Tieu hoa cua dong vat nhai lai

Thức ăn nhai lại sau đó được ợ trở lại miệng để chúng nhai chậm nhằm trộn lẫn thức ăn này triệt để hơn với nước bọt, có tác dụng phân hủy sâu hơn nữa các sợi thức ăn.. Các sợi thức ăn, đ

I Đặt vấn đề

Động vật nhai lại có dạ dày gồm bốn ngăn, được gọi là dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách và dạ túi khế Trong hai ngăn đầu tiên (dạ cỏ và dạ tổ ong), thức

ăn được trộn lẫn với nước bọt và tách ra thành các lớp thức ăn rắn và lỏng Các thức ăn rắn kết thành khối để tạo ra thức ăn nhai lại

Thức ăn nhai lại sau đó được ợ trở lại miệng để chúng nhai chậm nhằm trộn lẫn thức ăn này triệt để hơn với nước bọt, có tác dụng phân hủy sâu hơn nữa các sợi thức ăn Các sợi thức ăn, đặc biệt là xenluloza, bị phân hủy thành glucoza trong các ngăn này bởi các vi khuẩn cộng sinh và các động vật nguyên sinh

Các sợi thức ăn đã bị phân hủy, bây giờ trở thành phần lỏng của khối thức

ăn và chuyển qua dạ cỏ tới ngăn dạ dày tiếp theo là dạ lá sách, tại đây nước bị loại bỏ Sau quá trình này thức ăn đang tiêu hóa được chuyển tới ngăn cuối cùng

là dạ túi khế Thức ăn trong dạ túi khế được tiêu hóa giống như trong dạ dày người Cuối cùng thức ăn được chuyển tới ruột non và tại đây các chất dinh dưỡng được hấp thụ

Tuy nhiên vẫn còn rất nhiều vấn đề đáng quan tâm về tiêu hóa trong dạ cỏ của động vật nhai lại, trong đó sự phân giải Gluxit trong dạ cỏ trong Động vật nhai lại là một vấn đề cần được tìm hiểu

II Nội dung

1 Tiêu hóa ở động vật nhai lại

Khi nhai lại dạ cỏ + dạ tổ ong co bóp, đẩy thức ăn lên thực quản, sau đó thức ăn từ dạ dày vào thực quản, do nhu động ngược của thực quản thức ăn lên miệng với vận tốc 1m/s nguyên nhân gây phản xạ ợ ngược nhai lại là do thức ăn thô xơ kích thích cơ quan nhận cảm cơ học dạ cỏ, tiền đình dạ cỏ, dạ tổ ong gây nên phản xạ ợ ngược

Động vật nhai lại khi ăn nuốt nhanh vào dạ cỏ, khi nghỉ ngơi ợ ngược nhai lại Nhai lại gồm 4 kỳ: ợ ngược, nhai lại, thấm nước bọt, nuốt xuống

Thời gian nhai lại/ ngày/8h

1 chu kỳ 40 -50 phút

1 ngày đêm bò có 6 – 8 chu kỳ, bê 16 chu kỳ

Sau khi nhai lại thức ăn được nghiền nát giảm kích thích vào niêm mạc dạ

cỏ và dạ tổ ong, đồng thời 1 phần thức ăn đã nghiền nhỏ vào dạ lá sách và dạ múi khế, kích thích vào niêm mạc trong dạ lá sách và dạ tổ ong gây nên phản xạ ngược ức chế co bóp của dạ tổ ong và con vật ngừng nhai lại

Trong giai đoạn nghỉ nhai lại thức ăn từ dạ lá sách và dạ múi khế vào ruột

2 Các VSV trong tiêu hóa gluxit ở dạ cỏ

Có trên 200 giống khác nhau

Số lượng 10 – 80 tỷ vi khuẩn/ gam

Dựa vào chức năng chia làm 11 nhóm chính

2.1 Nhóm vi khuẩn phân giải cellulose ( cellulolytic bacteria)

Có số lượng lớn nhất

Có men cellulaza phân giải xơ

Chúng sử dụng đường kép như cellobiose làm nguồn năng lượng

Chúng sử dụng NH3 để tổng hợp protein bản thân

Ví dụ: bacteroides succinofenes

Ruminovoceus albus Cillobacterium cellulosolvens

2.2 Nhóm vi khuẩn phân giải Hemicellulose

Vi khuẩn phân giải xơ đều có khả năng phân giải Hemicellulose, nhưng không ngược lại

Nhóm này gồm có: Bacteroides Ruminicola, Ruminococcus, Leshnospira Multiparis

2.3 Nhóm vi khuẩn phân giải tinh bột

Nhóm vi khuẩn phân giải xơ đều phân giải tinh bột, nhưng không ngược lại Nhóm này gồm: Bacteroides Amilophilus, Succinomonas Amylolytica, Bacteroides Ruminicola, Streptococcus Bovis, Selemonas Lactilytica

2.4 Nhóm vi khuẩn sử dụng đường

Phần lớn chúng sử dụng đa đường, đường kép và đường đơn

Chúng có men phân giải đường như β-glucosidase

Nhóm này gồm: Streponema Bryantii, Lactobacillus Vitulins, Lactobacillus Ruminus, ở bê có nhóm vi khuẩn sử dụng Lactoza

