Bài giảng động vật có xương sống

Những loài động vật đa bào trong Giới động vật có các cấu trúc sau ít nhất là ở giai đọan phôiđược xếp vào Ngành Nửa dây sống Hemichordata và Ngành Dây sống Chordata: 1 Có dây sống 2 Có

Phạm Tản Bằng Tham Khảo Bangthaitu@gmail.com

YM! Michaeljacson_1989 DĐ: 0937156729

Ông đã biến ý tưởng này thành sự phân lọai có trật tự goi là các nấc thang của sự sống (scala naturae)

Vào giữa thế kỷ thứ XVIII, nhà tự nhiên học người Thuỵ Điển Carolus Linnaeus đã phát triển sựphân loại bằng cách gọi tên hai từ để lập danh mục các loài động vật và thực vật khác nhau Hệ thốngnày đã tồn tại và dùng làm cơ sở cho việc gọi tên sinh vật hiện nay

Một thế kỷ sau, Charles Darwin đã giải thích sự đa dạng của sinh vật theo sự tiến hoá và chọn lọc tựnhiên Vào đầu thế kỷ XX, các công trình của Darwin đã được phát triển nhờ những hiểu biết về cơ chếcủa hiện tượng di truyền Sự kết hợp giữa tiến hoá và di truyền được biết như hình thành thuyết Darwinmới làm cơ sở cho những hiểu biết về cơ chế của sự tiến hoá

Phân ngành Có xương sống (Vertebrata) là một phân ngành quan trọng và chiếm số lượng nhiều hơn cả

nên chúng thường dùng để gọi chung cho các loài động vật thuộc Ngành Nửa dây sống (Hemichordata)

và Ngành Dây sống (Chordata) Động vật có xương sống phong phú về thành phần loài (khoảng 50.000

loài hiện sống) và kích thước cũng thay đổi: từ những loài cá nặng 0,1g đến cá voi xanh nặng gần 100

tấn Động vật có xương sống hầu như có khắp trên các vùng của trái đất: loài cá bi-da miệng rộng có

thể nuốt những con mồi lớn gấp nhiều lần cơ thể của chúng bơi lội ở biển sâu Trong khi đó các loài

chim di cư bay lượn trên đỉnh núi Himalayas cách những con cá này đến 15km

Động vật học động vật có xương sống là một môn học nghiên cứu các loài động vật có xương sống

bao gồm cả Dây sông và Nửa dây sống Nhiệm vụ của động vật học động vật có xương sống là phát

hiện các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý, sinh thái, phân bố của động vật có xương sống, xác định

vị trí của chúng trong Giới động vật và trong hệ sinh thái cũng như vai trò và tầm quan trọng của chúng

trong đời sống con người

Cũng như động vật học nói chung, động vật học động vật có xương sống là một hệ thống khoa học

nghiên cứu động vật có xương sống trên các mặt bao gồm hình thái học, sinh lý học, sinh thái học, di

truyền học, phân loại học, địa lý học, Động vật học động vật có xương sống cũng nghiên cứu từng

nhóm động vật riêng lẻ như Ngư loại học, Lưỡng cư - bò sát học, Điểu học, Thú học

Ngày nay nhờ những tiến bộ trong sinh học nhất là sinh học phân tử và di truyền học, động vật học

động vật có xương sống đã đi sâu vào cấu tạo chi tiết của động vật, của từng loài từng nhóm động vật,

từ đó khái quát thành các quy luật phát triển và tiến hoá của động vật có xương sống Động vật có

xương sống là nhóm động rất quan trọng đối với đời sống con người, nhưng đang bị nguy cơ đe doạ mất

dần trên trái đất Những hiểu biết về động vật có xương sống góp phần bảo vệ và phát triển bền vững tài

nguyên môi trường của chúng ta

II V ị trí của động vật có xương sống và hệ thống

phân lo ại động vật có xương sống:

Sự sống xuất hiện trên trái đất cách đây chừng 3,5 tỷ năm Từ dạng sống ban đầu chúng đã phát

triển cho ra nhiều sinh vật khác nhau bao gồm các loài vi-rút, vi khuẩn, nấm, sinh vật đơn bào, thực vật

và động vật đa bào sống khắp nơi trên hành tinh chúng ta

Tất cả các dạng sống được phân chia thành 5 nhóm chính gọi là Giới (Kingdoms).Đó là Giới Khởi

sinh (Monera), Giới Nấm (Fungi), Giới Nguyên sinh (Protista), Giới Thực vật (Plantae) và Giới Động

vật (Animalia) Trong mỗi giới, mỗi nhóm sinh vật có những đặc điểm giống nhau được xếp thành các

Ngành (Phylum)

Những loài động vật đa bào trong Giới động vật có các cấu trúc sau (ít nhất là ở giai đọan phôi)

được xếp vào Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) và Ngành Dây sống (Chordata):

(1) Có dây sống

(2) Có hệ thần kinh dạng ống

(3) Có hầu thủng các khe mang

(4) Tim nằm ở mặt bụng

(5) Đuôi bắt đầu từ sau lỗ huyệt

Trong hệ thống phân loại Giới Động vật thì Ngành Nửa Dây sống và Ngành Dây sống là hai ngành

động vật thuộc nhóm Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomata), là những động vật có thể xoang

(Coelomata), cơ thể có đối xứng hai bên (Bilateria) và thuộc Phân giới Động vật đa bào (Metazoa)

Ngành Nửa dây sống là một ngành nhỏ trong khi Ngành Dây sống là một ngành lớn nên được phân

thành ba phân ngành khác nhau Sau đây là hệ thống phân loại động vật có xương sống:

H ệ thống phân loại động vật có xương sống

Ngành Nửa dây sống (Hemicordata)

Lớp Mang ruột (Enteropneusta)Lớp Mang lông (Pterobranchia)Lớp Plantosphaeroidae

Ngành Dây sống (Chordata)

Phân ngành Sống đuôi (Urochordata) hay Có bao (Tunicata)

Lớp Có cuống (Appendiculariae)Lớp Hải tiêu (Ascidiae)

Lớp San-pê (Salpae)Lớp Sorberacea Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata) hay Không sọ (Acrania)

Phân ngành Có sọ (Craniota) hay Có xương sống (Vertebrata)

Nhóm Không hàm (Agnatha)

Lớp Bám đá (Petromyzones)Lớp My-xin (Myxini)

Nhóm Có hàm (Gnathostomata)

Trên lớp Cá (Pisces)

Lớp Giáp vây (Pteraspidomorphi)

Lớp Giáp đầu (Cephalaspidomorphi)Lớp Cá sụn (Chondrichthyes)

Lớp Cá xương (Osteichthyes) Trên Lớp Bốn chân (Tetrrapoda)

Lớp Ếch nhái (Amphibia)Động vật có màng ối (Amniota) Lớp Bò sát (Reptilia)

Lớp Chim (Aves) Lớp Thú (Theria) hay Có vú (Mammalia)

III L ịch sử phát sinh các nhóm động vật có xương

s ống:

Cuộc tranh luận về động vật Dây sống đã bắt đầu từ thế kỷ XIX và hiện đang tồn tại nhiều giả thiết

khác nhau Cho đến nay người ta vẫn chưa tìm được di tích hoá thạch tổ tiên của Dây sống Vì vậy, việc

xác định nguồn gốc của chúng phải dựa vào các cứ liệu gián tiếp là các dạng đang tồn tại và quá trình

phát triển cá thể của các dạng này

Đầu thế kỷ XX, sau khi phát hiện ra ngành Mang râu (Pogonophora) có những đặc điểm giống với

các lớp thuộc Ngành Nửa dây sống, người ta đã khẳng định quan hệ họ hàng giữa động vật Dây sống và

Nửa dây sống và từ đó với Ngành Da gai

(Echino-dermata) và các loài động vật thuộc nhóm động vật có miệng thứ sinh khác Bằng chứng của giả thuyết

trên là người ta đã tìm thấy một dạng da gai hoá thạch thuộc giống Stylophora có cơ thể không đối

xứng, có khe mang thành dãy, có dây thần kinh lưng, có que xương giống dây sống và đuôi nằm sau

hậu môn Những loài da gai này có thể lọc thức ăn qua hầu và khe mang như động vật dây sống nguyên

thuỷ ngày nay

Theo A.N.Seversov (1912-1939) và nhiều nhà động vật khác thì có lẽ tổ tiên của Dây sống và Nửa

dây sống ngày nay là những động vật có dạng hình giun, cơ thể đối xứng hai bên và chia làm ba phần,

có thể xoang, có miệng thứ sinh và ấu trùng có lông Bọn này chuyển sang đời sống cố định và ít di

chuyển, do đó mà dẫn đến giảm dần số đốt của cơ thể Chúng tiêu hoá thụ động bằng cách lấy thức ăn

vào miệng theo dòng nước và lọc qua hầu Đây là những động vật sống ở biển và trong quá trình tiến

hoá đã chia thành ba hướng:

-Hướng thứ nhất là nhóm Da gai với cơ thể đối xứng phóng xạ có hệ thống chân ống và bộ máy tiêu

hoá phức tạp Nhóm này có khả năng di chuyển và bắt mồi chủ động nên đã cạnh tranh được với những

