1. Hình dạng ngoài
Cá lưỡng tiêm là động vật cỡ nhỏ, chiều dài 3 - 7cm, màu trắng hồng. Cơ thể dẹp hai bên với đầu nhọn, gần như trong suốt.
Dọc lưng con vật có một gờ thấp kéo dài là vây lưng. Vây lưng có hình mũi mác, vây đuôi ở mặt bụng kéo dài đến gần lỗ bao mang, từ lỗ bao mang có hai nếp gấp nhỏ chạy song song với nhau dọc hai bên cơ thể.
Đầu mút phía trước thân có miệng rộng, nằm ở mặt bụng, xung quanh viền 10 - 20 đôi xúc tu tạo thành phễu miệng. Hậu môn ở phía cuối thân hơi lệch về bên trái. Lỗ bao mang (lỗ bụng) làm cho xoang bao mang thông với bên ngoài. (H 3.1)
2. Vỏ da
Da cá lưỡng tiêm có cấu tạo điển hình giống các lớp có dây sống. Cấu tạo da gồm hai lớp cơ bản có nguồn gốc khác nhau.
- Lớp ngoài là biểu bì (epidermis) có nguồn gốc từ ngoại bì
- Lớp trong là bì (dermis) có nguồn gốc từ trung bì
Khác với các động vật có dây sống cao, biểu bì chỉ gồm một tầng tế bào và bì chỉ là mô đàn hồi cấu tạo bởi chất keo và kém phát triển.
Hình 3.1: Cá lưỡng tiêm Branchiostoma ẩn thân trong cát trừ lỗ miệng (theo Hese, Allee và Schmidt)
Hình 3.2: Cá lưỡng tiêm (theo Gregory)
1. lỗ trước miệng có viền xúc tu; 2. vây đuôi; 3. vây lưng; 4. vây dưới đuôi; 5. nếp da bên; 6. lỗ bao
mang; 7. dây sống; 8. khúc cơ; 9. vách cơ; 10. ống thần kinh; 11. rèm; 12. khe mang; 13. ruột; 14. gan;
15. xoang bao mang; 16. endostyle; 17. tuyến sinh dục; 18. hậu môn.
3. Bộ xương và hệ cơ (H 3.2)
Bộ xương cá lưỡng tiêm chủ yếu là dây sống chạy dọc thân ở phía lưng từ đầu đến đuôi con vật.
Dây sống có một bao mô nâng đỡ, phát lên phía trên làm thành ống chứa thần kinh. Bao này còn nối với các vách ngăn cơ và vách lót thể xoang. Bộ xương ở mang gồm những que bằng chất sợi kết thành mạng lưới nâng đỡ khe mang. Các vây và xúc tu cũng được các que liên kết tương tự nâng đỡ.
Hệ cơ ít phân hóa và mang rõ tính chất phân đốt. Cơ thân phân ra nhiều đốt cơ (myomera), giữa chúng đều có vách ngăn với nhau gọi là vách cơ (myosepta). Đốt cơ thân bên phải sắp xếp xen kẽ cài răng lược với đốt cơ thân bên trái. Nhờ đó khi bơi con vật có thể uốn mình rất cong theo mặt phẳng ngang - là kiểu cử động duy nhất của cá lưỡng tiêm.
4. Cơ quan tiêu hóa và hô hấp
Ống tiêu hóa bắt đầu từ phễu miệng (lỗ trước miệng) đến lỗ hậu môn nằm lệch bên trái của phần đuôi. Phễu miệng hình tròn có nhiều xúc tu, đáy là lỗ hình tròn, nhỏ thông với hầu. Đáy xoang miệng có một riềm mỏng (velum) bao bọc, xem như một loại cơ vòng. Tiếp đến là hầu phình rộng, có thủng rất nhiều khe mang (trên 100) xếp chéo ở hai bên.
Trung gian giữa khe mang là vách mang có chứa nhiều mạch máu nhỏ. Sự trao đổi khí được thực hiện nhờ hệ mạch này tiếp xúc với nước chứa ôxy hòa tan. Các khe mang không thông trực tiếp ra ngoài
Mặt trong của thành hầu chứa đầy tiêm mao. Các tiêm mao rung động theo một chiều đã đưa nước từ phễu miệng ra hầu.
Chạy dọc theo mặt bụng (mặt dưới) của hầu có rãnh nội tiêm (endostyle) có nhiều tiêm mao dài tiết ra chất nhầy để dính các phần tử thức ăn. Mặt lưng của thành hầu cũng có rãnh nội tiêm lưng. Phần hầu gần miệng có nhiều rãnh trên mang nhập lại thành rãnh lưng để dẫn thức ăn trực tiếp vào ruột (tương tự với hải tiêu).