3 Quá trình phân giải gluxit trong dạ cỏ

3.1 Thức ăn động vật nhai lại:

cellulo, hemicell, pectins, fructozan, pentozan, tinh bột

a Celluloco

Là polysacarit do các đơn vị β- D- glucose tạo thành qua mạch β-1-4-glucosit

Cellulo gồm 2.000-4.000 phân tử đường đơn- lúc đầu nó tạo thành microfibril, nhiều microfibril tạo thành maerofibril

Xơ là thành phần chủ yếu của màng tế bào thực vật

Cấu tạo màng tế bào thực vật: cellulose ( 20- 40%), hemicellulose ( 10-40%), lignin ( 5 – 10%), fructan ( 1- 10%), pectins ( 1,5 – 9%), protein ( 2 – 3%)

b Hemicellulose

Do các đường đơn tạo thành:

Arabiruse ( C5), Galactose ( C6), Ksilose ( C5), a glucoronic, manose, ramnose

Hemicellulose không tan trong nước, tan trong kiềm và axit

c Pectins

Là dẫn xuất của a Glactourinic, là 1 phức gian chất của tế bào thực vật

d Lignin

Không phải là xơ, nhưng nó thường liên kết với cellulose và Hemicellulose, vì thế cản trở tiêu hóa xơ

VSV không có men tiêu hóa lignin

Lignin không tan trong kiềm và axit, nó là trùng hợp của fenylpropan

e Axit phenolic:

Nằm trong vách tế bào, không bị phân giải vì thế nó ức chế hoạt tính của VSV và men VSV

g Protein:

Protein đơn giản, protein phức tạp, N- phiprotein

3.2 Phân giải cellulose

3.2.1 Men phân giải xơ:

VSV có cellulase phân giải cellulose: gồm có men nội bào và ngoại bào

Men nội bào gồm: C1 + Cx

C1 tác dụng vào cơ tự nhiên, Cx phân giải xơ hòa tan ( men ngoại bào) Theo Huugate ( 1980) ông ta tách được 5 men phân giải xơ, ký hiệu là Ia,

Ib,II,III,IV trong đó có Ia và IV là men ngoại bào

VSV dạ cỏ có protein gắn men cellulose với cơ chất làm tăng phân giải xơ Men cellulose thường gắn trên bề mặt vi khuẩn vì vậy vi khuẩn muốn phân giải xơ phải bám vào xơ

Một số Tiên mao trùng cũng có men cellulose như Endiphodinium ( 70%

do chúng tạo ra)

Tiên mao trùng còn có men Polygalactocorinase phân giải pectins tạo a galacturinic, từ a galacturinic tạo pentose → VFA

3.2.2 Ba giai đoạn phân giải xơ

Cellulose → xellobiose dưới tác dụng của cellulase

Xellubiose → gluco dưới tác dụng của xellobiase

Gluco →VFA ( C2 – 70%, C3 – 15%, C4 – 10%, C5 ít)

Phản ứng tổng quát:

( C6H12O6)n → 65C2_ + 20C3_ + 15C4_ + 60CO2 + 35CH4_+ 25 H2O

a Nhân tố ảnh hưởng đến phân giải xơ

Tỷ lệ tiêu hóa xơ dạ cỏ 30 – 80%, tỷ lệ tiêu hóa rơm rạ 30%

a.1 Lignin

Cỏ non thì cao hơn 70 – 80%, nhưng cỏ già thì tỷ lệ tiêu hóa thấp hơn, tùy theo mức độ Lignin hóa Tỷ lệ lignin tăng 10% thì tỷ lệ tiêu hóa giảm 10 – 18%

Lignin không tiêu hóa được dạ cỏ hoặc VSV dạ cỏ không có men tiêu hóa lignin, nhưng lignin lại gắn với cellulose và Hemicellulose, cản trở tiêu hóa xơ

Vì vậy người ta sử dụng phương pháp kiềm hóa bằng Ca(OH)2 hoặc bằng NH3 hoặc ure để xử lý thức ăn khó tiêu, nhằm tách lignin ra khỏi cellulose và hemcellulose

Trong sản xuất thu hoạch cây thức ăn ( cỏ) phải đúng quy định

Ví dụ: tuổi của cỏ: 30 – 40 – 50 ngày

Năng suất 50 – 70 – 90 tấn/ha

Tỷ lệ tiêu hóa 70 – 60 – 40 %

Tỷ lệ tiêu hóa hấp thu 35 – 42 - 36 tấn

Thu hoạch lúc 40 ngày tuổi là hợp lý

a.2 tùy hàm lượng gluxit dễ tiêu

Khi tăng hàm lượng bột – đường trong khẩu phần thì tỷ lệ tiêu hóa xơ giảm – vì bột đường lên men nhanh tạo a.lactic, ức chế vi khuẩn phân giải xơ

