- pGs PTS NGUYEN VAN HIEN (Chu biĩn)
Chon giống _cđy trồng (Sâch dùng cho sinh viín khoa Nông học vă Sư phạm ki thuật)
Trang 3LỜI NÓI ĐẦU
Nhđn kỉ niệm lần thứ 42 ngăy thănh lập trường Đại
học Nông nghiệp | —- Hă Nội (1956 — 1998) vă 30 năm
ngăy đăo tạo chuyín ngănh "CHỌN GIỐNG CĐY TRÔNG" (1968 - 1998), chúng tôi xuất bản cuốn giâo
trình "Chọn giống cđy trông"
Xuất bản lần năy, giâo trình "Chọn giống cđy trồng”,
ớ phần đại cương vẫn dựa trín những nguyín lí cơ bản mă câc giâo trình trước đđy của bộ môn đê đề cập nhưng
được sắp xếp lại cho hợp lí vă có bố sung câc thông tin mới nhằm bước đầu hòa nhập với câc nước trong khu vực
-ví lĩnh vực "Chọn giống cđy trồng" (piamt Breeding) ——
Để hoăn thănh tập giâo trình năy, chúng tôi xin chđn
-_ thănh cảm ơn sự góp ý đđy tỉnh thđn trâch nhiệm của Giâo
sự — Viện sĩ — Tiến sĩ Vũ Tuyín Hoăng - nguyín chủ nhiệm bộ môn, PGS Luyện Hữu Chỉ, ŒS - PTS ‘Tran Thi
Tu Nga vă nhiễu đông nghiệp khâc
Chúng tôi xin chđn thănh cảm ơn Nhă xuất ban Giâo dục đê giúp đỡ vă tạo điều kiện đế cuốn sâch được ra mắt
bạn đọc
Do thời gian vă khả năng có hạn cuốn sâch không trânh khói những khiếm khuyết ngoăi ý muốn Rất mong
Trang 4Thu gop ¥ xin giti vĩ : BG mĩn Di truyĩn ~ Chon giĩng
cay trĩng — Khoa Nong hoc - truong Đại học Nông - nghiệp Ï - Trđu Quỳ - Gia lđm - Hă Nội
Trang 5Phần một
Trang 7Chương I ( tí ) MỞ ĐẦU
| - CHON TAO GIONG CAY TRÔNG LĂ GÌ ?
"Chọn tạo piống cđy trồng" (Plant Breeding) lă môn khoa học, cũng lă môn nghệ thuật về
sự thay đổi, cải thiện tính di truyín của cđy trồng Nói một câch khâc chọn tạo giống cđy trồng
lă "chọn lọc” từ câc biến dị tự nhiín cũng như nhđn tạo có trong quđn thể để tạo ra giống mới
Công việc đđu tiín của chọn lọc giống cđy trông lă quâ trình thuđn hóa câc cđy đại thănh cđy trồng nông nghiệp, nhằm không ngừng cải thiện tiểm năng năng suất Tiím năng năy thường
biểu hiện ở một số đặc tính : số hạt/bông, trọng lượng hạt, chỉ số thu hoạch, kĩ thuật trông trot
hoac tính chịu đựng với điều kiện thời tiết khắc nghiệt (stress)
Cùng với sự phât hiện ra giới tính của cđy trồng, phương phâp lai tạo đê bổ sung cho ki thuật chọn tạo giống Mặc dù lai tạo lă biện phâp thực hănh đê được âp dung từ trước khi có
những ý kiến của Mendel, nhưng vai trò của đặc tính di truyền trong chọn tạo giống không dễ
gi chap nhận bởi câc nhă khoa học đương thời Thực nghiệm của Mendel đê cung cấp cơ sở
khoa học về cơ chế của tính di truyền tuy những năm trước đđy cũng có nhiều câch giải thích
về cơ chế di truyền đê được công bố
Nghệ thuật của chọn tạo giống cđy trồng lă ở chỗ : khả năng quan sât, 6c phân đoân của
câc nhă chọn giống nhằm phât hiện ra những biến dị có lợi đem lại nguồn giâ trị kinh tế cao © của câc loăi để có những loại hình tối ưu
Nhiều nhă chọn giống lúc đầu mang tính nghiệp dư, cđy trồng họ tìm ra lă cđy lẫn giống ở trín đồng ruộng hoặc trín vườn thí nghiệm
Nông nghiệp hiện đại ngăy căng được cơ giới hóa nín yíu cầu cần có những loại hình cđy trồng phù hợp, đó lă lí do để câc nhă chọn tạo giống tìm ra những cđy trồng có câc tính trạng, đặc tính đâp ứng đầy đủ vă thỏa mên dần câc nhu cầu trín Ví dụ : tìm ra giống củ cải đường
phù hợp với gieo trồng bằng mây hay giống că chua có khả năng thu hoạch bằng cơ giới Tương tự như vậy, tạo ra một số cđy trồng có đặc tính phù hợp với một số chất nông dược, chịu đựng được thuốc diệt có
Thănh công của chương trình chọn giống nhằm đâp ứng câc mục tiíu khâc nhau vă phụ
Trang 8Il - TAM QUAN TRONG CUA CONG TAC CHON TAO GIONG CAY TRONG
Quâ trình thuần hóa cđy dại thănh cđy trồng diễn ra chậm chạp Nó chỉ phât triển mạnh từ khi chđu Đu phât hiện ra sự sinh sản hữu tính của cđy trông do Camerarius công bố văo
năm 1694 Sau năm 1760, nhă thực vật học Thụy Điển vă sau năy lă Kolreuteur thì câc cơ
quan sinh sản của cđy trồng mới được mô tả tỉ mỉ vă một số cặp lai thuốc lâ mới được tiến
hănh
AW
Từ khi xuất hiện tâc phẩm "Nguồn sốc câc loăi bằng chọn lọc tự nhiín" của Charles Darwin
(1865) mới có sự thúc đẩy mạnh mẽ trong công tâc chọn tạo giống cđy trồng Năm I865, - Gregor Mendel đê có những phât hiện quan trọng khi lai câc giống đậu Hă Lan có câc cặp tính trạng khâc nhau Tuy nhiín xê hội đương thời không thừa nhận phât minh tuyệt vời của ông, do vậy cơ sở khoa học của công tâc chọn tạo giống chưa có
Đến những năm 1900 với việc phât hiện của T Schermak, C.Correns vă H.De Vries thì
_ những kết quả của Mendel mới được thừa nhận
_ Ở thế kỉ năy, công tâc chọn tạo giống cđy trồng dựa văo câc phương phâp lai trong cùng một loăi với những phương phâp chọn giống đặc biệt vĩ tđn số câc biến dị vă sự phđn li ở câc thế hệ vă đê thu được kết quả tốt, góp phđn thúc đẩy sản xuất nông nghiệp
_ VỸ dụ : trước năm 1938 lượng đường trong củ cải đường chỉ chiếm 9%, đến nay đê có _ những giống chứa trín 20% hoặc giống Hướng dương thường chỉ chứa có 30% dđu trong khi
đó câc giống lai chứa tới 50% vă có giống đạt 60% hăm lượng dđu (Pustovoi, 1975) Năng
suất kỉ Tục của ngô (Zea mays) đạt được giữa thế kỉ thứ 19 lă 5 tấn/ha, nhưng hiện nay năng
suất bình quđn ở Mĩ vă chđu Đu đạt từ 10 - 15 tấn/ha Năng suất kỉ lục hiện nay vượt 20 tấn/ha'
_ cồn câc giống lúa mì mới đạt 6 - 8 tấn/ha va ki luc > 10 tấn/ha (Bảng 1) Bang 11: Năng suất kỉ lục của một số loăi cđy trồng ( — : GIỐNG CĐY TRÔNG NANG SUAT TAI LIEU DAN ' li (tấn/ha) 4 | Ngo _— 239 — Witwwer.1975 : ¡ Đại mạch 21.5 ~ Chou 1977 | ¡ Lúa 144 - Chou 1977 :
; Đậu tương _ 14 Chou 1977 ị
| Khoai tđy 94:1 Chou 1977 1
" 150.0 Chou 1977 |
Sự đóng góp của giống mới đê lăm cho sản xuất nông nghiệp phât triển Theo kết quả
_ thí nghiệm của L Shizuka (1969) cho thấy rằng : câc giống lúa mới sản lượng đê tăng 50 — 60%
so với câc giống cổ truyín :
Sau chiến tranh thế giới thứ 2, câc phương phâp mới về chọn tạo giống cđy trong bat dau
bằng việc sử dụng câc phương phâp lai quy ước Câc kĩ thuật mới bao gôm : đa bội thể nhđn
Trang 9Bang 1.2 - Sự thay đổi về sản lượng cđy cốc ở một số nude r —— ee ee 1 GIỐNG NƯỚC NĂNG SUẤT | | % “NĂNG SUẤT NĂM 1948 SO VỚI 1952 | CAY TRONG ee 1971/1975 So 1381/1985 : Ấn Độ 1.11 156 187 Indonexia 1.61 i - 158 239 ¡ Nhật Bản ị 4.25 ị 134 139 LÚA | Thai Lan 131 142 155, ¡ MI 2.56 —— 198 ! 215 - .| Phlph — j 1I8 .| BB 202 ° Bungari 0.98 406 553 - Phâp 1.36 295 415 ¡ Hungari 1.77 nă 235 - 346 NGÔ LÝ, 1.84 239 379 - ‡ Rumani 0.81 331 505 | Mi 2.49 “18 271 oe | Nam Tư_ 1.34 20 4D -
* Nguồn tăi liệu : : Sehgal (1977) : FAO
_Ở nhiều nước, sản lượng của cđy trồng chính tăng lín gấp 2 hoặc gấp 3 lần trong khoảng - 30 năm trở lại đđy Sự phat triển giống mới có năng suất cao lă biện phâp chính để tăng sản lượng lương thực Tuy nhiín, câc giống mới lại đòi hỏi điều kiện sản xuất thđm canh không phải nơi năo cũng, đâp ứng được Có những vùng đất cât mặn, chua hoặc đất lđy thụt chỉ dùng -cho nín nông nghiệp sơ khai Những loại đất năy cần được cêi thiện hoặc sử dụng piống chống chịu thích nghi ở mỗi vùng Ngoăi ra ở vùng đất dốc, đất băng gia cũng can có bộ giống thích hợp -
_ Nhiều giống cđy ăn quả, cđy thuốc, cđy được thảo vă cđy thức ăn gia súc lđu nay được
trồng ở vùng đất đại mău mớ đê được đưa lín miễn núi như cú cải đường vă ngô
HH ~ QUAN NIỆM CỦA VAVILOV VE CHON TAO GIONG CAY TRONG
Nhicolai I Vavilov 1887 - 1942 lă nhă thuc vat người Nga, đồng thời cũng lă một nhă chọn giống cđy trông đê từng để xướng vĩ "Trung tam khởi nguyín" mă từ những trung tđm năy có thể tìm thấy ở mức độ cao nhất về biến dị vă di truyền của câc loăi Biến dị năy xuất hiện do đột biến tự nhiín, lai tự phât vă những thay đổi về cấu trúc vă số lượng nhiễm sắc thể nhằm thích nghi với câc điều kiện môi trường phức tạp có thể xđy ra
Sự hình thănh loăi đê được Vavilov nĩu lĩn trong tâc phẩm : "Luật về câc loăi biến dị
tương đông” theo luật năy thì một dạng đột biến có thể tìm thấy ở loăi khâc có liín quan đến
loăi đđu tiín Ông cũng cho rằng nơi năo có sự tạp giao giữa 2 loăi vă trín 2 loăi, có sự tâc
động của chọn lọc tự nhiín vă nhđn tạo thì phât sinh ra trung tđm thứ cấp Vavilov thừa nhận
Trang 10IV — CHON TAO GIONG CAY TRONG SAU MENDEL |
Sau khi phât hiện ra định luật Mendel văo năm 1900, Batcson người đê đặt tín "D# truyền
học" thănh một môn khoa học mới đê thừa nhận rằng : môn khoa học di truyền lă cơ sở khoa
học vă mở ra những phương phâp chọh tạo giốnp mới cho cđy trồng Chọn tạo giống cđy trông
hiện đại ra đời, di truyền học bất đđu được âp dụng vă câc môn khoa học cơ sở của nó được âp dụng rộng rêi được chấp nhận như một công cy ki thuật như : tế băo học sinh lí học, bệnh
cđy, côn trùng, thống kí Đê có nhiều tiến bộ đâng kể ở câc lĩnh vực khâc nhau đê đóng góp cho công tâc chọn giống cđy trông Những tiến bộ năy bao g6m việc tạo ra câc đông nguyín
vă di nguyín đa bội thể của câc loăi cđy trồng trong tự nhiín Đê xuất hiện câc dạng đa bội
thể nhđn tạo trong tự nhiín được sử dụng trực tiếp hoặc giân tiếp tiếp đến lă câch sử dụng câc tâc nhđn lí hóa học để gđy đột biến
Cũng có nhiều phât minh đê đóng góp văo tiến bộ vă thănh công của công tâc chọn tạo
giống, trong đó phải kể đến di truyền số lượng vă sự tương tâc giữa kiểu gen vă môi trường chọn tạo giống chống chịu, sự bảo tồn nguồn gen Gan đđy những tiến bộ về di truyền học cho phĩp câc nhă chọn tạo giống tìm ra những phương phâp mới như việc lập bản đồ RFLP, việc
chọn lọc nhờ gen đânh dấu, sử dụnp những dòng vô tính vă thông tin di truyền
V- MỤC TIÍU VĂ CHIẾN LƯỢC CỦA CHỌN TẠO GIỐNG CĐY TRÔNG
- V.1 Mục tiíu
Mục tiíu trước mắt của nhă chọn tạo giống đó lă :
-_ = Chọn tạo giống cđy trồng có năng suất cao : đđy lă mục tiíu hăng đầu của câc nhă chọn tạo piống ở cđy tự thụ cũng như cđy giao phấn, ở giống thuần cũng như piống lai, đặc biệt lă
việc sử dụng ưu thế lai của cđy tự thụ vă cđy giao phấn
~ Chon tạo giống cay trồng có chất lượng nông sản tốt, đặc biệt lă chất lượng đinh dưỡng, chất lượng nấu nướng vă “chất lượng thương phẩm cao