động vật khác trong những tầng nước biển

- Hướng thứ hai là nhóm Mang râu sống cố định trong một ống Cơ thể có cấu trúc đơn giản: không

có cơ quan hô hấp và tiêu hoá Tiêu hoá thụ động nhờ các chất hoà tan rơi trong nước

- Hướng thứ ba phát triển dẫn tới động vật có dây sống và nửa dây sống

Ngành N ửa dây sống

(Hemichordata)

I Đ ặc điểm chung

Ngành Nửa dây sống gồm những động vật có cấu tạo mang tính chất trung gian giữa động vật

không xương sống với động vật có xương sống Đây là một ngành nhỏ với khoảng 70 loài sống ở biển

Chúng có các đặc điểm chung như sau:

- Cơ thể hình giun, mềm, ngắn hay dài và có thể có cuống gắn vào giá thể Cơ thể chia ra vòi, cổ

thân với túi thể xoang đơn giản và chia ra xoang vòi, xoang cổ, xoang thân

- Hệ tuần hoàn có tim lưng, mạch lưng và mạch bụng

- Hệ hô hấp gồm các khe mang ở thành hầu thông ra bên ngoài

- Không có thận mà có các quản cầu đơn giản liên hệ với mạch máu, giữ chức năng bài tiết

- Có dây thần kinh lưng và thần kinh bụng nối với nhau bằng vòng thần kinh hầu Gốc dây thần

kinh hơi rỗng, được xem như mầm xoang thần kinh của các động vật có xương sống

- Phân tính, sinh sản hữu tính hoặc vô tính bằng cách nảy chồi Thụ tinh ngoài, phân cắt phóng xạ,

có ấu trùng Tornaria rất giống ấu trùng Da gai Vì vậy các nhà động vật học gần như thống nhất xếp

các động vật có cấu tạo trên thành một ngành riêng - Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) có vị trí

trung gian giữa Ngành Da gai (Echinodermata) và Ngành Dây sống (Chordata)

II Đ ặc điểm hình dạng và cấu tạo

Cấu tạo cơ thể của động vật thuộc Ngành Nửa dây sống khá đơn giản Chúng ta có thể lấy Sun dải

(Balanoglossus) làm ví dụ

1 Hình dạng

Cơ thể sun dải có dạng hình giun, dài 20 - 250cm và được chia 3 phần: vòi, cổ, thân Miệng nằm

ở gốc vòi Dọc theo thân về phía trước có khe mang, hậu môn nằm ở cuối thân Sun dải sống ở đáy biển

nông, ít cử động và thường cắm thân trong cát (H 1.1)

Hình 1.1: Sun d ải Protoglossus (theo C.Burdon - Jones)

2 Vỏ da

thân tạo nên ống bảo vệ cơ thể.

3 Dây sống

Ở Sun dải, dây sống không phát triển, có dạng một nếp gấp ngắn dạng túi bít đáy ở gốc vòi do

thành ruột (nội bì) làm thành và được xem như là mầm dây sống

4 Hệ thần kinh và giác quan

Hệ thần kinh trung ương gồm dây thần kinh lưng và dây thần kinh bụng nối với nhau bởi vòng

thần kinh hầu Hệ thân kinh có liên quan với Ngành Dây sống nhờ đặc điểm gốc dây thần kinh có

xoang nhỏ

Các tế bào cảm giác phân bố rải rác trên biểu bì, tập trung nhiều ở vùng vòi Các xúc tu trước

miệng cảm thụ hóa học Sun dải có tế bào cảm nhận ánh sáng

5 Thể xoang

Thể xoang là chỗ dựa của hệ cơ - da, gồm phần xoang vòi, xoang cổ, xoang thân Xoang vòi chứa

đầy dịch thể xoang giúp con vật đào bới ở đáy biển, xoang có lỗ nhỏ ở gốc vòi thông ra ngoài (H 1.2)

6 Cơ quan tiêu hóa

Miệng nằm ở mặt bụng, giữa cổ và vòi Miệng thông với hầu Hầu có nhiều khe mang thông trực

tiếp ra ngoài Sau hầu là ruột chính thức Thức ăn được tiêu hóa và hấp thu ở ruột Hai bên phần trước

ruột là đôi túi gan Nhìn chung, ống tiêu hóa thẳng Thành trong của phần trước ruột có rãnh nội tiêm

với nhiều tiêm mao để vận chuyển thức ăn và các tế bào tuyến tiết dịch tiêu hóa

7 Hệ tuần hoàn

Hệ tuần hoàn hở, máu có màu, có mạch lưng và mạch bụng Hai mạch này thông với tim lưng là

phần phình ra của mạch lưng Từ túi tim ở gốc vòi, máu sẽ theo mạch lưng ở trên ruột đi về phía trước,

sau đó máu được dồn vào một mạng lưới khoang mạch Máu theo mạch bụng đổ vào các cơ quan

8 Hệ bài tiết

Cơ quan bài tiết còn đơn giản, gồm hai đôi ống đơn thận thông với đôi khe mang thứ nhất Sản

phẩm bài tiết đi ra ngoài ống theo thể xoang hoặc các quản cầu đơn giản liên hệ với mạch máu

9 Hệ sinh dục

Phân tính Tuyến sinh dục (khoảng vài chục đôi) nằm hai bên ống tiêu hóa ở vùng mang và mở ra

ngoài bằng các ống ngắn Sinh sản hữu tính, thụ tinh ngoài hoặc sinh sản vô tính bằng cách nảy chồi

hoặc phân cắt ngang thân Trứng ít noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn và đềụ, phát triển có biến thái trải

qua giai đoạn ấu trùng Tornaria (H 1.3)

10 Đời sống

Sun dải ưa ở bờ biển Nó đào trong cát hay bùn một đường hầm hình chữ U để ẩn thân Sun dải

thường ăn chất bã hữu cơ trong bùn và cát Khả năng tái sinh của sun dải đặc biệt lớn Khi cắt con vật

thành nhiều khúc, mỗi khúc có thể phát sinh đầy đủ những bộ phận thiếu

III Phân lo ại

1 Lớp Mang ruột (Enteropneusta)

Mang ruột gồm một số ít loài có cơ thể hình giun, dài từ 20 - 250cm, bề ngang từ 0,3 - 20cm

Chúng hoạt động chậm chạp, hay đào hang trong bùn hoặc cát Có khoảng 70 loài Ở Việt Nam có thể

gặp Balanoglossus carnosus, Glossobalanus minutus ở gần bờ và Glaudiceps malayanus ở sâu 40 -

100m

Sơ đồ cấu tạo của động vật Lớp Mang ruột theo sơ đồ chung của Ngành Nửa Dây sống

2 Lớp Mang lông (Pterobranchia)

Sơ đồ cấu tạo chung tương tự lớp Mang ruột Nhưng do phương thức sống bám mà cấu tạo cơ thể

của Mang lông có một số biến đổi

Mang lông gồm những động vật nhỏ bé, có chiều dài cơ thể từ 1 đến 7 mm Nhiều cá thể giống

Cephalodiscus cùng sống chung trong một hệ thống ống gelatin thông với nhau Tuy vậy, các cá thể

vấn sống độc lập trong tập đoàn

Giống Rhabdopleura nhỏ hơn Cephalodiscus, sống tập đoàn Các cá thể nối với nhau bằng chồi

Không có khe mang Sinh sản nẩy chồi

IV Ý nghĩa c ủa ngành

1 Sự thích nghi tiến hóa của Nửa Dây sống

Trong Ngành Nửa Dây sống lớp Mang lông (Pterobranchia) nguyên thủy hơn lớp Mang ruột

(Enteropneusta) Các đại diện của Lớp Mang lông có thể giống với tổ tiên chung của cả hai Ngành Da

gai và Dây sống Do đời sống định cư nên Lớp Mang lông ít biến đổi hơn so với tổ tiên Chúng vẫn giữ

nguyên được các xúc tu cảm giác, bắt mồi bằng tiêm mao Trong khi đó, Lớp Mang ruột mặc dù chậm

chạp vẫn là những động vật hoạt động tích cực hơn Lớp Mang lông Do chúng mất xúc tu cảm giác,

dùng vòi để bắt mồi hoặc đào cát và lọc bã hữu cơ trong cát Sự phân ly tiến hóa của Lớp Mang ruột tuy

đã nhiều hơn Lớp Mang lông nhưng vẫn ở mức bình thường

2 Mối quan hệ giữa Nửa Dây sống, Da gai và Dây sống

Ngành Nửa Dây sống là một trong những ngành động vật có miệng thứ sinh Chúng có một số đặc

điểm chung thể hiện quan hệ giữa chúng với Da gai, Dây sống là hai ngành động vật có miệng thứ sinh

lớn nhất:

- Hình thành hậu môn từ miệng phôi

- Phân cắt trứng theo kiểu phóng xạ

- Lá phôi giữa hình thành từ các túi

- Xoang cơ thể hình thành từ xoang trong túi phôi giữa

- Giai đoạn sớm của sự phát triển phôi và ấu trùng Tornaria của Nửa dây sống rất giống với ấu

trùng Da gai, đặc biệt giống ấu trùng Bipinnaria của Da gai Asteroid Kiểu ấu trùng này gọi chung là