Nhưng lúc đầu bổ sung 1 ít bột đường, cung cấp Q cho VSV phát triển thì tiêu hóa xơ tăng 10 – 25%

a.3 độ pH

Phân giải xơ tốt nhất ở độ pH trung tính

a.4 axit.amin

Bổ sung axit.amin valin, loxin hoặc axit hữu cơ như a.valeric, isovaleric thì tỷ lệ tiêu hóa xơ tăng

a.5 Khoáng, vi lượng

Bổ sung khoáng, vi lượng thì tiêu hóa xơ tăng

b Nơi tiêu hóa xơ:

Dạ cỏ - 70%

Ruột thường ít

c Tác dụng của thức ăn xơ (VFA)

Cung cấp Q

Kích thích vận động cơ trơn đường tiêu hóa

Kích thích tiết dịch tiêu hóa

Kích thích phát triển dạ cỏ

Là nguyên liệu làm cấu tạo tế bào

Là nguyên liệu mỡ hóa

d Lên men và sinh hơi

Phân giải đường bột tạo CaCH4 ( 70%), CO2 ( 30), 1h/35- 55 lít do phản xạ ợ hơi thải ra

CO2: glucoxit →rượu + CO2

NaHCO3+ a.hữu cơ → muối + H2CO3 ( H20+ CO2)

CH4: 4 H2 + CO2 → CH4 + 2 H2O

3.3 Phân giải tinh bột

Thức ăn hạt chứa 70% tinh bột

a Đặc điểm cấu tạo

Tinh bột là 1 đa đường gồm một mạch thẳng và 1 mạch nhánh

Mạch thẳng gồm 250 – 300 đường đơn nối với nhau theo mạch α-1-4 glucozil

Mạch nhánh α-1-6-glucozil

Men phân giải tinh bột α- amilase của VSV phân giải tinh bột bão hòa men Maltose và Isomaltare

b Quá trình phân giải tinh bột gồm 3 giai đoạn

Tinh bột → dextrin + maltose dưới tác dụng của α- amilase

Maltose→ 2 gluco dưới tác dụng của maltaza Gluco → VFA

60% gluco sinh ra trong dạ cỏ được VSV sử dụng để tổng hợp polysaccarit bản thân

Sản phẩm VFA khi phân giải tinh bột chủ yếu là C3, phân giải cỏ khô là

C2 nên tỷ lệ C2/C3 nói lên kiểu lên men trong dạ cỏ

Tiên mao trùng tổng hợp polysaccarit, xuống ruột bị phân giải

3.4 Phân giải đường và tạo VFA

a Phân giải đường

Đa đường → đường kép → đường đơn ( gluco, pentose)

Gluco bị phân giải nội bào

Gluco → 2 phân tử a.pyruvic + 2 ATP + 4H+

Pentose → 1,67 phân tử a pyruvic + 1,67 ATP + 1,67 H+

ATP là nguồn năng lượng cung cấp cho VSV phát triển, nhất là để tổng hợp protein VSV

Hydro được NAD+ nhận để chuyển thành CH4

Hydro + a.béo không no → a.béo bão hòa

a.pyruvic tiếp tục phân giải → VFA

b tạo VFA

b.1 tạo C2 từ a.pyruvic

C6H12O6 → a.pyruvic → acetyl CoA→ Maltonyl CoA→ acetyl → a.acetic

C6H12O6 + 2 H2O → 2 CH3COOH + 2 CO2 + 4 H2

b.2 Tạo C3 qua 3 con đường

*Photphoryl hóa: a.pyruvic + P → pyruvic photphat → a.oxaloacetic→ a.propionic

*A.pyruvic → succinyl CoA → methyl propionyl CoA→ a.propionic

*A.pyruvic → a.lactic → propionyl CoA → a.propionic

b.3 Tạo C4 qua acetyl hóa

a.pyruvic → acetic → acetyl CoA →Acetoacetyl CoA →β.osibutyryl CoA

→ butyryl CoA → a butyric

Phản ứng tổng quát: Khi ăn hạt/ bột nhiều:

3 phân tử gluco → 2 phân tử C2_ + 2 phân tử C3_ + C4_ + 3 CO2 + CH4+ 2 H2O

Khi ăn cỏ khô nhiều:

5 phân tử gluco → 6 C2_ + 2 C3 + C4_ + 5 CO2 + 3 CH4 + 6H2O

VFA tổng số trong dạ cỏ 127 – 129 mmol/ml

III Kết luận

Quá trình tăng sinh khối vi sinh vật dạ cỏ đòi hỏi nguồn năng lượng và nguyên liệu ban đầu cho các phản ứng hóa sinh tổng hợp nên các đại phân tử Trong đó quan trọng nhất là prôtêin, acid nucleic, polysaccaride và lipid

Gần như tất cả glucoza tạo ra nhờ sự phân hủy xenluloza được các vi khuẩn cộng sinh sử dụng Động vật nhai lại thu được năng lượng từ các axít béo

dễ biến đổi do các vi khuẩn này tạo ra: chẳng hạn axít axêtic, axít propionic và axít butyric

Các vật chất ban đầu và năng lượng cho quá trình phát triển của vi sinh vật từ quá trình phân giải vật chất trong dạ cỏ