_— Chọn tạo giống cđy trồng có khả năng: e chống chịu sđu bệnh tốt vă chống chịu với điều kiện bất thuận, mặn, hạn, ting
s; ~ Chọn tạo giống có đặc tính nông sinh học nhằm đâp ứng nhu cđu của sản xuất vă người
tiíu dùng : chiều cao cđy, thời gian sinh trưởng, khả năng cơ giới hóa khi thu hoạch vă bảo
quản, chế biến nông sản phẩm
7 V.2 Chiến lược
Về chiến lược lđu dăi của câc nhă tạo chọn giống cũng thật đơn giản nhưng không phải
lă không khó khăn
- Nhận biết được câc đặc trưng hình thâi, đặc tính sinh lí, di truyền va phan ứng của cđy trồng với sđu bệnh nhằm tăng tính thích nghi của mỗi loăi, mỗi giống cđy trồng với năng suất -vă phẩm chất
- Xđy dựng câc biện phâp kĩ thuật phù hợp với câc đặc điểm hình thâi, sinh lí, đi truyền
vă đặc tính nông sinh học khâc
Trang 11- Nghiín cứu nguồn gen vă câc đặc tính mong muốn của nhă chọn piống
- Ứng dụng câc thănh quả của di truyền học hiện đại để xúc tiến nhằm tạo nhanh câc giống cđy trông mới hoặc cải tiến giống
_VI, KHÂI NIỆM VỀ GIỐNG
VI.1 Định nghĩa : Giống lă một nhóm cđy trồng, có đặc điểm kinh tế, xinh học vă câc tính trạng hình thâi giống nhau, cho năng xuất cao, chất lượng tốt ở câc vùng xinh thâi khâc
nhan vă điều kiện kĩ thuật phù hợp”
V1.2 Gidng (Varieties, Cultivar) do mot nhóm thực vật hợp thănh nín có một nguồn gốc
chung từ một câ thể hay một số câ thế có đặc tính, tính trạng giống nhau
VI.3 Giống mang tính khu vực hóa : tất cả mọi tính trạng vă đặc tính của giống chỉ biểu hiện ra trong những điều kiện ngoại cảnh nhất định (đất đai, khí hậu, thời tiết vă câc biện phâp kĩ thuật) Từ đó xuất hiện câc khâi niệm ví giống chống chịu : hạn, mặn, úng, điều
kiện khâc nghiệt
VI.4 Giống mang tính di truyền đồng nhất (ổn định, ít phđn li ) có tính đồng nhất ví
tinh trang hình thâi vă một số đặc tính nông sinh học khâc như : chiĩu cao cđy, thời giân sinh
trưởng, khả năng chống chịu
VI.5 Giống không ngừng thĩa man nhu cầu của con người : năng suất cao, chất lượng tốt, có giâ trị thương phẩm cao
'VII - KHÂI NIỆM VỀ TÍNH TRẠNG, ĐẶC TINH CUA GIỐNG CẢ A)
VỊI.1 Tính trạng : Tă những đặc điểm về hình thâi, cấu tạo của thực vật Để nhận biết
câc tính trạng, người ta chia ra thănh 4 nhóm sau :
~ Vẽ đặc điểm hình thâi giải phẫu Ví dụ : chiều cao cđy, cỡ lâ, số lượng đốt đó lă những
tính trạng SỐ lượng có thể cđn đo, đong đếm được
- Về đặc điểm cấu tạo : độ dăy của bông, mău sắc thđn lâ, hoa quả Đó lă những tính trạng chất lượng Tính trạng chất lượng thường do một gen kiểm tra vă dễ thay đổi bởi điều kiện ngoại cảnh vă có thể quan sât được bằng phương phâp cảm quan
- Sự tiến hănh một quâ trình : ví dụ : sự hô hấp, sự quang hợp, phan tng quang chu kì
quâ trình năy diễn ra rất mẫn cảm với môi trường
Sự kiểm tra một quâ trình : ví dụ như sự hoạt động của chu trình Calvin Hầu hết câc men rất mẫn cảm với môi trường vă nó chịu ảnh hướng trực tiếp hoặc giân tiếp câc men thường có trong hạt có thể ảnh hưởng quan trọng đến tính trạng chất lượng
VHI.2 Đặc tính : đó lă câc đặc điểm về sinh lí, sinh hóa vă câc đặc điểm kĩ thuật của
thực vật Ví dụ : tính chịu hạn, mặn, rĩt, úng
Đặc tính sinh hóa : hăm lượng đường, protein trong hạt, quả còn đặc điểm kĩ thuật : đó
lă hiệu suất bột của hạt, độ xốp của bânh
”
Trang 12Chuong IT (tic)
CƠ SỞ DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG TRONG CHỌN GIỐNG CĐY TRỒNG 1- MỞ ĐẦU -
Tính trạng của câc câ thể, dù lă động vật hay thực vật, đều có hai loại, đó lă tính trạng
chất lượng vă tính trạng số lượng Tính trạng chất lượng biểu thị sự biến thiín giân đoạn, do
đó dễ dăng phđn loại câc câ thể thănh những đạng khâc nhau Một ví dụ về tính trạng chất lượng ở người lă nhóm mâu Câc câ thể của quần thể người nếu phđn loại theo nhóm mâu
A.B.O, co thĩ dĩ dang phan thănh 4 nhom A, B, AB va O Ở thực vật câc tính trang chất lượng
pôm mău sắc hat, nội nhũ hoặc dang nĩp hay tĩ ở lúa, v.V si
Tính trạng số lượng ngược lại biểu thị sự biến thiín liín tục vă từ giâ trị thấp đến giâ trị : cao có nhiíu dang trung gian Phđn lớn câc tính trạng kinh tế quan trọng ở thực vật lă những "tính trạng số lượng như năng suất, phẩm chất, thời gian sinh trưởng, v.v Nguyín nhđn gay ra sự biến thiín liín tục ở câc tính trạng số lượng lă sự kiểm soât của nhiíu gen có hiệu ứng nhỏ
nhưng mang tính tích lũy, gọi lă đa gen Sự ‘phan li đông thời nhiều gen tạo ra một phạm vi rộng câc kiểu gen mang tính liín tục không thể phđn chia thănh những lớp riíng biệt Biến dị giữa câc câ thĩ trong mot quản thể đối với một tính trạng số lượng ngoăi kiểu gen còn liín
quan tới Sự ảnh hướng của môi trường Nghiín cứu di truyền số lượng đôi khi còn gọi lă di -truyền thống kí Phương phâp tiếp cận di truyín số lượng lă phđn chia giâ trị kiểu hình vă
phương sai của một tính trạng số lượng ra CÂC thănh phan
II - GIÂ TRỊ KIỂU HÌNH VĂ KIỂU GEN
H.1 Giâ trị trung bình của quần thể
Cơ sở di truyền số lượng lă sự phđn chia giâ trị kiểu hình của một tính trạng số lượng
thănh câc thănh phần do ảnh hưởng của kiểu gen vă ảnh hưởng của môi trường
Trong phđn lớn câc trường hợp thực tế giâ trị kiểu gen được xâc định bởi nhiều gen hay nhiều lô-cut Tuy nhiín để đơn giản hóa chúng ta chỉ xĩt đến hiệu ứng của một lô-cút
Giả sử quần thể ở trạng thâi cđn bằng Hardy-Weinberg, ta co :
Trang 13KIỂUGPN Ì — TANSO | GIÂTRỊ _ | TĐNSỐXGIÂTRỊ | -Â|A¿ Mi ¬ a pi — Ai V@ Peg dA | — AI Ay Pe @ “a oo aa ị —— Tổng = Giâ trị trung bình của quản thể = M = a(P - q) + 2pqd.- Mz Ai) + t4 Trong đó :
= gid tri trung bình của quđn thể = tđn số của alen Ai
= tần số của alen A2
+a Vă -a = giâ trị tương ứng của hai thể đồng hợp tử AIAi vă A2A2 d = giâ trị của thể dị hợp tử
_ Trong mô hình trín, hai đồng hợp tử có giâ trị bằng nhau nhưng khâc dấu trín thang giâ
trị (a vă -a), trong khi đó d lă độ trội giữa hai alen, được tính bằng hiệu số giữa giâ trị của
thể dị hợp tử vă trung bình của hai đồng hợp tử _
| A, A, + AgAs ad a8 ten
d= AyAy = 7
Do đó nếu không có trội thì d = 0, nếu trội hoăn toăn thì d = + a, nếu trội không hoăn
toăn d < a vă siíu trội nếu d > a Vì thế tỈ số d/a có thể dùng để đo độ trội Giâ trị trung bình của quđn thể lă hăm số của tđn số gen, p vă q Tđn số của một aÌen trong quđn thể có thể thay đổi từ 0 đến 1 Giâ trị cúa a vă d ở một lô-cút không thay đổi, nhưng thay đổi giữa câc lô-cút Với một tính trạng số lượng có nhiều lô-cut tương tâc với nhau, giâ trị trung bình của quan thể bằng tổng của câc giâ trị trung bình của câc lô-cút riíng rẽ, đó lă :
M = © a(p - q) + 2 Xpqd
1.2 Giâ trị kiểu gen vă giâ trị chọn giống
Vì mỗi thế hệ hình thănh tổ hợp mới của gen vă bố mẹ truyền cho con câi câc gen chứ
không phải kiếu gen nín điều quan trọng lă phải xâc định một giâ trị đôi khi thay một gen năy bằng một gen khâc Giâ trị đó lă hiệu ứng trung bình của gen Galconer (1986) định nghĩa hiệu
ứng trung bình của một gen lă độ lệch trung bình so với trung bình quần thể của câc câ thể
nhận gen đó từ một bố mẹ, còn gen từ bố mẹ kia ngẫu nhiín từ quđn thể Quâ trình đó được
Trang 14Su cai tiĩn di truyĩn cia mot tinh trang sĩ lugng phu thudc vao hi¢u qua chon loc gitta
câc câ thể khâc nhau vẻ giâ trị kiểu gen Như đê nói ở trín bố mẹ truyền cho con câi câc gen
chứ không phải kiểu gen, vì thế, chính hiệu ứng trung bình gen của bố mẹ xâc định giâ trị kiểu geñ trung bình của thế hệ con Giâ trị của một câ thể được đânh giâ bởi giâ trị trung bình của thế hệ con gọi lă giâ trị chọn giống của một câ thể Nói câch khâc giâ trị chọn giống của một
câ thể bằng tổng hiệu ứng trung bình của câc gen của câ thể đó ị KIEU GEN AA, AjA; 2 A2A› | = — cm ! aa _ 2œ a, „Ó | 3g i Giâ trị chọn giống 1 1+ 2 | -M9 _= 2qa = (q - pia = 2p
11.3 Cac thanh phan phuong sai
Ở tính trạng chất lượng kiểu gen biểu hiện không chỉ phụ thuộc văo câc hiệu ứng riíng re cla gen ma còn phụ thuộc văo tương tâc của chúng Đối với tính trạng đơn gen (một locut) tương tâc đó lă giữa câc alen tại locut (tương tâc trong nội bộ locut hay tương tâc alen) vă được gọi lă trội Trội có thể biểu hiện từ không hoăn toăn đến hoăn toăn, một gen (gen trội) che lấp hiệu ứng của gen kia (gen ẩn) Điều đó có nghĩa lă thĩ di hop tử biểu hiện do gen trội vă có cùng kiểu hình như câ thể đông hợp tử trội Nếu không có trội thì thể dị hợp tử sẽ khâc
với cả hai thể đông hợp tử vă thường biểu hiện mang tính trung gian Với tính trạng chất lượng
do nhiều hơn một locut kiểm soât (ví dụ hai gen hay hai locut) thì ngoăi tương tâc trong nội bộ locut còn có tương tâc giữa câc alen của câc locut khâc nhau (tương tâc giữa câc locut hay tương tâc không alen) vă được gọi lă ức chế
Ngược lại với tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng không chỉ do gen mă cả mơi trường
kiểm sôt Giả sử, kiểu gen vă môi trường độc lập với nhau, kiểu hình P của một câ thể đối
với tính trạng số lượng lă kết quả của cả kiểu gen G vă môi trường E
P=G+E
Cũng như tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng cũng biểu hiện tương tâc trong nội bộ
locut vă giữa câc locut Do đó kiểu gen của tính trạng số lượng có thể biểu thị bằng :
G=A+D+l
Trong đó A lă hiệu ứng riíng rẽ của gen hay thănh phđn cộng tính trạng của kiểu gen
(Eisher, 1918) ; D lă độ lệch trội hay thănh phần do tương tâc trọng nội bộ locut vă I la thănh
phần do tương tâc giữa câc locut |
Như trín đê nói, nếu cớ thể định lượng được sự biểu hiện của kiểu gen, thi giâ trị của thể dị hợp tử ở một locut riíng rẽ bằng giâ trị trung bình của 2 thể đông hợp tử nếu không có gen năo trội so với gen kia Do đó, bất kì độ lệch năo so với giâ trị trung bình đều lă dấu hiệu
của sự có mặt của trội Có ba mức trội lă : trội không hoăn toăn - giâ trị của thể dị hợp tử nằm trong khoảng trung bình của hai thể đồng hợp tử vă giâ trị của thể đồng hợp tử trội : trội ` hoăn toăn - giâ trị của thĩ di hop ti bang gid trị của thể đồng hợp tử trội, vă siíu trội — giâ trị của thể dị hợp tử vượt ra ngoăi phạm vi của hai thể đồng hợp tử Mối quan hệ giữa câc giâ trị kiểu gen ở một locut ở câc mức trội khâc nhau được trình băy trong (bảng II.])
