Giáo trình Chọn giống cây trồng PGS TS nguyễn văn hiển

_ Ở thế kỉ này, công tác chọn tạo giống cây trồng dựa vào các phương pháp lai trong cùng một loài với những phương pháp chọn giống đặc biệt vé tân số các.. Chuong IT tic CƠ SỞ DI TRUYỀN

- pGs PTS NGUYEN VAN HIEN (Chu bién)

Chon giống _cây trồng (Sách dùng cho sinh viên khoa Nông học và Sư phạm ki thuật)

NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC - 2000

LỜI NÓI ĐẦU

Nhân kỉ niệm lần thứ 42 ngày thành lập trường Đại

học Nông nghiệp | —- Hà Nội (1956 — 1998) và 30 năm

ngày đào tạo chuyên ngành "CHỌN GIỐNG CÂY TRÔNG" (1968 - 1998), chúng tôi xuất bản cuốn giáo

trình "Chọn giống cây trông"

Xuất bản lần này, giáo trình "Chọn giống cây trồng”,

ớ phần đại cương vẫn dựa trên những nguyên lí cơ bản

mà các giáo trình trước đây của bộ môn đã đề cập nhưng

được sắp xếp lại cho hợp lí và có bố sung các thông tin mới nhằm bước đầu hòa nhập với các nước trong khu vực -vê lĩnh vực "Chọn giống cây trồng" (piamt Breeding) ——

Để hoàn thành tập giáo trình này, chúng tôi xin chân

-_ thành cảm ơn sự góp ý đây tỉnh thân trách nhiệm của Giáo

sự — Viện sĩ — Tiến sĩ Vũ Tuyên Hoàng - nguyên chủ nhiệm bộ môn, PGS Luyện Hữu Chỉ, ŒS - PTS ‘Tran Thi

Tu Nga và nhiễu đông nghiệp khác

Thu gop ¥ xin giti vé : BG mén Di truyén ~ Chon giéng

cay tréng — Khoa Nong hoc - truong Đại học Nông

- nghiệp Ï - Trâu Quỳ - Gia lâm - Hà Nội

Nhà xuất bán Giáo dục - 81 Trân Hưng Đạo Hà Nội

Phần một

_CHỌN GIỐNG ĐẠI CƯƠNG

Chương I ( tê )

MỞ ĐẦU

| - CHON TAO GIONG CAY TRÔNG LÀ GÌ ?

"Chọn tạo piống cây trồng" (Plant Breeding) là môn khoa học, cũng là môn nghệ thuật về

sự thay đổi, cải thiện tính di truyên của cây trồng Nói một cách khác chọn tạo giống cây trồng

là "chọn lọc” từ các biến dị tự nhiên cũng như nhân tạo có trong quân thể để tạo ra giống mới

Công việc đâu tiên của chọn lọc giống cây trông là quá trình thuân hóa các cây đại thành cây trồng nông nghiệp, nhằm không ngừng cải thiện tiểm năng năng suất Tiêm năng này thường

biểu hiện ở một số đặc tính : số hạt/bông, trọng lượng hạt, chỉ số thu hoạch, kĩ thuật trông trot

hoac tính chịu đựng với điều kiện thời tiết khắc nghiệt (stress)

Cùng với sự phát hiện ra giới tính của cây trồng, phương pháp lai tạo đã bổ sung cho ki thuật chọn tạo giống Mặc dù lai tạo là biện pháp thực hành đã được áp dung từ trước khi có

những ý kiến của Mendel, nhưng vai trò của đặc tính di truyền trong chọn tạo giống không dễ

gi chap nhận bởi các nhà khoa học đương thời Thực nghiệm của Mendel đã cung cấp cơ sở

khoa học về cơ chế của tính di truyền tuy những năm trước đây cũng có nhiều cách giải thích

về cơ chế di truyền đã được công bố

Nghệ thuật của chọn tạo giống cây trồng là ở chỗ : khả năng quan sát, 6c phán đoán của

các nhà chọn giống nhằm phát hiện ra những biến dị có lợi đem lại nguồn giá trị kinh tế cao © của các loài để có những loại hình tối ưu

Nhiều nhà chọn giống lúc đầu mang tính nghiệp dư, cây trồng họ tìm ra là cây lẫn giống

ở trên đồng ruộng hoặc trên vườn thí nghiệm

Nông nghiệp hiện đại ngày càng được cơ giới hóa nên yêu cầu cần có những loại hình cây trồng phù hợp, đó là lí do để các nhà chọn tạo giống tìm ra những cây trồng có các tính trạng, đặc tính đáp ứng đầy đủ và thỏa mãn dần các nhu cầu trên Ví dụ : tìm ra giống củ cải đường

phù hợp với gieo trồng bằng máy hay giống cà chua có khả năng thu hoạch bằng cơ giới Tương tự như vậy, tạo ra một số cây trồng có đặc tính phù hợp với một số chất nông dược, chịu đựng được thuốc diệt có

Thành công của chương trình chọn giống nhằm đáp ứng các mục tiêu khác nhau và phụ

thuộc vào 2 yếu tố chính : tính biến dị, tính ổn định của một giống cây trông.

Il - TAM QUAN TRONG CUA CONG TAC CHON TAO GIONG CAY TRONG

Quá trình thuần hóa cây dại thành cây trồng diễn ra chậm chạp Nó chỉ phát triển mạnh

từ khi châu Âu phát hiện ra sự sinh sản hữu tính của cây trông do Camerarius công bố vào

năm 1694 Sau năm 1760, nhà thực vật học Thụy Điển và sau này là Kolreuteur thì các cơ

quan sinh sản của cây trồng mới được mô tả tỉ mỉ và một số cặp lai thuốc lá mới được tiến

hành

AW

Từ khi xuất hiện tác phẩm "Nguồn sốc các loài bằng chọn lọc tự nhiên" của Charles Darwin

(1865) mới có sự thúc đẩy mạnh mẽ trong công tác chọn tạo giống cây trồng Năm I865,

- Gregor Mendel đã có những phát hiện quan trọng khi lai các giống đậu Hà Lan có các cặp tính trạng khác nhau Tuy nhiên xã hội đương thời không thừa nhận phát minh tuyệt vời của ông, do vậy cơ sở khoa học của công tác chọn tạo giống chưa có

Đến những năm 1900 với việc phát hiện của T Schermak, C.Correns và H.De Vries thì

_ những kết quả của Mendel mới được thừa nhận

_ Ở thế kỉ này, công tác chọn tạo giống cây trồng dựa vào các phương pháp lai trong cùng một loài với những phương pháp chọn giống đặc biệt vé tân số các biến dị và sự phân li ở các thế hệ và đã thu được kết quả tốt, góp phân thúc đẩy sản xuất nông nghiệp

_ VỸ dụ : trước năm 1938 lượng đường trong củ cải đường chỉ chiếm 9%, đến nay đã có _ những giống chứa trên 20% hoặc giống Hướng dương thường chỉ chứa có 30% dâu trong khi

đó các giống lai chứa tới 50% và có giống đạt 60% hàm lượng dâu (Pustovoi, 1975) Năng

suất kỉ Tục của ngô (Zea mays) đạt được giữa thế kỉ thứ 19 là 5 tấn/ha, nhưng hiện nay năng

suất bình quân ở Mĩ và châu Âu đạt từ 10 - 15 tấn/ha Năng suất kỉ lục hiện nay vượt 20 tấn/ha'

_ cồn các giống lúa mì mới đạt 6 - 8 tấn/ha va ki luc > 10 tấn/ha (Bảng 1)

Bang 11: Năng suất kỉ lục của một số loài cây trồng

; Đậu tương _ 14 Chou 1977 ị

Sự đóng góp của giống mới đã làm cho sản xuất nông nghiệp phát triển Theo kết quả

_ thí nghiệm của L Shizuka (1969) cho thấy rằng : các giống lúa mới sản lượng đã tăng 50 — 60%

Sau chiến tranh thế giới thứ 2, các phương pháp mới về chọn tạo giống cây trong bat dau

bằng việc sử dụng các phương pháp lai quy ước Các kĩ thuật mới bao gôm : đa bội thể nhân

tạo, đột biến nhân tạo, kĩ nghệ nhiễm sắc thể (thêm đoạn và thay đổi đoạn nhiễm sắc thể), bất dục đực.v.v Hầu hết các phương pháp chọn tạo giống đã được phát triển bước đầu nhu : dung hợp tế bào trần, kĩ thuật tái tổ hợp ADN đã cho phép phát triển các tế bào hoặc những giống mới mà trước đây chưa hề có.

Bang 1.2 - Sự thay đổi về sản lượng cây cốc ở một số nude

* Nguồn tài liệu : : Sehgal (1977) : FAO

_Ở nhiều nước, sản lượng của cây trồng chính tăng lên gấp 2 hoặc gấp 3 lần trong khoảng

- 30 năm trở lại đây Sự phat triển giống mới có năng suất cao là biện pháp chính để tăng sản lượng lương thực Tuy nhiên, các giống mới lại đòi hỏi điều kiện sản xuất thâm canh không phải nơi nào cũng, đáp ứng được Có những vùng đất cát mặn, chua hoặc đất lây thụt chỉ dùng -cho nên nông nghiệp sơ khai Những loại đất này cần được cãi thiện hoặc sử dụng piống chống chịu thích nghi ở mỗi vùng Ngoài ra ở vùng đất dốc, đất băng gia cũng can có bộ giống thích hợp -

_ Nhiều giống cây ăn quả, cây thuốc, cây được thảo và cây thức ăn gia súc lâu nay được

trồng ở vùng đất đại màu mớ đã được đưa lên miễn núi như cú cải đường và ngô

HH ~ QUAN NIỆM CỦA VAVILOV VE CHON TAO GIONG CAY TRONG

Nhicolai I Vavilov 1887 - 1942 là nhà thuc vat người Nga, đồng thời cũng là một nhà chọn giống cây trông đã từng để xướng vé "Trung tam khởi nguyên" mà từ những trung tâm này có thể tìm thấy ở mức độ cao nhất về biến dị và di truyền của các loài Biến dị này xuất hiện do đột biến tự nhiên, lai tự phát và những thay đổi về cấu trúc và số lượng nhiễm sắc thể nhằm thích nghi với các điều kiện môi trường phức tạp có thể xây ra

Sự hình thành loài đã được Vavilov néu lén trong tác phẩm : "Luật về các loài biến dị

tương đông” theo luật này thì một dạng đột biến có thể tìm thấy ở loài khác có liên quan đến

loài đâu tiên Ông cũng cho rằng nơi nào có sự tạp giao giữa 2 loài và trên 2 loài, có sự tác

động của chọn lọc tự nhiên và nhân tạo thì phát sinh ra trung tâm thứ cấp Vavilov thừa nhận

rang bằng việc gieo trồng các biến dị trong điều kiện thích hợp, các tính trạng đặc tính của cây trồng sẽ biểu hiện ra và thuận lợi cho việc chọn lọc.

