1. Hình dạng và cấu tạo cơ thể 1.1 Hình dạng.
Hình 6.1 Cá nhám (Musteus griseus)
(theo Đào Văn Tiến)
1. Lỗ mũi, 2. Miệng, 3. Mắt, 4. Vây ngực, 5. Vây bụng, 6. Vây hậu môn, 7. Vây đuôi, 8. Lỗ thở, 9. Khe mang, 10. Vây lưng trước, 11. Vây lưng sau.
Cá nhám tro là loài cá sụn có kích thước nhỏ ( 30- 50cm), thân hình thoi thuôn dài phủ vẩy tấm.
Cơ thể chia làm 3 phần: Đầu, mình và đuôi. Đầu có mõm nhọn, miệng hình khe nằm ở mặt dưới của mõm, thường không khép kín để lộ hàng răng hình nón sắc nhọn, trước miệng có 2 lỗ mũi có van. Hai bên đầu có mắt lớn, sau mắt có 5 khe mang. Phía trước khe mang thứ nhất có lỗ thở thông với hầu, đó là di tích của khe mang thứ nhất. (H 6.2)
Cá nhám tro có vây phát triển điển hình cho cá sụn. Vây lẻ gồm 2 vây lưng, 1 vây hậu môn và 1 vây đuôi khỏe với hai thùy không đều nhau, thùy trên rất lớn (kiểu vây dị vỉ -heterocercal). Vây chẵn có hai vây ngực ở trước thân, vây bụng ở sau lỗ huyệt. Ở con đực có tia gai vây bụng trong cùng biến thành cơ quan giao cấu (Gai to và dài gấp nhiều lần so với gai bình thường, bên trong có xẻ rãnh để dẫn tinh)
1.2 Vỏ da
Da cá nhám tro có biểu bì nhiều tầng dày, phân bố nhiều tuyến đơn bào và lớp bì rắn, đặc có nhiều vẩy tấm (squama blascoides). Vẩy có phần hình quả trám lộ ra ngoài da với nhiều gai nhỏ, nhọn hướng ra phía sau. Vẩy tấm cấu tạo chủ yếu bằng chất dentine có phủ lớp men cứng ở phía ngoài. Nghiên cứu quá trình phát triển phôi cho biết rằng: Một số vẩy tấm chuyển vào xương hàm lớn dần thành răng chính thức (Răng có nguồn gốc từ vẩy tấm). (H 6.3)
1.3 Bộ xương.
Bộ xương cá nhám tro bằng sụn, có thấm một ít canxi nên tương đối cứng ở một vài nơi như xương hàm, trục sống, đai ngực, ... Đó là cơ quan nâng đỡ và vận động của cá gồm 3 phầm: Cột sống, xương sọ và xương chi.
Gồm hai phần: thân và đuôi do nhiều đốt sống thấm canxi ghép lại mà thành. Đốt sống lõm hai mặt (Amphixen), tiết diện hình tròn, ở giữa còn di tích dây sống. Mặt trên thân đốt có hai cung sụn gọi là cung thần kinh tạo thành gai thần kinh, bên trong cung thần kinh chứa tủy sống. Mặt dưới thân đốt sống có hai cung sụn thay đổi hình dạng tùy vị trí và chức năng của cột sống. Mỗi cung sụn này đều có diện khớp trước và sau để khớp với đốt sống tiếp theo cùng bên.
Ở phần thân, cung này là đôi mấu khớp khớp với đôi sườn làm thành khung bảo vệ nội quan; sườn có mấu khớp khớp với cung sụn dưới và đầu kia tự do. Ở phần đuôi (bắt đầu từ gai huyết đầu tiên), cung sụn khép dần lại tạo thành cung huyết làm nơi mạch máu đi qua.
