BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI PGS.TS.VŨ ðÌNH HOÀ (Chủ biên) PGS.TS.VŨ VĂN LIẾT. PGS.TS. NGUYỄN VĂN HOAN GIÁO TRÌNH CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG HÀ NỘI – 2005 1 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ………………. 1 LỜI NÓI ðẦU Cách ñây hơn 10.000 năm con người ñã trực tiếp can thiệp vào sự tiến hóa và làm thay ñổi cấu trúc di truyền của thực vật ñể thỏa mãn nhu cầu của mình. Bắt ñầu bằng chọn lọc những cá thể phù hợp cho sự tiến hóa, chọn lọc nhân tạo ñối với những tính trạng mong muốn như hạt và quả to, thời gian sinh trưởng ngắn, thấp cây, v.v ñã làm thay ñổi các loài thự vật so với họ hàng hoang dại thân thuộc. Về mặt lịch sử, chọn giống ñược coi là một nghệ thuật rồi sau ñó là nghệ thuật và khoa học, ngày nay chọn giống là một ngành khoa học tổng hợp. Những tiến bộ chọn giống chủ yếu diễn ra sau khi tái phát hiện các quy luật di truyền của Mendel. Ngày nay khoa học chọn giống ñòi hỏi sự phối hợp của nhiều nhà khoa học trong các ngành liên quan, giữa các cơ sở nghiên cứu chọn tạo giống, trung tâm tài nguyên di truyền và các cơ sở khác tham gia vào quá trình khảo nghiệm và xác nhận giống cây trồng mới. Cuộc “Cách mạng xanh” ở cây lúa mì và lúa nước thông qua các gen lùn ñã mang lại cuộc sống ấm no cho hàng triệu người. Tiếp tục nhờ ứng dụng công nghệ sinh học ñể chuyển các gen có ích, chọn giống cây trồng là một trong những ngành sản xuất ñống góp to lớn cho lợi ích của loài người. Với những phát triển mới trong chọn tạo giống cây trồng trên thế giới và Việt Nam, chẳng hạn như các giống ưu thế lai, những tiến bộ trong kỹ thuật di truyền, vi nhân hàng loại trong ñiều kiện in vitro, v.v. cuốn giáo trình này cung cấp cho sinh viên ñại học và sau ñại học ngành chọn giống cây trồng, nông nghiệp, làm vườn những nguyên lý và kiến thức cập nhật cơ bản của chọn giống thực vật dựa trên kiến thức di truyền ứng dụng và những ngành khoa học liên quan. Về cơ bản, cuốn giáo trình cập nhật thêm nhiều kiến thức của chọn giống so với các giáo trình biên soạn trước ñây. Vì vậy, ñể tiếp thu tốt nội dung của giáo trình sinh viên phải có cơ sở về thực vật học, di truyền, các kiến thức sinh học, thống kê và trồng trọt ñại cương. Cuốn giáo trình gồm 14 chương chia làm 3 Phần. Phần ñầu (Chương 1 – 4) giới thiệu những kiến thức nhập môn làm nền tảng cho chọn tạo giống; ñó là lịch sử của tiến hóa cây trồng, quá trình chọn giống, vai trò và xu thế của chọn giống trong sản xuất nông nghiệp, nguồn gen trong chọn giống, các nguyên lý sinh sản, di truyền, ñặc biệt di truyền số lượng. Phần II (Chương 5- 12) trình bày các phương pháp chọn tạo giống cơ bản, ñặc thù ñối với phương thức sinh sản: tự thụ phấn, giao phấn và sinh sản vô tính, ñột biến, ña bội thể, lai xa và ứng dụng công nghệ sinh học trong chọn giống. Phần III (Chương 13 và 14) cung cấp cho sinh viên những nguyên lý liên quan tới công nhận giống, duy trì và sản xuất giống. Các tác giả sau ñây ñã ñóng góp cho cuốn giáo