IV — CHON TAO GIONG CAY TRONG SAU MENDEL |

Sau khi phát hiện ra định luật Mendel vào năm 1900, Batcson người đã đặt tên "D# truyền

học" thành một môn khoa học mới đã thừa nhận rằng : môn khoa học di truyền là cơ sở khoa

học và mở ra những phương pháp chọh tạo giốnp mới cho cây trồng Chọn tạo giống cây trông

hiện đại ra đời, di truyền học bất đâu được áp dụng và các môn khoa học cơ sở của nó được

áp dụng rộng rãi được chấp nhận như một công cy ki thuật như : tế bào học sinh lí học, bệnh

cây, côn trùng, thống kê Đã có nhiều tiến bộ đáng kể ở các lĩnh vực khác nhau đã đóng góp cho công tác chọn giống cây trông Những tiến bộ này bao g6m việc tạo ra các đông nguyên

và di nguyên đa bội thể của các loài cây trồng trong tự nhiên Đã xuất hiện các dạng đa bội

thể nhân tạo trong tự nhiên được sử dụng trực tiếp hoặc gián tiếp tiếp đến là cách sử dụng các tác nhân lí hóa học để gây đột biến

Cũng có nhiều phát minh đã đóng góp vào tiến bộ và thành công của công tác chọn tạo

giống, trong đó phải kể đến di truyền số lượng và sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường chọn tạo giống chống chịu, sự bảo tồn nguồn gen Gan đây những tiến bộ về di truyền học cho phép các nhà chọn tạo giống tìm ra những phương pháp mới như việc lập bản đồ RFLP, việc

chọn lọc nhờ gen đánh dấu, sử dụnp những dòng vô tính và thông tin di truyền

V- MỤC TIÊU VÀ CHIẾN LƯỢC CỦA CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRÔNG

- V.1 Mục tiêu

Mục tiêu trước mắt của nhà chọn tạo giống đó là :

-_ = Chọn tạo giống cây trồng có năng suất cao : đây là mục tiêu hàng đầu của các nhà chọn tạo piống ở cây tự thụ cũng như cây giao phấn, ở giống thuần cũng như piống lai, đặc biệt là

việc sử dụng ưu thế lai của cây tự thụ và cây giao phấn

~ Chon tạo giống cay trồng có chất lượng nông sản tốt, đặc biệt là chất lượng đinh dưỡng, chất lượng nấu nướng và “chất lượng thương phẩm cao

_— Chọn tạo giống cây trồng có khả năng: e chống chịu sâu bệnh tốt và chống chịu với điều kiện bất thuận, mặn, hạn, ting

s; ~ Chọn tạo giống có đặc tính nông sinh học nhằm đáp ứng nhu câu của sản xuất và người

tiêu dùng : chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, khả năng cơ giới hóa khi thu hoạch và bảo

- Xây dựng các biện pháp kĩ thuật phù hợp với các đặc điểm hình thái, sinh lí, đi truyền

và đặc tính nông sinh học khác

10

- Nghiên cứu nguồn gen và các đặc tính mong muốn của nhà chọn piống

- Ứng dụng các thành quả của di truyền học hiện đại để xúc tiến nhằm tạo nhanh các giống cây trông mới hoặc cải tiến giống

_VI, KHÁI NIỆM VỀ GIỐNG

VI.1 Định nghĩa : Giống là một nhóm cây trồng, có đặc điểm kinh tế, xinh học và các tính trạng hình thái giống nhau, cho năng xuất cao, chất lượng tốt ở các vùng xinh thái khác

nhan và điều kiện kĩ thuật phù hợp”

V1.2 Gidng (Varieties, Cultivar) do mot nhóm thực vật hợp thành nên có một nguồn gốc

chung từ một cá thể hay một số cá thế có đặc tính, tính trạng giống nhau

VI.3 Giống mang tính khu vực hóa : tất cả mọi tính trạng và đặc tính của giống chỉ biểu hiện ra trong những điều kiện ngoại cảnh nhất định (đất đai, khí hậu, thời tiết và các biện pháp kĩ thuật) Từ đó xuất hiện các khái niệm vê giống chống chịu : hạn, mặn, úng, điều

kiện khác nghiệt

VI.4 Giống mang tính di truyền đồng nhất (ổn định, ít phân li ) có tính đồng nhất vê

tinh trang hình thái và một số đặc tính nông sinh học khác như : chiéu cao cây, thời gián sinh

trưởng, khả năng chống chịu

VI.5 Giống không ngừng théa man nhu cầu của con người : năng suất cao, chất lượng tốt, có giá trị thương phẩm cao

'VII - KHÁI NIỆM VỀ TÍNH TRẠNG, ĐẶC TINH CUA GIỐNG CẢ A)

VỊI.1 Tính trạng : Tà những đặc điểm về hình thái, cấu tạo của thực vật Để nhận biết

các tính trạng, người ta chia ra thành 4 nhóm sau :

~ Vẽ đặc điểm hình thái giải phẫu Ví dụ : chiều cao cây, cỡ lá, số lượng đốt đó là những

tính trạng SỐ lượng có thể cân đo, đong đếm được

- Về đặc điểm cấu tạo : độ dày của bông, màu sắc thân lá, hoa quả Đó là những tính trạng chất lượng Tính trạng chất lượng thường do một gen kiểm tra và dễ thay đổi bởi điều kiện ngoại cảnh và có thể quan sát được bằng phương pháp cảm quan

- Sự tiến hành một quá trình : ví dụ : sự hô hấp, sự quang hợp, phan tng quang chu kì

quá trình này diễn ra rất mẫn cảm với môi trường

Sự kiểm tra một quá trình : ví dụ như sự hoạt động của chu trình Calvin Hầu hết các men rất mẫn cảm với môi trường và nó chịu ảnh hướng trực tiếp hoặc gián tiếp các men thường có trong hạt có thể ảnh hưởng quan trọng đến tính trạng chất lượng

VHI.2 Đặc tính : đó là các đặc điểm về sinh lí, sinh hóa và các đặc điểm kĩ thuật của

thực vật Ví dụ : tính chịu hạn, mặn, rét, úng

Đặc tính sinh hóa : hàm lượng đường, protein trong hạt, quả còn đặc điểm kĩ thuật : đó

là hiệu suất bột của hạt, độ xốp của bánh

”

1

Chuong IT (tic)

CƠ SỞ DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG

1- MỞ ĐẦU -

Tính trạng của các cá thể, dù là động vật hay thực vật, đều có hai loại, đó là tính trạng

chất lượng và tính trạng số lượng Tính trạng chất lượng biểu thị sự biến thiên gián đoạn, do

đó dễ dàng phân loại các cá thể thành những đạng khác nhau Một ví dụ về tính trạng chất lượng ở người là nhóm máu Các cá thể của quần thể người nếu phân loại theo nhóm máu

A.B.O, co thé dé dang phan thành 4 nhom A, B, AB va O Ở thực vật các tính trang chất lượng

pôm màu sắc hat, nội nhũ hoặc dang nép hay té ở lúa, v.V si

Tính trạng số lượng ngược lại biểu thị sự biến thiên liên tục và từ giá trị thấp đến giá trị : cao có nhiêu dang trung gian Phân lớn các tính trạng kinh tế quan trọng ở thực vật là những

"tính trạng số lượng như năng suất, phẩm chất, thời gian sinh trưởng, v.v Nguyên nhân gay ra

sự biến thiên liên tục ở các tính trạng số lượng là sự kiểm soát của nhiêu gen có hiệu ứng nhỏ

nhưng mang tính tích lũy, gọi là đa gen Sự ‘phan li đông thời nhiều gen tạo ra một phạm vi rộng các kiểu gen mang tính liên tục không thể phân chia thành những lớp riêng biệt Biến dị giữa các cá thé trong mot quản thể đối với một tính trạng số lượng ngoài kiểu gen còn liên

quan tới Sự ảnh hướng của môi trường Nghiên cứu di truyền số lượng đôi khi còn gọi là di -truyền thống kê Phương pháp tiếp cận di truyên số lượng là phân chia giá trị kiểu hình và phương sai của một tính trạng số lượng ra CÁC thành phan

II - GIÁ TRỊ KIỂU HÌNH VÀ KIỂU GEN

H.1 Giá trị trung bình của quần thể

Cơ sở di truyền số lượng là sự phân chia giá trị kiểu hình của một tính trạng số lượng

thành các thành phần do ảnh hưởng của kiểu gen và ảnh hưởng của môi trường

Trong phân lớn các trường hợp thực tế giá trị kiểu gen được xác định bởi nhiều gen hay nhiều lô-cut Tuy nhiên để đơn giản hóa chúng ta chỉ xét đến hiệu ứng của một lô-cút

Giả sử quần thể ở trạng thái cân bằng Hardy-Weinberg, ta co :

12

= gid tri trung bình của quân thể

= tân số của alen Ai

= tần số của alen A2

+a Và -a = giá trị tương ứng của hai thể đồng hợp tử AIAi và A2A2

d = giá trị của thể dị hợp tử _ Trong mô hình trên, hai đồng hợp tử có giá trị bằng nhau nhưng khác dấu trên thang giá

trị (a và -a), trong khi đó d là độ trội giữa hai alen, được tính bằng hiệu số giữa giá trị của

thể dị hợp tử và trung bình của hai đồng hợp tử _

| A, A, + AgAs ad a8 ten

d= AyAy = 7

Do đó nếu không có trội thì d = 0, nếu trội hoàn toàn thì d = + a, nếu trội không hoàn

toàn d < a và siêu trội nếu d > a Vì thế tỈ số d/a có thể dùng để đo độ trội Giá trị trung bình của quân thể là hàm số của tân số gen, p và q Tân số của một aÌen trong quân thể có thể thay đổi từ 0 đến 1 Giá trị cúa a và d ở một lô-cút không thay đổi, nhưng thay đổi giữa các lô-cút Với một tính trạng số lượng có nhiều lô-cut tương tác với nhau, giá trị trung bình của quan thể bằng tổng của các giá trị trung bình của các lô-cút riêng rẽ, đó là :

M = © a(p - q) + 2 Xpqd

1.2 Giá trị kiểu gen và giá trị chọn giống

Vì mỗi thế hệ hình thành tổ hợp mới của gen và bố mẹ truyền cho con cái các gen chứ

không phải kiếu gen nên điều quan trọng là phải xác định một giá trị đôi khi thay một gen này bằng một gen khác Giá trị đó là hiệu ứng trung bình của gen Galconer (1986) định nghĩa hiệu

ứng trung bình của một gen là độ lệch trung bình so với trung bình quần thể của các cá thể

nhận gen đó từ một bố mẹ, còn gen từ bố mẹ kia ngẫu nhiên từ quân thể Quá trình đó được

thể hiện dưới đây :