Trang 15Bảng II.1 : Giâ trị kiểu gen của thể di hop tir (G12) 6 mot locut voi alen Aj va A2 so với hai thĩ dĩng hop tw (Gir va A1A1 va Git cho A2A2) vă giâ trị trung bình
của chúng ở câc mức trội khâc nhau
—.— — ———— ee tte et ere ie ee eee ———- ¬ eee ee AL EN TROL | MUC TROI poorer tees scat ne ee ¬ ann mae | A A i i 1 Ị 2 : nn Gag GC | : : + : Ị Không có trội " G.= H G = 31, +S 2 > - i 2 = 2 ị SẺ vie veep ki H .L “. - ¡ G,,+G, G,,+G
Troi không hoăn toăn ị CH ¬ lì T22
5¬ vn KT Terrrrerrirrrrr re mrrmreerimrremrrmeemrmrerecrrmrernErrrrrerrrTre em ———=e— ee |
“Troi hoăn t toan ị Gy = Gy, Gay = Gy
~ M Ơ.Ỏ — TS ¬
_ Siíu trội G,, < G,, Gia > G,, }
Nếu tính trạng được kiểm soât bởi nhiíu locut, thănh phần cộng của kiểu gen bằng tổng
hiệu ứng riíng rẽ của câc alen của tất cả locut vă thănh phđn trội bằng tổng của tất cả tương
tâc trong nội bộ câc locut Bất kì độ lệch năo còn lại so với giâ trị trung bình của kiểu gen
sau khi trừ đi hiệu ứng cộng vă trội lă do ức chế
Mô hình đối với kiểu gen của một tính trạng số lượng kiểm soât bởi ø locut có thể biểu
thi & dang sau :
n n
= Xa + ai)k + X(d; pk +] k= 1 kel
Trong đó a;, a, va di ¡ tương ứng lă hiệu ứng riíng re của alen thứ ¿ từ bố vă alen thứ j từ mẹ vă tương tâc giữa hai alen Thănh phần ức chế có thể phđn chia thănh tương tâc 2 gen, tương tâc 3 gen v.v Trong mỗi tương tâc lại có thể phđn chia tiếp thănh kiểu tương tâc hoăn toăn cộng tính (câc gen riíng rẽ của câc locut khâc nhau tương tâc với nhau) kiểu tương tâc cộng x trội (câc alen riíng rẽ của một số locut tương tâc với câc cặp alen của câc locut khâc) vă kiểu tương tâc hoăn toăn trội (tương tâc giữa câc cặp alen) (Kempthorne, 1954)
Như vậy câc gen kiểm soât tính trạng số lượng có thể hoạt động cộng mang tính cộng gộp
có nghĩa lă sự biểu hiện của một kiểu gen chỉ do hiệu ứng riíng rẽ của câc gen (còn gọi lă
hiệu ứng trung bình hay hiệu ứng cộng), hoặc không cộng gộp, có nghĩa lă một phan cia sự biểu hiện kiểu gen do tương tâc của gen (trong nội bộ locut hay giữa câc locu0
Mỗi một trong câc yếu tố khâc nhau kiểm soât kiểu hình của một câ thể với tính trạng số lượng đíu đóng góp văo sự khâc nhau giữa câc câ thể trong quđn thể Tổng biến động hay
phương sai kiểu hình o7 trong quan thể lă :
2 2 2
Op + 5G + SE
Tổng phương sai di truyền of bao gồm phương sai do hiệu ứng cộng hay hiệu ứng trung bình của gen (ơÔ), phương sai do hiệu ứng trội (2) vă phương sai do ức chế hay tương tâc giữa câc øen (ơ?) (Kempthorne, 1954 ; Falconer, 1986) Phương sai ức chế biểu thị thănh phđn
Trang 16"biến động tăn dư vă có thể chia thănh câc thănh phđn hoăn toăn cộng (GÊA CAAA ), CỘng
x trội (oA ; SRAD> ORAD « ) vă hoăn toăn trội (sp: ØÖDp - ) Ta CÓ :
2 72 2 2
6G = ƠØA + Op + OF
II - ƯỚC LƯỢNG CÂC THĂNH PHẦN PHƯƠNG SAI DI TRUYÍN -
Thông tin vẻ tổng biến thiín kiểu hình vă kiểu gen rất quan trọng đối với nhă chọn giống trone việc quyết định phương phâp va dự kiến kết quả chọn giống Hallauer vă Miranda (1981)
đê thảo luận câc sơ đồ cụ thể để ước lượng phương sai vă hiệp phương sai di truyền ở cả cđy
giao phấn lẫn cđy tự thụ phấn Mather vă Jinks (1971) cũng để xuất câc phương phâp khâc nhau để ước lượng phương sai di truyín Tuy nhiín, trong thực tế chọn giống phđn lớn câc phương
phâp ước lượng câc thănh phần phương sai di truyền sử dụng hiệp phương sai của câc câ thể
có quan hệ họ hăng Mối quan hệ họ hăng của câc câ thể vă thănh phản phương sai trong một quđn thể giao phối ngẫu nhiín được trình băy trong bảng sau (Kempthorne; 1957) : (Bảng II.2)
Bảng H.2 Mối quan hệ họ hăng của câc câ thể vă thănh phần phương sai
trong quần thể giao phối ngẫu nhiín
'
QUAN HE —_ _ ~ HIỆP PHƯƠNG SAI ; |
° Con câi vă bố mẹ {a + F)/2] G2 + {+ F)/2)' 04, +10 + Ry ƯAAA +
_ Đông mâu (Full-Síb) | (1 + F)/2]ø1.+ [d1 + F)/2Ÿøp + [d + E/2 øAA +
| [1 + F)/2 oy + 1d + B21 opp
| Nia mau (Half-Sib) | (1 + F)/4] ø +Í( + Fy4y’ on, + (FFA Ong g to | Ị mm
`
F = hệ số nội phối của câc câ thế trong quđn thế
Quy trình ước lượng phương sai di truyền dựa văo mối ¡ quan hệ họ hăng bao gồm câc bước sau :
a) Tạo ra câc câ thể có quan hệ họ hăng thông qua sơ đồ giao phối
b) Đânh giâ câc câ thể họ hăng đối với tính trạng nhất định trong câc điều kiện môi trường khâc nhau theo câc sơ đồ thí nghiệm
c) Xử lí câc số liệu thu thập được vă ước lượng câc thănh phđn phương Sai,
d) Giâ trị ước lượng của câc thănh phđn phương sai được dịch đổi thănh hiệp phương s sai của họ hăng vă biểu thị bằng câc thănh phần phương sai di truyền
Mội trong những yếu tố xâc định việc chọn lựa sơ đô để tạo ra câc câ thể có quan hệ họ hăng lă phương thức sinh sản tự nhiín của loăi Mặc dù phan lớn câc sơ đồ giao phối có thể âp dụng cho bất kì loại quđn thể năo, một số sơ đồ nhất định thường dễ âp dụng hơn câc sơ
đồ khâc :
III.1 Ước lượng phương sai vă hiệp phương sai từ mối quan hệ bố mẹ - con câi
Vì phản ứng với chọn lọc phụ thuộc văo mức độ quan hệ giữa giâ trị kiểu hình của bố mẹ
vă kiểu hình của con câi, nín quan hệ bố mẹ con câi lă một nguồn thông tin về phương sai vă
Trang 17hiệp phương sai kiểu hình vă kiểu gen Trong một quần thể giao phối ngẫu nhiín, bố mẹ va
con câi được đại diện bởi câc cđy riíng rẽ Phương sai piữa câc câ thể bố mẹ đối với một tính
trạng nhất định bằng phương sai kiểu hình, trong khi đó hiệp phương sai giữa hai tính trạng ở bố mẹ bằng hiệp phương sai Đối với một tính trạng, hiệp phương sai giữa bố mẹ vă con câi
bằng một nửa phương sai đi truyền cộng Tương tự, hiệp phương sai giữa một tính trạng ở bố mẹ vă một tính trạng khâc ở con câi tương ứng bằng 1⁄2 hiệu phương sai di truyền cộng, op
HI.2 Ước lượng phương sai vă hiệp phương sai từ thế hệ con tạo ra do lai từng cặp bế mẹ
Một sơ đồ giao phối để ước lượng phương sai vă hiệp phương sai kiểu gen vă kiểu hình lă đânh giâ thế hệ con tạo ra do từng cặp bố mẹ được chọn ngẫu nhiín từ một quần thể cho
trước Thế hệ con chính lă câc gia đình đồng mâu hay cả mâu (full-sibs-FS) Bố mẹ thường
được chọn từ một quần thể giao phối ngẫu nhiín vă con câi được đânh giâ lă những cđy riíng rẽ Phđn tích hiệp phương sai ở thế hệ con được trình băy trong bảng H.3
Bang II.3 Phđn tích phương sai của thế hệ con tạo ra do lai từng cặp bố mẹ
đânh giâ trong thí nghiệm khối ngẫu nhiín hoăn chỉnh
NGUON | DO TUDO j BÌNH PHƯƠNG | BÌNH PHƯƠNG TRUNG ¡ THĂNH PHĐN : ị TRUNG BÌNH BÌNH KÌ VỌNG PHƯƠNG SAI |
bow oo —
: 2 2 Ị
¡ Cặp lai r-1 MS4 o + ckor
“Giữa câc tổ hợp c-Ì MS3 a + 10% + rkoz oe = Cov(FS) |
| Trong nội bộ tổ hợp k-1 MS; o” + rơu ¡ Sai số r- 1(ck - 1) MS, o | | 11.2.1 So dĩ I (NCD
Comstock va Robinson (1949, 1952) da sử dụng 3 sơ đổ giao phối khâc nhau ở Trạm _ Nghiín cứu Bắc Carolina để xâc định độ trội của gen tâc động đến tính trạng số lượng Mặc
dù câc sơ đồ ban đầu âp dụng cho câc quđn thể F; của câc tổ hợp lai giữa câc dòng tự phối, sau đó chúng đê được sử dụng để ước lượng phương sai kiểu gen vă kiểu hình trong câc quđn
thể giao phối ngẫu nhiín
Trong sơ đô I hay sơ đồ phđn c4p (NCI) cay được tạo ra bằng câch lai m bố với một tập
hợp của n mẹ khâc nhau để có mn gia đình đồng mâu (FS) (Sơ đồ H.1) Bố vă mẹ được chọn
npẫu nhiín từ quần thể Mỗi một cđy có thể thuộc một trong mn gia đình đồng mâu vă một trong m gia đình nửa mâu Số gia đình nửa mâu bằng số bố hay mẹ chung Vì thế sơ đô năy
cho câc giâ trị ước lượng dựa văo cấu trúc gia đình đồng mâu vă nửa mâu (HS) Nếu câc gia
đình được đânh giâ trong thí nghiệm khối ngẫu nhiín hoăn chỉnh, thì phđn tích phương sai thể
Trang 18Bố chọn ngẫu nhiín Quần thể VỰNG, Mẹ chọn ngẫu nhiín Íj xxx XXXXXX X X xX X f7 x x fg X x fo x x mf; mf, .mịh mf, mạfs Mf maf, mạfs mafo X X X XXX ~— Gia dinh dĩng mau (Full- sibs)
Sơ đổ II.1 Sơ 46 giao phoi I (NC I), M6i mot:b6 duge lai vi cĩe me khdc nhau
Bang II.4 Phđn tích phương sai của sơ đồ I đânh giâ trong thí nghiệm
khối ngẫu nhiín hoăn chỉnh Nửa mâu |
NGUON ĐỘ TỰ DO PHUONG SAI HAY | PHƯƠNG SAI HAY HIỆP | HIỆP PHƯƠNG SAI | PHƯƠNG SAI KÌ VỌNG !