* Xương sọ gồm sọ não (cerebrale) và sọ tạng
Sọ não gồm hộp sọ và các bao giác quan gắn chặt vào hộp sọ. Hộp sọ được che kín bằng các xương trán, đỉnh, chỉ để hở một phần nhỏ ở gốc xương mũi gọi là thóp trước; phía sau não có 4 xương chẩm bảo vệ não bộ, chỉ chừa một lổ để hành tủy tiếp xúc với tủy sống. Bao thính giác gắn chặt vào phía sau hộp sọ; bao thị giác gắn vào mặt bên não bộ có hốc chứa nhỡn cầu; bao khứu giác gắn phía trước hộp sọ ngay sau xương mõm, xương này gồm 3 xương gắn với nhau thành hình tháp nâng đỡ cái mõm nhọn dài phía trước. Sọ tạng gồm nhiều đôi cung sụn phân đốt gọi là cung tạng tham gia cấu thành phần đầu của ống tiêu hóa, hô hấp. Đa số cá nhám có 7 đôi cung tạng phân hóa thành 3 loại cung: Cung hàm, cung móng và cung mang. (H 6.6)
- Cung hàm. Gồm hai đôi sụn: trên là sụn khẩu cái vuông có diện khớp để khớp vào đáy sọ, dưới là sụn mecken có diện khớp khớp với hàm trên làm thành cơ quan bắt mồi của cá. Phía trước có hai đôi sụn môi hình que mảnh do đôi cung tạng thứ nhất biến đổi thành. Một đôi gắn với sụn khẩu cái vuông, còn đôi kia với sụn mecken.
- Cung móng cũng gồm hai đôi sụn. Trên là đôi sụn móng hàm có chức năng treo hàm vào sọ, dưới là đôi sụn móng có chức năng nâng đỡ lưỡi. Cạnh sau sụn móng có nhiều que sụn nâng đỡ vách mang. Nối phía cuối đôi sụn móng là sụn tiếp hợp lẻ
- Cung mang gồm 5 đôi. Mỗi đôi cung mang có 4 cặp đốt sụn: Sụn hầu mang, sụn trên mang, sụn góc mang, sụn dưới mang và một sụn tiếp hợp lẻ nối mút cuối cặp sụn dưới mang mỗi bên. Cạnh sau cung mang cũng mang nhiều que sụn nâng đỡ vách mang.
* Xương chi. Có xương vây lẻ và xương vây chẵn.
- Xương vây lẻ: .
Gồm vây lưng, vây đuôi và vây hậu môn có cùng một kiểu cấu tạo: Phía trong cơ có từ một đến ba hàng que sụn (sụn tấm tia) và một hàng que sụn (sụn tia vây) nâng đỡ màng da tia vây ở ngoài
- Xương vây chẵn gồm vây ngực, vây bụng cấu tạo bởi đai và chi tự do.
Đai vai là cung sụn nằm phần trước thân, sau cung mang cuối cùng gồm phần bả phía trên và phần quạ phía dưới. Nơi tiếp xúc giữa phần bả và phần quạ là hố khớp với sụn tấm gốc của phần xương chi tự do. Sau sụn tấm gốc của phần chi tự do còn có 3 hàng sụn tấm tia và một hàng tia vây.
1.4. Hệ cơ. Cơ cá nhám tro phân đốt và có vách ngăn cơ rõ ràng. Ở phần thân phân hóa thành cơ lưng (gồm các tiết cơ) và cơ bụng có cấu tạo gồm các mạng sợi liên kết ngang dọc. Cơ vùng mặt phân hóa phức tạp liên quan đến chức năng vận động của mắt, miệng.
1.5 Hệ thần kinh
So với hải tiêu, lưỡng tiêm và cá miệng tròn thì não bộ cá nhám tro có cấu tạo hòan chỉnh hơn nhiều, nóc não đã có chất thần kinh. Gồm hệ thần kinh trung ương, thần kinh ngoại biên và thần kinh thể dịch.
* Thần kinh trung ương gồm não bộ và tủy sống.
Não bộ gồm 5 phần: Não trước, não trung gian, não giữa, tiểu não và hành tủy.
Não trước đã phân hóa thành hai bán cầu não với đôi thùy khứu giác lớn kéo dài tới phía mũi là đôi dây thần kinh khứu (dây I), nóc não là chất thần kinh. Tuy nhiên hai não thất I và II còn thông với nhau
Não trung gian bị não giữa chèn chỉ để lộ một cuống dài của mấu não trên (Epiphysis). Mặt
dưới và một túi mạch. Sau cùng là mấu não dưới (Hypophysis) là cơ quan quan trọng điều hòa mọi hoạt động sinh lý cơ thể cá. (H 6.9)
Não giữa gồm hai thùy thị giác lớn, nóc có chất thần kinh như các lớp có xương sống cao
Tiểu não rất lớn, có rãnh phân thành thùy che phủ cả phần sau não giữa và phần trước của hành tủy. Tiểu não cá nhám tro phát triển mạnh liên quan đến khả năng bơi lội săn bắt mồi rất giỏi của nó.