Su cai tién di truyén cia mot tinh trang sé lugng phu thudc vao hi¢u qua chon loc gitta

các cá thể khác nhau vẻ giá trị kiểu gen Như đã nói ở trên bố mẹ truyền cho con cái các gen

chứ không phải kiểu gen, vì thế, chính hiệu ứng trung bình gen của bố mẹ xác định giá trị kiểu geñ trung bình của thế hệ con Giá trị của một cá thể được đánh giá bởi giá trị trung bình của thế hệ con gọi là giá trị chọn giống của một cá thể Nói cách khác giá trị chọn giống của một

cá thể bằng tổng hiệu ứng trung bình của các gen của cá thể đó

11.3 Cac thanh phan phuong sai

Ở tính trạng chất lượng kiểu gen biểu hiện không chỉ phụ thuộc vào các hiệu ứng riêng re cla gen ma còn phụ thuộc vào tương tác của chúng Đối với tính trạng đơn gen (một locut) tương tác đó là giữa các alen tại locut (tương tác trong nội bộ locut hay tương tác alen) và được gọi là trội Trội có thể biểu hiện từ không hoàn toàn đến hoàn toàn, một gen (gen trội) che lấp hiệu ứng của gen kia (gen ẩn) Điều đó có nghĩa là thé di hop tử biểu hiện do gen trội

và có cùng kiểu hình như cá thể đông hợp tử trội Nếu không có trội thì thể dị hợp tử sẽ khác

với cả hai thể đông hợp tử và thường biểu hiện mang tính trung gian Với tính trạng chất lượng

do nhiều hơn một locut kiểm soát (ví dụ hai gen hay hai locut) thì ngoài tương tác trong nội

bộ locut còn có tương tác giữa các alen của các locut khác nhau (tương tác giữa các locut hay tương tác không alen) và được gọi là ức chế

Ngược lại với tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng không chỉ do gen mà cả môi trường

kiểm soát Giả sử, kiểu gen và môi trường độc lập với nhau, kiểu hình P của một cá thể đối

với tính trạng số lượng là kết quả của cả kiểu gen G và môi trường E

P=G+E

Cũng như tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng cũng biểu hiện tương tác trong nội bộ

locut và giữa các locut Do đó kiểu gen của tính trạng số lượng có thể biểu thị bằng :

G=A+D+l

Trong đó A là hiệu ứng riêng rẽ của gen hay thành phân cộng tính trạng của kiểu gen

(Eisher, 1918) ; D là độ lệch trội hay thành phần do tương tác trọng nội bộ locut và I la thành

Như trên đã nói, nếu cớ thể định lượng được sự biểu hiện của kiểu gen, thi giá trị của thể

dị hợp tử ở một locut riêng rẽ bằng giá trị trung bình của 2 thể đông hợp tử nếu không có gen nào trội so với gen kia Do đó, bất kì độ lệch nào so với giá trị trung bình đều là dấu hiệu

của sự có mặt của trội Có ba mức trội là : trội không hoàn toàn - giá trị của thể dị hợp tử nằm trong khoảng trung bình của hai thể đồng hợp tử và giá trị của thể đồng hợp tử trội : trội

` hoàn toàn - giá trị của thé di hop ti bang gid trị của thể đồng hợp tử trội, và siêu trội — giá trị của thể dị hợp tử vượt ra ngoài phạm vi của hai thể đồng hợp tử Mối quan hệ giữa các giá trị kiểu gen ở một locut ở các mức trội khác nhau được trình bày trong (bảng II.])

14

Bảng II.1 : Giá trị kiểu gen của thể di hop tir (G12) 6 mot locut voi alen Aj va A2

so với hai thé déng hop tw (Gir va A1A1 va Git cho A2A2) và giá trị trung bình

của chúng ở các mức trội khác nhau

—.— — ———— ee tte et ere ie ee eee ———- ¬ eee ee

Troi không hoàn toàn ị CH ¬ lì T22

5¬ vn KT Terrrrerrirrrrr re mrrmreerimrremrrmeemrmrerecrrmrernErrrrrerrrTre em ———=e— ee |

~ M Ô.Ỏ — TS ¬

Nếu tính trạng được kiểm soát bởi nhiêu locut, thành phần cộng của kiểu gen bằng tổng

hiệu ứng riêng rẽ của các alen của tất cả locut và thành phân trội bằng tổng của tất cả tương

tác trong nội bộ các locut Bất kì độ lệch nào còn lại so với giá trị trung bình của kiểu gen

sau khi trừ đi hiệu ứng cộng và trội là do ức chế

Mô hình đối với kiểu gen của một tính trạng số lượng kiểm soát bởi ø locut có thể biểu

thi & dang sau :

= Xa + ai)k + X(d; pk +]

k= 1 kel Trong đó a;, a, va di ¡ tương ứng là hiệu ứng riêng re của alen thứ ¿ từ bố và alen thứ j từ

mẹ và tương tác giữa hai alen Thành phần ức chế có thể phân chia thành tương tác 2 gen, tương tác 3 gen v.v Trong mỗi tương tác lại có thể phân chia tiếp thành kiểu tương tác hoàn toàn cộng tính (các gen riêng rẽ của các locut khác nhau tương tác với nhau) kiểu tương tác cộng x trội (các alen riêng rẽ của một số locut tương tác với các cặp alen của các locut khác)

và kiểu tương tác hoàn toàn trội (tương tác giữa các cặp alen) (Kempthorne, 1954)

Như vậy các gen kiểm soát tính trạng số lượng có thể hoạt động cộng mang tính cộng gộp

có nghĩa là sự biểu hiện của một kiểu gen chỉ do hiệu ứng riêng rẽ của các gen (còn gọi là

hiệu ứng trung bình hay hiệu ứng cộng), hoặc không cộng gộp, có nghĩa là một phan cia sự biểu hiện kiểu gen do tương tác của gen (trong nội bộ locut hay giữa các locu0

Mỗi một trong các yếu tố khác nhau kiểm soát kiểu hình của một cá thể với tính trạng số lượng đêu đóng góp vào sự khác nhau giữa các cá thể trong quân thể Tổng biến động hay

phương sai kiểu hình o7 trong quan thể là :

Op + 5G + SE

Tổng phương sai di truyền of bao gồm phương sai do hiệu ứng cộng hay hiệu ứng trung bình của gen (ơÄ), phương sai do hiệu ứng trội (2) và phương sai do ức chế hay tương tác giữa các øen (ơ?) (Kempthorne, 1954 ; Falconer, 1986) Phương sai ức chế biểu thị thành phân

15

"biến động tàn dư và có thể chia thành các thành phân hoàn toàn cộng (GÃA CAAA ), CỘng

x trội (oA ; SRAD> ORAD « ) và hoàn toàn trội (sp: ØÖDp - ) Ta CÓ :

6G = ƠØA + Op + OF

II - ƯỚC LƯỢNG CÁC THÀNH PHẦN PHƯƠNG SAI DI TRUYÊN -

Thông tin vẻ tổng biến thiên kiểu hình và kiểu gen rất quan trọng đối với nhà chọn giống trone việc quyết định phương pháp va dự kiến kết quả chọn giống Hallauer và Miranda (1981)

đã thảo luận các sơ đồ cụ thể để ước lượng phương sai và hiệp phương sai di truyền ở cả cây

giao phấn lẫn cây tự thụ phấn Mather và Jinks (1971) cũng để xuất các phương pháp khác nhau

để ước lượng phương sai di truyên Tuy nhiên, trong thực tế chọn giống phân lớn các phương

pháp ước lượng các thành phần phương sai di truyền sử dụng hiệp phương sai của các cá thể

có quan hệ họ hàng Mối quan hệ họ hàng của các cá thể và thành phản phương sai trong một quân thể giao phối ngẫu nhiên được trình bày trong bảng sau (Kempthorne; 1957) : (Bảng II.2)

Bảng H.2 Mối quan hệ họ hàng của các cá thể và thành phần phương sai

trong quần thể giao phối ngẫu nhiên

'

QUAN HE —_ _ ~ HIỆP PHƯƠNG SAI ; |

° Con cái và bố mẹ {a + F)/2] G2 + {+ F)/2)' 04, +10 + Ry ƯAAA +

_ Đông máu (Full-Síb) | (1 + F)/2]ø1.+ [d1 + F)/2Ÿøp + [d + E/2 øAA +

| Nia mau (Half-Sib) | (1 + F)/4] ø +Í( + Fy4y’ on, + (FFA Ong g to | Ị mm

F = hệ số nội phối của các cá thế trong quân thế

Quy trình ước lượng phương sai di truyền dựa vào mối ¡ quan hệ họ hàng bao gồm các bước sau :

a) Tạo ra các cá thể có quan hệ họ hàng thông qua sơ đồ giao phối

b) Đánh giá các cá thể họ hàng đối với tính trạng nhất định trong các điều kiện môi trường khác nhau theo các sơ đồ thí nghiệm

c) Xử lí các số liệu thu thập được và ước lượng các thành phân phương Sai,

d) Giá trị ước lượng của các thành phân phương sai được dịch đổi thành hiệp phương s sai của họ hàng và biểu thị bằng các thành phần phương sai di truyền

Mội trong những yếu tố xác định việc chọn lựa sơ đô để tạo ra các cá thể có quan hệ họ hàng là phương thức sinh sản tự nhiên của loài Mặc dù phan lớn các sơ đồ giao phối có thể

áp dụng cho bất kì loại quân thể nào, một số sơ đồ nhất định thường dễ áp dụng hơn các sơ

III.1 Ước lượng phương sai và hiệp phương sai từ mối quan hệ bố mẹ - con cái

Vì phản ứng với chọn lọc phụ thuộc vào mức độ quan hệ giữa giá trị kiểu hình của bố mẹ

và kiểu hình của con cái, nên quan hệ bố mẹ con cái là một nguồn thông tin về phương sai và

16 1-47

hiệp phương sai kiểu hình và kiểu gen Trong một quần thể giao phối ngẫu nhiên, bố mẹ va

con cái được đại diện bởi các cây riêng rẽ Phương sai piữa các cá thể bố mẹ đối với một tính

trạng nhất định bằng phương sai kiểu hình, trong khi đó hiệp phương sai giữa hai tính trạng ở

bố mẹ bằng hiệp phương sai Đối với một tính trạng, hiệp phương sai giữa bố mẹ và con cái

bằng một nửa phương sai đi truyền cộng Tương tự, hiệp phương sai giữa một tính trạng ở bố

mẹ và một tính trạng khác ở con cái tương ứng bằng 1⁄2 hiệu phương sai di truyền cộng, op

HI.2 Ước lượng phương sai và hiệp phương sai từ thế hệ con tạo ra do lai từng cặp

bế mẹ

Một sơ đồ giao phối để ước lượng phương sai và hiệp phương sai kiểu gen và kiểu hình

là đánh giá thế hệ con tạo ra do từng cặp bố mẹ được chọn ngẫu nhiên từ một quần thể cho

trước Thế hệ con chính là các gia đình đồng máu hay cả máu (full-sibs-FS) Bố mẹ thường

được chọn từ một quần thể giao phối ngẫu nhiên và con cái được đánh giá là những cây riêng rẽ Phân tích hiệp phương sai ở thế hệ con được trình bày trong bảng H.3

Bang II.3 Phân tích phương sai của thế hệ con tạo ra do lai từng cặp bố mẹ

đánh giá trong thí nghiệm khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh

NGUON | DO TUDO j BÌNH PHƯƠNG | BÌNH PHƯƠNG TRUNG ¡ THÀNH PHÂN :

ị TRUNG BÌNH BÌNH KÌ VỌNG PHƯƠNG SAI |

¡ Cặp lai r-1 MS4 o + ckor

“Giữa các tổ hợp c-Ì MS3 a + 10% + rkoz oe = Cov(FS) |

| Trong nội bộ tổ hợp k-1 MS; o” + rơu

thể giao phối ngẫu nhiên

Trong sơ đô I hay sơ đồ phân c4p (NCI) cay được tạo ra bằng cách lai m bố với một tập

hợp của n mẹ khác nhau để có mn gia đình đồng máu (FS) (Sơ đồ H.1) Bố và mẹ được chọn

npẫu nhiên từ quần thể Mỗi một cây có thể thuộc một trong mn gia đình đồng máu và một trong m gia đình nửa máu Số gia đình nửa máu bằng số bố hay mẹ chung Vì thế sơ đô này

cho các giá trị ước lượng dựa vào cấu trúc gia đình đồng máu và nửa máu (HS) Nếu các gia

đình được đánh giá trong thí nghiệm khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh, thì phân tích phương sai thể

hiện trong bảng H4

Sơ đổ II.1 Sơ 46 giao phoi I (NC I), M6i mot:b6 duge lai vi cée me khdc nhau

Bang II.4 Phân tích phương sai của sơ đồ I đánh giá trong thí nghiệm

khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh

NGUON ĐỘ TỰ DO PHUONG SAI HAY | PHƯƠNG SAI HAY HIỆP |

HIỆP PHƯƠNG SAI | PHƯƠNG SAI KÌ VỌNG !