Trang 19Thanh phan phuong sai đê trong phương sai kì vọng lă thước đo sự biến động giữa câc bố hay câc nhóm chứa câc gia đình nửa mâu vă do đó tương ứng với phương sai của nửa mâu Mặt khâc Stim lă độ biến động giữa câc mẹ trong nội bộ bố trừ đi phần biến động giữa câc bố Do đó câc thănh phđn phương sai được ước lượng như sau : MS - MS› d2 m rf 2 ra Sfm =
Trong d6 MS,, MS, va MS; tương ứng lă bình phương bình quđn của sai SỐ, piữa câc mẹ
trong nội bộ bố vă giữa câc bố
Vì o2, = Cov(H.S) = l⁄4øA khi không có ức chế, thì : 4 3 ƠA = 40m vă vì G8 = Cov (E.S) - Cov (H.S) = (yor + 1/4øÐ) - L4ØA = 1/4øA + 1/404, Nhu vay : oF = 4(Øm - o>) 111.2 So dĩ 11 (NC HD)
Trang 20giao phối với tất cả mẹ vă ngược lại, do đó cũng tạo ra câc gia đình nửa mâu theo bố (PHS)
vă câc gia đình nửa mâu theo mẹ (MHS) với số lượng gia đình bằng số bố vă mẹ tương ứng (sơ đô II.2) Bđng phđn tích phương sai của sơ đồ II được trình băy trong (bằng II.5) °
Bảng II.5 : Phđn tích phương sai của sơ đồ 2 đânh giâ trong thí nghiệm
khối ngẫu nhiín hoăn chỉnh
PHƯƠNG SAIHAY | PHƯƠNG SAI HAY HIỆP |
NGUON ĐỘ TỰ DO HIỆP PHƯƠNG SAI PHƯƠNG SAI KÌ VỌNG _ : 2 2 | Cặp lai r-1 Ms o” + mfor To hợp M d?+ TƠôf + rfkơn ị Bố (M) e@- 4 2 3 , 2 { M O° + 1Onr + rmof | Me (F) k-1 ; g2 + rơi MxF (m - 1)f - 1) Me %, TƠnf | Sai số _Œ- Ï)(mf - l) 1 ` _ ee _ ol Ghi chi : r = số lần lặp lại m = số bố f = số mẹ
Trong sơ đồ năy đê vă oF trong kì vọng phương sai lă biến động giữa câc gia đình nửa mâu, do đó cả hai ước lượng 1/401 Câc thănh phần phương sai năy được ước lượng như sau :
Hai giâ trị ước lượng nhận được cho ơA từ 02, va of được lấy trung bình để có được một
giâ trị
~2 2
œ3 - Tm†46ƒ
A 2
Thanh phan phuong sai ch đo sự biến động giữa câc gia đình đồng mâu đê bớt đi phần biến động giữa câc gia đình nửa mâu theo bố vă theo mẹ, do đó :
Trang 2111.2.3 Lai dialen
Luan giao bao gồm một tập hợp tất cả khả năng giao phối giữa một số kiểu gen cho trước
Câc kiểu gen có thể lă câc câ thể, dòng vô tính, dòng đông hợp tử, v.v Có 4 phương phâp
sử dụng luđn piao tùy theo vật liệu sử dụng (Griffing, 1956) Tập hợp luđn giao có thể bao
ôm câc nhóm vật liệu sau đđy :
1 Bố mẹ + toăn bộ con lai thuận vă ngược (phương phâp I - dialen day đủ)
t9) Bố mẹ + một bộ F¡ (không có con lai ngược) (phương phâp 2)
3 Toăn bộ con lai thuận vă ngược (không có bố mẹ) (phương phâp 3) 4 Một bộ F¡ (không có bố mẹ vă con lai ngược) (phương phâp 4)
Hai phương phâp thường được âp dụng để phđn tích số liệu thu được từ luđn giao liín quan
tới bố mẹ đồng hợp tử lă phương phâp của Hayman (1954) vă phương phâp của Griffing (1956)
Phđn tích của Hayman thường sử dụng phương phâp 1 vă mô hình thống kí cố định Do đó phương phâp Hayman có thể phât hiện Ô sự có mặt của hiệu ứng cộng vă trội nhưng không cung cấp câc giâ trị ước lượng của ơ2 A va oF Ngược lại, Griffing trình băy quy trình phđn tích cho cả hai mô hình cố định vă ngẫu nhiín Với phương phâp của Griffing ít ra cũng có thể ước lượng: được oF ‘4 va oD ở bất kì phương phâp năo trong 4 phương phâp
Đối với công tâc chọn giống, phương phâp 3 vă 4 của Griffing (1956) cung cấp đũ thông
tin cần thiết vă câc thănh phần phương sai được ước lượng từ bảng phđn tích phương sai dưới day (Bang HH.6)
Bảng II.6 Phđn tích phương sai của luđn giao
phương phâp 3 vă phương phâp 4 (Griffing, 1956) ĐÓ -PHƯƠNG PHÂP 3 7 NGUON ĐỘ TỰ DO BÌNH ` | BÌNH PHƯƠNG BÌNH | THĂNH PHẲN PHƯƠNG SAI PHUONG | QUẬN KÌ VỌNG | " i BINH QUAN | Lap lại r-1 + KNTHC p-l —— MS, a + 2r0fatr Ofnthe = Cov(HS) 2 + 2r(p — 2)Oktthc
: KNTHR [p(p - 3)]⁄2 MS3 Ơ7 + 20Ệnhr Ofuthr = Cov(FS) - 2Cov(HS) | Lai nguge [p(p - 1⁄2 MS2 d7 + 2r0&c
_ Sai sĩ (r- Ip? - p- 1) MSI g mm PHƯƠNG PHÂP 4 | Lap lai : KNTHC p-1 MS3 G2 + rơnhhr Gknthe = Cov(HS) + 2k - 2)ofnthe - KNTHR [p(p - 3)]⁄2 MS2 o? + rofathr Otnhr = Cov(FS) - 2Cov(HS) Sai xố [ứ.- 1J(p” - p - 2)1⁄2 MS1 ơ?
Ghi chú : KNTHC : Khả năng phối hợp chung KNTRHR : Khả năng phối hợp riíng
IV HỆ SỐ DI TRUYỀN VĂ HIỆU QUÂ CHỌN LỌC (3 | )
Hiệu quả chọn lọc đối với một tính trạng số lượng phụ thuộc văo ý nghĩa tương đối của
câc yếu tố di truyền vă không di truyền trong sự khâc nhau kiểu hình giữa câc kiểu gen trong
Trang 22quản thể - một khâi niệm gọi lă hệ số di truyền Hệ số di truyền được đo bằng tỉ số của phương
sai di truyền vă phương sai kiều hình hay tổng phương sai Có hai giâ trị thường được sử dụng,
hệ số đi truyền nghĩa rộng, hệ = = of / os, vă hệ số đi truyền nghĩa hẹp, h 2 = = 04 / oF "Có thể
ước lượng hệ số di truyện của một tinh trang bằng nhiều phương phâp khâc nhau bảo gồm phương phâp phđn tích thế hệ phđn li (F› vă con lai lại) vă thế hệ không phđn li (bố mẹ vă F,) (Mather, 1949), tương quan giữa bố mẹ vă con câi (Frey vă Horner, 1957) vă phương phâp phđn tích thănh phần phương sai Trong câc phương phâp níu trín, phương phâp phđn tích thănh phđn phương sai cung 'cấp tính linh động lớn nhất để dự đoân hiệu quả của câc phương phâp chọn lọc Thănh phđn phương sai có thể sử dụng để tính toân hệ số di truyền trín cơ sở
câ thể, ô thí nghiệm vă dong
Vì hệ số di truyền lă một đại lượng thống kí biểu thị tỈ số giữa câc phương sai nín h lă
một đại lượng đặc trưng cho quđn thể xâc định trong một môi trường xâc định Bản thđn giâ trị đi truyền của một quđn thể không nói lín tính ưu việt của quđn thể đó Giâ trị h? dao dong trong khoang tir 0 dĩn 1 Trong mot dong thuần câc câ thể có cùng kiểu gen nín toăn bộ sự biến động hay sự khâc nhau giữa câc câ thể hoăn toăn do câc yếu tố ngoại cảnh vă h? = 0
Muc dich của chọn lọc lă thay đổi giâ trị trung bình của quđn thể đối với tính trạng cđn
- cải tiến thông qua sự thay đổi tđn số gen Tuy nhiín, hiệu quả chọn lọc đối với tđn số gen ở
tính trạng số lượng không thể quan sât trực tiếp mă chỉ có thể xâc định thông qua sự thay đổi của giâ trị trung bình vă những tham số khâc của quđn thể như câc thănh phần phương sai Sự
thay đổi giâ trị kiểu gen sau một thế hệ chọn lọc được gọi lă kết quả chọn lọc (h II.1) (hay
còn gọi lă phản ứng với chọn lọc, tiến bộ di truyền ) lă :
Ag = Sh?
Trong đó : S = vi sai chọn lọc
= hiệu số giữa giâ trị trung bình của câc câ thể được chọn vă quản thể ban đđu h^ = hệ số di truyền, thường lă nghĩa hẹp
Hình II.1 Vi sai chọn lọc vă kết quả chọn lọc
M¿ = Giâ trị trung bình của quần thể ban đầu
Mẹ = Giâ trị trung bình của câc câ thể được chọn
M¿ = giâ trị trung bình của thế hệ con
Trang 23Cong thức trín cho thấy kết quả chọn lọc sẽ cao nếu hệ số di truyền vă vi sai chọn lọc cao Giâ trị của hˆ bị ảnh hưởng bởi môi trường nhưng có thể tăng bằng câch sử dụng phương
phâp chọn lọc vă sơ đồ thí nghiệm thích hợp Vi sai chọn lọc phụ thuộc văo tỉ lệ câ thể được
chọn vă mức độ biến động của quđn thể Vi sai chọn lọc tăng cùng chiểu với độ biến động nhưng ngược chiều với tỉ lệ chọn lọc
Để chẩn đoân kết quả chọn lọc người ta thường sử dụng giâ trị S/ơp thay cho S lăm vi sai
chọn lọc được tiíu chuẩn hóa Do đó kết quả chọn lọc được biểu thị bằng :
Ag = ioph?
