hệ tiêu hóa của động vật nhai lại

GIỚI THIỆU CHUNG VỀ HỆ TIÊU HÓA Tiêu hóa là quá trình thu nhận thức ăn vào cơ thể, sau đó biến đổi chúng thànhcác chất đơn giản để cơ thể hấp thụ được, cung cấp năng lượng cho mọi hoạt đ

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH

I. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ HỆ TIÊU HÓA

Tiêu hóa là quá trình thu nhận thức ăn vào cơ thể, sau đó biến đổi chúng thànhcác chất đơn giản để cơ thể hấp thụ được, cung cấp năng lượng cho mọi hoạt độngsống, dự trữ, đồng thời thải các chất cặn bã ra ngoài

Ở động vật đơn bào chưa có hệ tiêu hóa, có ba hình thức dinh dưỡng: tự dưỡng,hoại dưỡng và dị dưỡng Tự dưỡng là hình thức dinh dưỡng giống thực vật, tự tạo năng

lượng từ những chất vô cơ, dạng này gặp ở trùng roi như Euglena viridis Hoại dưỡng

là hấp thu các chất dinh dưỡng có trong môi trường sống dưới dạng chất lỏng, qua bềmặt cơ thể, dạng này gặp ở động vật đơn bào ký sinh trong dịch cơ thể động vật nhưTrypanpsoma, Plasmodium Dị dưỡng là hình thức dinh dưỡng đặc trưng của tất cảđộng vật, là hình thức tiêu hóa nội bào

Ở động vật đa bào, ngoài hình thức tiêu hóa nội bào còn có hình thức tiêu hóangoại bào Ngành ruột khoang và giun dẹp cấu tạo túi tiêu hóa đơn giản gồm mộtxoang với đầu vào và đầu ra chung nhau gọi là xoang tiêu hóa– tuần hoàn Chúngmang hai hình thức tiêu hóa, khi thức ăn vào túi tiêu hóa, các tế bào tuyến tiết enzymetiêu hóa để thủy phân các thức ăn thành các phần có kích thước bé hơn (tiêu hóa ngoạibào) Sau đó thức ăn được tiêu hóa dở dang được vận chuyển vào trong tế bào biểu mô

để tiến hành tiêu hóa nội hóa Các chất dinh dưỡng được giữ lại, các chất thải được đưa

ra lỗ thông trở lại môi trường

Các động vật đa bào phức tạp đã bắt đầu xuất hiện hệ tiêu hóa và sự tiêu hóaxảy ra trong ống tiêu hóa Ống tiêu hóa được phân thành nhiều bộ phận thực hiện cácchức năng khác nhau: miệng, hầu, thực quản, dạ dày, ruột, hậu môn và các tuyến tiêuhóa Quá trình tiêu hoá trong ống tiêu hoá: trong ống tiêu hóa, thức ăn được tiêu hóangoại bào nhờ hoạt động cơ học và nhờ tác dụng của dịch tiêu hóa thành các chất hữu

cơ đơn giản sau đó được hấp thụ vào máu Các chất không được tiêu hoá trong ống tiêuhoá sẽ thành phân và thải ra ngoài theo lỗ hậu môn Thức ăn được di chuyển theo mộtchiều trong ống tiêu hoá

Hình 1.1: Hệ tiêu hóa của một số loài

(http://sinhhoc247.com/tieu-hoa-o-dong-vat-a4026.html)

A: Ống tiêu hoá ở giun đất; B: Ống tiêu hoá ở châu chấu;