Thanh phan phuong sai đã trong phương sai kì vọng là thước đo sự biến động giữa các

bố hay các nhóm chứa các gia đình nửa máu và do đó tương ứng với phương sai của nửa máu Mặt khác Stim là độ biến động giữa các mẹ trong nội bộ bố trừ đi phần biến động giữa các

bố Do đó các thành phân phương sai được ước lượng như sau :

Trong d6 MS,, MS, va MS; tương ứng là bình phương bình quân của sai SỐ, piữa các mẹ

trong nội bộ bố và giữa các bố

Vì o2, = Cov(H.S) = l⁄4øA khi không có ức chế, thì :

giao phối với tất cả mẹ và ngược lại, do đó cũng tạo ra các gia đình nửa máu theo bố (PHS)

và các gia đình nửa máu theo mẹ (MHS) với số lượng gia đình bằng số bố và mẹ tương ứng (sơ đô II.2) Bâng phân tích phương sai của sơ đồ II được trình bày trong (bằng II.5) °

Bảng II.5 : Phân tích phương sai của sơ đồ 2 đánh giá trong thí nghiệm

khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh

PHƯƠNG SAIHAY | PHƯƠNG SAI HAY HIỆP |

NGUON ĐỘ TỰ DO HIỆP PHƯƠNG SAI PHƯƠNG SAI KÌ VỌNG _ :

11.2.3 Lai dialen

Luan giao bao gồm một tập hợp tất cả khả năng giao phối giữa một số kiểu gen cho trước

Các kiểu gen có thể là các cá thể, dòng vô tính, dòng đông hợp tử, v.v Có 4 phương pháp

sử dụng luân piao tùy theo vật liệu sử dụng (Griffing, 1956) Tập hợp luân giao có thể bao

ôm các nhóm vật liệu sau đây :

1 Bố mẹ + toàn bộ con lai thuận và ngược (phương pháp I - dialen day đủ)

t9) Bố mẹ + một bộ F¡ (không có con lai ngược) (phương pháp 2)

3 Toàn bộ con lai thuận và ngược (không có bố mẹ) (phương pháp 3)

4 Một bộ F¡ (không có bố mẹ và con lai ngược) (phương pháp 4)

Hai phương pháp thường được áp dụng để phân tích số liệu thu được từ luân giao liên quan

tới bố mẹ đồng hợp tử là phương pháp của Hayman (1954) và phương pháp của Griffing (1956)

Phân tích của Hayman thường sử dụng phương pháp 1 và mô hình thống kê cố định Do đó phương pháp Hayman có thể phát hiện Ô sự có mặt của hiệu ứng cộng và trội nhưng không cung cấp các giá trị ước lượng của ơ2 A va oF Ngược lại, Griffing trình bày quy trình phân tích cho

cả hai mô hình cố định và ngẫu nhiên Với phương pháp của Griffing ít ra cũng có thể ước lượng: được oF ‘4 va oD ở bất kì phương pháp nào trong 4 phương pháp

Đối với công tác chọn giống, phương pháp 3 và 4 của Griffing (1956) cung cấp đũ thông

tin cần thiết và các thành phần phương sai được ước lượng từ bảng phân tích phương sai dưới day (Bang HH.6)

Bảng II.6 Phân tích phương sai của luân giao

phương pháp 3 và phương pháp 4 (Griffing, 1956)

: KNTHR [p(p - 3)]⁄2 MS3 Ơ7 + 20Ệnhr Ofuthr = Cov(FS) - 2Cov(HS)

| Lai nguge [p(p - 1⁄2 MS2 d7 + 2r0&c

_ Sai sé (r- Ip? - p- 1) MSI g

Ghi chú : KNTHC : Khả năng phối hợp chung

KNTRHR : Khả năng phối hợp riêng

IV HỆ SỐ DI TRUYỀN VÀ HIỆU QUÁ CHỌN LỌC (3 | )

Hiệu quả chọn lọc đối với một tính trạng số lượng phụ thuộc vào ý nghĩa tương đối của

các yếu tố di truyền và không di truyền trong sự khác nhau kiểu hình giữa các kiểu gen trong

21

quản thể - một khái niệm gọi là hệ số di truyền Hệ số di truyền được đo bằng tỉ số của phương

sai di truyền và phương sai kiều hình hay tổng phương sai Có hai giá trị thường được sử dụng,

hệ số đi truyền nghĩa rộng, hệ = = of / os, và hệ số đi truyền nghĩa hẹp, h 2 = = 04 / oF "Có thể

ước lượng hệ số di truyện của một tinh trang bằng nhiều phương pháp khác nhau bảo gồm phương pháp phân tích thế hệ phân li (F› và con lai lại) và thế hệ không phân li (bố mẹ và F,) (Mather, 1949), tương quan giữa bố mẹ và con cái (Frey và Horner, 1957) và phương pháp phân tích thành phần phương sai Trong các phương pháp nêu trên, phương pháp phân tích thành phân phương sai cung 'cấp tính linh động lớn nhất để dự đoán hiệu quả của các phương pháp chọn lọc Thành phân phương sai có thể sử dụng để tính toán hệ số di truyền trên cơ sở

cá thể, ô thí nghiệm và dong

Vì hệ số di truyền là một đại lượng thống kê biểu thị tỈ số giữa các phương sai nên h là

một đại lượng đặc trưng cho quân thể xác định trong một môi trường xác định Bản thân giá trị đi truyền của một quân thể không nói lên tính ưu việt của quân thể đó Giá trị h? dao dong trong khoang tir 0 dén 1 Trong mot dong thuần các cá thể có cùng kiểu gen nên toàn bộ sự biến động hay sự khác nhau giữa các cá thể hoàn toàn do các yếu tố ngoại cảnh và h? = 0 Muc dich của chọn lọc là thay đổi giá trị trung bình của quân thể đối với tính trạng cân

- cải tiến thông qua sự thay đổi tân số gen Tuy nhiên, hiệu quả chọn lọc đối với tân số gen ở

tính trạng số lượng không thể quan sát trực tiếp mà chỉ có thể xác định thông qua sự thay đổi của giá trị trung bình và những tham số khác của quân thể như các thành phần phương sai Sự

thay đổi giá trị kiểu gen sau một thế hệ chọn lọc được gọi là kết quả chọn lọc (h II.1) (hay

còn gọi là phản ứng với chọn lọc, tiến bộ di truyền ) là :

Hình II.1 Vi sai chọn lọc và kết quả chọn lọc

M¿ = Giá trị trung bình của quần thể ban đầu

Mẹ = Giá trị trung bình của các cá thể được chọn

M¿ = giá trị trung bình của thế hệ con

22

Cong thức trên cho thấy kết quả chọn lọc sẽ cao nếu hệ số di truyền và vi sai chọn lọc cao Giá trị của hˆ bị ảnh hưởng bởi môi trường nhưng có thể tăng bằng cách sử dụng phương

pháp chọn lọc và sơ đồ thí nghiệm thích hợp Vi sai chọn lọc phụ thuộc vào tỉ lệ cá thể được

chọn và mức độ biến động của quân thể Vi sai chọn lọc tăng cùng chiểu với độ biến động nhưng ngược chiều với tỉ lệ chọn lọc

Để chẩn đoán kết quả chọn lọc người ta thường sử dụng giá trị S/ơp thay cho S làm vi sai

chọn lọc được tiêu chuẩn hóa Do đó kết quả chọn lọc được biểu thị bằng :

Ag = ioph?

trong do i = S/ợp gọi là cường độ chọn lọc Đối với các tính trạng số lượng phân phối chuẩn

thi i = Yz/p, trong d6 Yz 1a độ cao của tọa độ tại điểm chọn lọc và p là tỉ lệ được chọn Có

thể tính được cường độ chọn lọc (các giá trị ¡) cho các giá trị p khác nhau bằng cách sử dụng bảng có giá trị Yz trong một số sách thống kê Bảng dưới đây cho biết một số giá trị ¡ với tỉ

V - TƯƠNG QUAN DI TRUYEN VA PHAN UNG LIEN DOI

Hai tinh trạng, chẳng hạn chiểu cao cây và tổng năng suất chất khô có thể tương quan về kiểu hình Tuy nhiên, điểu quan trọng đối với nhà chọn giống là phải xác định được mối tương quan có cơ sở di truyền hoặc phản ánh những yếu tố môi trường Tương quan di truyền, rẠ,

được ước lượng thông qua tượng quan của giá trị chọn giống giữa hai tính trạng của các cá thể

trong quần thể Tương quan môi trường rự là tương quan giữa các độ lệch môi trường biểu thị

phần dư cúa phương sai kiểu hình Có thể biểu thị phương sai kiểu hình giữa hai tính trạng X

và Y theo công thức sau :

Covp Cov, + Covg

Kết quả chọn lọc của tính trạng X khi chọn trực tiếp là :

Aox = ih Sax

Do d6 phan ứng liên đới của tính trạng Y là :

CAgy = %ayyx Acx

ng _ ĐẠY

=ihXƠAxIA S

AX

ANT, Say

Néu dat O,y = hy Say thi phan ung liên đới sẽ là :

CAGY = ih, hy t,4 Opy

Do đó kết quả chọn lọc của tính trang liên đới có thể dự đoán nếu biết được tương quan

đi truyền và hệ số di truyền của hai tính trạng

VỊ - CHỈ SỐ CHỌN LỌC

VI.1 Khái niệm và xây dựng chỉ số chọn lọc

Trong phân lớn các chương trình chọn giống thực vật hoặc động vật, nhiều tính trạng cần phải cải tiến đồng thời Cải tiến một tính trạng này có thể kéo theo sự cải tiến hoặc làm xấu

đi những tính trạng có liên quan Do đó khi tiến hành chọn lọc cân phải xem xét đồng thời tất

cả các tính trạng quan trọng đối với một loài cây trông Chỉ số chọn lọc là cơ sở cho việc chọn lọc đồng thời nhiêu tính trạng thông qua sự nhận biết và phân biệt các kiểu gen mong muốn

với các kiểu gen không mong muốn dựa vào kiểu hình Smith (1936) định nghĩa giá trị kiểu

gen (H) của một cá thể là :

H= a,G, + a,G» + + AnGn

Trong đó G¡, Ga ., Gạ là giá trị kiểu gen cửa các tính trạng riêng rẽ va aj, 2, an biểu

thị ý nghĩa kinh tế tương đối của từng tính trạng Một hàm khác (1) dựa vào kiểu hình của các tính trạng khác nhau được biểu thị ở dạng : ,