trình này: 1. Vũ ðình Hòa, các chương I, III, IV, VII, VIII, IX, X, XII 2. Nguyễn Văn Hoan, các chương II, V, XI 3. Vũ Văn Liết, các chương VI, XIII, XIV Chúng tối tin tưởng rằng cuốn giáo trình sẽ có ích cho sinh viên trong việc lĩnh hội bản chất khoa học của chọn giống, cập nhật những kiến thức cần thiết ñể có thể tiếp cận những kiến thức cao hơn và lựa chọn ñể phát triển chọn tạo giống thành một nghề nghiệp. Tuy nhiên do thời gian và ñiều kiện có hạn cuốn giáo trình chưa thể ñề cập ñầy ñủ những kiến thức mà ñộc giả có thể yêu cầu và khó tránh khỏi những khiếm khuyết. Rất mong nhận ñược sự ñóng góp ý kiến của ñộc giả ñể tập thể tác giả cải tiến, bổ sung trong lần xuất bản sau. Thay mặt tập thể tác giả Chủ biên PGS. TS. Vũ ðình Hòa 2 i MỤC LỤC Trang Lời nói ñầu i Chương 1. Chọn giống cây trồng trong sản xuất nông nghiệp 1 1. Lịch sử chọn giống cây trồng 1 2. Chọn giống cây trồng là gì? 2 3. Vai trò của chọn giống trong sản xuất nông nghiệp 3 4. Xu hướng phát triển của chọn giống cây trồng 4 Chương 2: Nguồn gen thực vật trong chọn giống cây trồng 6 1. Khái niệm nguồn gen thực vật và ý nghĩa của nguồn gen thực vật trong chọn giống 6 2. Phân loại nguồn gen (tập ñoàn), nguồn thu thập và trung tâm khởi nguyên 7 3. Các trung tâm tài nguyên di truyền thực vật 9 4. Thu thập và bảo tồn nguồn gen 11 5. Nhập nội 15 6. ðánh giá, mô tả, lập cơ sở dữ liệu và sử dụng nguồn gen 16 7. Khái niệm vựa gen 18 Chương 3. Phương thức sinh sản, tính tự bất hợp và bất dục ñực ở thực vật 20 1. Phương thức sinh sản ở thực vật 20 2. Tính tự bất hợp 23 3. Bất dục ñực 26 Chương 4 Di truyền số lượng trong chọn giống cây trồng 30 1. Giá trị kiểu hình, kiểu gen và các thành phần phương sai 30 2. Hệ số di truyền và hiệu quả chọn lọc 32 3. Tương quan di truyền và phản ứng liên ñới 33 4. Chọn lọc ñồng thời nhiều tính trạng 43 5. Tương tác kiểu gen – môi trường và tham số ổn ñịnh 38 6. Khả năng kết hợp 43 Chương 5: Phương pháp lai và chọn lọc ở cây tự thụ phấn 47 1. Cấu trúc di truyền của quần thể thự thụ phấn 47 2. Chọn lọc dựa vào nguồn biến dị tự nhiên 48 3. Chọn lọc từ các quần thể lai 49 4. Phương pháp lai lại 54 5. Kỹ thuật ñơn bội kép 56 Chương 6: Phương pháp chọn lọc ở cây giao phấn 59 1. Chọn lọc cải tiến quần thể 59 2. Cải tiến ñồng thời hai quần thể 68 3. Chọn lọc ña giao (tạo giống tổng hợp) 70 Chương 7: Chọn giống ở cây sinh sản vô tính 72 1. Mở ñầu 72 2. Phương pháp chọn giống 73 3 ii Chương 8: Chọn tạo giống bằng phương pháp ñột biến 80 1. Ý nghĩa của phương pháp chọn giống ñột biến 80 2. Tác nhân ñột biến và tính chất 81 3. Liều lượng xử lý 81 4. Vật liệu và phương pháp xử lý ñột biến 82 5. Quy trình chọn lọc thể ñột biến 85 Chương 9. Ứng dụng ña bội thể và dơn bội thể trong chọn giống 1. ða bội thể - 2. ðơn bội thể - Chương 10: Lai xa 91 1. Những ứng dụng của lai xa 91 2. Khó khăn khi lai xa 91 3. Phương pháp khắc phục khó khăn khi lai xa 92 4. Một số thành tựu lai xa ở cây ăn quả 95 Chương 11. Tạo giống lai 96 1. Ý nghĩa của giống