Dipleurula, chỉ tìm thấy ở động vật Da gai và Nửa dây sống

- Hoạt động lấy nước và thải nước của thể xoang Nửa dây sống rất giống hoạt động của hệ thống

mạch nước ở Da gai, chứng tỏ Da gai và Nửa dây sống phải phát sinh từ một tổ tiên chung

Với Ngành Dây sống chúng có những quan hệ sau:

- Hầu thủng nhiều khe mang, là đặc điểm chỉ thấy ở hai ngành này

- Dây thần kinh lưng của Nửa dây sống tuy ngắn, đôi khi cũng có xoang nhỏ như ống thần kinh

lưng ở động vật có xương sống

- Ở gốc vòi có nếp gấp của ruột ăn sâu vào sau xoang miệng, được xem là mầm dây sống

Vì có những đặc điểm giống nhau này mà trước đây Nửa dây sống được xếp vào Ngành Dây sống

và là thành viên nguyên thủy nhất

Nhưng thực ra Nửa dây sống gần với Da gai hơn là Dây sống Thừa nhận mối quan hệ gắn bó này

của Ngành Nửa dây sống với Da gai và Dây sống đã giúp làm sáng tỏ mối quan hệ phát sinh chủng loại

của hai ngành lớn này Ngành Da gai và Dây sống đã phát sinh từ tổ tiên chung và đã được tách ra vào

một thời kỳ xa xưa nào đó Do vậy, có thể coi Ngành Nửa Dây sống là cầu nối giữa một số ngành

không xương sống, đặc biệt là Ngành Da gai với Ngành Dây sống

Ch ương 2

Ngành Dây s ống (Chordata)

I Đ ặc điểm chung

Động vật có dây sống là ngành có tổ chức cao nhất, phân hoá thành nhiều dạng nhất, từ dạng

nguyên thuỷ như động vật Có bao (Tunicata), Có cuống (Appendiculariae) đến Cá lưỡng tiêm

(Branchiostoma/Amphioxus), Cá mi ệng tròn (Cyclostomata) và các Động vật có xương sống

(Vertebrata) khác: Cá, Lưỡng cư, Bò sát, Chim, Thú Chúng phân bố hầu như trên khắp trái đất,

trong tất cả các môi trường sống, như môi trường nước, không khí, trên mặt đất hay các hang, tổ

trong lòng đất Ngành Dây sống hiện nay có khoảng 50.000 loài, đứng thứ ba về số lượng loài trong

các ngành động vật, sau Chân khớp (Arthropoda) - 1,5 triệu loài và Thân mềm (Mollusca) - 90.000

loài

Mặc dù có nhiều loài, phân hoá thành nhiều dạng khác nhau, Ngành Dây sống thể hiện một kiểu

cấu tạo chung không thấy ở các ngành động vật khác Những đặc điểm cơ bản tiến bộ hơn so với các

ngành khác là:

1 Có dây sống chạy dọc sống lưng cơ thể con vật Đúng như tên gọi của ngành, cơ thể các động vật

có dây sống có một dây sống (chorda dorsalis) rắn và xốp, có nguồn gốc từ nội bì chạy dọc sống lưng của

con vật Dây sống được cấu tạo từ các mô đặc biệt, gồm toàn những tế bào có không bào lớn Sự tồn tại của

dây sống phụ thuộc vào mức độ phát triển và tiến hoá của nhóm động vật Dây sống tồn tại suốt đời sống

của con vật ở các nhóm có mức độ tiến hóa thấp như cá lưỡng tiêm , cá miệng tròn hoặc chỉ tồn tại ở giai

đoạn phôi, sau đó bị các tế bào cột sống chèn ép làm cho dây sống thoái hoá chỉ để lại vết tích ở trung tâm

thân đốt sống hay thoái hoá không để lại vết tích như đa số các loài Động vật có xương sống tiến hóa cao

(Bò sát, Chim, Thú)

2 Có hệ thần kinh dạng ống Hệ thần kinh trung ương là một ống thần kinh chạy dọc lưng ở phía

trên dây sống Ống thần kinh có nguồn gốc từ ngoại bì Lòng ống được gọi là xoang thần kinh

(neurocoelum) Sự phát triển của ống thần kinh phụ thuộc tuyến tính với mức độ phát triển và tiến hoá

của động vật Động vật có tổ chức cao, ống thần kinh phát triển hơn các động vật có tổ chức thấp Sự

phát triển của ống thần kinh là thước đo mức độ tiến hoá của từng nhóm động vật có dây sống

3 Có khe mang là cơ quan hô hấp Phần đầu của ống tiêu hoá gọi là hầu có thủng nhiều đôi khe

mang, làm khoang hầu thông ra ngoài Sự phát triển và tồn tại của khe mang ngược với sự phát triển

tiến hoá của con vật Nguồn gốc của mang phát triển theo hai hướng: hướng thứ nhất hình thành túi

mang có nguồn gốc nội bì gặp ở cá miệng tròn thuộc Nhóm Không hàm (Agnatha) và hướng thứ hai

hình thành các lá mang có nguồn gốc ngoại bì thường gặp ở các loài động vật có dây sống thuộc Nhóm

Có hàm (Gnathostomata) Các loài có dây sống bậc thấp ở nước (các loài cá) có khe mang tồn tại suốt

đời sống và tạo thành cơ quan hô hấp chính của chúng gọi là mang Các loài có dây sống ở cạn hoặc ở

chúng là phổi

4 Có đuôi bắt đầu từ sau lỗ huyệt Đuôi là phần kéo dài của cơ vân và cột sống, thường có vai trò

vận chuyển và điều tiết thăng bằng của cơ thể Ở động vật có xương sống, hậu môn không bao giờ nằm

ở mút cuối thân như động vật không xương sống, mà vị trí của nó thường là ranh giới của phần thân và

phần đuôi

5 Hệ tuần toàn là hệ kín (trừ Phân ngành Có bao - Tunicata) Tim cấu tạo theo các ngăn và có khả

năng co bóp để đẩy máu đi khắp cơ thể và thu máu về, theo các hệ động mạch và tĩnh mạch Các động

vật có dây sống hô hấp bằng mang có một vòng tuần hoàn, tim có hai ngăn, máu không pha trộn Các

động vật hô hấp bằng phổi có hai vòng tuần hoàn Một vòng tuần hoàn nhỏ đưa máu đến trao đổi khí ở

phổi (hoặc phổi và da), còn vòng tuần hoàn lớn đưa máu đến các cơ quan

Bên cạnh 5 đặc điểm tiến bộ nêu trên, động vật có dây sống còn có 4 đặc điểm cơ bản giống với

nhiều ngành động vật không xương sống (Invertebrata) khác, thể hiện tính chất họ hàng và nguồn gốc

phát sinh của các ngành trong giới động vật:

1 Có xoang cơ thể thứ sinh (coelum), đặc điểm này chung cho các động vật ba lá phôi: Nửa dây

sống, Da gai, Hàm tơ, Thân mềm, Giun đốt, Chân khớp,

2 Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) phân biệt với các ngành Động vật có miệng nguyên sinh

(Protostomia) Đặc điểm này chung với Ngành Da gai, Hàm tơ, Nửa dây sống và nhiều ngành động vật

ba lá phôi khác

3 Có sự phân đốt cơ thể Các hệ cơ quan chính như hệ thần kinh, hệ cơ, hệ xương (đốt sống), hệ

tuần hoàn (một số mạch máu), hệ bài tiết (đơn thận), trong cơ thể động vật có dây sống có sự phân đốt

dị hình Tính chất phân đốt càng mờ dần từ thấp đến cao Sự phân đốt rõ nhất ở các động vật có dây

sống thấp và phôi của các động vật có dây sống cao Đặc điểm này chung với nhiều ngành động vật

không xương sống như Giun đốt, Chân khớp

4 Cơ thể có đối xứng hai bên phải và trái, tức đối xứng theo mặt phẳng thẳng dọc theo cơ thể con

vật Đặc điểm này chung cho tất cả các ngành động vật đa bào trừ các Ngành Hải miên, Ruột khoang và

Sứa lược

II H ệ thống phân loại đại cương

Ngành Dây sống hiện nay được chia làm ba phân ngành khác nhau về cấu tạo nguồn gốc và hướng

tiến hoá

1 Phân ngành Không sọ (Acrania) hay Sống đầu (Cephalochordata)

Phân ngành Không sọ hiện nay chỉ còn một lớp là Lớp Sống đầu (Cephalochordata) với một họ là

Họ Mang miệng (Branchiostomidae) có 20 loài sống ở biển , được xếp trong hai giống là:

Branchiostomata và Asymmetron

2 Phân ngành Có bao (Tunicata) hay Sống đuôi (Urochordata)

Cơ thể được bọc trong một cái bao đặc biệt bằng chất tunixin với thành phần chủ yếu là

cellulose (60%), protid (27%) và các chất vô cơ (13%) Động vật có bao được xem như nhóm động vật

có dây sống chuyên hóa thoái hóa Vì cơ thể của dạng trưởng thành thiếu nhiều đặc điểm của động vật

có dây sống điển hình: không có dây sống, không có ống thần kinh lưng, chúng chỉ còn giữ lại hai

trong năm đặc điểm chung tiến bộ của ngành có dây sống là hầu thủng nhiều khe mang và có đuôi

Phân ngành Có bao (Sống đuôi) hiện còn khoảng 1500 loài phân bố rộng ở biển, được chia làm 3

lớp:

- Lớp Có cuống (Appendiculariae)

- Lớp Hải tiêu (Ascidiae)

- Lớp San-pê (Salpae)

3 Phân ngành Có sọ (Craniota) hay Có xương sống (Vertebrata)

Phân ngành Có xương sống gồm các loài động vật có dây sống bậc cao Phân ngành Có xương

sống có số loài đông nhất trong Ngành Dây sống, gần 5 vạn loài phân làm 8 lớp, được chia làm hai

nhóm theo hai hướng tiến hoá khác nhau: Động vật không hàm và Động vật có hàm

3.1 Nhóm Động vật không hàm (Agnatha)

Có 5 đặc điểm cơ bản để phân biệt với Nhóm Có hàm:

- Không có hàm

- Ống hô hấp thông với túi mang

- Tai trong chỉ có một hay hai ống bán khuyên

- Không có vây chẵn, chỉ có vây lẻ

- Chưa có bắt chéo thần kinh thị giác ở mặt dưới của não trung gian

3.2 Nhóm Động vật có hàm (Gnathostomata)

Động vật có hàm (Gnathostomata) gồm các loài có tổ chức cơ thể hoàn chỉnh và mức độ tiến hóa cao

Chúng được phân biệt với nhóm không hàm bởi các đặc điểm sau:

-Có bộ hàm phát triển

vật có xương sống ở cạn, lá mang chỉ tồn tại ở thời kỳ phôi thai, thoái hóa khi con vật còn non và trưởng

thành Cơ quan hô hấp chính của chúng là phổi

-Cơ quan vận động rất phát triển, ngoài vây lẻ còn hình thành vây chẵn Đối với các động vật có

xương sống bậc cao ở cạn, vây chẵn tiến hóa thành chi 5 ngón

-Tai trong có ba ống bán khuyên

-Đã có bắt chéo thần kinh thị giác ở đáy não trung gian

Nhóm Động vật có hàm hiện nay được chia làm 6 lớp nằm trong 2 trên lớp sau:

* Trên l ớ p Cá (Pisces)

Đây là phân ngành lớn nhất và đa dạng nhất trong Phân ngành Có xương sống (khoảng 23.000

loài) Chúng phân bố ở mọi loại hình thuỷ vực trên mặt đất, từ xích đạo đến các cực Trên lớp Cá được

chia làm hai lớp là Lớp Cá sụn (Chondrichthyes) và Lớp Cá xương (Osteichthyes)

* Trên l ớ p B ố n chân (Tetrapoda):

Trên lớp Bốn chân bao gồm những loài động vật có xương sống bậc cao sống ở cạn, nếu ở nước

chỉ là thứ sinh Trên lớp Bốn chân được chia làm 4 lớp, phân bố khá rộng trong môi trường sống: Lớp

Lưỡng cư (Amphibia), Lớp Bò sát (Reptilia), Lớp Chim (Aves) và Lớp Thú (Mammalia)

Trên lớp Cá và Lớp Lưỡng cư được xếp vào Nhóm Động vật không có màng ối (Annamnia), từ

Lớp Bò sát trở lên xếp vào Nhóm Động vật có màng ối (Amniota)

III Ngu ồn gốc và hướng tiến hoá của Ngành Dây

s ống

Theo học thuyết về nguồn gốc các loài của Darwin thì toàn bộ Giới Động vật có cùng chung

nguồn gốc Từ gốc này chúng phát triển phân chia thành nhiều ngành riêng biệt Khởi thuỷ là Động vật

đơn bào (Protozoa), sau đến Động vật đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) và Động vật đa bào hoàn thiện

(Metazoa) Động vật đa bào tiến hoá theo hai hướng: hướng thứ nhất bao gồm những động vật có cơ thể

đối xứng phóng xạ (Hải miên- Spongia và Ruột khoang- Coelenterata) và hướng thứ hai là những động

vật có sơ đồ cấu tạo cơ thể đối xứng hai bên (các ngành còn lại) Trung gian của hai hướng trên là các

loài động vật thuộc Ngành Sứa lược (Ctenophora) có cấu tạo cơ thể thể hiện cả hai kiểu đối xứng trên

Động vật đối xứng hai bên lại chia thành Nhóm Có miệng nguyên sinh gồm các Ngành Giun

tròn,Giun giẹp, Thân mềm và Chân khớp Một hướng thành Nhóm Có miệng thứ sinh gồm các Ngành

Da gai, Nửa dây sống và Dây sống Trung gian giữa hai hướng trên có các Ngành Tay cuộn

(Brachiopoda), Hình rêu (Bryozoa), Mang râu (Pogonophora) và Hàm t ơ (Chaetognatha) Các ngành

này rất gần với Nhóm Có miệng thứ sinh, nhưng lại rất xa các Ngành Da gai và Dây sống

Về nguồn gốc riêng của Ngành Dây sống, từ thế kỷ thứ XIX đã có nhiều giả thuyết cho rằng bắt

nguồn từ các nhóm không xương sống khác (như Giun đốt, Giun vòi, Chân khớp) Hiện nay, các giả

thuyết trên chỉ mang tính lịch sử Gần đây sau khi phát hiện ra nhóm Mang râu giống với nhóm Mang

ruột (Enteropneusta) và nhóm Mang lông (Graptolithoidea), người ta đã khẳng định quan hệ họ hàng

của nhóm Dây sống với nhóm Mang ruột và từ đó với nhóm Da gai và các ngành Động vật có miệng

thứ sinh khác

Tổ tiên của Ngành Dây sống là động vật hình giun có miệng thứ sinh, ít phân đốt, có đối xứng hai

bên và có xoang cơ thể thứ sinh Chúng có dây sống và 14-17 khe mang thông ở phần hầu Về hình

dạng, bọn này giống với cá lưỡng tiêm hiện nay Tổ tiên giả thuyết này có tên là Không sọ nguyên thủy

- Acrania primitiva (theo Seversov) Nhóm này có thể hình thành từ kỷ Cambi Đây là những động vật

rất ít cử động, sống ở đáy, bắt mồi và hô hấp một cách thụ động

Nhóm Không sọ nguyên thủy lại phát sinh Nhóm Có sọ nguyên thủy (Protocraniata) tiến bộ hơn,

có đầu phát triển với não bộ và giác quan đặc trưng của nhóm có xương sống Mặt khác, chúng đã phát

sinh hai nhóm chuyên hoá và tồn tại tới bây giờ: nhóm Có bao đi tới chỗ thoái hoá, vì thích nghi với đời

sống bán cố định, nhưng tồn tại được do sự chuyên hóa với điều kiện sống ở đáy Và nhóm Không sọ

(Acrania) phát triển theo hướng thích nghi với đời sống bò ở đáy, có khoang bao mang, có khe mang

ngoài và nhiều lỗ mang Dần dần nhóm này hình thành nhánh không sọ, bao gồm Lớp Sống đầu

(Cephalochordata) hiện giờ

Nhóm Có sọ nguyên thủy phát triển xa hơn theo hai hướng: một hướng là Nhóm Mang nội bì

(Entobranchiata) phát sinh t ất cả các động vật thuộc Nhóm Không hàm (Agnatha) có đại diện duy nhất

tồn tại đến ngày nay là Lớp Cá miệng tròn (Cyclostomata) Nhóm này có đặc điểm cơ bản là: hình

thành túi mang có nguồn gốc nội bì, tai trong hai ống bán khuyên; miệng hút thiếu hàm, chỉ có vây lẻ,

chưa có vây chẳn; không bắt chéo thần kinh thị giác Hướng thứ hai là Nhóm Mang ngoại bì

(Ectobranchiata) là gốc của tất cả các lớp có xương sống còn lại với đặc điểm có cung mang phân đốt ,

gắn các lá mang nguồn gốc ngoại bì; có hàm bắt mồi linh động, vây chẵn phát triển và có khả năng biến

đổi thành chi năm ngón; tai trong ba ống bán khuyên; có bắt chéo thần kinh thị giác

Từ kỷ Silua dưới, đã có di tích xương bì của Nhóm Không hàm, tới kỷ Silua trên, xuất hiện nhiều

dạng động vật không hàm có giáp xương bì bọc ngoài (Ostracodermi) Nhóm Giáp bì là động vật ở đáy

có nhiều túi mang, miệng hút như ấu trùng cá bám và đa số có lỗ mũi lẻ, giống cá miệng tròn bây giờ

Nhóm Giáp bì chia 4 phân lớp: Giáp xương (Osteostraci), Khuyết giáp (Anaspida), Vẩy rổng

(Coelolepida) và Giáp khác (Heterostraci).

chỉnh hơn Chỉ có một nhánh tồn tại, nhờ sự thích nghi với đời sống ký sinh hoặc bán ký sinh bằng cách

hút máu và dịch cơ thể vật chủ Đó là Lớp Cá miệng tròn (Cyclostomata)

Nhóm Có hàm (Gnathostomata) nhờ hoạt động bắt mồi tích cực, mức độ tiến hoá cao hơn, đã giúp

chúng đấu tranh sinh tồn thắng Nhóm Không hàm (Agnatha) và đã tiến hoá thành nhiều nhóm cá khác

nhau

Ở tầng Silua trên đã hình thành Cá giáp (Placodermi) có giáp xương Đồng thời cũng hình thành

nhóm cá sụn có giáp ngoài như Cá giáp (Stegoselachii), Cá giáp lớn (Macropartalichtidea) và Cá gai

(Acanthodii) Các l ớp trên hiện giờ nhập lại thành Lớp Cá móng treo (Aphetohyiodea).