Ruột thẳng đi tới hậu môn ở gốc đuôi con vật. Mặt bụng phân trước ruột có một túi lồi (mấu lồi gan), được coi là tuyến tiêu hóa nguyên thủy.
5. Hệ tuần hoàn (H 3.3)
Hệ tuần hoàn điển hình của ngành nhưng mang nhiều nét nguyên thủy. Tuần hoàn kín, chưa có tim, máu không màu chứa ít hồng cầu. Máu lưu thông được là nhờ sự co bóp nhịp nhàng của gốc động mạch bụng và sự co bóp độc lập của gốc các động mạch tới mang.
Hệ động mạch bụng đưa máu tĩnh mạch về phía trước phát hàng trăm đôi động mạch tới mang, phân nhánh ở các vách mang. Động mạch tới mang không phân thành mao mạch, nhưng vẫn nằm nổi ở vách khe mang nên sự tiếp xúc giữa máu và nước dễ dàng và nhờ đó thực hiện được quá trình trao đổi khí.
Sau khi trao đổi khí máu tĩnh mạch trở thành máu động mạch, theo các đôi động mạch rời mang tập trung vào hai rễ động mạch chủ lưng ở hai bên phần trước thân. Từ đó một phần máu theo hai động mạch cổ đi về phía trước tới các cơ quan ở đầu; còn phần lớn máu chạy về phía sau cơ thể theo rễ động mạch chủ lưng rồi nhập lại ở phần giữa thân thành động mạch chủ lưng mang máu tới các cơ quan phía sau và đuôi.
Hệ tĩnh mạch:
- Máu tĩnh mạch từ phía sau cơ thể đi vào tĩnh mạch đuôi tới tĩnh mạch dưới ruột. Tĩnh mạch dưới ruột phân mao quản tới mấu lồi gan để hình thành hệ gánh gan đi vào tĩnh mạch gan và cuối cùng đổ vào xoang tĩnh mạch. Máu tĩnh mạch ở phía sau thân còn đổ vào hai tĩnh mạch chính sau ở hai bên cơ thể đi về phía trước,
- Máu tĩnh mạch ở phía trước (phần đầu) theo hai tĩnh mạch chính trước ở hai bên đầu chạy về phía sau. Hai tĩnh mạch chính trước và tĩnh mạch chính sau đổ vào ống Cuvier cùng bên. Hai ống Cuvier chuyển máu vào xoang tĩnh mạch.
6. Hệ thần kinh và giác quan
Ống thần kinh chạy dọc cơ thể phía trên dây sống, hơi phình ở đầu trước, được xem như não bộ nguyên thủy. Trong ống có một khe hẹp là xoang thần kinh. Xoang này phình rộng ở phía trước, tương
đồng với não thất III ở động vật có xương sống bậc cao. Ở cơ thể non, có phần trên của xoang não thông với hố khứu giác nhờ lỗ thần kinh. Mối liên hệ này mất đi ở cá thể trưởng thành.
Hình 3.3: Sơ đồ hệ tuần hoàn cá lưỡng tiêm (theo Matveev)
1. Chủ động mạch bụng; 2. Phần phình gốc động mạch mang; 3. Động mạch mang; 4. Rễ chủ
động mạch lưng; 5. động mạch cảnh; 6. Chủ động mạch lưng; 7. Tĩnh mạch đuôi; 8. Tĩnh mạch dưới
ruột; 9. Hệ gánh gan; 10. Tĩnh mạch xoang bao mang; 11. Tĩnh mạch chính trái.
Hệ thần kinh ngoại biên ở đầu gồm hai đôi dây thần kinh cảm giác tới phần trước thân. Phần ống thần kinh còn lại phát ra nhiều đôi dây thần kinh tủy, sắp xếp theo các đốt cơ tới hai bên thân. Mỗi đốt cơ có một đôi rễ thần kinh: rễ lưng phát nhánh tới da và cơ tạng có chức năng hỗn hợp, rễ bụng phát nhánh tới cơ thân có chức năng vận động. Đôi rễ này ứng với từng đốt cơ và xen kẽ với đôi rễ bên kia.
Giác quan của lưỡng tiêm phát triển kém, chỉ gồm các tế bào cảm giác phần lớn ở các xúc tu hoặc tập trung trong biểu bì, có hố khứu giác và đặc biệt có mắt Hesse cảm ứng ánh sáng. (H 3.4)
Mắt Hesse là cơ quan thị giác của cá. Chúng phân bố rải rác khắp ống thần kinh ở hai bên xoang thần kinh. Những tia sáng đi tới được mắt Hesse nhờ xuyên qua thành cơ thể trong suốt của cá lưỡng tiêm, nhờ đó mắt phát huy được tác dụng. Mắt Hesse rất giống với mắt nguyên thủy ở Giun giẹp.