trong do i = S/ợp gọi lă cường độ chọn lọc Đối với câc tính trạng số lượng phđn phối chuẩn
thi i = Yz/p, trong d6 Yz 1a độ cao của tọa độ tại điểm chọn lọc vă p lă tỉ lệ được chọn Có
thể tính được cường độ chọn lọc (câc giâ trị ¡) cho câc giâ trị p khâc nhau bằng câch sử dụng bảng có giâ trị Yz trong một số sâch thống kí Bảng dưới đđy cho biết một số giâ trị ¡ với tỉ lệ chọn lọc khâc nhau : Bảng IL7 Giâ trị ¡ (cường độ chọn lọc) đối với một số giâ trị p (tỉ lệ chọn) "— 1 T ae eee 50 40 30 25 20 15 10 5 i} 2 | a: 0.80 | 097 1160) 1.27 140 | 155 1.76 | 206 | 242 | 284 | | | | :
veo - : wee weet dee ees
V - TƯƠNG QUAN DI TRUYEN VA PHAN UNG LIEN DOI
Hai tinh trạng, chẳng hạn chiểu cao cđy vă tổng năng suất chất khô có thể tương quan về kiểu hình Tuy nhiín, điểu quan trọng đối với nhă chọn giống lă phải xâc định được mối tương quan có cơ sở di truyền hoặc phản ânh những yếu tố môi trường Tương quan di truyền, rẠ,
được ước lượng thông qua tượng quan của giâ trị chọn giống giữa hai tính trạng của câc câ thể
trong quần thể Tương quan môi trường rự lă tương quan giữa câc độ lệch môi trường biểu thị
phần dư cúa phương sai kiểu hình Có thể biểu thị phương sai kiểu hình giữa hai tính trạng X vă Y theo công thức sau :
Covp Cov, + Covg ip= oe ee SpxSpy Sp,Spy Nếu đặt eˆ = 1 - hˆ ta có thể viết Cov A Cov E tp = h,h, ———— + —————— y AxAy >» ƠExEy Ip = hyhyra + €x©yFE
Trang 24Kết quả chọn lọc của tính trạng X khi chọn trực tiếp lă :
Aox = ih Sax Do d6 phan ứng liín đới của tính trạng Y lă :
CAgy = %ayyx Acx ng _ ĐẠY
=ihXƠAxIA S
AX
ANT, Say
Nĩu dat O,y = hy Say thi phan ung liín đới sẽ lă :
CAGY = ih, hy t,4 Opy
Do đó kết quả chọn lọc của tính trang liín đới có thể dự đoân nếu biết được tương quan
đi truyền vă hệ số di truyền của hai tính trạng VỊ - CHỈ SỐ CHỌN LỌC
VI.1 Khâi niệm vă xđy dựng chỉ số chọn lọc
Trong phđn lớn câc chương trình chọn giống thực vật hoặc động vật, nhiều tính trạng cần phải cải tiến đồng thời Cải tiến một tính trạng năy có thể kĩo theo sự cải tiến hoặc lăm xấu đi những tính trạng có liín quan Do đó khi tiến hănh chọn lọc cđn phải xem xĩt đồng thời tất
cả câc tính trạng quan trọng đối với một loăi cđy trông Chỉ số chọn lọc lă cơ sở cho việc chọn lọc đồng thời nhiíu tính trạng thông qua sự nhận biết vă phđn biệt câc kiểu gen mong muốn
với câc kiểu gen không mong muốn dựa văo kiểu hình Smith (1936) định nghĩa giâ trị kiểu
gen (H) của một câ thể lă :
H= a,G, + a,G» + + AnGn
Trong đó G¡, Ga ., Gạ lă giâ trị kiểu gen cửa câc tính trạng riíng rẽ va aj, 2, an biểu
thị ý nghĩa kinh tế tương đối của từng tính trạng Một hăm khâc (1) dựa văo kiểu hình của câc tính trạng khâc nhau được biểu thị ở dạng : ,
1 = b,Py + boPy + + bP non
Trong đó bạ, bạ, ., bạ lă những hệ số cần được ước lượng sao cho tương quan giứa H vă
I (r(H.1) đạt giâ trị tối đa :
Để đạt được giâ trị r(H,I) cao nhất thì phải giải hệ phương trình để tìm câc giâ trị bị Nếu xem xĩt 3 tính trạng thì hệ phương trình có dạng sau : ì
bịP1i + b2P12 + b3P13 = aiGi1 + a2Gi2 + a3G13 b1P21 + b2P22 + b3P23 = a1G21 + a2G22 + a3G23
bịPa + bạP>; + bạPạ; = aGại + A232 + 23033
Trang 25vă dang ma tran trở thănh (Pb = Ga) :
ft Pịa ni bị Gy, Gio ce] lai
Po, Poo P23 bị| = | Gay Gy2 G93 ay [P31 Ps P33 | [bị G31 G32 Gs | h
Câc hệ số bị được ước lượng như sau :
b= P!Ga
trong đó b lă cột vec-tơ, PÌ lă ma trận npược của phương sai vă hiệp phương sai kiểu hình, G lă mă trận phương sai vă hiệp phương sai kiểu gen va a 1a cột vec-tơ của giâ trị kinh tế
Như vậy để thiết lập chỉ số chọn lọc phải thực hiện câc bước sau đđy :
1 Ước lượng ma trận phương sai vă hiệp phương sai kiểu gen vă kiểu hình Phương sai vă hiệp phương sai được ước lượng thông qua câc sơ đô giao phối trình băy trong phan trước
2 Lập hệ phương trình theo dạng ma trận 3 Giải hệ phương trình để xâc định câc giâ trị bị 4 Chỉ số chọn lọc vă chỉ tiíu chọn lọc
Chỉ số chọn lọc cho mỗi câ thể hay nhóm câ thể (dòng, gia đình ) được xđy dựng dựa
văo câc giâ trị b; va gid tri kiểu hình Công thức toân học của hăm (ID gọi lă chỉ số chọn lọc :
d = b,P, + baP2 + + ĐnPn
VI.2 Câc chỉ số chọn lọc
VI2.I Chỉ số chọn lọc tối wu
Chỉ số chọn lọc tối ưu do Smith (1936) vă Henderson (1963) để xuất Henderson phđn chia
câc tính trạng lăm hai loại : tính trạng sơ cấp vă tính trạng thứ cấp Tính trạng sơ cấp lă những tính trạng có giâ trị kinh tế tương đối # 0, trong khí đó tính trạng thứ cấp có giâ trị kinh tế = 0 nhưng có thể tương quan với tính trạng sơ cấp vă có ích trong chương trình chọn lọc Ví dụ đối với năng suất cđy cốc, số liệu thường thu thập lă năng suất hạt vă một hay nhiều trong
ba yếu tố cấu thănh năng suất — số bông trín đơn vị diện tích, số hạt trín bông, vă trọng lượng hạt Trừ khi trọng lượng lă một tính trạng quan trọng, ba yếu tố cấu thănh được xem lă những tính ' trạng thứ cấp vă tđm quan trọng kinh tế chỉ ấn định cho tính trạng sở cấp, năng suất hạt
Như vậy để xđy dựng chỉ số chọn lọc tối ưu không cần câc giâ trị kinh tế mă chỉ cđn xâc
định tính trạng năo lă tính trạng sơ cấp Tuy nhiín cũng có thể xem xĩt câc tính trạng thứ cấp có ý nghĩa kinh tế trong khi cải tiến một tính trạng sơ cấp nhất định Ví dụ, khi xđy dựng chỉ số để cải tiến năng suất hạt, có thể rất có giâ trị nếu bao gôm cả hăm lượng protein lă tính trạng thứ cấp, thậm chí cả khi đê có một chỉ số khâc được xđy dựng để cải tiến hăm lượng protein
4
Trang 26Có thể đưa ra một ví dụ sau : có m tính trạng có ý nghĩa kinh tế cđn cải tiến Trước hết xđy dựng chỉ số cho mỗi một trong m tính trạng, ta có
1 I = b,P, + byoP> + + ĐìnPn
tt
lạ = bạiPt + ba2P2 + + ĐanPn
lin = ĐmP + bm2P2 + + b imn"n P
Chú ý lă bij có thể bằng không (0) nếu tính trạng thứ j¡ không đóng góp gì văo việc cải tiến tính trạng sơ cấp thứ ¡ Chỉ số cuối cùng để cải tiến đồng thời m tính trạng có ý nghĩa kinh tế được tính toân lă :
— = al, + alo + + aly
= a,b, ,P, + aibiaPa + + aiĐnPn + aabaiP\ + aaba2P› + + AaÐanPn
—ˆÓ Ô.ẴĂ Ă Ô.Ô .ỏ
+ AmĐmPì + AmĐm2P2 + AnD mPa
Chọn lọc giữa câc kiểu gen dựa văo chỉ số cuối cùng Ưu điểm của phương phâp năy lă
khả năng tính toân một chỉ số chon loc moi I’, bang cach đưa ra câc tỉ trọng mới cho câc chỉ số riíng rẽ nếu giâ trị kinh tế của câc tính trạng sơ cấp thay đổi
VI2.2 Chỉ số chọn lọc cơ bản
Chỉ số cơ bản được sử dụng để cải tiến đồng thời hai hay nhiíu tính trạng khi giâ trị kinh tế tương đối có thể ấn định cho mỗi tính trạng nhưng không có giâ trị ước lượng của câc tham số kiểu gen vă kiểu hình Chỉ số chọn lọc được tính cho mỗi kiểu sen bằng câch đânh giâ tầm _ quan trọng của giâ trị kiểu hình của mỗi tính trạng thông qua giâ trị kinh tế tương ứng của
chúng vă cộng số điểm của tất cả tính trạng có giâ trị kinh tế # 0 ; đó lă : I = a,P) + aP, + + anPn
Ví dụ ở lúa, nếu coi năng suất hạt có giâ trị gấp hai lần năng suất rơm rạ thì giâ trị kinh tế tương đối sẽ lă 1,0 đối với năng suất hạt vă 0,5 đối với năng suất rơm rạ Chỉ số cơ bản
_ cho cả hai tính trạng lă I = năng suất hạt x 0,5 năng suất rơm rạ VI2.3 Chỉ số chọn lọc cơ bân câi tiến
Khâc với chỉ số chọn lọc cơ bản, ở chỉ số chọn lọc cơ bản cải tiến tđm quan trọng của giâ trị kiểu hình của mỗi tính trạng được đânh giâ theo hệ số di truyền chứ không phải giâ trị kinh tế Smith vă cộng sự, cho rằng chỉ số chọn lọc đựa văo hệ số di truyền sẽ hiệu quả hơn
chỉ số cơ bản nếu giâ trị kinh tế của tất cả tính trạng như nhau Nếu câc tính trạng có giâ trị
-kinh tế khâc nhau vă hệ số di truyín biến động lớn giữa câc tính trạng cần cải tiến có thể xđy dựng chỉ số chọn lọc kết Hợp cả hệ số di truyền vă giâ trị kinh tế
Giả sử nếu có câc giâ trị ước lượng của hệ số đi truyền (h”) vă giâ trị kinh tế (a;), thì đối với từng kiểu gen chỉ số I = a, ht Py + a hệ Py + + a, h2 Pạ Chỉ số năy lă cơ sở cho việc
chọn lọc đồng thời tất cả câc tính trạng bao gồm trong chỉ số
Trang 27VI.2-4 Chí số chọn lọc hạn chế
Chỉ số chọn lọc hạn chế được âp dụng trong những tình huống nhất định khi nhă chọn
giống chỉ cần cải tiến r trong số m tính trạng có ý nghĩa kinh tế, còn m - r tính trạng không thay đổi Giả sử có 4 tính trạng P¡, Pa, P; vă P„ được đo trín mỗi câ thể trong quản thể Nếu
tính trang P, la chiĩu cao cay khong can thay đổi còn câc tính trạng Pa P vă Pạ không có
hạn chế gì Để xđy dựng chỉ số chọn lọc chúng ta cđn tối đa hóa tương quan giữa I vă H sao
cho đâp ứng chọn lọc của P¡ = 0 Nếu r trong m (r < m) thay đổi một lượng ki ¡ = 1, 2, , r, P lă ma trận của của hiệp phương sai kiểu hình giữa m tính trạng, G vă r x m ma trận hiệp phương sai kiểu gen giữa r tính trạng được hạn chế, k lă r x Í vec-tơ của sự thay đổi mong
muốn trong câc tính trạng được giới hạn, thì m hệ số được ước lượng như sau :
>! ps yk
b = P'G, (GỊP1G',)'Ík Chọn lọc dựa văo chỉ số
[= bịP¡ + bạPa + + bmP mm
VI.2.5 Chỉ số chọn lọc dựa văo khoảng câch Ơcơiít
Một chỉ số chọn lọc khâc được Trung tđm nghiín cứu Ngô vă Lúa mì Quốc tế (CIMMYT)
xđy dựng vă âp dụng cho chọn giống cđy trồng Chỉ số được thiết lập dựa văo mục tiíu chọn
lọc vă cường độ chọn lọc Mục tiíu chọn lọc của mỗi tính trạng được đo bằng độ lệch tiíu
chuẩn so với giâ trị trung bình Khâc với chỉ số chọn lọc truyền thống, xđy dựng chỉ số chọn
lọc, bín cạnh mục tiíu chọn lọc, dựa văo cường độ chọn lọc thay cho giâ trị kinh tế của tính trạng Vì câc biến số dùng để mô tả câc kiểu gen được biểu thị bằng câc đơn vị khâc nhau (ngăy, tấn hay kp/ha, cm, tỉ lệ phần trăm, điểm v v ) nín phải tiíu chuẩn hóa tất cả câc giâ trị để có thể kết hợp câc tính trạng khâc nhau trong một chỉ số Mỗi biến số hay giâ trị kiểu