1 = b,Py + boPy + + bP non

Trong đó bạ, bạ, ., bạ là những hệ số cần được ước lượng sao cho tương quan giứa H và

I (r(H.1) đạt giá trị tối đa :

Để đạt được giá trị r(H,I) cao nhất thì phải giải hệ phương trình để tìm các giá trị bị Nếu xem xét 3 tính trạng thì hệ phương trình có dạng sau : ì

bịP1i + b2P12 + b3P13 = aiGi1 + a2Gi2 + a3G13 b1P21 + b2P22 + b3P23 = a1G21 + a2G22 + a3G23

bịPa + bạP>; + bạPạ; = aGại + A232 + 23033

24

và dang ma tran trở thành (Pb = Ga) :

ft Pịa ni bị Gy, Gio ce] lai

Po, Poo P23 bị| = | Gay Gy2 G93 ay [P31 Ps P33 | [bị G31 G32 Gs | h

Các hệ số bị được ước lượng như sau :

b= P!Ga

trong đó b là cột vec-tơ, PÌ là ma trận npược của phương sai và hiệp phương sai kiểu hình,

G là mà trận phương sai và hiệp phương sai kiểu gen va a 1a cột vec-tơ của giá trị kinh tế

Như vậy để thiết lập chỉ số chọn lọc phải thực hiện các bước sau đây :

1 Ước lượng ma trận phương sai và hiệp phương sai kiểu gen và kiểu hình Phương sai

và hiệp phương sai được ước lượng thông qua các sơ đô giao phối trình bày trong phan trước

2 Lập hệ phương trình theo dạng ma trận

3 Giải hệ phương trình để xác định các giá trị bị

4 Chỉ số chọn lọc và chỉ tiêu chọn lọc

Chỉ số chọn lọc cho mỗi cá thể hay nhóm cá thể (dòng, gia đình ) được xây dựng dựa

vào các giá trị b; va gid tri kiểu hình Công thức toán học của hàm (ID gọi là chỉ số chọn lọc :

d = b,P, + baP2 + + ĐnPn

VI.2 Các chỉ số chọn lọc

VI2.I Chỉ số chọn lọc tối wu

Chỉ số chọn lọc tối ưu do Smith (1936) và Henderson (1963) để xuất Henderson phân chia

các tính trạng làm hai loại : tính trạng sơ cấp và tính trạng thứ cấp Tính trạng sơ cấp là những tính trạng có giá trị kinh tế tương đối # 0, trong khí đó tính trạng thứ cấp có giá trị kinh tế

= 0 nhưng có thể tương quan với tính trạng sơ cấp và có ích trong chương trình chọn lọc Ví

dụ đối với năng suất cây cốc, số liệu thường thu thập là năng suất hạt và một hay nhiều trong

ba yếu tố cấu thành năng suất — số bông trên đơn vị diện tích, số hạt trên bông, và trọng lượng hạt Trừ khi trọng lượng là một tính trạng quan trọng, ba yếu tố cấu thành được xem là những tính ' trạng thứ cấp và tâm quan trọng kinh tế chỉ ấn định cho tính trạng sở cấp, năng suất hạt

Như vậy để xây dựng chỉ số chọn lọc tối ưu không cần các giá trị kinh tế mà chỉ cân xác

định tính trạng nào là tính trạng sơ cấp Tuy nhiên cũng có thể xem xét các tính trạng thứ cấp

có ý nghĩa kinh tế trong khi cải tiến một tính trạng sơ cấp nhất định Ví dụ, khi xây dựng chỉ

số để cải tiến năng suất hạt, có thể rất có giá trị nếu bao gôm cả hàm lượng protein là tính trạng thứ cấp, thậm chí cả khi đã có một chỉ số khác được xây dựng để cải tiến hàm lượng protein

4

25

Có thể đưa ra một ví dụ sau : có m tính trạng có ý nghĩa kinh tế cđn cải tiến Trước hết xđy dựng chỉ số cho mỗi một trong m tính trạng, ta có

— = al, + alo + + aly

= a,b, ,P, + aibiaPa + + aiĐnPn + aabaiP\ + aaba2P› + + AaÐanPn

—ˆÓ Ô.ẴĂ Ă Ô.Ô .ỏ

+ AmĐmPì + AmĐm2P2 + AnD mPa

Chọn lọc giữa câc kiểu gen dựa văo chỉ số cuối cùng Ưu điểm của phương phâp năy lă

khả năng tính toân một chỉ số chon loc moi I’, bang cach đưa ra câc tỉ trọng mới cho câc chỉ

số riíng rẽ nếu giâ trị kinh tế của câc tính trạng sơ cấp thay đổi

VI2.2 Chỉ số chọn lọc cơ bản

Chỉ số cơ bản được sử dụng để cải tiến đồng thời hai hay nhiíu tính trạng khi giâ trị kinh

tế tương đối có thể ấn định cho mỗi tính trạng nhưng không có giâ trị ước lượng của câc tham

số kiểu gen vă kiểu hình Chỉ số chọn lọc được tính cho mỗi kiểu sen bằng câch đânh giâ tầm _ quan trọng của giâ trị kiểu hình của mỗi tính trạng thông qua giâ trị kinh tế tương ứng của

chúng vă cộng số điểm của tất cả tính trạng có giâ trị kinh tế # 0 ; đó lă :

I = a,P) + aP, + + anPn

Ví dụ ở lúa, nếu coi năng suất hạt có giâ trị gấp hai lần năng suất rơm rạ thì giâ trị kinh

tế tương đối sẽ lă 1,0 đối với năng suất hạt vă 0,5 đối với năng suất rơm rạ Chỉ số cơ bản

_ cho cả hai tính trạng lă I = năng suất hạt x 0,5 năng suất rơm rạ

VI2.3 Chỉ số chọn lọc cơ bân câi tiến

Khâc với chỉ số chọn lọc cơ bản, ở chỉ số chọn lọc cơ bản cải tiến tđm quan trọng của giâ trị kiểu hình của mỗi tính trạng được đânh giâ theo hệ số di truyền chứ không phải giâ trị kinh tế Smith vă cộng sự, cho rằng chỉ số chọn lọc đựa văo hệ số di truyền sẽ hiệu quả hơn

chỉ số cơ bản nếu giâ trị kinh tế của tất cả tính trạng như nhau Nếu câc tính trạng có giâ trị

-kinh tế khâc nhau vă hệ số di truyín biến động lớn giữa câc tính trạng cần cải tiến có thể xđy dựng chỉ số chọn lọc kết Hợp cả hệ số di truyền vă giâ trị kinh tế

Giả sử nếu có câc giâ trị ước lượng của hệ số đi truyền (h”) vă giâ trị kinh tế (a;), thì đối với từng kiểu gen chỉ số I = a, ht Py + a hệ Py + + a, h2 Pạ Chỉ số năy lă cơ sở cho việc

chọn lọc đồng thời tất cả câc tính trạng bao gồm trong chỉ số

26

VI.2-4 Chí số chọn lọc hạn chế

Chỉ số chọn lọc hạn chế được áp dụng trong những tình huống nhất định khi nhà chọn

giống chỉ cần cải tiến r trong số m tính trạng có ý nghĩa kinh tế, còn m - r tính trạng không thay đổi Giả sử có 4 tính trạng P¡, Pa, P; và P„ được đo trên mỗi cá thể trong quản thể Nếu

tính trang P, la chiéu cao cay khong can thay đổi còn các tính trạng Pa P và Pạ không có

hạn chế gì Để xây dựng chỉ số chọn lọc chúng ta cân tối đa hóa tương quan giữa I và H sao

cho đáp ứng chọn lọc của P¡ = 0 Nếu r trong m (r < m) thay đổi một lượng ki ¡ = 1, 2, , r,

P là ma trận của của hiệp phương sai kiểu hình giữa m tính trạng, G và r x m ma trận hiệp phương sai kiểu gen giữa r tính trạng được hạn chế, k là r x Í vec-tơ của sự thay đổi mong

muốn trong các tính trạng được giới hạn, thì m hệ số được ước lượng như sau :

>! ps yk

b = P'G, (GỊP1G',)'Ík Chọn lọc dựa vào chỉ số

[= bịP¡ + bạPa + + bmP mm

VI.2.5 Chỉ số chọn lọc dựa vào khoảng cách Ơcơiít

Một chỉ số chọn lọc khác được Trung tâm nghiên cứu Ngô và Lúa mì Quốc tế (CIMMYT)

xây dựng và áp dụng cho chọn giống cây trồng Chỉ số được thiết lập dựa vào mục tiêu chọn

lọc và cường độ chọn lọc Mục tiêu chọn lọc của mỗi tính trạng được đo bằng độ lệch tiêu

chuẩn so với giá trị trung bình Khác với chỉ số chọn lọc truyền thống, xây dựng chỉ số chọn

lọc, bên cạnh mục tiêu chọn lọc, dựa vào cường độ chọn lọc thay cho giá trị kinh tế của tính trạng Vì các biến số dùng để mô tả các kiểu gen được biểu thị bằng các đơn vị khác nhau (ngày, tấn hay kp/ha, cm, tỉ lệ phần trăm, điểm v v ) nên phải tiêu chuẩn hóa tất cả các giá trị để có thể kết hợp các tính trạng khác nhau trong một chỉ số Mỗi biến số hay giá trị kiểu

hình của tính trạng, giá trị được chuyển đổi thành độ lệch chuẩn so với giá trị trung bình của

tổ, nếu bằng 0O thì giá trị bằng giá trị trung bình, dương nếu cao hơn giá trị trung bình và âm nếu thấp hơn giá trị trung bình Vẻ mặt thống kê giá trị đó là giá trị Z

Z= “jo

Trong đó Y; là giá trị của cá thể j, Y là giá trị trung bình của tổ và s là độ lệch chuẩn so với giá trị trang bình tổ Do khoảng cách giữa giá trị tiêu chuẩn hóa và mục tiêu có thể như nhau nhưng khác dấu, giá trị âm và dương được cân bằng thông qua phép bình phương

Hiệu số bình phương giữa giá trị Z và mục tiêu được nhân với cường độ chọn lọc cho mỗi biến Chỉ số chọn lọc bằng căn bậc hai của tổng các tích đối với tất cả biến-số (tính trạng) sử

dụng trong chọn lọc

L= (LY, - M)?*) + (Yj - Mp? *ị + + [OY, - My} *InJ} “Z

Trong đó Y; „ là biến số biểu thị bằng đơn vị Z, Mj , 18 mục tiêu chọn lọc đối với các

tính trạng j, ¡, n Giá trị chỉ số I càng nhỏ thì kiểu gen càng sát với chỉ tiêu chọn lọc do

nhà chọn giống đặt ra Kiểu gen tốt nhất là kiểu gen có chỉ số nhỏ nhất

27

VH - TƯƠNG TÁC KIỂU GEN - MÔI TRƯỜNG

VHI.1 Khái niệm tương tác kiểu gen - môi trường

Tương tác kiểu gen - môi trường biểu thị một thành phần của kiểu hình có thể làm sai lệch giá trị ước lượng của các thành phân khác Tương tác kiểu gen môi trường tôn tại khi hai

hay nhiều kiểu gen phản ứng khác nhau với sự thay đổi của môi trường (năm, vụ gieo trồng,