lai 96 2. ðo ưu thế lai 97 3. Cơ sở di truyền của ưu thế lai 98 4. Quy trình tạo giống lai ở cây giao phấn 98 5. Quy trình tạo giống lai ở cây tự thụ phấn 108 Chương 12: Ứng dụng công nghệ sinh học trong chọn tạo giống cây trồng 113 1. Mở ñầu 113 2. Nuôi cấy mô và tế bào 113 3. Dung hợp tế bào trần 116 4. Kỹ thuật di truyền 118 5. Chọn lọc dựa vào chỉ thị 122 Chương 13. Khảo nghiệm và công nhận giống cây trồng 125 1. Những khái niệm cơ bản 125 2. Các bước chọn tạo và phổ biến giống cây trồng 127 3. Mô tả và nhận biết giống cây trồng 127 4. Khảo nghiệm tính khác biệt, tính ñồng nhất và tính ổn ñịnh (DUS) 129 5. Khảo nghiệm giá trị canh tác và giá trị sử dụng (VCU) 136 Chương 14: Sản xuất hạt giống 140 1. Nhiệm vụ của sản xuất giống 140 2. Nguyên lý duy trì giống cây trồng 140 3. Sản xuất giống 144 4. Duy trì giống lai ở cây giao phấn 148 5. Duy trì giống lai ở cây tự thụ phấn 149 6. Duy trì cây sinh sản vô tính 151 7. Kiểm nghiệm và cấp chứng chỉ hạt giống 152 4 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… …………………. 3 CHƯƠNG I CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG TRONG SẢN XUẤT NÔNG NGHIỆP Mục tiêu của chương 1. Nắm ñược lịch sử thuần hóa và chọn giống cây trồng 2. Hiểu ñược bản chất của chọn giống (là sự tiến hóa ñịnh hướng, tính ña ngành,v.v.) 3. Hiểu ñược vai trò của chọn giống ñối với nông nghiệp và xu thế chọn giống hiện ñại 1. Lịch sử chọn giống cây trồng Nông nghiệp trở thành một phương pháp sản xuất lương thực thực phẩm khoảng 10.000 năm trước. Là một bộ phận của nông nghiệp con người chuyển từ săn bắn, hái lượm trở thành người trồng trọt và chăn nuôi, biến ñổi hệ sinh thái phù hợp nhu cầu của mình và cũng bắt ñầu biết cách tác ñộng quá trình tiến hoá tự nhiên bằng con ñường chọn tạo giống cây trồng và vật nuôi. Sự ña dạng sinh học của trái ñất là do chọn lọc tự nhiên, còn sự ña dạng của cây trồng và vật nuôi là do chọn lọc nhân tạo. Chậm chạp và từ từ, quá trình tiến hoá thông qua gieo trồng và chọn lọc ñã trở thành công việc thường xuyên mà ngày nay ñược gọi là chọn giống Trong quá trình ñó tính di truyền- sự truyền tính trạng từ bố mẹ cho thế hệ con cái - ñóng vai trò hết sức quan trọng. Hệ quả của tính di truyền ñã ñược người xưa biết ñến từ khi bắt ñầu thực hành nông nghiệp. Nhiều phương pháp khác nhau ñã phát triển trong chọn giống cây trồng. Một trong những phương pháp quan trọng nhất là phương pháp chọn lọc. ðây là phương pháp sơ khai nhất bắt ñầu cùng với sự thuần hóa nhưng cũng là phương pháp thành công nhất trong chọn giống thực vật. Quá trình chọn lọc ñã làm thay ñổi ñặc ñiểm di truyền của cây trồng lương thực, thực phẩm chủ yếu thông qua chọn lọc vô ý thức và có ý thức theo cảm nhận về giá trị sử dụng, thẩm mỹ, kinh tế của con người (sự tiến hoá có ñịnh hướng) (Bảng 1.1). Theo Nicolai I. Vavilov, có 8 trung tâm khởi nguyên của những loài cây trồng quan trọng (vùng ñịa lý có sự ña dạng di truyền lớn nhất) mà tại ñó cây trồng ñược thuần hoá từ các loài tổ tiên của