hình của tính trạng, giâ trị được chuyển đổi thănh độ lệch chuẩn so với giâ trị trung bình của tổ, nếu bằng 0O thì giâ trị bằng giâ trị trung bình, dương nếu cao hơn giâ trị trung bình vă đm nếu thấp hơn giâ trị trung bình Vẻ mặt thống kí giâ trị đó lă giâ trị Z
Z= “jo
S -
Trong đó Y; lă giâ trị của câ thể j, Y lă giâ trị trung bình của tổ vă s lă độ lệch chuẩn so với giâ trị trang bình tổ Do khoảng câch giữa giâ trị tiíu chuẩn hóa vă mục tiíu có thể như nhau nhưng khâc dấu, giâ trị đm vă dương được cđn bằng thông qua phĩp bình phương
Hiệu số bình phương giữa giâ trị Z vă mục tiíu được nhđn với cường độ chọn lọc cho mỗi biến Chỉ số chọn lọc bằng căn bậc hai của tổng câc tích đối với tất cả biến-số (tính trạng) sử
dụng trong chọn lọc
L= (LY, - M)?*) + (Yj - Mp? *ị + + [OY, - My} *InJ} “Z
Trong đó Y; „ lă biến số biểu thị bằng đơn vị Z, Mj , 18 mục tiíu chọn lọc đối với câc
tính trạng j, ¡, n Giâ trị chỉ số I căng nhỏ thì kiểu gen căng sât với chỉ tiíu chọn lọc do
nhă chọn giống đặt ra Kiểu gen tốt nhất lă kiểu gen có chỉ số nhỏ nhất
Trang 28VH - TƯƠNG TÂC KIỂU GEN - MÔI TRƯỜNG VHI.1 Khâi niệm tương tâc kiểu gen - môi trường
Tương tâc kiểu gen - môi trường biểu thị một thănh phần của kiểu hình có thể lăm sai lệch giâ trị ước lượng của câc thănh phđn khâc Tương tâc kiểu gen môi trường tôn tại khi hai
hay nhiều kiểu gen phản ứng khâc nhau với sự thay đổi của môi trường (năm, vụ gieo trồng,
địa điểm ) Sự khâc nhau có thể biểu thị bằng sự khâc nhau ví chiều phản ứng hoặc mức độ
phản ứng hoặc cả hai (h.IL2) Nói câch khâc một giống có năng suất cao trong môi trường năy so với giống kia nhưng lại thấp hơn trong môi trường khâc Như vậy tương tâc kiểu pen — môi
trường lăm thay đổi thứ bậc câc kiểu gen hay câc giống được đânh giâ trong câc điều kiện
khâc nhau gđy khó khăn cho nhă chọn giống trong việc xâc định tính ưu việt của câc giống được đânh giâ Vì vậy tính toân mức độ tương quan rất quan trọng để xâc định chiến lược chọn
giống tối ưu vă đưa ra những giống có khả năng thích nghỉ với môi trường gieo trông đê dự định một câch thỏa đâng
a) b)
I H 1 H
Hình II.2 Phđn ứng của hai giống (A va B) trong: hai môi trường khâc nhau (l vă ID a) phan tmg ngược chiều lăm thay đổi thứ bậc :
b) phđn ứng cùng chiều không thay đổi thứ bậc nhưng khâc nhau vẻ mức độ
VH.2 Mô hình đânh giâ tính ổn định
Có 4 mô hình thống kí được sử dụng để đânh giâ tính ổn định câc tính trạng nông học của câc kiểu gen, hoặc lă một bộ giống hoặc lă câc dòng triển vọng
1 Phương phâp phđn tích phương sai
2 Phương phâp phđn tích hồi quy
Trang 293 Phương phâp thống kí không tham số
4 Phương phâp phđn tích nhiều biến
Tuy nhiín chương năy chỉ đề cập đến 2 phương phâp phổ biến lă phđn tích phương sai vă phđn tích hồi quy
VII.2.I Phđn tích phương sai
Phđn tích phương sai dựa văo sự đóng góp khâc nhau của câc kiểu gen khâc nhau văo
thănh phần tương tâc Vì vậy, để xâc định mức độ tương tâc kiểu gen - môi trường câc kiểu
gen (giống, dòng, gia đình ) được đânh giâ trong câc môi trường khâc nhau Môi trường bao
gôm mọi yếu tố ảnh hưởng hay liín quan tới sinh trưởng vă phât triển của cđy Allard vă Bradshw (1964) phđn loại câc yếu tố môi trường thănh câc yếu tố có thể dự đôn vă những yếu tố khơng thể dự đoân Câc yếu tố có thể dự đoân xđy ra một câch hệ thống vă con người có thể kiểm soât được như loại đất, thời vụ gieo trông, mật độ vă lượng phđn bón,
Ngược lại, câc yếu tố khơng thể dự đôn biến động không ổn định như lượng mưa, nhiệt độ độ ẩm, ânh sâng Khi có tương tâc kiểu gen - môi trường (GE) thì giâ trị kiểu hình bằng tổng của ba thănh phan
P=G+E+4+GE
vă tương ứng phương sai kiểu hình được phđn chia thănh 3 thănh phđn, đó lă :
Tương tự như Of, Oe lă thănh phần không di truyền của phương sai kiểu hình Nếu thí
nghiệm được đânh giâ ở nhiều điều kiện môi trường (lặp lại theo không gian vă thời gian) thì phđn tích phương sai có thể dựa văo bảng dưới đđy (Bảng IIL.8) Mô hình thống kí lă :
Yụ =pt+e t+ m; + (gm); + Gụ
Trong đó : Y¡j = Giâ trị kiểu hình (năng suất chẳng hạn) của kiểu gen thứ i trong môi
trường thứ j
H = trung bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trường
gi = ảnh hưởng của kiểu gen thứ i
mị = ảnh hưởng của môi trường thứ j
(gm)¡¡ = tương tâc của kiểu gen thứ ¡ vă môi trường thứ j eij = sai số gắn với kiểu gen ¡ vă môi trường j
Trang 30Bang I1.8 Bang phan tích phương sai (mô hình ngẫu nhiín)
cho thí nghiệm lặp lại ở nhiíu điểm vă nhiều năm x.— ~ ——— t : NGUON : DỘ TỰ DO ĐỨNG BÌNHL ! BINH PHL VONG BINH : dim ed R | ¡ Lập DIN ~ Pye 1) T7
_ Năm x Điểm | (y= DUEL) — S |
: KG SỐ we 1 MSs oe + rơ gyl + rÌ0 gy + tyơ2gÌ + rlyo?p
KGxN y-be- | — MS Setmeyl+noey
OKGxD be) etree eryosh
OKGxNxD | @-Dy-Dd-D “MS cetyl !
| Sai so yl (g - Ir - 1) MS: oe Ce |
Ghi chú : r = lan lap lai; g = kiĩu gen ; y = số năm (mùa vụ) ; Ì = số điểm:
Trong thí nghiệm lặp lại ở nhiều điểm vă nhiíu năm câc thănh phản phương sai được xâc định như sau : s_ MŠs-MS¿- M3; Ẻ ryl MS¿-MS; SA =—.—¬.= sử rl » _ MS3-MS) So} — Ty 2 _MS)-MS; Seyi = r a = MS, Do đó hệ số di truyền lă : hÍ = oe 2,2 2 2 2
Ơy +Øsyy +Gy/l + ø;vyl +Ø//ryl
VIL2.2 Phđn tích hĩi quy vă tính ổn định
Tính ổn định vẻ năng suất hay câc đặc điểm nông học khâc của giống trong câc điều kiện
môi trường khâc nhau lă một chỉ tiíu quan trọng trong chương trình chọn giống Có những
giống có thể thích nghi với phạm vi môi trường rộng trong khi đó một số giống khâc chỉ thích nghi với phổ môi trường tương đối hẹp Tính ổn định năng suất trong câc điều kiện môi trường chịu ảnh hưởng của kiểu gen của câc câ thể vă quan hệ di truyền giữa câc câ thể trong một quđn thể hay một giống Trạng thâi cđn bằng (homeostasis) vă tính đệm (buffering) được dùng
để mô tả tính ổn định của câc câ thể hay một nhóm cđy Người ta chứng minh rằng câc câ thể
dị hợp tử, như con lai Fị chẳng hạn, ổn định hơn bố mẹ đồng hợp tử do khả năng chịu đựng tốt hơn trone những điều kiện bất lợi
Trang 31Để đo tính ổn định thông qua câc tham số thống kí, nhiều nhă nghiín cứu đê dùng phương
phâp phđn tích hôi quy (Finlay Wilkinson, 1963 : Eberhart Russel, 1966) Một nhóm kiểu gen được đânh giâ trong một phạm vi môi trường nhất định Giâ trị trung bình về năng suất (hay
bất kì một tính trạng năo khâc) của câc kiểu gen ở mỗi môi trường được gọi lă chỉ số môi trường Năng suất của mỗi kiểu gen được hồi quy với chỉ số môi trường tương ứng để đânh giâ phản ứng của câc kiểu gen với môi trường thay đổi vă ước lượng độ lệch so với đường hồi quy (Eberhart va Russel, 1966) Một kiểu gen mong muốn lă kiểu gen có năng suất trúp bình cao hệ số hôi quy bằng I vă độ lệch so với đường hôi quy bằng 0
Mô hình thống kí ;
| Yụ =p + bl + 55
trong đó :
u = trung "bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trường Yị = giâ trị của kiểu gen thứ ¡ trong môi trường thứ j
bị = hệ số hôi quy của giống thứ ¡ với chỉ số môi trường [= chỉ số môi trường
Hệ số hôi quy được xâc định theo công thức sau :
Trong d6 1; lă chí số môi trường vă bằng : lị = ŒY/e) - ŒS/Yj/g) ‘DO lệch so với đường hôi quy Sĩ : om o2 g-2 r 4 trong đó 28; = (SYị - Yi) - [ZY yar] j J Chương III ( ¥s )
NGUỒN GEN THỰC VẬT TRONG CHỌN GIỐNG
I KHÂI NIỆM VỀ NGUỒN GEN THỰC VẬT TRONG CHỌN GIỐNG CĐY TRÔNG
ĐỂ tạo ra một giống mới cần sử dụng câc dạng rất khâc nhau của cđy trông vă cả cđy dại thông qua câc phương phâp chọn giống xâc định Câc dạng cđy trồng có thể lă giống địa
phương, giống dòng được tập hợp từ nhiều vùng sinh thâi khâc nhau câc dang cay dai cing‘
Trang 32chỉ với cđy trông được thu thập từ nhiều nơi trín thế giới
ĐHó60 lă giống lúa ngắn ngăy, có khả năng chịu chua, chịu nóng giai đoạn trõ, cho năng suất
caO trín câc vùng đất khó khăn câc tỉnh trung du miện núi phía Bắc vă câc tỉnh miễn
Trung được tạo ra do lai giữa giống
VNI0 của Việt Nam vă giống Norin 15 cha Nhat
Ban Gidng khoai tay Cammeraz có nêng suất cao, chống được bệnh mốc sương Phytothora infestans
lă kết quả của công trình lại xa giữa khoai tđy dại Solanum demissum với dạng trồng
trọt Solanum tuberosum (giống Progress)
Như vậy nguồn gen trong chọn giống lă nhữn§ cđy dại hay
cđy trồng được nhă chọn giống sử
dụng để tạo ra giống mới bằng câc phươn§ phâp chọn
giống thích hợp
Cđy trồng ở đđy có thể lă câc giống địa phương nhưng cũng
CÓ thể lă câc giống được tạo
ra do kết quả của mot qua trinh tao giống phức tạp Thănh
công của nhă chọn giống phụ thuộc
rất nhiễu văo số lượng vă chất lượng của nguồn gen Nguôn
gen phong phú lă điểu kiện vật
chất tốt để tạo ra giống mới Nhờ nguồn gen phong phú mă
nhă chọn giống có thể chọn đúng
loại vật liệu khởi đầu đâp ứng được mục đích vă yíu
cầu đặt ra
Khi câc giống lúa mới thấp cđy được trông trín diện tích rộng
thì rầy nđu đê trở thănh đối
tượng gđy hại nguy hiểm Nhờ tập hợp được tập đoăn câc giống
chống rđy thông qua chương
trình thử nghiệm giống Quốc tế mă Viện bảo
VỆ thực vật đê chọn ra được giống
IR8423-132-6-2-2 chống rđy tốt, CÓ tính thích ứng rộng,
được gieo cấy phổ biến trong vụ mùa vă được đặt tín lă CR203
Giống ngô thụ phấn tự đo MSB49 có năng suất cao, thích ứng
tốt với khí hậu nhiệt đới
được tạo ra do có được ngn gen ngƠ nhiệt đới được bổ sung
bởi câc nguồn gen co nang suất
cao của Trung tđm nghiín cứu lúa mì vă ngô Quốc tĩ (CIMMYT) Nguôn gen phong phú lă điều kiện vật chất tốt để tạo ra giống
mới Tập hợp đủ nguôn
gen tốt vă sử dụng tính đa dạng của chúng đâp ứng yíu cầu
vă mục đích đặt ra lă một tron§
những điều kiện quyết định thănh công của nhă chọn giống
Bởi vậy những người lăm công
tac chon tao gidng cần nắm được tính đa dạng