Từ đáy não xuất phát 10 đôi dây thần kinh não: (H 6.10)
Tủy sống là một ống tam giác tròn cạnh chạy dài và nhỏ dần suốt chiều dài cơ thể, phát dây thần kinh đến cơ thân và nội tạng.
Thần kinh ngoại biên là hệ thống các đôi rễ thần kinh lưng (chức năng vận động), đôi rễ thần kinh bụng (chức năng cảm giác) chập lại ở mỗi bên thành dây thần kinh hỗn hợp.
Thần kinh thể dịch gồm hệ thống các loại hormon kích thích sinh trưởng, sinh sản sinh ra từ trung khu thần kinh (Ở cá là Hypophysis) do tác động của các yếu tố môi trường bên ngoài và bên trong. Các hormon này được máu vận chuyển đi khắp các tổ chức trong cơ thể nhưng chỉ tác động đặc thù lên cơ quan nhất định nào đó mà thôi. Khi nhận được tín hiệu hoạt động quá mức của cơ quan này thì trung khu thần kinh sẽ sản sinh hormon ức chế. Quá trình điều hòa hoạt động sinh lý của cơ thể theo cơ chế này gọi là điều hòa thần kinh thể dịch.
1.6 Giác quan. Cá nhám tro bơi lội giỏi nên các giác quan rất phát triển.
- Cơ quan đường bên hòan chỉnh phân bố ở thân và đầu.
- Cơ quan khứu giác là đôi túi khứu nằm trong bao sụn khứu giác gắn phần trước sọ có lỗ thông ra ngoài ở mặt dưới của đầu. Trong túi có hệ thống màng nhày gấp khúc phức tạp tương tự xương xoăn mũi với nhiều tế bào cảm giác
- Cơ quan thị giác có cấu tạo điển hình của cá với hệ cơ mắt rất phát triển giúp cá phát hiện mồi rất nhanh. Cá nhám tro có mí mắt trên, mí mắt dưới và mí mắt thứ ba đó là màng nháy. Ngoài ra, nhỡn cầu có thể điều tiết đựoc nhờ hệ thống cơ và dây thần kinh vận nhỡn.
- Cơ quan thính giác là tai trong có mê lộ màng với ba ống bán khuyên và ống nội dịch rõ ràng. Mê lộ ẩn trong bao sụn thính giác gắn mặt sau sọ não.
1.7 Cơ quan tiêu hóa cá nhám có cấu tạo kiểu ăn thịt gồm ống tiêu hóa và tuyến tiêu hóa.
* Ống tiêu hóa. Miệng lớn, rạch miệng ngang nằm dưới đầu. Khoang miệng rộng, bờ khoang miệng dính sát vào hàm gắn những răng hình nón sắc nhọn. Đáy khoang miệng có lưỡi là một nếp gấp phủ màng nhầy có cung móng nâng đỡ. Hầu thủng trực tiếp ra ngoài những khe mang và đôi lỗ thở. Thực quản ngắn, dạ dày lớn, gấp khúc hình chữ V phân thành thượng và hạ vị có cơ vòng. (h 6.11)
* Tuyến tiêu hóa gồm gan và tụy. Gan lớn có hai thùy nằm gần dạ dày, có túi mật chứa dịch vị (có tính acide) góp phần tiêu hóa hóa học thức ăn. Tụy có hai thùy, bám vào ruột non tiết dịch tụy (có tình kiềm) nhằm trung hòa thức ăn đã biến thành nhủ trấp.
Chú ý: Nhiều tác giả đặt “lá lách” vào hệ tiêu hóa khi mô tả cấu tạo, nhưng thực chất lá lách là cơ quan tạo máu nằm trong mạc treo vùng tá tràng.
1.8 Hệ hô hấp.
Cơ quan hô hấp của cá nhám là mang và cũng như tất cả các loài cá khác có nguồn gốc ngoại bì.
Mang cá nhám gồm 4 đôi cung mang đủ, một đôi cung mang nửa nằm sau cùng. Mỗi cung mang đủ gồm hai lá mang gắn vào cạnh trước và cạnh sau cung mang, ở mang nửa chỉ có một lá mang gắn ở cạnh sau cung móng. Trên lá mang có vô số sợi mang, trên sợi mang có tơ mang sơ cấp, thứ cấp làm tăng diện tích tiếp xúc của mang với nước lên rất nhiều lần- là nơi mạch máu phân bố tới để tiến hành trao đổi khí. Bám trên cung mang còn có vách ngăn mang với đĩa sụn nâng đỡ. Ngăn cách giữa hai lá mang là khe mang. Phía trước khe mang có một lỗ thở là di tích của khe mang đã thoái hóa.
Cơ chế hô hấp của cá nhám. Do cá nhám chưa có hệ thống xương nắp mang, các lỗ mang ngoài thông với lỗ mang trong do đó nước có thể vào ra qua khe mang ngay khi cá vận động
1.9 Hệ tuần hòan. Gồm tim và hệ mạch
* Tim.
Tim cá nhám gồm 4 phần: Xoang tĩnh mạch, tâm nhĩ, tâm thất và côn động mạch. Côn động mạch cấu tạo bằng cơ vân có thể co bóp tự động, có van nên có thể đẩy máu tới phía trước.
* Hệ mạch.
Từ côn động mạch có động mạch chủ bụng phát ra 5 đôi động mạch tới mang mang máu tĩnh mạch, phân mao quản trong mang. Sau khi trao đổi khí, máu động mạch tập họp lại thành các động mạch rời mang đổ vào rễ động mạch chủ lưng mỗi bên. Sau khi phát động mạch cảnh trong và động mạch cảnh ngoài mang máu tới nuôi phần đầu, hai rễ động mạch chủ lưng nhập lại thành động mạch chủ lưng mang máu chạy về phía đuôi và phát động mạch tới các nội quan.
Hệ tĩnh mạch bắt đầu từ tĩnh mạch đuôi rẽ thành hai tĩnh mạch chạy vào thận, phân mao quản trong thận hình thành hệ gánh thận sau đó ra khỏi thận bằng tĩnh mạch thận đổ vào tĩnh mạch chính sau phải và trái. Tĩnh mạch chính sau trái, phải nhận máu từ tĩnh mạch cảnh cùng bên đổ vào ống cuvier.
Hai ống cuvier đổ vào xoang tĩnh mạch. Từ vùng ruột có tĩnh mạch ruột đến gan, phân mao quản trong gan thành hệ gánh gan, sau đó ra khỏi gan bằng tĩnh mạch gan đổ trực tiếp vào xoang tĩnh mạch. Từ vây chẵn có tĩnh mạch bên cũng đổ vào ống cuvier. Tại đây còn có 2 tĩnh mạch cảnh dẫn máu phần dưới đầu và tĩnh mạch dưới đòn dẫn máu từ chi trước nhập vào để đổ về xoang tĩnh mạch.
1.10 Hệ niệu sinh dục
Ở cá sụn, cơ quan bài tiết và sinh dục cùng có nguồn gốc trung bì và có cùng chung ống dẫn nên chưa tách thành hai cơ quan độc lập.
Cơ quan bài tiết. Thận cá phát triển qua hai giai đoạn: Tiền thận ở thời kỳ phôi và trung thận khi cá trưởng thành. Thận cá dẹp, dài, màu nâu nằm ở mặt lưng xoang cơ thể, ngay dưới cột sống. Khi trung thận mới hình thành, ống dẫn chung của tiền thận tách thành hai ống, một ống thông với các ống nhỏ trung thận đảm nhận chức năng dẫn niệu gọi là ống Wolff , ống kia chuyên hóa theo chức năng dẫn trứng ở con cái gọi là ống Muller, ở con đực thì ống này thoái hóa. Khi ra khỏi thận ống dẫn niệu uốn khúc rồi đổ vào xoang niệu sinh dục, ở đây có núm niệu sinh dục thủng lỗ làm xoang thông với lỗ huyệt.