Theo dẫn liệu cổ sinh học, Nhóm Cá vây tay cổ (Phipidistii) là gốc của các lớp có xương sống ở

cạn và phát sinh nhóm Động vật bốn chân nguyên thủy (Quadrupeda) ở kỷ Đề vôn Chúng có vây thịt,

bò được trên đáy và có cấu tạo rất giống với lưỡng cư cổ, tức là Nhóm Giáp đầu (Stegocephalia) Lưỡng

cư xuất hiện đầu ở kỷ Đề vôn, sống ở ven bờ nước ngọt Nhóm này có giáp xương ở đầu nên gọi là

Nhóm Giáp đầu và gồm nhiều bộ lưỡng cư hoá thạch

Bò sát là lớp động vật có xương sống ở cạn chính thức Bò sát cổ nhất là Thằn lằn sọ đủ

(Cotylosauria) có cấu tạo sọ giống với giáp đầu Thằn lằn sọ đủ phát sinh từ nhóm embolome

(Embolomeri) thu ộc Thằn lằn than (Anthracosauria) Cuối kỷ Pecmi, Thằn lằn sọ đủ tuyệt chủng và

được thay thế bằng nhiều nhóm

Ở cuối kỷ Cacbon trên, phát sinh nhóm Bò sát hình thú (Theriomorpha) được coi như tổ tiên của

thú

Chim (Aves) là lớp động vật có xương sống phân bố rộng rãi trên trái đất nhờ có tổ chức cao (tuần

hoàn hoàn chỉnh, thân nhiệt cao, giác quan và não bộ phát triển, ) và vận động bằng cách bay trên

không Tổ tiên chim thộc nhóm Pseudosuchia nằm trong Nhóm Răng huyệt cổ (Thecodontia) ở kỷ

Pecmi

Thú (Mammalia) phát sinh từ bò sát nguyên thuỷ sớm hơn chim Chúng có một số đặc điểm giống

lưỡng cư: tuyến da, sọ có hai lồi cầu chẩm, khớp chân cổ bàn, điều này chứng tỏ tổ tiên thú phải là

thằn lằn sọ đủ rất cổ còn nhiều nét chung với Lưỡng cư cổ (Stegocephalia)

Tổ tiên Thú tách khỏi bò sát hình thú rất sớm, từ đầu đại Trung sinh, tiến hoá thành nhóm thú

chính thức Từ kỷ Đệ tam, nhờ có tổ chức cao, thú cạnh tranh sinh tồn thắng lợi với các loài có xương

sống ở cạn khác và trở thành nhóm thống trị trên mặt đất Kỷ Đệ tam coi như kỷ nguyên của Thú

Ch ương 3

Đ ộng vật dây sống thấp

A Phân ngành Không sọ (Acrania)

Ngành Dây sống (Chordata) được chia ba phân ngành Phân ngành Không sọ (Acrania) và Phân

ngành Có bao (Tunicata) được xếp vào động vật có dây sống thấp.

I Đ ặc điểm chung

Không sọ là một phân ngành gồm một số ít loài có dây sống ở biển, có cấu tạo nguyên thủy Cơ

thể mang đặc điểm điển hình của ngành và có những đặc điểm riêng liên quan đến đời sống định cư,

kém hoạt động ở đáy:

- Tính chất phân đốt thể hiện rõ Đầu chưa phân hóa Hệ sinh dục và đơn thận cũng phân đốt

- Bộ xương chưa phát triển Cột sống là dây sống có bao bọc bởi màng liên kết kéo dài từ đầu đến

đuôi con vật Chưa có hộp sọ

- Ống thần kinh chưa phân hóa thành não bộ và tủy sống Cơ quan cảm giác phát triển kém

- Hệ tuần hoàn kín và điển hình của ngành, nhưng cấu tạo nguyên thủy và chưa có tim chính thức

- Có xoang bao quanh các khe mang nên khe mang không thông thẳng ra ngoài mà đổ vào xoang

rồi ra ngoài qua lỗ bao mang (atrioporus) Đây là bộ phận bảo vệ mang, giúp cho con vật thích nghi với

đời sống vùi mình trong cát

II Đ ại diện phân ngành: cá Lưỡng tiêm

(Branchiostoma belcheri)

1 Hình dạng ngoài

Cá lưỡng tiêm là động vật cỡ nhỏ, chiều dài 3 - 7cm, màu trắng hồng Cơ thể dẹp hai bên với đầu

nhọn, gần như trong suốt

Dọc lưng con vật có một gờ thấp kéo dài là vây lưng Vây lưng có hình mũi mác, vây đuôi ở mặt

bụng kéo dài đến gần lỗ bao mang, từ lỗ bao mang có hai nếp gấp nhỏ chạy song song với nhau dọc hai

bên cơ thể

Đầu mút phía trước thân có miệng rộng, nằm ở mặt bụng, xung quanh viền 10 - 20 đôi xúc tu tạo

thành phễu miệng Hậu môn ở phía cuối thân hơi lệch về bên trái Lỗ bao mang (lỗ bụng) làm cho

xoang bao mang thông với bên ngoài (H 3.1)

2 Vỏ da

Da cá lưỡng tiêm có cấu tạo điển hình giống các lớp có dây sống Cấu tạo da gồm hai lớp cơ bản

có nguồn gốc khác nhau

- Lớp ngoài là biểu bì (epidermis) có nguồn gốc từ ngoại bì

- Lớp trong là bì (dermis) có nguồn gốc từ trung bì

Khác với các động vật có dây sống cao, biểu bì chỉ gồm một tầng tế bào và bì chỉ là mô đàn hồi

cấu tạo bởi chất keo và kém phát triển

Hình 3.1: Cá lưỡng tiêm Branchiostoma ẩn thân trong cát trừ lỗ miệng

(theo Hese, Allee và Schmidt)

Hình 3.2: Cá l ưỡng tiêm (theo Gregory)

1 lỗ trước miệng có viền xúc tu; 2 vây đuôi; 3 vây lưng; 4 vây dưới đuôi; 5 nếp da bên; 6 lỗ bao

mang; 7 dây sống; 8 khúc cơ; 9 vách cơ; 10 ống thần kinh; 11 rèm; 12 khe mang; 13 ruột; 14.

gan; 15 xoang bao mang; 16 endostyle; 17 tuyến sinh dục; 18 hậu môn.

3 Bộ xương và hệ cơ (H 3.2)

Bộ xương cá lưỡng tiêm chủ yếu là dây sống chạy dọc thân ở phía lưng từ đầu đến đuôi con vật

Dây sống có một bao mô nâng đỡ, phát lên phía trên làm thành ống chứa thần kinh Bao này còn nối với

mạng lưới nâng đỡ khe mang Các vây và xúc tu cũng được các que liên kết tương tự nâng đỡ.

Hệ cơ ít phân hóa và mang rõ tính chất phân đốt Cơ thân phân ra nhiều đốt cơ (myomera), giữa

chúng đều có vách ngăn với nhau gọi là vách cơ (myosepta) Đốt cơ thân bên phải sắp xếp xen kẽ cài

răng lược với đốt cơ thân bên trái Nhờ đó khi bơi con vật có thể uốn mình rất cong theo mặt phẳng

ngang - là kiểu cử động duy nhất của cá lưỡng tiêm

4 Cơ quan tiêu hóa và hô hấp

Ống tiêu hóa bắt đầu từ phễu miệng (lỗ trước miệng) đến lỗ hậu môn nằm lệch bên trái của phần

đuôi Phễu miệng hình tròn có nhiều xúc tu, đáy là lỗ hình tròn, nhỏ thông với hầu Đáy xoang miệng

có một riềm mỏng (velum) bao bọc, xem như một loại cơ vòng Tiếp đến là hầu phình rộng, có thủng rất

nhiều khe mang (trên 100) xếp chéo ở hai bên

Trung gian giữa khe mang là vách mang có chứa nhiều mạch máu nhỏ Sự trao đổi khí được thực

hiện nhờ hệ mạch này tiếp xúc với nước chứa ôxy hòa tan Các khe mang không thông trực tiếp ra ngoài

mà thông chung ra một xoang - xoang bao mang, và đổ ra ngoài qua lỗ bao mang ở phần sau con vật

Mặt trong của thành hầu chứa đầy tiêm mao Các tiêm mao rung động theo một chiều đã đưa nước từ

phễu miệng ra hầu

Chạy dọc theo mặt bụng (mặt dưới) của hầu có rãnh nội tiêm (endostyle) có nhiều tiêm mao dài

tiết ra chất nhầy để dính các phần tử thức ăn Mặt lưng của thành hầu cũng có rãnh nội tiêm lưng Phần

hầu gần miệng có nhiều rãnh trên mang nhập lại thành rãnh lưng để dẫn thức ăn trực tiếp vào ruột

(tương tự với hải tiêu)

Ruột thẳng đi tới hậu môn ở gốc đuôi con vật Mặt bụng phân trước ruột có một túi lồi (mấu lồi

gan), được coi là tuyến tiêu hóa nguyên thủy

5 Hệ tuần hoàn (H 3.3)

Hệ tuần hoàn điển hình của ngành nhưng mang nhiều nét nguyên thủy Tuần hoàn kín, chưa có

tim, máu không màu chứa ít hồng cầu Máu lưu thông được là nhờ sự co bóp nhịp nhàng của gốc động

mạch bụng và sự co bóp độc lập của gốc các động mạch tới mang

Hệ động mạch bụng đưa máu tĩnh mạch về phía trước phát hàng trăm đôi động mạch tới mang,

phân nhánh ở các vách mang Động mạch tới mang không phân thành mao mạch, nhưng vẫn nằm nổi ở

vách khe mang nên sự tiếp xúc giữa máu và nước dễ dàng và nhờ đó thực hiện được quá trình trao đổi

khí

Sau khi trao đổi khí máu tĩnh mạch trở thành máu động mạch, theo các đôi động mạch rời mang

tập trung vào hai rễ động mạch chủ lưng ở hai bên phần trước thân Từ đó một phần máu theo hai động

mạch cổ đi về phía trước tới các cơ quan ở đầu; còn phần lớn máu chạy về phía sau cơ thể theo rễ động

mạch chủ lưng rồi nhập lại ở phần giữa thân thành động mạch chủ lưng mang máu tới các cơ quan phía

sau và đuôi

Hệ tĩnh mạch:

- Máu tĩnh mạch từ phía sau cơ thể đi vào tĩnh mạch đuôi tới tĩnh mạch dưới ruột Tĩnh mạch dưới

ruột phân mao quản tới mấu lồi gan để hình thành hệ gánh gan đi vào tĩnh mạch gan và cuối cùng đổ

vào xoang tĩnh mạch Máu tĩnh mạch ở phía sau thân còn đổ vào hai tĩnh mạch chính sau ở hai bên cơ

thể đi về phía trước,

phía sau Hai tĩnh mạch chính trước và tĩnh mạch chính sau đổ vào ống Cuvier cùng bên Hai ống

Cuvier chuyển máu vào xoang tĩnh mạch

6 Hệ thần kinh và giác quan

Ống thần kinh chạy dọc cơ thể phía trên dây sống, hơi phình ở đầu trước, được xem như não bộ

nguyên thủy Trong ống có một khe hẹp là xoang thần kinh Xoang này phình rộng ở phía trước, tương

đồng với não thất III ở động vật có xương sống bậc cao Ở cơ thể non, có phần trên của xoang não

thông với hố khứu giác nhờ lỗ thần kinh Mối liên hệ này mất đi ở cá thể trưởng thành

Hình 3.3: S ơ đồ hệ tuần hoàn cá lưỡng tiêm (theo Matveev)

1 Chủ động mạch bụng; 2 Phần phình gốc động mạch mang; 3 Động mạch mang; 4 Rễ chủ

động mạch lưng; 5 động mạch cảnh; 6 Chủ động mạch lưng; 7 Tĩnh mạch đuôi; 8 Tĩnh mạch dưới

ruột; 9 Hệ gánh gan; 10 Tĩnh mạch xoang bao mang; 11 Tĩnh mạch chính trái

Hệ thần kinh ngoại biên ở đầu gồm hai đôi dây thần kinh cảm giác tới phần trước thân Phần ống

thần kinh còn lại phát ra nhiều đôi dây thần kinh tủy, sắp xếp theo các đốt cơ tới hai bên thân Mỗi đốt

cơ có một đôi rễ thần kinh: rễ lưng phát nhánh tới da và cơ tạng có chức năng hỗn hợp, rễ bụng phát

nhánh tới cơ thân có chức năng vận động Đôi rễ này ứng với từng đốt cơ và xen kẽ với đôi rễ bên kia

Giác quan của lưỡng tiêm phát triển kém, chỉ gồm các tế bào cảm giác phần lớn ở các xúc tu hoặc

tập trung trong biểu bì, có hố khứu giác và đặc biệt có mắt Hesse cảm ứng ánh sáng (H 3.4)

Mắt Hesse là cơ quan thị giác của cá Chúng phân bố rải rác khắp ống thần kinh ở hai bên xoang

thần kinh Những tia sáng đi tới được mắt Hesse nhờ xuyên qua thành cơ thể trong suốt của cá lưỡng

tiêm, nhờ đó mắt phát huy được tác dụng Mắt Hesse rất giống với mắt nguyên thủy ở Giun giẹp

7 Hệ niệu - sinh dục (H 3.5)

Cơ quan bài tiết nguyên thủy, gồm khoảng 100 đôi đơn thận (nephridia), phân bố hai bên phần

lưng của hầu, trung gian ống dọc các thể xoang và xoang bao mang Mỗi đơn thận xen giữa hai khe

mang

Các chất bã từ xoang thấm vào ống đơn thận do cử động của roi, được thải qua lỗ thận vào xoang

bao mang rồi ra ngoài

Hình 3.4: M ắt Hesse ở tủy sống cá lưỡng tiêm (theo Hesse)

Hình 3.5: Đ ơn thận cá lưỡng tiêm (theo Schmangausen)

I- ống rỗng với nhiều miệng thận và tế bào mặt trời;

II- một phần ống thận với một số tế bào mặt trời; 1 mút trên khe mang;

2 lỗ ống thận trong xoang bao mang.

Cơ quan sinh dục gồm nhiều đôi tuyến (25 - 26 đôi) xếp dọc hai bên thân tiếp xúc với xoang bao

mang Cá lưỡng tiêm phân tính, nhưng tuyến sinh dục đực và cái giống nhau Chúng đều có dạng túi

mỏng và không có ống dẫn sinh dục Sản phẩm sinh dục chín lọt qua khe nứt của thành tuyến vào

xoang bao mang và cùng với dòng nước ra ngoài qua lỗ bao mang Thụ tinh ngoài và thực hiện trong

nước

Đáng chú ý cá lưỡng tiêm khác các động vật có xương sống khác có hệ bài tiết và hệ sinh dục biệt

lập nhau hoàn toàn

8 Phát triển phôi và ấu trùng (H3.6)

A.O.Kovalepski là người đầu tiên nghiên cứu phôi và ấu trùng của cá lưỡng tiêm Nhờ những hiểu

biết về phôi thai học để có thể phán đoán một cách khoa học những giai đoạn đầu của cây phát sinh

động vật có dây sống Đồng thời cho thấy sự phát triển phôi của cá lưỡng tiêm là sơ đồ đơn giản của

quá trình phát triển phôi các loài động vật có xương sống

Trứng cá lưỡng tiêm thụ tinh rất nhanh ở lớp nước tầng đáy, phân cắt hoàn toàn và gần đều do

chứa ít noãn hoàng Những tế bào mới được phân chia đắp thành một khối hình quả dâu gọi là phôi dâu

(morula) với một xoang nhỏ ở giữa khối tế bào Xoang này chứa chất dịch do các phôi bào tiết ra Dần

dần những phôi bào ở giữa bị đẩy ra ngoài xếp thành một lớp tế bào bao bọc xoang Phôi dâu chuyển

sang giai đoạn phôi nang (blastula) với xoang phôi nang

Hình 3.6: S ơ đồ cắt dọc cá lưỡng tiêm qua các giai đoạn phát triển phôi

(theo Matveev)

I phôi nang; II,III,IV hóa phôi vị; VI hình thành trung bì, dây sống và ống thần kinh.1 cực động vật;

2 cực sinh dưỡng; 3 khoang vị; 4 phôi khẩu; 5 ống thần kinh; 6 ống thần kinh ruột; 7 lỗ thần kinh;

8 nếp trung bì; 9 túi thể xoang; 10 dây sống; 11 nơi miệng hình thành; 12 nơi hậu môn hình thành.

lại và lớp tế bào lớn phía trong sát với lớp tế bào nhỏ phía ngoài Quá trình lõm vào như vậy gọi là sự

tạo phôi vị (gastrulation) Khi phôi vị hóa hình thành được hai lớp tế bào với lớp ngoài là lá phôi ngoài

(ectoderma) hay lá ngo ại bì, lớp trong là lá phôi trong (entoderma) hay lá nội bì Xoang được bao bọc

bởi lá phôi trong được gọi là xoang phôi vị hay ruột nguyên thủy Miệng của xoang được gọi là miệng

phôi Xoang phôi vị và miệng phôi tương ứng với ruột và miệng nguyên thủy ở Ruột khoang

Mặt lưng ngoại bì của phôi dày lên hình thành tấm thần kinh Tấm thần kinh tiếp tục phát triển

bằng cách uốn lên trên, cuốn mép từ sau ra trước để gắn lại thành ống thần kinh Ống này được thông ra

ngoài qua lỗ thần kinh (neuroporus) Lỗ thần kinh sau này hình thành hai hố khứu giác Khi miệng phôi

đã hoàn toàn bịt kín, ống thần kinh liên hệ với ống ruột nhờ ống thần kinh ruột (canalis

neuro-entericus).

Sự phân hóa của nội bì đồng thời với ngoại bì Dọc hai bên phía lưng của ống ruột nguyên thủy

(nội bì) hình thành hai nếp gấp, là mầm của lá phôi giữa hay lá phôi thứ ba - trung bì (mesoderma) Hai

nếp gấp này phát triển chen vào giữa hai lá phôi và ống thần kinh, chạy song song với ống thần kinh rồi

tách ra khỏi lá nội bì để hình thành trung bì Nhưng khác với ống thần kinh, hai ống mầm trung bì này

không thông ra ngoài mà tạo thành từng đốt nguyên thủy (túi trung bì) Xoang của đốt chính là xoang

cơ thể sau này Các đốt nguyên thủy phát triển dần về phía lưng và phía bụng, mỗi đốt chia ba phần

Phần trên giáp đốt thần kinh sẽ trở thành các đốt cơ (somit), bao mô liên kết dọc dây sống, ống

thần kinh, tia vây, vách đốt cơ, và phần bì của da

Phần giữa hình thành hệ tiết niệu, tuyến sinh dục và còn giữ tính chất phân đốt

Phần dưới mất tính phân đốt, hình thành lá thành và lá tạng Lá tạng ở hai bên phải và trái nối với

nhau hình thành nên xoang cơ thể thứ sinh ở cá thể trưởng thành Xoang không có vách ngăn ở bụng

Dây sống được hình thành từ nội bì mà trực tiếp là từ ruột nguyên thủy Những tế bào dây sống

xuất hiện những không bào Các tế bào ngoài tạo ra một bao chắc bao lấy dây sống, các tế bào ở gữa

xuất hiện các sợi nhỏ có tác dụng nâng đỡ

Phần còn lại của nội bì cuộn tròn hình thành ống ruột Sau 36 giờ kể từ khi trứng bắt đầu phân cắt,

phần ống ruột phía trước phôi bắt đầu hình thành miệng và những khe mang đầu tiên; về phía sau

( ngay vị trí miệng phôi) cũng bị tách ra để hình thành hậu môn Do vậy mà Không sọ cũng là động vật

có miệng sinh sau

Hình 3.7: Ba giai đo ạn phát triển ấu trùng cá lưỡng tiêm (theo Delage)

1 endostin; 2 lỗ miệng; 3-4 nếp bên phải và bên trái; 5 khe mang trái; 6 khe mang phải

Ấu trùng phát triển kéo dài trong 3 tháng Thời gian đầu ấu trùng có tiêm mao phủ kín toàn thân,

nhờ vậy chúng bơi được trên mặt nước; về sau biến thái chìm xuống đáy sống vùi trong cát và có cấu

rồi chuyển về mặt bụng lần thứ hai cuối cùng mới chuyển sang bên trái Khe mang bên phải xuất hiện

chậm hơn và phát triển tại chỗ Giai đoạn này ấu trùng khác với cá thể trưởng thành: không có phần

trước miệng, thiếu xoang bao mang và chỉ có ít khe mang (H 3.7)

Sau đó xuất hiện hai nếp chạy dọc hai bên thân Các nếp này phát triển dần rồi gắn lại với nhau ở

mặt bụng con vật làm thành xoang bao mang Xoang phát triển rộng dần để phù hợp với số khe mang

tăng lên và tạo thành khoang cho các khe mang mở vào và thông ra ngoài qua lỗ bao mang

Gần đây đã phát hiện ấu trùng của Asymmetron ở biển sâu không có xoang bao mang, miệng bên

trái và chỉ có một dãy khe mang ở mặt bụng Đây là bằng chứng cho giả thuyết về nguồn gốc cá lưỡng

tiêm nói trên

9 Đời sống và ý nghĩa kinh tế

Cá lưỡng tiêm cũng như đa số các loài không sọ phân bố rộng rãi ở vùng biển nông Ấn Độ Dương,

Châu Á, Thái Bình Dương Cá rất phổ biến ở Trung Quốc, Nhật Bản, Đài Loan, và biển Việt Nam

Cá lưỡng tiêm là loài có giá trị dinh dưỡng cao: protein chiếm 70% và lipit 20% Tuy nhiên, sản

lượng khai thác thấp nên ít có giá trị kinh tế Mùa cá ở biển Đông và vịnh Bắc Bộ từ tháng VIII đếïn

tháng I năm sau Sản lượng khai thác đạt cao nhấy ở huyện Áo Môn (Trung Quốc) là 35 tấn/năm, ước

tính khaỏng 1,5 tỷ con cá (Đào Văn Tiến, 1977)

III Phân lo ại, nguồn gốc và hướng tiến hóa

Về mặt phân loại, Không sọ hiện tại chỉ có một Lớp Sống đầu (Cephalochordata) với một họ

Mang miệng (Branchiostomidae) có 20 loài sống ở biển xếp trong hai giống:

- Giống Branchiostoma có tuyến sinh dục trái và phải, phân bố rộng ở vùng biển nông Châu Âu

và Châu Á

- Giống Asymmetron chỉ có tuyến sinh dục phải thường gặp ở Đại Tây Dương, Thái Bình Dương

và Ấn Độ Dương

Về nguồn gốc, Phân ngành Không sọ không có dẫn liệu trực tiếp do thiếu các dẫn liệu cổ sinh học

Tuy nhiên, có thể dựa vào các tài liệu phôi sinh học và giải phẫu so sánh để phán đoán và đề ra giả thiết

về tổ tiên của Không sọ

Viện sĩ A.N.Xevecxop cho rằng tổ tiên của Không sọ ngày nay là bọn Không sọ nguyên thủy, có

đời sống bơi lội tự do, cấu tạo cơ thể đối xứng hai bên, hệ cơ phân đốt trên toàn bộ cơ thể, số lượng khe

mang ít và mở trực tiếp ra ngoài (không có xoang bao mang)

Không sọ nguyên thủy phát sinh hai nhánh:

Một nhánh phát triển theo hướng bơi lội tự do trở thành tổ tiên của các động vật có xương sống

Một nhánh khác chuyển sang đời sống ở đáy và thích nghi với tập tính nằm nghiêng bên trái Do

vậy, miệng và hậu môn của chúng chuyển xuống phía dưới - bên trái, còn khe mang bên trái chuyển lên

phía trên - bên phải đặc điểm đối xứng này thể hiện rất rõ ở ấu trùng cá lưỡng tiêm hiện nay Về sau

nhờ thích nghi với việc vùi mình trong đáy cát, những tổ tiên gần nhất với Không sọ ngày nay hình

thành thêm xoang bao mang để bảo vệ các khe mang và có cấu tạo đối xứng thứ sinh, tuy nhiên, hậu

môn vẫn còn lệch về bên trái

thủy hơn cả cá lưỡng tiêm: Thiếu xoang bao mang và túi tiêu hóa, có miệng ở bên trái và chỉ có một dãy

khe mang ở mặt bụng Do đó ấu trùng này có thể coi như một dẫn liệu tốt để minh họa cho giả thuyết

trên đây về nguồn gốc của Phân ngành Không sọ

B Phân ngành Có bao (Tunicata) hay S ống đuôi (Urochordata)

I Đ ặc điểm chung

Phân ngành Có bao gồm một số loài có dây sống phân bố rộng ở biển từ vùng bờ đến biển sâu

Hầu hết các loài có đời sống định cư, số ít loài sống bơi lội tự do Cơ thể dược bao bọc trong một bao

đặc biệt (do đó có tên gọi Có bao), gồm chất tunixin do tế bào biểu bì và trung mô vỏ da tiết ra Thành

phần tunixin bao gồm 60% cellulose, 27% protit và 13% các chất vô cơ Cơ thể có dạng cái hũ có hai

xiphong: xiphong hút (miệng) ở trên và xiphong thoát ở bên Kích thước cơ thể nhỏ bé, biến đổi từ kích

thước hiển vi đến vài centimet Đây là nhóm động vật được xem như một nhóm dây sống chuyên hóa

thoái hóa

Phân ngành Có bao chia 3 lớp:

- Lớp Hải tiêu (Ascidiacea)

- Lớp Có cuống (Larvacea hay Appendicularia)

- Lớp Sanpê (Salpae hay Thaliacea)

Hình 3.8: Gi ải phẫu Hải tiêu trưởng thành (theo Đào Văn Tiến)

II L ớp Hải tiêu (Ascidiacea)

Hải tiêu sống ở biển Dạng trưởng thành bám vào đá hoặc giá thể Thân có dạng cái hũ có hai lỗ:

xiphong hút là miệng, ở phía trên; xiphong thoát ở phía bên là lỗ huyệt khoảng cách ngắn nhất giữa hai

lỗ là phần lưng, đối diện là bụng Cơ thể được bao bọc trong một bao bằng tunixin Dưới bao là lớp áo

mỏng dính vào thành bao chỉ ở vùng lỗ miệng và lỗ huyệt, dính với hầu ở phần lỗ miệng và dọc bụng

Khoang bao mang được lót một lớp ngoại bì mỏng (H 3.9 và 3.10)

Thể xoang bị thu hẹp chỉ còn xoang bao tim và xoang phủ tạng ở phần sau cơ thể Hệ cơ thân có

hai lớp cơ dọc, một mạng lưới cơ vòng và cơ chéo Cơ tim là cơ vân, cơ thân là cơ trơn Không còn di

tích dây sống Chỉ có hạch thần kinh lưng Từ hạch phát ra hai đôi dây thần kinh trước và sau tới thành

cơ thể và một đôi dây phủ tạng tới vùng bụng (H 3.8)

Hải tiêu không có giác quan chính thức, chỉ có tế bào cảm giác rải rác hoặc tập trung thành đám ở

vùng lỗ miệng và lỗ huyệt, có vai trò điều vận nước qua cơ thể

Hệ tuần hoàn hở, gồm có tim ở gần dạ dày và hai mạch máu Một mạch mang đi về phía miệng

phân nhánh tới các khe mang Và mạch ruột đi về phía đối diện, đến phủ tạng Hoạt động của tim theo

hai chiều ngược nhau: dồn máu vào một mạch, sau đó máu đi ngược lại vào mạch kia Sự đảo ngược

dòng máu trong mạch như thế không thấy có ở các động vật có dây sống khác (H 3.11)

Hải tiêu lưỡng tính sản phẩm sinh dục theo ống dẫn riêng qua lỗ sinh dục đổ vào xoang bao

mang Trứng thụ tinh trong nước, phân cắt hoàn toàn và gần đều Phát triển qua giai đoạn ấu trùng bơi

lội tự do

Hình 3.11: Hệ tuần hoàn và sinh dục của Ascidia (theo Perrier)

1 hậu môn; 2 khoang bao mang; 3 lỗ thoát; 4 mạch mang - tim; 5 mạch tim - tạng; 6 mạch lưng; 7.

ống dẫn sinh dục; 8 tim; 9 tuyến thần kinh; 10 áo;

11 hạch thần kinh; 12 thực quản; 13 lỗ miệng; 14 buồng trứng; 15 ruột thẳng; 16 lỗ thở; 17 dạ

dày; 18 xúc tu; 19 bao vỏ; 20 mạch ngang; 21 mạch bụng; 22 mạch tạng - mang.

Hệ tiêu hóa và hô hấp của Hải tiêu giống động vật có dây sống Quanh lỗ miệng có các xúc tu

Qua miệng tới hầu phình rộng, thành hầu thủng nhiều khe mang Hầu và khe mang có chức năng dinh

dưỡng và trao đổi khí Giữa mặt bụng hầu là rãnh nội tiêm có các tiêm mao, tiết ra chất nhầy Sự rung

động của tiêm mao tạo thành dòng nước qua lỗ miệng vào hầu Thức ăn trong dòng nước bị chất nhầy

giữ lại Nhờ các tiêm mao,thức ăn được chuyển lên rãnh lưng của hầu, đối diện với rãnh nội tiêm, rồi

chuyển vào thực quản, tới dạ dày phình rộng, tròn Ruột dẫn đến hậu môn nằm ở mép trong của

xiphong thoát Tuyến tiêu hóa là túi gan

* Ấu trùng và biến thái (H 3.12 và 3.13)

Sự phát triển phôi ở Hải tiêu điển hình cho động vật có dây sống thấp Hình thành phôi vị theo

cách lõm vào Phôi vị kéo dài ra và phân hóa thành mặt lưng phẳng và mặt bụng phồng Ở ngoại bì mặt

lưng hình thành ống thần kinh Thành nội bì ở dưới ống thần kinh lồi lên hình thành dây sống Hai bên

dây sống hình thành trung phôi bì chứa mầm thể xoang thứ sinh Đuôi phân hóa Lỗ miệng xuất hiện

Quá trình phát triển phôi diễn ra khoảng 24 giờ ở nhiệt độ nước 15oC

Ấu trùng có dạng nòng nọc, thon, dài khoảng 0,5mm, trong suốt, bơi nhanh nhờ đuôi khỏe Ấu

trùng có đầy đủ 4 đặc điểm của động vật dây sống: có dây sống ở phía đuôi, ống thần kinh ở trên dây

sống, hầu rộng có các khe mang, đuôi sau hậu môn Ấu trùng có mắt, túi thăng bằng (statocystis), hình

thành xoang bao mang

Ấu trùng không ăn, bơi ở lớp nước trên mặt trong vài giờ rồi lặn xuống đáy Hình thành giác bám,

ấu trùng bám vào giá thể và bắt đầu biến thái Đuôi, cơ, dây sống tiêu giảm, ống thần kinh teo đi chỉ

còn lại các hạch thần kinh Các giác quan cũng tiêu biến Bao cơ thể hình thành, xoang bao mang phát

triển Số khe mang ở hầu tăng lên Ấu trùng biến đổi thành hải tiêu trưởng thành sống bám vào giá thể

Hình 3.12: Ấu trùng Hải tiêu (theo Đào Văn Tiến)

III L ớp Có cuống (Appendicularia)

Những loài của lớp này bơi tự do trong nước, kích thước nhỏ ước khoảng 1cm Đây là lớp có cấu

tạo nguyên thủy Chúng không có quá trình biến thái trong đời sống Chúng cũng có một bao bằng chất

keo trong suốt bọc quanh cơ thể, gọi là “nhà” Con vật có thể tự do di chuyển trong bao này Phía trước

bao có một màng lưới gồm nhiều sợi tơ mảnh, mắt lưới hẹp, gọi là rây miệng Phía sau “nhà” có lỗ thoát

nước Khi nước thoát qua lỗ đó sẽ đẩy con vật di chuyển về phía truớc

Cấu tạo con vật trưởng thành gần giống với ấu trùng hải tiêu Đuôi dẹp bên theo chiều nằm ngang

Dây sống có ở ấu trùng và dạng trưởng thành Hệ thần kinh trung ương có dạng một dây mảnh, nhưng ở

phần đầu có xoang thần kinh Có cuống chỉ có hai khe mang và không có xoang bao mang Sinh sản

hữu tính Phân bố ở các biển nhiệt đới và cận nhiệt đới, sống chủ yếu ở tầng nước mặt (H 3.14)

Hình 3.14: Có cuống Larvacea (theo Hertwig)

I - Oicopleura cephocerca, thân và gốc đuôi; II - Falia ethiopica, tòan thân.

1 miệng; 2 hạch đầu với túi tai; 3 phần mang của ống tiêu hóa; 4 cung tiêm mao; 5 ruột; 6 tinh

hoàn; 7 buồng trứng; 8 endostin; 9 cung mang; 10 hậu môn; 11 hạch đuôi; 12-13.dây sống; 14 cơ.

IV L ớp Sanpê (Salpae)

Sanpê là động vật có bao có thể sống đơn độc hoặc sống tập đoàn Chúng bơi lội tự do ở ven biển

Dạng trưởng thành thiếu đuôi và dây sống Tập đoàn Sanpê hình thành bằng cách nẩy chồi Một số loài

có vòng đời phức tạp thể hiện sự xen kẽ thế hệ

Hình 3.15: C ấu tạo Sanpê, cắt dọc (theo Becklemichev)

1 ruột; 2 huyệt; 3 mang; 4 hạch thần kinh; 5 mắt; 6 miệng; 7 endostin; 8 hầu; 9 dây mầm;

10 tim; 11 thực quản; 12 tuyến tiêu hóa; 13 dạ dày.

Một số cá thể chuyên việc dinh dưỡng, hô hấp (cá thể dinh dưỡng - gastrozoit), một số khác

chuyên việc sinh sản (gonozoit) Sau khi hình thành tập đoàn, cá thể mẹ có nội quan tiêu giảm dần, biến

thành cái thùng rỗng là phao bơi cho tập đoàn, rồi chết đi Sản phẩm sinh dục do cá thể sinh sản hữu

tính sinh ra, sau khi thụ tinh tạo nên cá thể mẹ mới (H 3.16)

Các loài Sanpê phân bố chủ yếu ở biển nhiệt đới và cận nhiệt đới, nơi rất phong phú sinh vật nổi

Chúng sống ở biển khơi có độ sâu 1000 - 5000m Đại bộ phận Sanpê là thức ăn của các loài rùa biển

Ở Việt Nam có thể kể có các loài: Thalia democratica phổ biến nhất, Salpa fusiformis, S

cylindrica s ống đơn độc, giống Doliolum gồm nhiều loài, trong đó D denticulatum phổ biến hơn cả

(Dawindoff,1952)