địa điểm ) Sự khác nhau có thể biểu thị bằng sự khác nhau vê chiều phản ứng hoặc mức độ

phản ứng hoặc cả hai (h.IL2) Nói cách khác một giống có năng suất cao trong môi trường này

so với giống kia nhưng lại thấp hơn trong môi trường khác Như vậy tương tác kiểu pen — môi

trường làm thay đổi thứ bậc các kiểu gen hay các giống được đánh giá trong các điều kiện

khác nhau gây khó khăn cho nhà chọn giống trong việc xác định tính ưu việt của các giống được đánh giá Vì vậy tính toán mức độ tương quan rất quan trọng để xác định chiến lược chọn

giống tối ưu và đưa ra những giống có khả năng thích nghỉ với môi trường gieo trông đã dự định một cách thỏa đáng

Hình II.2 Phân ứng của hai giống (A va B) trong: hai môi trường khác nhau (l và ID

a) phan tmg ngược chiều làm thay đổi thứ bậc : b) phân ứng cùng chiều không thay đổi thứ bậc nhưng khác nhau vẻ mức độ

VH.2 Mô hình đánh giá tính ổn định

Có 4 mô hình thống kê được sử dụng để đánh giá tính ổn định các tính trạng nông học của các kiểu gen, hoặc là một bộ giống hoặc là các dòng triển vọng

1 Phương pháp phân tích phương sai

2 Phương pháp phân tích hồi quy

28

3 Phương pháp thống kê không tham số

4 Phương pháp phân tích nhiều biến

Tuy nhiên chương này chỉ đề cập đến 2 phương pháp phổ biến là phân tích phương sai và phân tích hồi quy

VII.2.I Phân tích phương sai

Phân tích phương sai dựa vào sự đóng góp khác nhau của các kiểu gen khác nhau vào

thành phần tương tác Vì vậy, để xác định mức độ tương tác kiểu gen - môi trường các kiểu

gen (giống, dòng, gia đình ) được đánh giá trong các môi trường khác nhau Môi trường bao

gôm mọi yếu tố ảnh hưởng hay liên quan tới sinh trưởng và phát triển của cây Allard và Bradshw (1964) phân loại các yếu tố môi trường thành các yếu tố có thể dự đoán và những yếu tố không thể dự đoán Các yếu tố có thể dự đoán xây ra một cách hệ thống và con người

có thể kiểm soát được như loại đất, thời vụ gieo trông, mật độ và lượng phân bón,

Ngược lại, các yếu tố không thể dự đoán biến động không ổn định như lượng mưa, nhiệt

độ độ ẩm, ánh sáng Khi có tương tác kiểu gen - môi trường (GE) thì giá trị kiểu hình bằng tổng của ba thành phan

P=G+E+4+GE

và tương ứng phương sai kiểu hình được phân chia thành 3 thành phân, đó là :

Tương tự như Of, Oe là thành phần không di truyền của phương sai kiểu hình Nếu thí

nghiệm được đánh giá ở nhiều điều kiện môi trường (lặp lại theo không gian và thời gian) thì phân tích phương sai có thể dựa vào bảng dưới đây (Bảng IIL.8) Mô hình thống kê là :

Yụ =pt+e t+ m; + (gm); + Gụ

Trong đó : Y¡j = Giá trị kiểu hình (năng suất chẳng hạn) của kiểu gen thứ i trong môi

trường thứ j

H = trung bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trường

gi = ảnh hưởng của kiểu gen thứ i

mị = ảnh hưởng của môi trường thứ j

(gm)¡¡ = tương tác của kiểu gen thứ ¡ và môi trường thứ j eij = sai số gắn với kiểu gen ¡ và môi trường j

29

Bang I1.8 Bang phan tích phương sai (mô hình ngẫu nhiên)

cho thí nghiệm lặp lại ở nhiêu điểm và nhiều năm

: KG SỐ we 1 MSs oe + rơ gyl + rÌ0 gy + tyơ2gÌ + rlyo?p

Ghi chú : r = lan lap lai; g = kiéu gen ; y = số năm (mùa vụ) ; Ì = số điểm:

Trong thí nghiệm lặp lại ở nhiều điểm và nhiêu năm các thành phản phương sai được xác

Ơy +Øsyy +Gy/l + ø;vyl +Ø//ryl

VIL2.2 Phân tích héi quy và tính ổn định

Tính ổn định vẻ năng suất hay các đặc điểm nông học khác của giống trong các điều kiện

môi trường khác nhau là một chỉ tiêu quan trọng trong chương trình chọn giống Có những

giống có thể thích nghi với phạm vi môi trường rộng trong khi đó một số giống khác chỉ thích nghi với phổ môi trường tương đối hẹp Tính ổn định năng suất trong các điều kiện môi trường chịu ảnh hưởng của kiểu gen của các cá thể và quan hệ di truyền giữa các cá thể trong một quân thể hay một giống Trạng thái cân bằng (homeostasis) và tính đệm (buffering) được dùng

để mô tả tính ổn định của các cá thể hay một nhóm cây Người ta chứng minh rằng các cá thể

dị hợp tử, như con lai Fị chẳng hạn, ổn định hơn bố mẹ đồng hợp tử do khả năng chịu đựng tốt hơn trone những điều kiện bất lợi

30

Để đo tính ổn định thông qua các tham số thống kê, nhiều nhà nghiên cứu đã dùng phương

pháp phân tích hôi quy (Finlay Wilkinson, 1963 : Eberhart Russel, 1966) Một nhóm kiểu gen được đánh giá trong một phạm vi môi trường nhất định Giá trị trung bình về năng suất (hay

bất kì một tính trạng nào khác) của các kiểu gen ở mỗi môi trường được gọi là chỉ số môi trường Năng suất của mỗi kiểu gen được hồi quy với chỉ số môi trường tương ứng để đánh giá phản ứng của các kiểu gen với môi trường thay đổi và ước lượng độ lệch so với đường hồi quy (Eberhart va Russel, 1966) Một kiểu gen mong muốn là kiểu gen có năng suất truïp bình cao hệ số hôi quy bằng I và độ lệch so với đường hôi quy bằng 0

Mô hình thống kê ;

trong đó :

u = trung "bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trường

Yị = giá trị của kiểu gen thứ ¡ trong môi trường thứ j

bị = hệ số hôi quy của giống thứ ¡ với chỉ số môi trường [= chỉ số môi trường

Hệ số hôi quy được xác định theo công thức sau :

Trong d6 1; là chí số môi trường và bằng :

NGUỒN GEN THỰC VẬT TRONG CHỌN GIỐNG

I KHÁI NIỆM VỀ NGUỒN GEN THỰC VẬT TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRÔNG

ĐỂ tạo ra một giống mới cần sử dụng các dạng rất khác nhau của cây trông và cả cây dại thông qua các phương pháp chọn giống xác định Các dạng cây trồng có thể là giống địa

phương, giống dòng được tập hợp từ nhiều vùng sinh thái khác nhau các dang cay dai cing‘

31

chỉ với cây trông được thu thập từ nhiều nơi trên thế giới

ĐHó60 là giống lúa ngắn ngày, có khả nàng chịu chua, chịu nóng giai đoạn trõ, cho năng suất

caO trên các vùng đất khó khăn các tỉnh trung du miện núi phía Bắc và các tỉnh miễn

Trung được tạo ra do lai giữa giống

VNI0 của Việt Nam và giống Norin 15 cha Nhat

Ban Gidng khoai tay Cammeraz có nãng suất cao, chống được bệnh mốc sương Phytothora infestans

là kết quả của công trình lại xa giữa khoai tây dại Solanum demissum với dạng trồng

trọt Solanum tuberosum (giống Progress)

Như vậy nguồn gen trong chọn giống là nhữn§ cây dại hay

cây trồng được nhà chọn giống sử

dụng để tạo ra giống mới bằng các phươn§ pháp chọn

giống thích hợp

Cây trồng ở đây có thể là các giống địa phương nhưng cũng

CÓ thể là các giống được tạo

ra do kết quả của mot qua trinh tao giống phức tạp Thành

công của nhà chọn giống phụ thuộc

rất nhiễu vào số lượng và chất lượng của nguồn gen Nguôn

gen phong phú là điểu kiện vật

chất tốt để tạo ra giống mới Nhờ nguồn gen phong phú mà

nhà chọn giống có thể chọn đúng

loại vật liệu khởi đầu đáp ứng được mục đích và yêu

cầu đặt ra

Khi các giống lúa mới thấp cây được trông trên diện tích rộng

thì rầy nâu đã trở thành đối

tượng gây hại nguy hiểm Nhờ tập hợp được tập đoàn các giống

chống rây thông qua chương

trình thử nghiệm giống Quốc tế mà Viện bảo

VỆ thực vật đã chọn ra được giống

IR8423-132-6-2-2 chống rây tốt, CÓ tính thích ứng rộng,

được gieo cấy phổ biến trong vụ mùa

và được đặt tên là CR203

Giống ngô thụ phấn tự đo MSB49 có năng suất cao, thích ứng

tốt với khí hậu nhiệt đới

được tạo ra do có được nguôn gen ngÔ nhiệt đới được bổ sung

bởi các nguồn gen co nang suất

cao của Trung tâm nghiên cứu lúa mì và ngô Quốc té (CIMMYT)

Nguôn gen phong phú là điều kiện vật chất tốt để tạo ra giống

mới Tập hợp đủ nguôn

gen tốt và sử dụng tính đa dạng của chúng đáp ứng yêu cầu

và mục đích đặt ra là một tron§

những điều kiện quyết định thành công của nhà chọn giống

Bởi vậy những người làm công

tac chon tao gidng cần nắm được tính đa dạng

của các loại hinh (forma) trong cùng loài

(Species), CÁC thứ và các giống trong cùng chỉ (Genus),

ndm vitng dac trung tinh trang (tinh

trạng số lượng va tính trạng chất lượng) của nguồn gen

để giải quyết các mục tiêu đặt ra Những thành công của các nhà chọn giống trên thế giới và

ở nước ta là những vi du cu thé

Crixto Dascalov (Bun-ga-ri) đã khéo léo sử dụng cac thứ

phong phú của 2 loài cà chua :

Lycopersicon esculentum (cà chua thường) Lycopersicon

peruvianum (cà chua Trung Mỹ) và

-_ Lycopersicon hyrsutun (cà chua bụi) thong qua nhiêu lần

lai để tạo ra giống cà chua số 10

(N° 10) có hàng loạt tinh trang quy mong muốn Giống cà chua

wu thé lai N° 10 x Bizon la một giống cà chua đóng hộp nổi tiếng thế giới

1 MOT SO Lf LUAN CO BAN vi: NGUON GEN THUC VAT (1.1)

Nguồn gen thực vật là nguồn nguyên liệu mà nhà chọn giống

sử dụng thông qua các phương

pháp chọn giống để sáng tạo nên tác phẩm của mình là giống cây

trồng Nguôn nguyên liệu này càng đa dạng phong phú và càng đây đủ thì càng

tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình

sáng tạo của nhà chọn giống ĐỂ việc thu thập, nghiên cứu

và sử dụng nguồn gen thực vật

được thuận lợi, dễ dàng và chính xác thì công tác quỹ

gen phải được Xây dựng trên CƠ sở các

lí luận khoa học vữn§ chắc

32

11.1 Học thuyết về dãy biến dị tương đồng của thực vật

Tác giả của học thuyết là N.I Vavilov Theo học thuyết này thì các loại hình thực vật gần

nhau như cùng họ (familia), cùng chỉ (Genus), cùng loài (Species) có hàng loạt biến di di truyền

giống nhau Người ta có thể nghiên cứu kĩ một số dạng chính của một loài trong cùng một chỉ