7. Hệ niệu - sinh dục (H 3.5)
Cơ quan bài tiết nguyên thủy, gồm khoảng 100 đôi đơn thận (nephridia), phân bố hai bên phần lưng của hầu, trung gian ống dọc các thể xoang và xoang bao mang. Mỗi đơn thận xen giữa hai khe mang.
Các chất bã từ xoang thấm vào ống đơn thận do cử động của roi, được thải qua lỗ thận vào xoang bao mang rồi ra ngoài.
Hình 3.4: Mắt Hesse ở tủy sống cá lưỡng tiêm (theo Hesse)
1. Xoang thần kinh; 2. Tế bào sắc tố; 3. Tế bào cảm giác ánh sáng
Hình 3.5: Đơn thận cá lưỡng tiêm (theo Schmangausen)
I- ống rỗng với nhiều miệng thận và tế bào mặt trời;
II- một phần ống thận với một số tế bào mặt trời; 1. mút trên khe mang;
2. lỗ ống thận trong xoang bao mang.
Cơ quan sinh dục gồm nhiều đôi tuyến (25 - 26 đôi) xếp dọc hai bên thân tiếp xúc với xoang bao mang. Cá lưỡng tiêm phân tính, nhưng tuyến sinh dục đực và cái giống nhau. Chúng đều có dạng túi mỏng và không có ống dẫn sinh dục. Sản phẩm sinh dục chín lọt qua khe nứt của thành tuyến vào xoang bao mang và cùng với dòng nước ra ngoài qua lỗ bao mang. Thụ tinh ngoài và thực hiện trong nước.
Đáng chú ý cá lưỡng tiêm khác các động vật có xương sống khác có hệ bài tiết và hệ sinh dục biệt lập nhau hoàn toàn.
8. Phát triển phôi và ấu trùng (H3.6)
A.O.Kovalepski là người đầu tiên nghiên cứu phôi và ấu trùng của cá lưỡng tiêm. Nhờ những hiểu biết về phôi thai học để có thể phán đoán một cách khoa học những giai đoạn đầu của cây phát sinh động vật có dây sống. Đồng thời cho thấy sự phát triển phôi của cá lưỡng tiêm là sơ đồ đơn giản của quá trình phát triển phôi các loài động vật có xương sống.
Trứng cá lưỡng tiêm thụ tinh rất nhanh ở lớp nước tầng đáy, phân cắt hoàn toàn và gần đều do chứa ít noãn hoàng. Những tế bào mới được phân chia đắp thành một khối hình quả dâu gọi là phôi dâu (morula) với một xoang nhỏ ở giữa khối tế bào. Xoang này chứa chất dịch do các phôi bào tiết ra. Dần dần những phôi bào ở giữa bị đẩy ra ngoài xếp thành một lớp tế bào bao bọc xoang. Phôi dâu chuyển sang giai đoạn phôi nang (blastula) với xoang phôi nang.
Hình 3.6: Sơ đồ cắt dọc cá lưỡng tiêm qua các giai đoạn phát triển phôi
I. phôi nang; II,III,IV. hóa phôi vị; VI. hình thành trung bì, dây sống và ống thần kinh.1. cực động vật;
2. cực sinh dưỡng; 3. khoang vị; 4. phôi khẩu; 5. ống thần kinh; 6. ống thần kinh ruột; 7. lỗ thần kinh;
8. nếp trung bì; 9. túi thể xoang; 10. dây sống; 11. nơi miệng hình thành; 12. nơi hậu môn hình thành.
Tiếp theo, các tế bào lớn của phôi nang lõm dần vào phía xoang phôi nang làm cho xoang này nhỏ lại và lớp tế bào lớn phía trong sát với lớp tế bào nhỏ phía ngoài. Quá trình lõm vào như vậy gọi là sự tạo phôi vị (gastrulation). Khi phôi vị hóa hình thành được hai lớp tế bào với lớp ngoài là lá phôi ngoài (ectoderma) hay lá ngoại bì, lớp trong là lá phôi trong (entoderma) hay lá nội bì. Xoang được bao bọc bởi lá phôi trong được gọi là xoang phôi vị hay ruột nguyên thủy. Miệng của xoang được gọi là miệng phôi. Xoang phôi vị và miệng phôi tương ứng với ruột và miệng nguyên thủy ở Ruột khoang.
Mặt lưng ngoại bì của phôi dày lên hình thành tấm thần kinh. Tấm thần kinh tiếp tục phát triển bằng cách uốn lên trên, cuốn mép từ sau ra trước để gắn lại thành ống thần kinh. Ống này được thông ra ngoài qua lỗ thần kinh (neuroporus). Lỗ thần kinh sau này hình thành hai hố khứu giác. Khi miệng phôi đã hoàn toàn bịt kín, ống thần kinh liên hệ với ống ruột nhờ ống thần kinh ruột (canalis neuro-
entericus).