chúng. Ví dụ, lúa mì ñược thuần hoá ở vùng Cận ðông; ngô ở Trung Mỹ; lúa nước ở ấn ðộ, Trung Quốc và ðông Nam Á. Thuần hoá và chọn giống là sự thúc ñẩy sự tiến hoá có ñịnh hướng của con người. Khả năng phân biệt và lựa chọn ñã hình thành ý tưởng chọn lọc. ðây là phương pháp sơ khai nhất nhưng cũng là phương pháp thành công nhất trong chọn giống cây trồng. ðiều kiện tiên quyết của chọn lọc là sự ña dạng hay sự biến ñộng di truyền của quần thể. Chỉ những cá thể có năng suất cao nhất, thoả mãn nhất theo mục ñích từ quần thể ña dạng ñược lựa chọn, phần còn lại bị loại bỏ. Thế hệ con của các cá thể ñược chọn ñược tiếp tục gieo và sàng lọc. Quá trình ñó lặp ñi lặp lại cho ñến khi quần thể ñồng nhất có nhiều tính trạng mong muốn nhất. Bảng 1.1: Sự thay ñổi di truyền của cây gắn liền với quá trình thuần hoá và chọn lọc. Tính trạng Ví dụ Mất khả năng phát tán Ngô, lúa mì Mất tính ngủ nghỉ Lúa nước, lúa mì, kiều mạch Chuyển từ lâu năm sang một năm Lúa nước, lúa mì ñen, sắn Mất khả năng ra quả Củ từ, khoai lang Mất khả năng hình thành hạt Chuối, cam quýt Tăng kích thước Hạt Quả Cơ quan dự trữ ðậu Bí ngô Sắn, cà rốt 5 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ………………. 4 Tuy nhiên, chọn lọc các giống cây trồng năng suất cao không phải là công việc dễ dàng. Nhiều công cụ khác nhau ñược sử dụng ñể hỗ trợ cho chọn lọc. Vì vậy, chọn giống khoa học ngày nay gắn liền với sự phát triển của các ngành khoa học khác (Bảng 2.1). Bảng 2.1: Những sự kiện phát triển khoa học ảnh hưởng tới chọn giống cây trồng Năm Sự kiện 1694 Camerarius – nghiên cứu và phát hiện giới tính ở thực vật 1760 Linneaus – mô tả các cơ quan giới tính ở một số loài thực vật và tạo ta con lai khi lai các giống khác nhau 1760 Koelreuter – người tiên phong trong việc lai giống; ñã lai và mô tả số lượng lớn con lai trong và giữa các loài thuốc lá 1859 Darwin công bố cuốn sách “Về nguồn gốc các loài thông qua chọn lọc tự nhiên” gây tác ñộng mạnh mẽ tới chọn giống 1865 Mendel ñề xuất các ñịnh luật di truyền 1870 Beal chứng minh sứu sống con lai (hybrid vigor) ở ngô khi lai 2 giống không có quan hệ họ hàng 1900 Tái phát hiện ñịnh luật di truyền Mendel do Tshermak, Correns và De Vries mở ra một kỷ nguyên mới trong di truyền học và chọn giống dựa vào các nguyên lý di truyền 1903 Johannsen - học thuyết dòng thuần, mối quan hệ giữa kiểu hình và kiểu gen 1904-1918 Shull, East, Jones – phát hiện sự suy thoái tự phối và ưu thế lai ở ngô, mở ñầu cho việc sử dụng giống lai F1 trong sản xuất 1928-1929 Mueller và Stadler - ðột biến phóng xạ 1953 Watson, Crick và Wilkins – mô hình xoắn kép của phân tử ADN 1960s Cách mạng xanh bắt ñầu bằng các giống lúa mì t ạo ra ở Mexico (mang gen lùn, năng suất cao, thích ứng với ñiều kiện của các nước nghèo, vùng á nhiệt ñới) – giải Nobel Hoà Bình dành cho N. Borlaug năm 1970 1970s Kỹ thuật ADN tái tổ hợp 1970's Các giống lúa nước thấp cây có năng suất cao ñược ñưa vào Việt Nam, ví dụ IR-8, IR5 , làm thay ñổi mùa vụ biến vụ xuân thành