để có thể suy ra các biến dị tương đương ở các loài khác Ví dụ, ở chí Oryza, tính có râu có

ở tất cả các loài, tính chín sớm, chín muộn cũng tương tự Mô hình toán học của định luật về

đây biến dị tương đồng của thực vật như sau :

Ai(a+b+c ): Aa(a+b+c ):As(a+b+ec )

Trong đó : A,, Ao, Aj — các chỉ hoặc loài gần nhau

a, b, c - dãy biến dị tương đồng

Quy luật về dãy biến dị tương đồng có ý nghĩa đặc biệt để xác định sự đa dạng trong loài

ở cả về cây trông và cây hoang dại Nó giúp nhà chọn giống nắm được đây đủ thế năng sinh học của các loài cây trồng, qua đó tìm cách sử dụng chúng một cách triệt để thông qua quá

trình nghiên cứu sâu và toàn diện ở một số dạng trong cùng loài và một loài trong cùng chỉ

Quy luật này còn có tác dụng định hướng trong nghiên cứu chọn tạo giống, trong tìm kiếm nguôn gen mong muốn để đáp ứng yêu cầu của chương trình chon tạo giống

Bằng việc sử dụng nguôn gen lùn đột biến tự nhiên của giống Norin 10 ở lúa mì mà hàng loạt piống lúa mì thấp cây, ngắn ngày, năng suất cao đã được tạo ra trong những năm 1950 của thế kỉ này Nguồn gen của giống Norin 10 đã làm nên "cuộc cách mạng xanh lần thứ nhất" Tìn tưởng vào sự đúng đắn của học thuyết về dãy biến dị tương đông T.T Chang và P.R Jenning

đã kiên trì tìm kiếm nguồn gen lùn tương tự ở cây lúa nước Đúng như chỉ dẫn của học thuyết ' các ông đã tìm thấy nguồn gen lùn quý báu ở giống Dee-geo-woo-gen (để cước ô tiêm) và

Taichung Native 1 : sự tham gia của nguồn gen lúa này đã tạo ra hàng loạt giống lúa thấp cây

để một lần nữa tạo nên "cuộc cách mạng xanh lần thứ hai" ở châu Á nhiệt đới

1.2 Lí luận về loại hình sinh thái địa lí

Cũng theo N.I Vavilov thì do sự phát tán của các loại hình trong một loài mà ở địa phương

này kiểu gen này chiếm ưu thế, ở địa phương khác lại có một kiểu gen khác hoạt động mạnh Kết quả hoạt động của kiểu gen sau khi tương tác với môi trường xung quanh sẽ cho một loại hình tương ứng Đó là kiểu gen hay loại hình sinh thái địa lí (eco-peographic type) trong giới hạn của một loài Các loại hình sinh thái đặc trưng là các kiểu gen đặc trưng Khi sưu tập

nguồn gen cho chọn giống cân hết sức chú ý thu thập các loại hình sinh thái địa lí

H.3 Học thuyết về biến dị của R.Darwin

Theo Darwin thì biến dị là thuộc tính của tất cả các loài sinh vật, trong đó biến dị di truyền

là động lực của tiến hóa Nhờ có biến dị di truyền mà các loài mới, các dạng mới được hình thành, thành phan của một loài ngày một đa dạng và phong phú Nhờ có biến dị đi truyền mà

cây dại qua quá trình chọn lọc đã trở thành cây trông Cơ thể và môi trường luôn là một khối

thống nhất, môi trường hết sức đa dạng nên cũng tồn tại những biến dị đa dạng tương ứng Trong quá trình chọn nguồn gen, giống càng được thu thập ở càng nhiêu vùng sinh thái càng tốt.

11.4 Hoc thuyét vé Trung tam phat sinh cay trồng

Đo NI Vavilov để xướng và P.M Zukovxki bổ sung Theo học thuyết này thì trên thế giới có 12 Trung tâm phát sinh tất cả các loài cây trồng Tại các Trung tâm là nơi tập trung đây đủ bộ gen của chỉ (Genus) hoặc loài (Species) trong đó có cây trông Bên ngoài trung tâm

là vùng phát tán của Cây trông ta chỉ có thể tìm thấy sự tập trung của kiểu gen này hay kiểu gen khác nhưng không thể tìm được đây đủ bộ gen của cá loài hoặc chi Các trung tâm phát sinh cay trồng trên thế giới cụ thể như sau :

11.4.1 Trung tam Trung Quốc - Nhật Bán

Bao g6m Trung Quốc, Triêu Tiên, Nhật Bản, trong đó phân lớn là Trung Quốc, phân Nhật Bản xuất hiện muộn hơn dưới ảnh hưởng của trung tâm chính Đây là trung tâm lớn nhất Ở

đây tìm được rất nhiều biến chủng của nhiều loại cây trồng mà không tìm thấy được ở các nơi khác trên thế giới Trung tâm này chứa đựng một khối lượng khổng lồ các biến chủng của 140 loài cây trồng khác nhau, tron số này có hầu hết các loài cây trông quan trọng nhất Đây là nơi phát sinh cây lúa loài Oryza sativa L (loài phụ Japonica), đậu tương, kê, cây cải (cải bap

xu hào, xu lơ, cải củ, cải bẹ ), ngô nếp, các loài cam, quýt, chanh, bưởi, các loài táo (táo

Malus sp : táo Zizophus sp.) ; là nơi phát sinh lạc, vừng, thuốc phiện cay sam, cao lương, nơi

đây cũng là quê hương của chè, day, gai, cải dẫu Trung tam Trung Quốc - Nhật Bản là nơi

có thể thỏa mãn nguồn gen quý giá của nhiêu loài cây trồng quan trọng đang trông phổ biến

ở nước ta như lúa nước, ngô, đậu tương, lạc, đay, gai, chè, các cây thuộc họ cam quýt

H.4.2 Trung tâm Đông đương — Indonesia

Là trung tâm phát sinh lúa nước loài phụ Indica và Javanica, quê hương của nhiều loài cây

ăn quả nhiệt đới như chuối, dứa, xoài, dừa, sâu riêng, măng cụt, chôm chôm, mit, mang cau

1.4.3 Trung tam Oxtraylia

Là trung tâm thứ nhất phát sinh loài bông Hải đảo (Gossypium barbadense L ) Ở đây tìm thấy 500 trong số 605 loài cây có dầu nhiệt đới, 2l loài thuốc lá trong đó có loài hoàn toàn miễn dịch với bệnh phấn trắnp (một bệnh nguy hiểm số 1 với nghê trông thuốc lá thế giới), đã tìm thấy 3 trong số 19 loai cia chi Oryza

11.4.4, Trung tam Nam A

Chủ yếu là lục địa Ấn Độ Là một trong những trung tâm đóng vai trò lớn trong lịch

cây bạc hà, cây cao lương, cây hồ tiêu và nhiều loại cây thuốc, cây rau khác

11.4.5 Trung tam Trung A

Bao gồm miễn Tây bắc Ấn Độ, Apganixtan, Uzbekixtan, vùng tây Thiên Tân Là trung tâm phát sinh lúa mì mềm, đậu Hà Lan, đậu ngựa, đậu mỏ két, hành tây, dưa bở,

táo, lê, anh đào, nho

34

11.4.6 Trung tam Tay A (Cận Đông)

Gôm một vùng lãnh thổ lớn của các tiểu vương quốc Ả Rập thống nhất, Iran, Irac, Kapkaz,

vùng thượng Turmenia, bán đảo A Rap

Là trung tâm phat sinh lua mi thudc chi Triticum, mach den thudc chi Secale, dai mach

(chi Hordeum), cac cay cé 1am thitc an gia súc như cỏ linh lăng (Medicago sativa), cổ 3 lá

(Trifolium sp.), táo (Malus sp.) và nho

1.4.7 Trung tain Dia Trung Hadi

Là trung tâm phát sinh lúa mì cứng, củ cải đường, bắp cải, là trung tâm thứ cấp của nho,

táo, cà rốt, đậu Hà Lan, đậu côve Các loại hình ở đây chịu ảnh hướng lớn của hệ thống trồng

trọ( có Kĩ thuật cao

HH.4.6 Trung tám châu Phi

La trung tam chính phát sinh đại mạch, các loài đậu như đậu xanh, đậu triéu, lac ; noi day

là quê hương của cà phê, ca cao, cao lương, bông châu Phi, thầu dâu, lúa nước châu Phi (Oryza glaberrima)

11.4.9 Trung tam Au — Xiberi

Là trung tam phát sinh củ cải đường, bắp cải, cổ ba lá, nho, lê, mận, anh đào, dâu tây, cây hoa bia

10.410 Trung tam Trung Mj (Mexico, Geatemala, Hondurat va Panama)

La noi phát sinh cây ngô Ở đây tìm thấy cây ngô đại (Trypsacum sp và Teosinte sp.) Là

trung tâm phát sinh nhiều cây thuộc bộ đậu và chỉ Solanum trong đó có khoai tây trồng (Solanum tuberosum) Rất nhiều loài khoai tây dại đang tôn tại ở vùng này Đây là quê hương của các

cay thudc ho bau bi, ca cao, bong ludi (G hirsutum) và thuốc lá

lI4.II Trung tâm Nam Mỹ

Ia noi phat sinh cay bông Ai Cập, khoai tây và ngô Nơi đây là quê hương của cà chua,

hướng dương, lạc, ớt, các loài bầu bí, dưa, cây ca cao, cay cao su va cay ca phe

H.4.12 Trung tâm Bắc Mỹ

Là nơi phát sinh: dâu tây, khoai tây, thuốc lá, nho, bông, hướng dương châu Mỹ, táo,

mận đào

Các trung tâm phát sinh cây trồng cho ta một khái niệm cơ bản vê các trung tâm gen và

hướng thu thập Khi thu thập nguồn gen có thể tùy từng quốc gia mà coi trọng trung tâm này

hoặc trung tâm kia, cây trồng này hoặc cây trồng khác song các trung tâm phát sinh cây trồng luôn đóng vai trò là "bảng hướng dẫn" để các nhà thu thập nguồn gen thực vat di dén dich

35

III - PHÂN LOẠI NGUÔN GEN THỰC VẬT (4l)

Nguôn gen thực vật rất đa dạng và phong phú, số lượng lớn, do đó cân có sự phân loại

để hệ thống hóa và cung cấp thông tin cho người sử dụng ,

Người ta thường dựa vào hệ thống phân loại thực vật, vào số lượng nhiễm sắc thể và nguồn sốc xuất xứ của nguồn gen để phân loại chúng

III.1 Phân loại theo hệ thống phân loại học thực vật

Hệ thống này được Linne và những người kế tục hoàn thiện Các đơn vị thường dùng trong

hệ thống này gồm :