C: Ống tiêu hoá ở lớp Bò sát; D: Ống tiêu hóa ở lớp Chim

Ở động vật nhai lại, chúng có bộ máy tiêu hóa rất đặc biệt với sự nhai lại và ợhơi Trong phân loại khoa học Động vật nhai lại thuộc ngành Chordata, lớp Mammalia,phân lớp Eutheria, phân bộ Nhai lại (danh pháp khoa học: Ruminantia) Phân bộ nhai

lại gồm nhiều loài động vật có vú lớn ăn cỏ, gặm lá: trâu, bò, dê, cừu, hươu, nai và linhdương Tất cả các thành viên trong phân bộ Ruminantia là những động vật nhai lại,nhưng toàn thể những động vật nhai lại lại không hẳn đã thuộc về phân bộ này ( Lạc

đà và lạc đà không bướu)

Ngoài ra, có một số lượng các động vật lớn ăn cỏ khác nhưng không phải làđộng vật nhai lại, lại có sự thích nghi tương tự để có thể sinh tồn khi thức ăn của chúng

có chất lượng quá thấp Kangaroo và ngựa là các ví dụ điển hình

Các động vật trong phân bộ này tiêu hóa thức ăn của chúng qua hai giai đoạn,giai đoạn đầu chúng nhai và nuốt thức ăn như cách thông thường mà các động vật khácvẫn nhai và nuốt thức ăn, ở giai đoạn hai chúng ợ thức ăn đã tiêu hóa một phần trở lạimiệng để nhai lại và vì vậy lấy được tối đa các chất có giá trị dinh dưỡng

Động vật nhai lại có dạ dày kép, gồm bốn ngăn, được gọi là dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ

lá sách và dạ múi khế Trong hai ngăn đầu tiên (dạ cỏ và dạ tổ ong), thức ăn được trộnlẫn với nước bọt và tách ra thành các lớp thức ăn rắn và lỏng Các thức ăn rắn kết thànhkhối để tạo ra thức ăn nhai lại Thức ăn nhai lại sau đó được ợ trở lại miệng để chúngnhai chậm nhằm trộn lẫn thức ăn này triệt để hơn với nước bọt, có tác dụng phân hủysâu hơn nữa các sợi thức ăn Các sợi thức ăn, đặc biệt là xenluloza, bị phân hủy thànhglucoza trong các ngăn này bởi các vi khuẩn cộng sinh và các động vật nguyên sinh.Các sợi thức ăn đã bị phân hủy, thức ăn thành dạng lỏng và chuyển qua dạ cỏ tới ngăn

dạ dày tiếp theo là dạ lá sách, tại đây nước bị loại bỏ Sau quá trình này thức ăn đangtiêu hóa được chuyển tới ngăn cuối cùng là dạ múi khế Thức ăn trong dạ múi khế đượctiêu hóa giống như trong dạ dày người Cuối cùng thức ăn được chuyển tới ruột non vàtại đây các chất dinh dưỡng được hấp thụ

Cấu tạo và chức năng của các bộ phận của hệ tiêu hóa của động vật nhai lại rấtphức tạp và đa dạng, ngoài sự tiêu hóa bằng cơ học và hóa học bên cạnh đó sự tiêu hóabằng vi sinh vật cũng khá là quan trọng.

1 Cấu Tạo Và Chức Năng Hệ Tiêu Hóa Động Vật Nhai Lại

a) Xoang Miệng (cavum oris)

Cấu tạo: là một xoang nằm giữa hai hàm, phía trước có môi, 2 bên có má, trên

có vòm khấu cái, dưới có lưỡi, trong có răng không có hàm răng trên hàm răngdưới, tuyến nước bọt (dưới tai, dưới lưỡi và hàm) rất phát triển Trên lưỡi có cácgai hình nấm, gai thịt hình đài hoa và gai thịt hình sợi

Hình 2.1 Cấu tạo hệ tiêu hóa của động vật nhai lại

(veterinary-online.blogspot.com)

Hình 2.2 Cấu tạo xoang miệng của thú nhai lại (bò)

(http://veteriankey.com/surgery-of-the-bovine-digestive-system)