vụ lúa chính 1980s Kỹ thuật di truyền phân tử RFLP, AFLP, RAPD bản ñồ gen 1990's Kỹ nghệ chuyển gen và ñưa cây chuyển gen vào sản xuất, với 58,7 triệu ha năm 2002 trên toàn thế giới 2. Chọn giống cây trồng là gì? Chọn giống cây trồng là nghệ thuật và khoa học cải tiến tính di truyền của thực vật vì lợi ích của loài người (Poehlman và Sleper, 1995). Chọn giống cây trồng ñồng nghĩa với cải tiến cây trồng. Trong quá khứ, khi con người biết thuần hóa cây dại thành cây trồng chọn giống là nghệ thuật chọn lọc, ñó là khả năng quan sát và phân biệt những cá thể phù hợp mục ñích kinh tế, thẩm mỹ của mình. Chọn giống mang tính khoa học diễn ra trong khoảng 200 năm trở lại ñây, ñặc biệt sau khi tái phát hiện các ñịnh luật di truyền của Mendel vào ñầu thế kỷ 20 và chọn giống mang tính khoa học nhiều hơn tính nghệ thuật. Gần ñây, công nghệ sinh học và kỹ thuật di truyền cho phép chuyển bất kỳ gen nào vào cây, gọi là cây chuyển gen. Bảng 3.1 so sánh một số ñặc ñiểm của phương pháp chọn giống truyền thống và phương pháp chọn giống hiện ñại (Công nghệ sinh học). 6 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ………………. 5 Bảng 3.1: Phương pháp chọn giống truyền thống và phương pháp chọn giống áp dụng công nghệ sinh học ðặc ñiểm Chọn giống truyền thống Chọn giống hiện ñại Gen ñược chuyển Chỉ các gen từ cây trồng cùng loài hoặc các loài họ hàng tương hợp Gen có ích từ bất kỳ cơ thể sống nào (vi rut, vi khuẩn, thực vật, nấm men, ñộng vật, v.v.) Phương pháp chuyển gen Lai và chọn lọc Kỹ thuật di truyền Thời gian thu nhận cây mới Trên 2 năm Dưới 2 năm Chi phí chọn giống Chi phí thấp Chi phí cao Công nghệ sử dụng Cơ bản và ñơn giản Kỹ thuật cao và khó 2. Vai trò của chọn giống trong nông nghiệp ðể tăng năng suất cây trồng cần phải ñảm bảo các yếu tố quan trọng sau: - Kiểu gen (giống) - Nước - Dinh dưỡng - Quản lý dịch hại (sâu bệnh) - ðiều kiện ñất ñai - Hạt giống Cải tiến cây trồng thông qua chọn giống chỉ là một yếu tố ñể cải tiến năng suất. Bốn yếu tố, nước, dinh dưỡng, quản lý dịch hại và ñiều kiện ñất ñai hợp thành biện pháp canh tác tạo ra môi trường tối ưu cho cây trồng sinh trưởng và phát triển. Giống (kiểu gen) biểu thị khả năng sản xuất của cây trong một môi trường nhất ñịnh. Như vậy, ñể tăng năng suất phải cải tiến cả môi trường sinh trưởng cho cây lẫn cải tiến ñặc ñiểm di truyền. Năng suất tối ña không thể ñạt ñược chỉ bằng biện pháp canh tác tốt hay chỉ bằng giống ñược cải tiến. Không có biện pháp canh tác tốt phù hợp thì tiềm năng năng suất của giống sẽ bị lãng phí; không có giống tốt thì lợi ích và hiệu quả của các biện pháp canh tác không ñạt tối ña. Thành quả chọn tạo giống cây trồng trên phạm vi thế giới ñã nâng cao năng suất, chất lượng sản phẩm nông nghiệp, thoả mãn nhu cầu ngày càng cao của loài người. ðiển hình là “ Cách mạng xanh” từ thập kỷ 60 của thế kỷ 20 ñã làm tăng vọt năng suất cây trồng, chủ yếu là lúa mì, lúa nước, ngô do cải tiến kiểu gen kết hợp với cải tiến kỹ thuật (phân ñạm, tưới tiêu, cơ giới