của câc loại hinh (forma) trong cùng loăi
(Species), CÂC thứ vă câc giống trong cùng chỉ (Genus),
ndm vitng dac trung tinh trang (tinh
trạng số lượng va tính trạng chất lượng) của nguồn gen
để giải quyết câc mục tiíu đặt ra Những thănh công của câc nhă chọn giống trín thế giới vă
ở nước ta lă những vi du cu thĩ
Crixto Dascalov (Bun-ga-ri) đê khĩo lĩo sử dụng cac thứ
phong phú của 2 loăi că chua :
Lycopersicon esculentum (că chua thường) Lycopersicon
peruvianum (că chua Trung Mỹ) vă
-_ Lycopersicon hyrsutun (că chua bụi) thong qua nhiíu lần
lai để tạo ra giống că chua số 10
(N° 10) có hăng loạt tinh trang quy mong muốn Giống că chua
wu thĩ lai N° 10 x Bizon la một giống că chua đóng hộp nổi tiếng thế giới
1 MOT SO Lf LUAN CO BAN vi: NGUON GEN THUC VAT (1.1) Nguồn gen thực vật lă nguồn nguyín liệu mă nhă chọn giống
sử dụng thông qua câc phương
phâp chọn giống để sâng tạo nín tâc phẩm của mình lă giống cđy
trồng Nguôn nguyín liệu năy căng đa dạng phong phú vă căng đđy đủ thì căng
tạo điều kiện thuận lợi cho quâ trình
sâng tạo của nhă chọn giống ĐỂ việc thu thập, nghiín cứu
vă sử dụng nguồn gen thực vật
được thuận lợi, dễ dăng vă chính xâc thì công tâc quỹ
gen phải được Xđy dựng trín CƠ sở câc
lí luận khoa học vữn§ chắc
Trang 3311.1 Học thuyết về dêy biến dị tương đồng của thực vật
Tâc giả của học thuyết lă N.I Vavilov Theo học thuyết năy thì câc loại hình thực vật gần
nhau như cùng họ (familia), cùng chỉ (Genus), cùng loăi (Species) có hăng loạt biến di di truyền
giống nhau Người ta có thể nghiín cứu kĩ một số dạng chính của một loăi trong cùng một chỉ để có thể suy ra câc biến dị tương đương ở câc loăi khâc Ví dụ, ở chí Oryza, tính có rđu có
ở tất cả câc loăi, tính chín sớm, chín muộn cũng tương tự Mô hình toân học của định luật về
đđy biến dị tương đồng của thực vật như sau :
Ai(a+b+c ): Aa(a+b+c ):As(a+b+ec )
Trong đó : A,, Ao, Aj — câc chỉ hoặc loăi gần nhau a, b, c - dêy biến dị tương đồng
Quy luật về dêy biến dị tương đồng có ý nghĩa đặc biệt để xâc định sự đa dạng trong loăi ở cả về cđy trông vă cđy hoang dại Nó giúp nhă chọn giống nắm được đđy đủ thế năng sinh học của câc loăi cđy trồng, qua đó tìm câch sử dụng chúng một câch triệt để thông qua quâ
trình nghiín cứu sđu vă toăn diện ở một số dạng trong cùng loăi vă một loăi trong cùng chỉ
Quy luật năy còn có tâc dụng định hướng trong nghiín cứu chọn tạo giống, trong tìm kiếm nguôn gen mong muốn để đâp ứng yíu cầu của chương trình chon tạo giống
Bằng việc sử dụng nguôn gen lùn đột biến tự nhiín của giống Norin 10 ở lúa mì mă hăng loạt piống lúa mì thấp cđy, ngắn ngăy, năng suất cao đê được tạo ra trong những năm 1950 của thế kỉ năy Nguồn gen của giống Norin 10 đê lăm nín "cuộc câch mạng xanh lần thứ nhất" Tìn tưởng văo sự đúng đắn của học thuyết về dêy biến dị tương đông T.T Chang vă P.R Jenning đê kiín trì tìm kiếm nguồn gen lùn tương tự ở cđy lúa nước Đúng như chỉ dẫn của học thuyết ' câc ông đê tìm thấy nguồn gen lùn quý bâu ở giống Dee-geo-woo-gen (để cước ô tiím) vă
Taichung Native 1 : sự tham gia của nguồn gen lúa năy đê tạo ra hăng loạt giống lúa thấp cđy
để một lần nữa tạo nín "cuộc câch mạng xanh lần thứ hai" ở chđu  nhiệt đới
1.2 Lí luận về loại hình sinh thâi địa lí
Cũng theo N.I Vavilov thì do sự phât tân của câc loại hình trong một loăi mă ở địa phương
năy kiểu gen năy chiếm ưu thế, ở địa phương khâc lại có một kiểu gen khâc hoạt động mạnh Kết quả hoạt động của kiểu gen sau khi tương tâc với môi trường xung quanh sẽ cho một loại hình tương ứng Đó lă kiểu gen hay loại hình sinh thâi địa lí (eco-peographic type) trong giới hạn của một loăi Câc loại hình sinh thâi đặc trưng lă câc kiểu gen đặc trưng Khi sưu tập
nguồn gen cho chọn giống cđn hết sức chú ý thu thập câc loại hình sinh thâi địa lí H.3 Học thuyết về biến dị của R.Darwin
Theo Darwin thì biến dị lă thuộc tính của tất cả câc loăi sinh vật, trong đó biến dị di truyền
lă động lực của tiến hóa Nhờ có biến dị di truyền mă câc loăi mới, câc dạng mới được hình thănh, thănh phan của một loăi ngăy một đa dạng vă phong phú Nhờ có biến dị đi truyền mă
cđy dại qua quâ trình chọn lọc đê trở thănh cđy trông Cơ thể vă môi trường luôn lă một khối
Trang 3411.4 Hoc thuyĩt vĩ Trung tam phat sinh cay trồng
Đo NI Vavilov để xướng vă P.M Zukovxki bổ sung Theo học thuyết năy thì trín thế giới có 12 Trung tđm phât sinh tất cả câc loăi cđy trồng Tại câc Trung tđm lă nơi tập trung đđy đủ bộ gen của chỉ (Genus) hoặc loăi (Species) trong đó có cđy trông Bín ngoăi trung tđm lă vùng phât tân của Cđy trông ta chỉ có thể tìm thấy sự tập trung của kiểu gen năy hay kiểu gen khâc nhưng không thể tìm được đđy đủ bộ gen của câ loăi hoặc chi Câc trung tđm phât sinh cay trồng trín thế giới cụ thể như sau :
11.4.1 Trung tam Trung Quốc - Nhật Bân
Bao g6m Trung Quốc, Triíu Tiín, Nhật Bản, trong đó phđn lớn lă Trung Quốc, phđn Nhật Bản xuất hiện muộn hơn dưới ảnh hưởng của trung tđm chính Đđy lă trung tđm lớn nhất Ở
đđy tìm được rất nhiều biến chủng của nhiều loại cđy trồng mă không tìm thấy được ở câc nơi khâc trín thế giới Trung tđm năy chứa đựng một khối lượng khổng lồ câc biến chủng của 140 loăi cđy trồng khâc nhau, tron số năy có hầu hết câc loăi cđy trông quan trọng nhất Đđy lă nơi phât sinh cđy lúa loăi Oryza sativa L (loăi phụ Japonica), đậu tương, kí, cđy cải (cải bap xu hăo, xu lơ, cải củ, cải bẹ ), ngô nếp, câc loăi cam, quýt, chanh, bưởi, câc loăi tâo (tâo
Malus sp : tâo Zizophus sp.) ; lă nơi phât sinh lạc, vừng, thuốc phiện cay sam, cao lương, nơi
đđy cũng lă quí hương của chỉ, day, gai, cải dẫu Trung tam Trung Quốc - Nhật Bản lă nơi có thể thỏa mên nguồn gen quý giâ của nhiíu loăi cđy trồng quan trọng đang trông phổ biến
ở nước ta như lúa nước, ngô, đậu tương, lạc, đay, gai, chỉ, câc cđy thuộc họ cam quýt
H.4.2 Trung tđm Đông đương — Indonesia
Lă trung tđm phât sinh lúa nước loăi phụ Indica vă Javanica, quí hương của nhiều loăi cđy
ăn quả nhiệt đới như chuối, dứa, xoăi, dừa, sđu riíng, măng cụt, chôm chôm, mit, mang cau
1.4.3 Trung tam Oxtraylia
Lă trung tđm thứ nhất phât sinh loăi bông Hải đảo (Gossypium barbadense L ) Ở đđy tìm thấy 500 trong số 605 loăi cđy có dầu nhiệt đới, 2l loăi thuốc lâ trong đó có loăi hoăn toăn miễn dịch với bệnh phấn trắnp (một bệnh nguy hiểm số 1 với nghí trông thuốc lâ thế giới), đê tìm thấy 3 trong số 19 loai cia chi Oryza
11.4.4, Trung tam Nam A
Chủ yếu lă lục địa Ấn Độ Lă một trong những trung tđm đóng vai trò lớn trong lịch sử
trông trọt thế giới Nơi đđy lă tổ tiín của lúa trồng (loăi phụ Indica) vă mía Người ta tìm thấy những biến chủng phong phú nhất của lúa trồng loăi phụ Indica, câc dạng hình lúa dại vă câc
dạng trung gian thuộc chi Oryza va loai Oryza sativa Day 1a noi phat sinh cđy vừng,
cđy gai,
cđy bạc hă, cđy cao lương, cđy hồ tiíu vă nhiều loại cđy thuốc, cđy rau khâc
11.4.5 Trung tam Trung A
Bao gồm miễn Tđy bắc Ấn Độ, Apganixtan, Uzbekixtan, vùng tđy Thiín Tđn Lă trung tđm phât sinh lúa mì mềm, đậu Hă Lan, đậu ngựa, đậu mỏ kĩt, hănh tđy, dưa bở,
tâo, lí, anh đăo, nho
Trang 3511.4.6 Trung tam Tay A (Cận Đông)
Gôm một vùng lênh thổ lớn của câc tiểu vương quốc Ả Rập thống nhất, Iran, Irac, Kapkaz,
vùng thượng Turmenia, bân đảo A Rap
Lă trung tđm phat sinh lua mi thudc chi Triticum, mach den thudc chi Secale, dai mach
(chi Hordeum), cac cay cĩ 1am thitc an gia súc như cỏ linh lăng (Medicago sativa), cổ 3 lâ
(Trifolium sp.), tâo (Malus sp.) vă nho
1.4.7 Trung tain Dia Trung Hadi
Lă trung tđm phât sinh lúa mì cứng, củ cải đường, bắp cải, lă trung tđm thứ cấp của nho,
tâo, că rốt, đậu Hă Lan, đậu côve Câc loại hình ở đđy chịu ảnh hướng lớn của hệ thống trồng
trọ( có Kĩ thuật cao
HH.4.6 Trung tâm chđu Phi
La trung tam chính phât sinh đại mạch, câc loăi đậu như đậu xanh, đậu triĩu, lac ; noi day lă quí hương của că phí, ca cao, cao lương, bông chđu Phi, thầu dđu, lúa nước chđu Phi (Oryza glaberrima)
11.4.9 Trung tam Au — Xiberi
Lă trung tam phât sinh củ cải đường, bắp cải, cổ ba lâ, nho, lí, mận, anh đăo, dđu tđy, cđy hoa bia
10.410 Trung tam Trung Mj (Mexico, Geatemala, Hondurat va Panama)
La noi phât sinh cđy ngô Ở đđy tìm thấy cđy ngô đại (Trypsacum sp vă Teosinte sp.) Lă
trung tđm phât sinh nhiều cđy thuộc bộ đậu vă chỉ Solanum trong đó có khoai tđy trồng (Solanum tuberosum) Rất nhiều loăi khoai tđy dại đang tôn tại ở vùng năy Đđy lă quí hương của câc
cay thudc ho bau bi, ca cao, bong ludi (G hirsutum) vă thuốc lâ lI4.II Trung tđm Nam Mỹ
Ia noi phat sinh cay bông Ai Cập, khoai tđy vă ngô Nơi đđy lă quí hương của că chua,
hướng dương, lạc, ớt, câc loăi bầu bí, dưa, cđy ca cao, cay cao su va cay ca phe H.4.12 Trung tđm Bắc Mỹ
Lă nơi phât sinh: dđu tđy, khoai tđy, thuốc lâ, nho, bông, hướng dương chđu Mỹ, tâo,
mận đăo
Câc trung tđm phât sinh cđy trồng cho ta một khâi niệm cơ bản ví câc trung tđm gen vă
hướng thu thập Khi thu thập nguồn gen có thể tùy từng quốc gia mă coi trọng trung tđm năy
hoặc trung tđm kia, cđy trồng năy hoặc cđy trồng khâc song câc trung tđm phât sinh cđy trồng luôn đóng vai trò lă "bảng hướng dẫn" để câc nhă thu thập nguồn gen thực vat di dĩn dich
Trang 36III - PHĐN LOẠI NGUÔN GEN THỰC VẬT (4l)
Nguôn gen thực vật rất đa dạng vă phong phú, số lượng lớn, do đó cđn có sự phđn loại
để hệ thống hóa vă cung cấp thông tin cho người sử dụng ,
Người ta thường dựa văo hệ thống phđn loại thực vật, văo số lượng nhiễm sắc thể vă nguồn sốc xuất xứ của nguồn gen để phđn loại chúng
III.1 Phđn loại theo hệ thống phđn loại học thực vật
Hệ thống năy được Linne vă những người kế tục hoăn thiện Câc đơn vị thường dùng trong hệ thống năy gồm :
Divisio — nganh Species — loai
Classis - lớp Proles - nhânh
Ordines — bộ Varietas — biến chúng, thứ
Familia — ho Forma — dang
Tribus — tộc Individus — câ thể
Genus — chỉ
Trong chọn giống câc nhă nghiín cứu thường dùng câc đơn vị sau : họ, chỉ, loăi, biến chúng, dạng Hoặc để phđn biệt rõ hơn thì dùng thím họ phụ (subfamilia), loăi phụ (subspecies)
Ví dụ : Cđy lúa nước thuộc : Họ : Gramineae (Poacere)
Họ phụ : Poideae
Chi: Oryza _
Loai : Oryza sativa (lúa trông) |
— Loai phy : O sativa ssp Indica (loăi phụ Ấn Độ)
- Thứ (biến chúng) Var mutica (hạt đăi, vỏ trấu văng rơm, hạt thẳng, gao trang, khong co rau)
- Dạng : Elongatum (cđy cao, lóng đăi)
Trong hệ thống phđn loại năy, câc đơn vị từ loăi trở xuống quan hệ với nhau rất chặt chẽ Cũng từ hệ thống phđn loại năy mă phđn biệt lai gần vă lai xa
— Lai gan : lai trong cùng Species (loăi)
Ví dụ : VN 10 x CR203 ; VN10 vă CR203 lă 2 giống lúa trong cùng loăi Oryza sativa
- Lai xa : lai giữa câc loăi hoặc đơn vị phđn loại cao hơn
Ví dụ : Solanum tuberosum x Solanum demissum Solanum tuberosum lă loăi khoai tđy trông, Solanum demissum lă loăi khoai tđy dại Hai loăi năy trong cing chi Solanum Lai xa
thậm chí còn được thực hiện giữa 2 chi với nhau
Trang 37Ví dụ : lai lúa mì với mạch den trong cùng họ Poaceae
Tritucum (lúa mì) x Secale (mach den)
(chit) Ỷ — (chỉ 2)
Triticale
IH.2 Phđn loại nguồn gen thực vật dựa văo số lượng nhiễm sắc thĩ
Mỗi loăi thực vật hoặc cđy trồng có một số lượng nhiễm sắc thể đặc trưng Sau đđy lă số
lượng nhiễm sắc thể của một số loăi cđy trồng thường gặp
Loăi cđy trông n 2n
e Lia ~— Oryza sativa 12 24
e Ngo - Zea mays 10 20
¢ Cao luong — Sorghum vulgare 10 20
e Kĩ ~ Setaria italica 9 18
se Khoai lang - Ipomea batafas 4 90
® Bơng hải đảo — Gossypium herbaceum 13 26
e Bông luôi - G.hirsutum - 26 52
° Khoai tđy — Solanum tuberosum 24- 48
e Dau Hă lan — Pisum satium , 7 14-
® Dưa chuột - Cucumis sativus 7 14
e Hanh tay — Allium cepa 8 16
e Dau cove — Phaseolus vulgaris , 11 22
s Dau tuong — Glycine hispida 19 38
e Lac — Arachis hypogea 20 40
° Vung — Sesamum indicum 26 52
e Thuốc lâ — Nicotiana tabacum 24 48
® Că chua — Lycopersicon esculentum 12 24
e Ot — Capcium anuum 12 oy
e Bí ngô — Cucurbita maxima 24 48
¢ Bap cai ~ Brassica oleracea 9 18
® Dưa hấu - Citrullus vulgaris 11 22
111.3 Phan loại nguồn gen theo nguồn gốc xuất xứ
Hệ thống phđn loại năy được nhă chọn giống sắp xếp vă rất tiện lợi cho quâ trình sử dụng
nguôn gen thực vật :
4 +
Trang 38Theo nguồn pốc xuất xứ nguồn gen cđy trồng có câc nhóm thứ tự sau :
(— Cay dai
i Quan thể địa phương - = Trong nước — Tự nhiín ¬ Tập đoăn thu thập giống | cđy trồng thế giới Nguôn gen thực vật N- Nhập nội | ~ Nhđn tạo f— Quần thể lai : ~ Quđn thể câc dòng tự phối ị - Câc dạng đột biến đa bội — Câc dạng tạo ra bởi L công nghệ sinh học
Nguồn gen thực vật theo xuất xứ địa lí có thể xếp văo 2 nhóm lă : nguồn gen trong nước vă nguồn gen nhập nội Theo câch tạo thănh cũng chia ra 2 nhóm : nguồn gen tự nhiín vă nguồn gen nhđn tạo Nguồn gen tự nhiín theo nguồn gốc được xếp theo 3 nhóm lă :
Cay dai : Tap hợp tất cả câc loại hình hoang đại như 2 loăi khoai tđy dại thu thập được ở Bắc Mỹ : Solanum y: ym demissum vă Solanum phureja (@N 5 phurej 4:
Quđn thế địa phương : bao gồm toăn bộ câc loại hình cđy trông địa phương được tạo ra
do quâ trình chọn tự nhiín vă nhđn tạo, không rõ phương phâp vă thời gian chọn tạo, đê tồn
tại ở địa phương đó một thời gian dăi, được người dđn địa phương trông vă giữ giống ngay trong quâ trình trồng trọt ở từng tiểu vùng Ví dụ : lúa Tâm ở đồng bằng Bắc bộ, lúa Lốc ở
Nghệ An, lúa Mộ ở Hă Giang
-Tập đoăn thu thập giống cđy trông thế giới
Lă bộ sưu tập câc loại hình địa phương từ mọi miễn trín trâi đất Ví dụ : giống lúa địa phương Peta, Pelita của Indonesia, giống lúa Dee-geo-woo-gen (Đề cước ô tiím) của Đăi Loan,
giống lúa Buncô của Nhật trong bộ sưu tập câc giống lúa nhập nội của nước ta Nguôn gen có nguồn gốc nhđn tạo cũng được xếp thănh 4 nhóm nhỏ :
a) Quđn thể lai : Câc dạng được tạo ra do phương phâp lai Từ quđn thể năy bằng phương phâp chọn lọc thích hợp người ta phđn lập câc dạng mới để tạo thănh giống mới
b) Quđn thể câc dòng tự phối : được tạo ra bằng phương phâp tự phối ở cđy giao phấn Người ta sử dụng nguồn gen năy lăm vật liệu khởi đầu cho chương trình tạo giống ưu thế lai
vă tạo giống tổng hợp
c) Quđn thể câc dạng đột biến, đa bội : được tạo ra bằng phương phâp gđy đột biến nhđn
tạo vă gđy đa bội thể nhđn tạo Người ta chọn lọc từ nhóm quđn thể năy câc dạng mới để gđy
thănh giống mới
đ) Quđn thể câc dạng tạo ra bằng công nghệ sinh học : bao gồm câc dạng được tạo ra
do dung hợp tế băo trần, chuyển gen, nuôi cấy tế băo hoặc chọn dòng tế băo Câc dạng năy thường mang câc gen riíng, độc đâo vă lă nguồn vật liệu tốt dùng trong chọn giống cđy trồng
Trang 39IV - THU THAP NGUON GEN THỰC VẬT SỬ DỤNG TRONG CHỌN GIỐNG “A, D
IV.1 Nguyín tắc thu thập nguôn gen thực vật
Trong khi thu thập nguồn gen phục vụ cho công tâc chọn giống cần tuđn theo một số nguyín tắc sau đđy :
a) Công tâc thu thập phâi được tiến hănh thường xuyín, cđn có câc cơ quan chuyín trâch vă câc cân bộ khoa học chuyín sđu phụ trâch
Câc Quốc gia đều lập một cơ quan chuyín trâch để phụ trâch việc tập hợp nguồn gen
Cơ quan chuyín trâch có thănh công lớn trong lĩnh vực năy lă Viện VIR của Cộng hòa Liín banp Nga Viện đê sưu tập vă thănh lập được ngđn hăng gen - tập đoăn thu thập giống
cđy trồng thế giới tới 300.000 mẫu Viện cđy trồng Bắc Kinh (Trung Quốc) cũng rất thănh công trong việc thu thập quỹ gen cđy trồng, bộ sưu tập, lưu trữ của Viện cho đến hết năm 1990 đê có thể đâp ứng đầy đủ yíu cđu về nguồn vật liệu cho công tâc chọn giống của Trung Quốc Việc thu thập nguồn gen thực vật phục vụ cho công tâc tạo giống có xu thế Quốc tế hóa mạnh
mẽ vì ngưồn gen cđy trồng lă tăi sản vô giâ của cả loăi người Tiín phong trong công tâc năy
lă Trung tđm tăi nguyín di truyền Quốc tế với sự bảo trợ của FAO Trung tđm năy hiện đê
thănh lập được ngđn hăng gen có tới 400.000 mẫu lúa mì, 40.000 mẫu lúa nước vă lúa cạn,
27,000 mẫu ngô 20.000 mẫu khoai tđy
b) Thu thập từ gđn đến xa
Nguôn vật liệu ở gần có kiểu sinh thâi địa lí không khâc nhau quâ lớn, nguồn vật liệu năy
dễ sử dụng trực tiếp ; nguồn vật liệu ở xa lại lă nguồn bổ sung câc kiểu gen quý, thường được sử dụng giân tiếp trong công tâc tạo giống
c) Tập trung thu thập tại câc trung tđm phât sinh cđy trồng
_ Nơi đđy chứa đựng đầy đủ bộ gen của loăi cđy trồng cần thu thập Khi thu thập cần chú
ý cả câc loại hình hiện chưa sử dụng nhưng cần cho câc chương trình chọn giống tương lai
4) Thu thập căng rộng căng tốt
Việc thu thập rộng rêi giúp câc nhă thu thập tập hop day dd su đa dạng di truyền đâp ứng
câc yíu cầu của câc chương trình tạo piống khâc nhau :
IV.2 Phương phâp thu thập nguồn gen thực vật
a) Hợp đồng với câc cơ quan Nhă nước có trâch nhiệm trước hết lă câc quỹ gen để định kì trao đổi vật liệu
b) Tổ chức câc đoăn chuyín môn đi điểu tra, thâm hiểm để thu thập Công việc năy được chú ý trước hết với câc vùng trong nước
c) Câc cân bộ sinh hoc vă nông học có trâch nhiệm thu thập vật liệu vă gửi nguồn vật liệu thu thập được về câc cơ quan chuyín môn
đ) Khi thu thập cđn chú ý :
Trang 40~ Ghi rõ tín giống, tín loăi cđy (cả tín địa phương vă tín la tỉnh)
~ Ghi chú những tính trạng chính về năng suất, chống chịu sđu, bệnh vă điều kiện ngoại cảnh bất thuận
:
~ Mô tả điều kiện sinh thâi, chế độ canh tâc ở nơi nguyín sản
- Ghi tín chức vụ, chuyín môn của người thu, nơi thu, thời gian sản xuất
~ Cận tuđn theo chế độ kiểm dịch thực vật đê ban hănh để trânh lđy lan câc loăi sđu bệnh nhất lă câc loăi sđu bệnh nguy hiểm
Số lượng tương đối cđn thu thập như sau :
Lúa vă câc cđy trồng tương đương : 500 gam
— Ngô : 1000 gam - Bông : 50 gam - Khoai tđy : 2000 gam
- Câc loại hạt nhỏ : 30 - 70 gam -
+ Câc vật liệu vô tính khâc : đủ trồng 100 cđy trở lín
Trong trường hợp không thể thu đủ số lượng theo quy định thì vẫn thu thập song câc nguyín tắc khâc phải được tuđn thủ
Vật liệu sau khi thu thập cđn đóng gói cẩn thận vă gửi ngay về cơ quan chuyín môn hoặc cân bộ có trâch nhiệm để được xử lí kịp thời trânh mất mât vă hư hỏng
V NGHIEN CUU NGUON GEN THUC VAT
Đđy lă khđu rất quan trọng trước khi đưa vật liệu văo sử dụng theo câc hướng khâc nhau V 1 Nghiín cứu yíu cầu ngoại cảnh
ˆ_ Xâc định tổng tích ôn vă tích ôn hữu hiệu cần thiết để hoăn thănh câc giai đoạn sinh trưởng
vă phât triển Nghiín cứu yíu cầu của vật liệu đối với câc điíu kiện sinh thâi như độ ẩm (ưa
ẩm, trung tính, ưa khô), ânh sâng (ngăy dăi, ngăy ngắn, trung tính), đất đai, chế độ canh tâc V.2 Mô ta câc tính trạng chất lượng
Việc mô tả câc tính trạng chất lượng tuđn theo câc tiíu chuẩn được xđy dựng cho từng loăi
cđy Khi mô tả đặc biệt chú ý tới câc tính trạng riíng biệt giúp cho việc phđn biệt vật liệu năy với vật liệu khâc Một số tính trạng riíng biệt có thể được dùng lăm gen chỉ thị trong câc tổ hợp lai như : mđu tím ở tai lâ cđy lúa, mău hoa tím ở cđy đậu tương Cần mô tả câc tính trạng
chất lượng có liín quan đến giâ trị kinh tế của vật liệu như mău sắc của hạt, của quả, sự có mặt của lông trín lâ
V.3 Nghiín cứu sơ bộ câc tính trạng số lượng
Đặc biệt chú ý câc tính trạng có giâ trị kinh tế của nguôn vật liệu như yếu tố cấu thănh năng suất, cấu trúc của thđn, bộ lâ của vật liệu, bộ rễ của chúng, khả năng ra cănh, đề
nhânh
Nghiín cứu câc tính trạng số lượng lă khđu quan trọng nhất Câc số liệu thu thập ở giải đoạn