Chức năng: lấy thức ăn, tiết nước bọt và nhai lại Tham gia vào quá trình lấy vànhai nghiền thức ăn gồm có môi, răng, hàm và lưỡi Răng có vai trò là nghiềnnát thức ăn giúp cho dạ dày và ruột tiêu hóa dễ dàng Lưỡi giúp lấy thức ăn vànhào trộn thức ăn trong miệng, ngoài ra lưỡi còn có vai trò vị giác và xúc giácnhờ các gai hình nấm, gai thịt hình đài hoa và gai thịt hình sợi Tuyến nước bọtrất phát triển, có tác dụng thấm ướt thức ăn giúp cho quá trình nuốt và nhai lạiđược thuận lợi, bên cạnh đó còn cung cấp các chất điện giải như Na+ K+ Ca2+

Mg2+ Đặc biệt trong nước bọt còn có photpho và ure, có tác dụng điều hòa N, Pcho nhu cầu dinh dưỡng của vi sinh vật khi các nguyên tố này bị thiếu trongkhẩu phần ăn Sự phân tiết nước bọt chịu tác động bởi bản chất vật lý thức ăn,hàm lượng vật chất khô, dung tích của đường tiêu hóa và sự kích thích tâm lý

Đối với bò không có răng cửa hàm trên, chỉ có 8 răng cửa hàm dưới và 24 rănghàm, tuyến nước bọt ở bò có ở dưới tai, dưới lưỡi và dưới hàm rất phát triển, tiết

130 – 180 lít/ngày Thành phần nước bọt là muối Cacbonat và Phosphat đượcphân tiết và nuốt xuống dạ cỏ liên tục, để trung hòa các sản phẩm sinh ra trong

dạ cỏ để duy trì pH ở mức thuận lợi cho vi sinh vật phân giải xơ hoạt động

b) Hầu

Cấu tạo: là xoang hẹp sau xoang miệng và được ngăn cách xoang miệng bởimàng khấu cái hầu nằm trước thanh quản và cửa trước thực quản

Chức năng: đóng mở nắp thực quản.

c) Thực quản ( Oesophagus)

Cấu tạo: là ống nối tiếp sau hầu đến xuống tiền đình dạ cỏ

Chức năng: có tác dụng nuốt thức ăn và ợ các miếng thức ăn lên để nhai lại.Thực quản còn có vai trò ợ hơi để thải các khí thừa sinh ra trong quá trình lênmen dạ cỏ (CH4)

d) Dạ dày

Cấu tạo: Dạ dày của động vật nhai lại gồm 4 túi: dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá lách, dạmúi khế Dạ cỏ to nhất, chiếm 2/3 dung tích của dạ dày, tại đây hàng loạt phảnứng sinh hoá học được tiến hành liên tục để phân giải tiêu hoá và hấp thu thức

ăn Từ thượng vị dạ dày có rãnh thực quản hình lòng máng chạy qua dạ cỏ, dạ tổong và dạ lá sách Dạ tổ ong là dạ tiếp theo dạ cỏ được nối với dạ cỏ bằng mộtmiệng lớn

Dạ lá sách gồm nhiều lá to nhỏ khác nhau như những trang sách để dễ ép thức

nhiều nếp gấp ở mặt trong để tăng thêm diện tích hấp thụ và cótuyến tiêu hoá

Hình 2.3

ở thú nhai lại

(caytrongvatnuoi.com)

* Dạ Cỏ:

Cấu tạo: là túi lớn nhất, chiếmhơn một nửa xoang bụng, từ cơ hoành đếnxương chậu Dạ cỏ chiếm 85 – 90% dung tích dạ dày, 75% dung tíchđường tiêu hóa

Chức năng: có tác dụng trữ, nhào trộn và lên men phân giải thức ăn.Ngoài chức năng lên men, dạ cỏ còn hấp thu các axit béo bay hơi sinh ratrong quá trình lên men vi sinh vật, acid béo bay hơi được vách tế bào dạ

cỏ hấp thu vào máu cung cấp năng lượng cho vật chủ

Hệ vi sinh vật dạ cỏ có tác dụng tiêu hóa thức ăn thô thành những chấtđơn giản, vi khuẩn sẽ dùng 1 phần để tạo nên tế bào chất cho chính nó