hoá). Ở Việt Nam công tác giống cây trồng không chỉ góp phần vào việc tăng năng suất, chất lượng mà làm thay ñổi cả cơ cấu mùa vụ, tính ña dạng của sản phẩm, bảo ñảm an ninh lương thực, v.v. . Năng suất lúa, ngô và nhiều cây trồng khác không ngừng tăng trong nhiều thập kỷ qua (Bảng 4.1, Hình 1.1) Mục tiêu chọn giống Tạo giống mới là áp dụng các nguyên lý di truyền và các khoa học liên quan khác ñể cải tiến ñặc ñiểm di truyền. Mục tiêu chính của chương trình chọn giống gồm: - Nâng cao năng suất hạt, sợi, thức ăn, dầu, ñường, quả, Năng suất có thể cải tiến thông qua khả năng sinh trưởng của cây, khả năng sử dụng ánh sáng, CO 2 , nước và dinh dưỡng có hiệu quả . (Ví dụ, các nhà khoa học chuyển gen cây C4 vào cây lúa nước ñể tăng khả năng quang hợp) - Cấu trúc của cây 7 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ………………. 6 - Lá ñứng – trồng dày hơn - Thấp cây – chống ñổ tốt hơn, tăng hệ số kinh tế, tăng hiệu quả sử dụng nước - Khả năng chống chịu - ðiều kiện bất lợi của môi trường (hạn, rét, chua, mặn, v.v.) - Kháng sâu, bệnh (gen Bt chống sâu, gen mã hoá vỏ protein kháng vi rut ) - Kháng thuốc trừ cỏ - Chất lượng: thành phần dinh dưỡng (vitamin A - Beta-carotene ở giống Lúa Vàng, tăng khả năng bảo quản (cà chua), vacxin dựa vào thực phẩm (cà chua, khoai tây). Bảng 4.1: Năng suất lúa Việt Nam và thế giới (1975-2000) Năm Việt Nam Thế giới 1975 21,2 17,0 1980 20,8 18,7 1985 27,3 22,0 1990 31,9 24,0 1995 36,9 25,1 1998 39,6 25,7 2000 42,5 - 0 20 40 60 80 100 120 140 160 1866 1876 1886 1896 1906 1916 1926 1936 1946 1956 1966 1976 1986 1996 Bushels trên Acre Năm Giống thụ phấn tự do Giống lai kép Giống lai ñơn Hình 1.1: Năng suất ngô từ năm 1870 ñến năm 1996 3. Xu hướng phát triển của chọn giống cây trồng Chon tạo giống cây trồng là một công việc sáng tạo, cần thiết ñể giải quyết vấn ñề lương thực, thực phẩm, sợi toàn cầu cho hiện tại và tương lai trong bối cảnh ñất trồng trọt bị thu hẹp, tăng dân số và nhu cầu không ngừng thay ñổi. Buổi ñầu của chọn giống thành công có thể ñạt ñược bằng các phương pháp chọn tạo giống ñơn giản, như chọn lọc các cá thể mong muốn nhất từ những quần thể tự nhiên. Tại thời ñiểm ñó tính nghệ thuật (khả năng quan sát và xác ñịnh sự khác nhau về giá trị kinh tế, thẩm mỹ… giữa các cá thể trong quần thể của cùng một loài) ñóng vai trò quan trọng. Với sự cải tiến cây trồng thông qua chọn giống yêu cầu ñối với giống tăng lên; mỗi mục tiêu ñược giải quyết lại là ñiểm xuất phát của những nhiệm vụ mới, phức tạp hơn. 8 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ………………. 7 ðể tạo ra nguồn biến dị mới có nhiều tính trạng mong muốn, nhà chọn giống phải áp dụng nhiều phương pháp khác nhau: lai, ñột biến, ña bội thể, tạo giống lai, và gần ñây là công nghệ sinh học. Trong xu hướng phát triển, tiến bộ của chọn giống ngày càng ñòi hỏi ñầu tư cao hơn, thiết bị hiện ñại hơn. Chẳng hạn, muốn chọn ñược một cây ñậu lupin nghèo alkaloid phải phân tích 1,5 triệu cá thể; ñể tìm ra một cây không tách vỏ phải kiểm tra 10 triệu cây (Keppler, 1963). Tương tự, ñể tìm ñược một thể ñột biến ñơn gen về protein ở cây tự thụ phấn phải gieo trồng khoảng một triệu cá thể (Oram và Brock, 1972). Hơn nữa, chọn giống hiện ñại không chỉ liên quan tới việc cải tiến một tính trạng ñơn lẻ mà nhiều tính trạng phức tạp hơn. Do tính phức tạp của chọn giống ngày một tăng nên sự ñóng góp của nhiều ngành khoa học vào chọn giống (di truyền học và các ngành khoa học có liên quan) cũng tăng lên. Cơ sở khoa học của chọn giống hiện ñại ngày một rộng hơn, mang tính tổng hợp của nhiều môn khoa học khác như tế bào học, sinh học phân tử, thực vật học và phân loại học, sinh lý, bệnh cây, côn trùng, hóa học, thống kê. ðầu thế kỷ 20 các phương pháp chọn giống chủ yếu dựa vào kinh nghiệm. Khi di truyền học tạo cơ sở lý thuyết các phương pháp chọn giống có hiệu quả hơn mới ñược áp dụng, ñó là phương pháp chọn lọc chu kỳ, phương pháp cải tiến quần thể, phương pháp hồi quy. Việc sử dụng ưu thế lai và bất dục ñực từ giữa thế kỷ 20 và cây trồng chuyển gen vào cuối thế kỷ 20 sẽ không thực hiện ñược nếu không có sự phát triển của sinh học hiện ñại. Những tiến bộ gần ñây nhất về nuôi cấy mô, tế bào và kỹ nghệ di truyền như dòng hóa gen và chuyển nạp gen ñã cho phép các nhà chọn giống thiết kế những phương pháp mới. Hiệu quả của công tác chọn tạo giống hiện ñại cũng ñòi hỏi sự hợp tác quốc tế, cả trong công tác chọn giống lẫn công tác khảo nghiêm và trao ñổi nguồn gen. Nhiều tổ chức quốc tế và khu vực ñược hình thành nhằm hỗ trợ, xúc tiến tiến ñộ chọn giống và sử dụng giống mới. Những tổ chức quốc tế và khu vực liên quan gồm: Viện nghiên cứu Lúa quốc tế (Philippin), Trung tâm cải tiến Lúa mì và Ngô quốc tế (Mêhicô), Trung tâm Khoai tây quốc tế (Peru), Trung tâm Nông nghiệp Nhiệt ñới (Colombia), Viện Nông nghiệp nhiệt ñới (Nigeria), Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển Rau châu Á, v.v Câu hỏi ôn tập 1. Chọn giống cây trồng là gì? Tại sao người ta gọi chọn giống là sự tiến hóa có ñịnh hướng của con người? 2. Sự khác nhau giữa tính nghệ thuật và tính khoa học trong chọn giống. 3. Nêu những áp dụng của một số ngành khoa học: sinh lý thực vật, bệnh cây, thông kê sinh học trong chọn giống. 4. Nêu vai trò của chọn giống ñố với sản xuất nông nghiệp. 5. Mô tả trình phát triển của khoa học chọn giống cây trồng trong khoảng 200 năm trở lại ñây. 9 . 0 20 40 60 80 10 0 12 0 14 0 16 0 18 66 18 76 18 86 18 96 19 06 19 16 19 26 19 36 19 46 19 56 19 66 19 76 19 86 19 96 Bushels trên Acre Năm Giống thụ phấn tự do Giống lai kép Giống lai ñơn Hình 1. 1: Năng suất ngô từ năm 18 70. giống lai ở cây tự thụ phấn 10 8 Chương 12 : Ứng dụng công nghệ sinh học trong chọn tạo giống cây trồng 11 3 1. Mở ñầu 11 3 2. Nuôi cấy mô và tế bào 11 3 3. Dung hợp tế bào trần 11 6 4. Kỹ. truyền 11 8 5. Chọn lọc dựa vào chỉ thị 12 2 Chương 13 . Khảo nghiệm và công nhận giống cây trồng 12 5 1. Những khái niệm cơ bản 12 5 2. Các bước chọn tạo và phổ biến giống cây trồng 12 7 3.