Divisio — nganh Species — loai

Ordines — bộ Varietas — biến chúng, thứ

Familia — ho Forma — dang

Loai : Oryza sativa (lúa trông) |

— Loai phy : O sativa ssp Indica (loài phụ Ấn Độ)

- Thứ (biến chúng) Var mutica (hạt đài, vỏ trấu vàng rơm, hạt thẳng, gao trang, khong co rau)

- Dạng : Elongatum (cây cao, lóng đài)

Trong hệ thống phân loại này, các đơn vị từ loài trở xuống quan hệ với nhau rất chặt chẽ Cũng từ hệ thống phân loại này mà phân biệt lai gần và lai xa

— Lai gan : lai trong cùng Species (loài)

Ví dụ : VN 10 x CR203 ; VN10 và CR203 là 2 giống lúa trong cùng loài Oryza sativa

- Lai xa : lai giữa các loài hoặc đơn vị phân loại cao hơn

Ví dụ : Solanum tuberosum x Solanum demissum Solanum tuberosum là loài khoai tây trông, Solanum demissum là loài khoai tây dại Hai loài này trong cing chi Solanum Lai xa

thậm chí còn được thực hiện giữa 2 chi với nhau

36

Ví dụ : lai lúa mì với mạch den trong cùng họ Poaceae

Tritucum (lúa mì) x Secale (mach den)

(chit) Ỷ — (chỉ 2)

Triticale

IH.2 Phân loại nguồn gen thực vật dựa vào số lượng nhiễm sắc thé

Mỗi loài thực vật hoặc cây trồng có một số lượng nhiễm sắc thể đặc trưng Sau đây là số

lượng nhiễm sắc thể của một số loài cây trồng thường gặp

® Bông hải đảo — Gossypium herbaceum 13 26

° Khoai tây — Solanum tuberosum 24- 48

® Dưa chuột - Cucumis sativus 7 14

e Dau cove — Phaseolus vulgaris , 11 22

e Bí ngô — Cucurbita maxima 24 48

111.3 Phan loại nguồn gen theo nguồn gốc xuất xứ

Hệ thống phân loại này được nhà chọn giống sắp xếp và rất tiện lợi cho quá trình sử dụng

37

Theo nguồn pốc xuất xứ nguồn gen cây trồng có các nhóm thứ tự sau :

(— Cay dai

i Quan thể địa phương

- = Trong nước — Tự nhiên ¬ Tập đoàn thu thập giống

Nguồn gen thực vật theo xuất xứ địa lí có thể xếp vào 2 nhóm là : nguồn gen trong nước

và nguồn gen nhập nội Theo cách tạo thành cũng chia ra 2 nhóm : nguồn gen tự nhiên và nguồn gen nhân tạo Nguồn gen tự nhiên theo nguồn gốc được xếp theo 3 nhóm là :

Cay dai : Tap hợp tất cả các loại hình hoang đại như 2 loài khoai tây dại thu thập được

ở Bắc Mỹ : Solanum y: ym demissum và Solanum phureja (@N 5 phurej 4:

Quân thế địa phương : bao gồm toàn bộ các loại hình cây trông địa phương được tạo ra

do quá trình chọn tự nhiên và nhân tạo, không rõ phương pháp và thời gian chọn tạo, đã tồn

tại ở địa phương đó một thời gian dài, được người dân địa phương trông và giữ giống ngay trong quá trình trồng trọt ở từng tiểu vùng Ví dụ : lúa Tám ở đồng bằng Bắc bộ, lúa Lốc ở

Nghệ An, lúa Mộ ở Hà Giang

-Tập đoàn thu thập giống cây trông thế giới

Là bộ sưu tập các loại hình địa phương từ mọi miễn trên trái đất Ví dụ : giống lúa địa phương Peta, Pelita của Indonesia, giống lúa Dee-geo-woo-gen (Đề cước ô tiêm) của Đài Loan,

giống lúa Buncô của Nhật trong bộ sưu tập các giống lúa nhập nội của nước ta

Nguôn gen có nguồn gốc nhân tạo cũng được xếp thành 4 nhóm nhỏ :

a) Quân thể lai : Các dạng được tạo ra do phương pháp lai Từ quân thể này bằng phương pháp chọn lọc thích hợp người ta phân lập các dạng mới để tạo thành giống mới

b) Quân thể các dòng tự phối : được tạo ra bằng phương pháp tự phối ở cây giao phấn Người ta sử dụng nguồn gen này làm vật liệu khởi đầu cho chương trình tạo giống ưu thế lai

và tạo giống tổng hợp

c) Quân thể các dạng đột biến, đa bội : được tạo ra bằng phương pháp gây đột biến nhân

tạo và gây đa bội thể nhân tạo Người ta chọn lọc từ nhóm quân thể này các dạng mới để gây

thành giống mới

đ) Quân thể các dạng tạo ra bằng công nghệ sinh học : bao gồm các dạng được tạo ra

do dung hợp tế bào trần, chuyển gen, nuôi cấy tế bào hoặc chọn dòng tế bào Các dạng này thường mang các gen riêng, độc đáo và là nguồn vật liệu tốt dùng trong chọn giống cây trồng

38

IV - THU THAP NGUON GEN THỰC VẬT SỬ DỤNG TRONG CHỌN GIỐNG “A, D

IV.1 Nguyên tắc thu thập nguôn gen thực vật

Trong khi thu thập nguồn gen phục vụ cho công tác chọn giống cần tuân theo một số nguyên tắc sau đây :

a) Công tác thu thập phái được tiến hành thường xuyên, cân có các cơ quan chuyên trách

và các cán bộ khoa học chuyên sâu phụ trách

Các Quốc gia đều lập một cơ quan chuyên trách để phụ trách việc tập hợp nguồn gen

Cơ quan chuyên trách có thành công lớn trong lĩnh vực này là Viện VIR của Cộng hòa Liên banp Nga Viện đã sưu tập và thành lập được ngân hàng gen - tập đoàn thu thập giống

cây trồng thế giới tới 300.000 mẫu Viện cây trồng Bắc Kinh (Trung Quốc) cũng rất thành công trong việc thu thập quỹ gen cây trồng, bộ sưu tập, lưu trữ của Viện cho đến hết năm 1990

đã có thể đáp ứng đầy đủ yêu câu về nguồn vật liệu cho công tác chọn giống của Trung Quốc Việc thu thập nguồn gen thực vật phục vụ cho công tác tạo giống có xu thế Quốc tế hóa mạnh

mẽ vì ngưồn gen cây trồng là tài sản vô giá của cả loài người Tiên phong trong công tác này

là Trung tâm tài nguyên di truyền Quốc tế với sự bảo trợ của FAO Trung tâm này hiện đã

thành lập được ngân hàng gen có tới 400.000 mẫu lúa mì, 40.000 mẫu lúa nước và lúa cạn,

27,000 mẫu ngô 20.000 mẫu khoai tây

b) Thu thập từ gân đến xa

Nguôn vật liệu ở gần có kiểu sinh thái địa lí không khác nhau quá lớn, nguồn vật liệu này

dễ sử dụng trực tiếp ; nguồn vật liệu ở xa lại là nguồn bổ sung các kiểu gen quý, thường được

sử dụng gián tiếp trong công tác tạo giống

c) Tập trung thu thập tại các trung tâm phát sinh cây trồng

_ Nơi đây chứa đựng đầy đủ bộ gen của loài cây trồng cần thu thập Khi thu thập cần chú

ý cả các loại hình hiện chưa sử dụng nhưng cần cho các chương trình chọn giống tương lai

4) Thu thập càng rộng càng tốt

Việc thu thập rộng rãi giúp các nhà thu thập tập hop day dd su đa dạng di truyền đáp ứng

các yêu cầu của các chương trình tạo piống khác nhau :

IV.2 Phương pháp thu thập nguồn gen thực vật

a) Hợp đồng với các cơ quan Nhà nước có trách nhiệm trước hết là các quỹ gen để định

kì trao đổi vật liệu

b) Tổ chức các đoàn chuyên môn đi điểu tra, thám hiểm để thu thập Công việc này được chú ý trước hết với các vùng trong nước

c) Các cán bộ sinh hoc và nông học có trách nhiệm thu thập vật liệu và gửi nguồn vật liệu thu thập được về các cơ quan chuyên môn

đ) Khi thu thập cân chú ý :

39

~ Ghi rõ tên giống, tên loài cây (cả tên địa phương và tên la tỉnh)

~ Ghi chú những tính trạng chính về năng suất, chống chịu sâu, bệnh và điều kiện ngoại cảnh bất thuận

:

~ Mô tả điều kiện sinh thái, chế độ canh tác ở nơi nguyên sản

- Ghi tên chức vụ, chuyên môn của người thu, nơi thu, thời gian sản xuất

~ Cận tuân theo chế độ kiểm dịch thực vật đã ban hành để tránh lây lan các loài sâu bệnh nhất là các loài sâu bệnh nguy hiểm

Số lượng tương đối cân thu thập như sau :

Lúa và các cây trồng tương đương : 500 gam

— Ngô : 1000 gam

- Bông : 50 gam

- Khoai tây : 2000 gam

- Các loại hạt nhỏ : 30 - 70 gam -

+ Các vật liệu vô tính khác : đủ trồng 100 cây trở lên

Trong trường hợp không thể thu đủ số lượng theo quy định thì vẫn thu thập song các nguyên tắc khác phải được tuân thủ

Vật liệu sau khi thu thập cân đóng gói cẩn thận và gửi ngay về cơ quan chuyên môn hoặc cán bộ có trách nhiệm để được xử lí kịp thời tránh mất mát và hư hỏng

V NGHIEN CUU NGUON GEN THUC VAT

Đây là khâu rất quan trọng trước khi đưa vật liệu vào sử dụng theo các hướng khác nhau

V 1 Nghiên cứu yêu cầu ngoại cảnh

ˆ_ Xác định tổng tích ôn và tích ôn hữu hiệu cần thiết để hoàn thành các giai đoạn sinh trưởng

và phát triển Nghiên cứu yêu cầu của vật liệu đối với các điêu kiện sinh thái như độ ẩm (ưa

ẩm, trung tính, ưa khô), ánh sáng (ngày dài, ngày ngắn, trung tính), đất đai, chế độ canh tác V.2 Mô ta các tính trạng chất lượng

Việc mô tả các tính trạng chất lượng tuân theo các tiêu chuẩn được xây dựng cho từng loài

cây Khi mô tả đặc biệt chú ý tới các tính trạng riêng biệt giúp cho việc phân biệt vật liệu này với vật liệu khác Một số tính trạng riêng biệt có thể được dùng làm gen chỉ thị trong các tổ hợp lai như : mâu tím ở tai lá cây lúa, màu hoa tím ở cây đậu tương Cần mô tả các tính trạng

chất lượng có liên quan đến giá trị kinh tế của vật liệu như màu sắc của hạt, của quả,

sự có mặt của lông trên lá

V.3 Nghiên cứu sơ bộ các tính trạng số lượng

Đặc biệt chú ý các tính trạng có giá trị kinh tế của nguôn vật liệu như yếu tố cấu thành năng suất, cấu trúc của thân, bộ lá của vật liệu, bộ rễ của chúng, khả năng ra cành, đề

nhánh

Nghiên cứu các tính trạng số lượng là khâu quan trọng nhất Các số liệu thu thập ở giải đoạn

40