Sự phân hóa của nội bì đồng thời với ngoại bì. Dọc hai bên phía lưng của ống ruột nguyên thủy (nội bì) hình thành hai nếp gấp, là mầm của lá phôi giữa hay lá phôi thứ ba - trung bì (mesoderma). Hai
nếp gấp này phát triển chen vào giữa hai lá phôi và ống thần kinh, chạy song song với ống thần kinh rồi tách ra khỏi lá nội bì để hình thành trung bì. Nhưng khác với ống thần kinh, hai ống mầm trung bì này không thông ra ngoài mà tạo thành từng đốt nguyên thủy (túi trung bì). Xoang của đốt chính là xoang cơ thể sau này. Các đốt nguyên thủy phát triển dần về phía lưng và phía bụng, mỗi đốt chia ba phần.
Phần trên giáp đốt thần kinh sẽ trở thành các đốt cơ (somit), bao mô liên kết dọc dây sống, ống thần kinh, tia vây, vách đốt cơ, và phần bì của da.
Phần giữa hình thành hệ tiết niệu, tuyến sinh dục và còn giữ tính chất phân đốt.
Phần dưới mất tính phân đốt, hình thành lá thành và lá tạng. Lá tạng ở hai bên phải và trái nối với nhau hình thành nên xoang cơ thể thứ sinh ở cá thể trưởng thành. Xoang không có vách ngăn ở bụng.
Dây sống được hình thành từ nội bì mà trực tiếp là từ ruột nguyên thủy. Những tế bào dây sống xuất hiện những không bào. Các tế bào ngoài tạo ra một bao chắc bao lấy dây sống, các tế bào ở gữa xuất hiện các sợi nhỏ có tác dụng nâng đỡ.
Phần còn lại của nội bì cuộn tròn hình thành ống ruột. Sau 36 giờ kể từ khi trứng bắt đầu phân cắt, phần ống ruột phía trước phôi bắt đầu hình thành miệng và những khe mang đầu tiên; về phía sau ( ngay vị trí miệng phôi) cũng bị tách ra để hình thành hậu môn. Do vậy mà Không sọ cũng là động vật
Hình 3.7: Ba giai đoạn phát triển ấu trùng cá lưỡng tiêm (theo Delage)
1. endostin; 2. lỗ miệng; 3-4. nếp bên phải và bên trái; 5. khe mang trái; 6. khe mang phải
Ấu trùng phát triển kéo dài trong 3 tháng. Thời gian đầu ấu trùng có tiêm mao phủ kín toàn thân, nhờ vậy chúng bơi được trên mặt nước; về sau biến thái chìm xuống đáy sống vùi trong cát và có cấu tạo mất đối xứng: miệng lệch bên trái, khe mang trái hình thành ở mặt bụng sau chuyển sang bên phải rồi chuyển về mặt bụng lần thứ hai cuối cùng mới chuyển sang bên trái. Khe mang bên phải xuất hiện chậm hơn và phát triển tại chỗ. Giai đoạn này ấu trùng khác với cá thể trưởng thành: không có phần trước miệng, thiếu xoang bao mang và chỉ có ít khe mang. (H 3.7)
Sau đó xuất hiện hai nếp chạy dọc hai bên thân. Các nếp này phát triển dần rồi gắn lại với nhau ở mặt bụng con vật làm thành xoang bao mang. Xoang phát triển rộng dần để phù hợp với số khe mang tăng lên và tạo thành khoang cho các khe mang mở vào và thông ra ngoài qua lỗ bao mang.
Gần đây đã phát hiện ấu trùng của Asymmetron ở biển sâu không có xoang bao mang, miệng bên trái và chỉ có một dãy khe mang ở mặt bụng. Đây là bằng chứng cho giả thuyết về nguồn gốc cá lưỡng tiêm nói trên.
9. Đời sống và ý nghĩa kinh tế
Cá lưỡng tiêm cũng như đa số các loài không sọ phân bố rộng rãi ở vùng biển nông Ấn Độ Dương, Châu Á, Thái Bình Dương. Cá rất phổ biến ở Trung Quốc, Nhật Bản, Đài Loan, và biển Việt Nam.
Cá lưỡng tiêm là loài có giá trị dinh dưỡng cao: protein chiếm 70% và lipit 20%. Tuy nhiên, sản lượng khai thỏc thấp nờn ớt cú giỏ trị kinh tế. Mựa cỏ ở biển Đụng và vịnh Bắc Bộ từ thỏng VIII đếùn tháng I năm sau. Sản lượng khai thác đạt cao nhấy ở huyện Áo Môn (Trung Quốc) là 35 tấn/năm, ước tính khaỏng 1,5 tỷ con cá (Đào Văn Tiến, 1977).