Nếu lấy xác của vi khuẩn trong dạ cỏ phân tích, có 45% Protid, 20%Glucid, 2% lipid Glucid trong xác vi khuẩn giống glucid của bò, Protidcủa vi khuẩn tổng hợp từ cỏ hay dùng các chất đạm phi Protein (NH3)

tổ ong

Cấu tạo: Dạ tổ ong là một túi trung gian vận chuyển thức ăn Giữa tiền

dạ lá sách

Hình 2.4 Dạ tổ ong ở bò

(http://naipet.com/sinh-ly-he-tieu-hoa-cua-bo/#prettyPhoto)

Chức năng: đẩy thức ăn rắn và các thức ăn chưa được nghiền nhỏ trở lại

dạ cỏ, đồng thời đẩy các thức ăn dạng nước vào dạ lá sách Dạ tổ ongcũng giúp cho việc đẩy các miếng thức ăn ợ qua thực quản lên miệng đểnhai lại Sự lên men trong dạ tổ ong tương tự như dạ cỏ

* Dạ lá sách

Cấu tạo: có niêm mạc gấp nếp nhiều lần (tăng diện tích tiếp xúc)

C hức năng: nghiền nát các tiểu phần thức ăn, hấp thu nước, các muốikhoàng và các acid béo bay hơi.

* Dạ múi khế

dịch triển mạnh như HCl và pesine

Chức năng: tương tự như dạ dày của động vật dạ dày đơn, tức là tiêu hóathức ăn bằng dịch vị (chứa HCL và pesine); dịch vị bò có pH 2,17 – 3,14;thành phần 95% là nước; 0.5% là vật chất khô, vật chất khô gồm có: chấthữu cơ (các men tiêu hóa), chất vô cơ ( Hcl, Clor, Natri, Kali )

e) Rãnh thực quản

Cấu tạo: là phần kéo dài của thực quản gồm có đáy và hai mép khi khép lại sẽtạo ra cái ống để dẫn thức ăn lỏng

Chức năng: Đối với gia súc còn non, dạ cỏ và dạ tổ ong chưa phát triển nên sữa

sẽ theo rãnh thực quản đổ trực tiếp vào dạ lá sách và dạ muối khế

f) Ruột non (Intestinumtenue)

Cấu tạo: được gấp cuộn nằm trong xoang bụng, độ dài và đường kính của ruộtnon tùy vào từng loài gia súc, ruột non hơi tròn, được nối với màng treo ruột,trên màng có nhiều mạch quản thần kinh phần thóp, ruột non được nối tiếp từ hạ

vị dạ dày đến giáp manh tràng ruột già

Chức năng: tiêu hóa và hấp thu dưỡng chất Những phần thức ăn được lên men

ở dạ cỏ và sinh khối vi sinh vật được đưa xuống ruột non, sẽ được tiêu hóa bằngmen (Lipase, Amylase, Peptidase, Maltase) Trong ruột non có các enzym tiêuhóa tiết qua thành ruột và tuyến tụy để tiêu hóa các loại tinh bột, đường, protein

và lipid Ruột non còn có chức năng hấp thu nước, muối khoáng, vitamin và cácglucose, amino, và các axit béo

Tuyến tiêu hóa phụ: Tuyến gan (hepar), tuyến tuỵ (pancreas).

h) Hậu Môn

Cấu tạo: Lớp da mỏng mịn không có lông nhung, có nhiều tuyến bã, lớp cơ có

cơ trơn của trực tràng và vòng nhẫn tạo thành lớp cơ thắt trong Lớp cơ vân ởcuối chắc khoẻ hoạt đông theo ý muốn làm chỗ bám cho cơ co rút hậu môn Lớp

cơ vân co thắt gồm nhiều sợi cơ vòng các sợi cơ này bám vào gốc đuôi và bámvào vùng Perinee

Chức năng: thải các chất cặn bã ra ngoài

2.Quá trình tiêu hóa thức ăn

Về sự nhai lại và tiêu hóa cơ học:

Khi ăn thức ăn thô, động vật nhai lại thường ăn dưới dạng các mẫu thức ănvới kích thước lớn so với thể trọng của vật, nên vi sinh vật dạ cỏ khó có thểtấn công và lên men hoàn toàn Chất chứa dạ cỏ liên tục được nhào trộn nhờ

sự co bóp theo nhịp của vách dạ cỏ Phần thức ăn chưa được nhai kĩ có kíchthước lớn nằm trong dạ cỏ và dạ tổ ong thỉnh thoảng được ợ lên theo từngmiếng vào thực quản và trở lại xoang miệng Trong miệng phần chất lỏngđược nuốt ngay còn thức ăn thô được thấm nước bọt và nhai kỹ lại trước khiđược nuốt trở lại dạ cỏ để lên men tiếp

Hình 2.5 Quá trình ợ và nhai lại ở động vật nhai lại (bài giảng tiêu hóa ở động vật)Hiện tượng nhai lại bắt đầu xuất hiện khi thú con được ăn thức ăn thô Quátrình nhai lại chịu ảnh hưởng của một số yếu tố như trạng thái sinh lý của

con vật, cơ cấu khẩu phần, nhiệt độ môi trường,… Tác nhân chính làm chocon vật nhai lại có thể do sự kích thích của thức ăn vào niêm mạc tiền đình

dạ cỏ Một số loại thức ăn, nhất là những thức ăn chứa ít hoặc không có thức

ăn thô có thể không kích thích được phản xạ nhai lại Thời gian con vật dành

để nhai lại phụ thuộc chủ yếu vào hàm lượng và tính chất của chất xơ trongkhẩu phần Thức ăn thô trong khẩu phần càng ít thì thời gian nhai lại càngngắn Trong điều kiện yên tĩnh thú sẽ bắt đầu nhai lại Cường độ nhai lạimạnh nhất vào buổi sáng và buổi chiều

Sự tiêu hóa thành phần của thức ăn:

Tiêu hóa các thành phần của thức ăn là tiêu hóa Glucid (carbohydrate hayhydratcarbon); chuyển hóa các hợp chất chứa nitơ; chuyển hóa lipid; tổnghợp vitamin Các quá trình thực hiện được bởi vi sinh vật, đa phần các hoạtđộng lên men được diễn ra bởi vi sinh vật dạ cỏ

3. Hệ vi sinh vật dạ cỏ

Hệ vi sinh vật (VSV) cộng sinh trong dạ cỏ và dạ tổ ong rất phức tạp Hệ vi sinhvật dạ cỏ gồm có 3 nhóm chính là vi khuẩn (Bacteria), động vật nguyên sinh(Protozoa) và nấm (Fungi); ngoài ra còn có mycoplasma, các loại virus và các thểthực khuẩn Mycoplasma, virus và thể thực khuẩn không đóng vai trò quan trọngtrong tiêu hoá thức ăn Quần thể vi sinh vật dạ cỏ có sự biến đổi theo thời gian vàphụ thuộc vào tính chất của khẩu phần ăn Hệ vi sinh vật dạ cỏ đều là vi sinh vậtyếm khí và sống chủ yếu bằng năng lượng sinh ra từ quá trình lên men các chấtdinh dưỡng

a) Vi khuẩn (Bacteria)

Vi khuẩn xuất hiện trong dạ cỏ loài nhai lại trong lứa tuổi còn non, mặc dùchúng được nuôi cách biệt hoặc cùng với mẹ chúng Thông thường vi khuẩn

chiếm số lượng lớn nhất trong VSV dạ cỏ và là tác nhân chính trong quátrình tiêu hóa xơ Tổng số vi khuẩn có trong dạ cỏ khoảng 109 - 1011 tếbào/ml dịch dạ cỏ, vi khuẩn sinh sản thêm 7% mỗi giờ Số lượng vi khuẩntăng theo nông độ dưỡng chất khẩu phần và khối lượng thức ăn được ăn vàocủa thú (Lê Văn Thọ và Đàm Văn Tiện, 1992)

Trong dạ cỏ vi khuẩn ở thể tự do chiếm khoảng 25 - 30%, số còn lại bámvào các mẩu thức ăn, trú ngụ ở các nếp gấp biểu mô và bám vào protozoa

Sự phân loại vi khuẩn dạ cỏ có thể được tiến hành dựa vào cơ chất mà vikhuẩn sử dụng hay sản phẩm lên men cuối cùng của chúng Một số nhóm vikhuẩn dạ cỏ chính:

- Vi khuẩn phân giải Cellulose - đây là nhóm có số lượng rất lớn trong dạ

cỏ của những gia súc sử dụng khẩu phần giàu Cellulose

- Vi khuẩn phân giải Hemicellulose: Hemicellulose khác Cellulose làchứa cả đường Pentoza, Hexose và cũng thường chứa Acid Uronic Vi khuẩn

có khả năng thủy phân Cellulose thì cũng có khả năng sử dụngHemicellulose, vi khuẩn phân giải hemicellulose và cellulose đều bị ức chếbởi pH thấp

- Vi khuẩn phân giải tinh bột: Tinh bột theo thức ăn vào dạ cỏ, phân giảinhờ hoạt động của vi sinh vật

- Vi khuẩn phân giải đường: hầu hết VK sử dụng được các loạipolysaccharide thì cũng sử dụng được đường disaccharide vàmonosaccharide

- Vi khuẩn sử dụng các axit hữu cơ: hầu hết VK đều sử dụng acid lacticmặc dù lượng acid này trong dạ cỏ thường không đáng kể

- Vi khuẩn phân giải protein : nhóm vi khuẩn này sinh khí ammoniac.

- Vi khuẩn tạo mê tan

- Vi khuẩn tổng hợp vitamin nhóm B và vitamin K

(Vũ Duy Giảng và cs, 2008)

b) Động vật nguyên sinh (Protozoa)

Động vật nguyên sinh (Protozoa), xuất hiện trong dạ cỏ khi gia súc bắt đầu

ăn thức ăn thực vật thô Sau khi đẻ và trong thời gian bú sữa, dạ dày trướckhông có protozoa Protozoa không thích ứng với môi trường bên ngoài và

bị chết nhanh Trong dạ cỏ protozoa có số lượng khoảng 105 - 106 tế bào/g(nguồn: dinh dưỡng và thức ăn cho bò, nhà xuất bản nông nghiệp Hà Nội,2008) chất chứa dạ cỏ, ít hơn vi khuẩn, nhưng do có kích thước lớn hơn nên

có thể tương đương về tổng sinh khối Có hơn 100 loài protozoa trong dạ cỏ

đã được xác định Mỗi loài gia súc có số loài protozoa khá đặc thù Protozoatrong dạ cỏ là các loại ciliate thuộc hai họ khác nhau Họ Isotrichidae,thường gọi là Holotrich, gồm những protozoa có cơ thể rỗng được phủ bởi

các tiêm mao (cilia); chúng gồm các bộ Isotricha và Dasytricha Họ kia là

Ophryoscolecidae, hay Oligotrich, gồm nhiều loài khác nhau về kích thức,

hình thái và diện mạo; chúng gồm các bộ Entodinium, Diplodinium,

Epidinium và Ophryoscolex

Protozoa có một số tác dụng chính như sau: