có quan X hoạt động theo mùa, năm) Như đề cập phần trước số cua ngừng hẳn lột xác chúng trải qua tình trạng biết lột xác theo mùa lần cuối Tình trạng rơi vào hai cách lý thuyết lẫn thực tế Hoặc cua Carcinus, có giải phóng liên tục chất ức chế tuyến xoang quan Y khơng cịn tiết hormone lột xác Hoặc cách khác cua Maia, quan Y tự thối hóa Carcinus lột xác theo mùa cuối cùng, gây lột xác lại việc cắt bỏ cuống mắt thủ thuật hiển nhiên không gây lột xác lại Maia 5.2 Kiểm soát trao đổi chất đường Ðặt số giáp xác tình trạng stress, chẳng hạn tiêm nước cất vào dịch huyết, gây gia tăng hàm lượng đường máu Tuy nhiên, hyperglycemia không xảy crayfish trước loại tuyến xoang Như tuyến xoang giải SLĐVTS NVTư 83 phóng yếu tố kiểm sốt hàm lượng đường máu Vì việc loại bỏ tồn cuống mắt gây hàm lượng đường máu bị hạ thấp 5.3 Kiểm soát cường độ trao đổi chất Việc loại bỏ tuyến xoang hai bên tôm sông (crayfish) Procambarus gây gia tăng tiêu hao oxygen vật có thay đổi nhỏ tuyến bị loại Vì việc loại bỏ hai quan Y khơng có ảnh hưởng tiêu hao oxygen nên ảnh hưởng việc loại bỏ cuống mắt xem trực tiếp không qua hoạt động quan Y Ngược lại việc tiêm chất trích cuống mắt vào cua Uca khơng có cuống mắt, kết làm giảm cường độ tiêu hao oxygen nâng cao Ngoài việc gia tăng tiêu hao oxygen, việc loại bỏ cuống mắt làm giảm hệ số hô hấp (RQ) 5.4 Ức chế phát triển tuyến sinh dục Việc kiểm soát ức chế tế bào tiết thần kinh thể dịch cuống mắt tuyến sinh dục thành thục nhanh chóng tuyến sinh dục xảy cuống mắt bị loại Như ấu niên (juvenile) bị cắt cuống mắt, kết phát triển buồng trứng Ảnh hưởng đặc biệt rõ Palaemon (Leander) serratus, buồng trứng vật bị cắt cuống mắt gia tăng nhanh chóng kích thước, khoảng 13 lần so với đối chứng không thành thục Sự thành thục trứng việc đẻ trứng theo sau vật mà tuổi chưa thành thục Các ảnh hưởng tương tự xảy cua Cambarus immunis Uca pugilator sau loại cuống mắt Hormone ức chế buồng trứng rõ ràng bắt nguồn từ phần tủy cuối quan X Việc cấy tuyến xoang vào ấu niên (juvenile) khơng cuống mắt cua Uca có ảnh hưởng làm giảm phát triển non buồng trứng, khơng hồn thiện Việc loại cuống mắt đực chưa truởng thành cua Carcinus gây phì đại (hypertrophy) tuyến sinh dục đực gia tăng phát triển tinh sào Như biết, hormone quan Y đóng vai trò phần thành thục quan sinh dục kích thích phân chia tế bào Vì hormone ức chế tuyến sinh dục diện quan X, hoạt động hormone ức chế lột xác; tính khả phải xem xét chúng giống nhau, ức chế tuyến sinh dục hoàn thiện ức chế hoạt động quan Y Tuy nhiên, cách tổng quát, chúng hormone phân biệt thật hormone ức chế tuyến sinh dục dường kết hợp chủ yếu với ngăn chặn tích lũy nỗn hồng phân chia tế bào SLĐVTS NVTư