Cá nhám thụ tinh trong, đẻ con nên khác với tất cả các loài cá khác là có cấu tạo cơ quan sinh dục cá đực, cá cái khác biệt rõ ràng: Cơ quan sinh dục cá cái là đôi buồng trứng dài có dạng hạt nằm hai bên cột sống. Ống dẫn trứng dài, uốn khúc không gắn liền với buồng trứng mà có miệng ống phình to thành loa kèn để hứng trứng khi trứng chín rụng vào xoang cơ thể. Phần đầu ống dẫn trứng có tuyến vỏ tiết chất làm nên vỏ trứng, phần cuối noãn quản phình rộng thành tử cung. Trứng được thụ tinh ngay ở đầu nõan quản, trước tuyến vỏ, phát triển ở tử cung.
Cơ quan sinh dục cá đực là đôi dịch hòan màu trắng sữa với đôi tinh quản (ứng với ống wolff) thông với xoang niệu sinh dục. Phần trên ống Wolff là ống dẫn tinh uốn khúc (còn gọi là phó tinh hòan hay mào tinh); phần dưới ống wolff phình rộng thành túi tinh mỏng chuyển tinh dịch vào túi tiếp tinh (do ống Muller thoái hóa làm thành). Tinh dịch sẽ theo các đường rãnh ở gai giao cấu của con đực qua lỗ huyệt thụ tinh cho con cái.
Trứng cá nhám lớn không có vỏ sừng, noãn hoàng lớn, phôi phát triển ngay trong tử cung cá cái.
Sau khi sử dụng hết noãn hoàng, thai còn tiếp tục phát triển trong cơ thể mẹ bằng cách hình thành dây rốn gắn vào thành tử cung một thời gian đến khi các cơ quan đã hòan chỉnh. Đó là hiện tượng đẻ thai thực sự ở cá. Trứng các loài cá nhám khác có vỏ dai (có chất sừng), có tua cuốn để bám vào giá thể, quá trình phát triển phôi diễn ra trong môi trường nước như các loài cá xương khác
Trứng cá nhám phân cắt hình đĩa. Phôi nang hình đĩa hẹp có bờ phát triển nhanh (biểu sinh) bao lấy khối nõan hoàng và phôi dần biệt lập từ vị trí lỗ phôi vị kéo dài phía phía đối diện. Tấm thần kinh và ống ruột hình thành ngay dưới đĩa phôi. Sau đó, phôi có đầu, đuôi phát triển tách khỏi khối nõan hoàng, chỉ liện hệ với nõan hoàng qua dây rốn. Khối nõan hoàng dần tiêu đi cùng với quá trình hòan thiện các cơ quan của cá nhám con.
2. Phân loại Cá sụn (Chondrichthyes) (H 6.18)
Lớp cá sụn được coi như nguyên thủy nhất trong tổng lớp cá, gồm cá nhám, cá đuối, cá chimae.
Chúng sống chủ yếu ở mọi biển và đại dương, chỉ một ít loài sống ở các thủy vực nước ngọt. Cá sụn nguyên thủy vì có bộ xương bắng sụn, da trần hay có vẩy tấm (loại vảy cổ nhất, phổ biến ở cá hóa thạch), vách ngăn mang rộng, khe mang hở, không có bóng bơi hay phổi. Tuy nhiên, cá cá sụn cũng có một số nét tiến bộ: Bán cầu não trước phát triển, thụ tinh trong, đẻ con hay đẻ trứng lớn có màng dai bảo vệ. Cá sụn hiện nay chia làm hai phân lớp:
2.1 Phân lớp Cá mang tấm (Elasmobranchii) gồm các loài cá nhám, cá đuối có kiểu sọ Hyostylic hay Amphistylic. Thân phủ vẩy tấm có 5 - 7 khe mang ở sau mắt hay ở mặt bụng, thiếu màng che, có lỗ huyệt chung. Có hai trên bộ: Dạng nhám (Selachomorpha) và Dạng đuối (Batomorpha).
2.1.1 Trên bộ Dạng nhám (Selachomorpha) có khe mang nằm hai bên đầu, thân hình thủy lôi, hiện giờ có 8 bộ: Bộ Cá nhám nguyên thủy (Chlamydoselachiformes), Bộ Cá nhám 6 mang (Hexanchiformes), Bộ Cá nhám hổ (Heterodontiformes), Bộ Cá mập (Lamniformes), Bộ Cá nhám (Carcharinifomes), Bộ Cá nhám góc (Squaliformes), Bộ Cá nhám cưa (Pristiophoriformes) và Bộ Cá nhám dẹt (Squatiniformes). Một số bộ quan trọng: