B. Lớ p Cá xươ ng (Osteichthyes)
II. Đại diện cá xương.Cá Chép (Cyprinus carpio L.)
1. Hình dạng và cấu tạo cơ thể. Cá chép sống ở nước ngọt, bơi chậm, ăn tạp, chủ yếu là thực vật, mùn bả và động vật đáy. (H 6.20)
1.1 Hình dạng. Cá có dạng hình thoi dẹp bên gồm ba phần: Đầu giới hạn từ mút mõm đến khe nắp mang. Mút trước đầu có miệng với “môi” dày và hai đôi râu bên mép, mắt tròn, to ở hai bên đầu (giới hạn ở giữa là xương trán), lỗ mũi có vách ngăn thành hai lỗ nằm ngay phía trước mắt; mặt bên
ngực ở hai bên thân, sau khe nắp mang và vây bụng ở dưới bụng. Đuôi kiểu đồng vỉ (Hình dạng tia vây ngoài đối xứng, nhưng cấu tạo trong - trục sống không đối xứng). Vây giúp cá vận động trong nước:
Vây đuôi cùng với phần cuống đuôi giúp đẩy cá về phía trước, làm bánh lái và phanh hãm tốc độ cá trong dòng nước xiết. Vây chẵn giữ vị trí thăng bằng tự nhiên cho cá, chuyển hướng qua lại, lên xuống.
Vây lưng, vây hậu môn chủ yếu giữ thăng bằng thân cá
1.2 Vỏ da. Trừ đầu, tòan thân cá chép phủ vẩy xương theo kiểu lợp ngói theo hướng trước sau.
Vẩy cá chép là vẩy vòng, một tấm vảy hình tròn có một phần cắm vào da, bờ ngoài trơn. Hàng vảy giữa thân, từ sau nắp mang đến mút cuống đuôi đều có lỗ thủng cho mút cơ quan cảm giác lộ ra ngoài gọi là cơ quan đường bên. Da cá chép cũng như nhiều loài cá khác đều có nhiều tuyến đơn bào tiết chất nhày giúp giảm ma sát khi vận động trong nước.
1.3 Bộ xương. Bộ xượng cá chép hóa xương hòan tòan. Có hai loại xương: Xương gốc sụn hình thành từ sụn do sự thay thế dần chất sụn bằng chất xương, xương bì hình thành trực tiếp từ mô liên kết không qua giai đoạn sụn.
Bộ xương cá chép gồm có 3 phần: Xương dầu, xương trục và xương vây.
Xương đầu cá chép gồm 2 phần: Sọ não và sọ tạng
- Sọ não có những nét chung với nhiều loài cá xương khác gồm sọ sụn và sọ bì. Sọ sụn (sọ nguyên thủy) gồm xương gốc sụn tương đồng với sọ cá nhám; sọ bì gồm xương bì (tương đồng với bộ giáp của cá có giáp cổ).
Sọ não gồm những xương gốc sụn sau: Từ phía sau ta thấy bốn xương chẩm bao quanh lỗ chẩm (nơi tủy sống đi qua): một xương gốc chẩm, một xương trên chẩm và hai bên có 2 xương bên chẩm. Từ phía bên có các xương ngăn ổ mắt: một xương gốc bướm, một xương ổ mắt bướm và hai xương cánh bướm. Từ phía trước có một xương sàng giữa và hai xương sàng bên. Sọ não còn có các xương bì sau:
Nhìn trên xuống có hai xương đỉnh, hai xương trán, hai xương mũi. Mặt bên nhìn thấy một xương bên bướm (lớn coi như là xà của sọ) và một xương lá mía nằm ở trước xương bên bướm.
Ở vị trí này còn có vòng xương ổ mắt bướm : xương trước ổ mắt nối với xương lệ phía sau qua ba xương trên ổ mắt nhỏ.
- Sọ tạng gồm cung hàm, cung móng, cung mang và hệ thống xương nắp mang. Không như sọ não bất động nhằm bảo vệ não bộ, sọ tạng có chức năng vận động đớp nuốt mồi, cử động hô hấp nhịp nhàng nên các xương tạng ăn khớp với nhau kiểu đòn xeo và chỉ liên hệ với sọ qua một điểm (Xương móng hàm).
* Cung hàm. Gồm:
Hàm trên sơ cấp tương đồng với sụn khẩu cái vuông ở cá sụn, gồm xương khẩu cái và xương vuông, xen giữa có xương cánh trước, xương cánh giữa và xương cánh sau
Hàm trên thứ cấp gồm xương hàm trên khỏe với xương gian hàm ở phía trước khá linh động trong việc bắt mồi
Hàm dưới sơ cấp gồm xương khớp (gốc sụn), tương đồng với sụn mecken ở cá nhám
Hàm dưới thứ cấp gồm xương răng lớn phủ đầu xa xương khớp và xương góc nhỏ bám ở góc sau xương khớp.
* Cung móng gồm tòan xương gốc sụn gồm: Xương móng hàm lớn khớp với xương simplectic gắn với xương vuông làm nhiệm vụ treo hàm vào sọ (kiểu sọ Hyostylic) và phần dưới xương này là xương móng tự do.
* Cung mang cũng tòan xương gốc sụn như cung móng gồm 5 đôi. Mỗi cung mang có bốn đốt (Hầu mang, trên mang, góc mang và dưới mang), các đốt này nối với nhau và với đốt trung gian (xương tiếp hợp). Đôi cung mang cuối cùng thường tiêu giảm.
Sọ cá chép có một sô cấu tạo đặc biệt : Xương gốc chẩm lồi ra một hố lõm gọi là cối chẩm và cung mang cuối cùng đặc biệt lớn, không mang lá mang mà mang ba dãy răng hầu đối diện với cối chẩm.
Thức ăn được răng hầu nghiền nát ở cối chẩm trước khi nuốt.
Xương trục:
Xương trục gồm toàn xương gốc sụn gồm hai phần: thân và đuôi. Đốt sống lõm hai mặt, giữa đốt sống còn di tích dâysống xuyên qua một rãnh hẹp của thân đốt. Đốt sống phần thân có cung trên (cung thần kinh) với gai sống, cung dưới gắn với xương sườn. Xương sườn đi trực tiếp trong cơ giới hạn xoang cơ thể. Đốt sống phần đuôi có cấu tạo giống như đốt sống phần thân, nhưng cung dưới mọc dài ra nối với nhau tạo thành cung huyết và mấu gai dưới.
Đặc biệt ở đầu xương trục cá chép có hệ thống xương Weber gồm 4 xương: xương ba càng, xương chêm, xương đậu và xương then. Âm thanh nhờ bóng hơi khuyếch đại chuyển vào mấu sau của xương ba càng qua các xương chêm, đậu, then vào tai trong, nhờ đó mà cá chép nghe rất tốt âm thanh
Xương chi vây cá chép:
Gồm vây lẻ và vây chẵn.
Vây lẻ có vây lưng và vây đuôi, vây chẵn có vây ngực và vây bụng. Cấu tạo vây lẻ gần giống với cá nhám gồm một dãy xương tấm tia cắm xen kẽ với gai thần kinh, phía ngoài là các tia vây mang màng da. Vây chẵn gồm đai và chi tự do.Đai vai gồm xương quạ, xương bả và xương đòn lớn với xương trên đòn gắn với hộp sọ, xương sau đòn cắm trong cơ giữ đai thêm vững chắc. xương tấm gốc và hầu hết là xương bì.
Phần tự do gồm bốn xương tấm tia gắn bờ ngoài nhiều xương tia vây. Đai hông chỉ còn một đôi tấm xương bì (gọi là xương gốc vây) nâng đỡ xương tia vây. So với cá nhám, cá chép thiếu
1.4 Hệ cơ.
Cá chép có cả ba loại cơ: Cơ trơn ở thành mạch máu, ống tiêu hóa, ống dẫn niệu sinh dục; cơ vân chiếm số lượng lớn nhất phân bố ở thân, vây, thực quản, hầu, nhãn cầu; cơ tim rộng, ngắn liên kết chặt chẽ thành khối. Mỗi tiết cơ hình chóp nón đỉnh hướng về phía trước thành các bó cơ có vách ngăn cơ hình chữ W. Cơ đầu phân hóa phức tạp theo chức năng hô hấp, săn bắt mồi của cá. Cơ thân có cơ trên trục mang xương dăm và cơ dưới trục mang sườn còn thể hiện tính phân đốt.
1.5. Hệ thần kinh và giác quan
Hệ thần kinh trung ương gồm não bộ và tủy sống. Não bộ gồm não trước nhỏ nhưng có phần nền lớn gọi là thể vân, nóc không có yếu tố thần kinh, não thất không có vách ngăn và thùy khứu không phát triển. Não trung gian có mấu não trên (epiphysis), phía dưới có túi mạch, mấu não dưới
(hypophysis) và thùy dưới. Tất cả thường bị che khuất bởi não giữa và tiểu não, chỉ có thể nhìn thấy mấu não trên ở chỗ giới hạn giữa não trước và não giữa. Não giữa liên quan đến cơ quan thị giác khá phát triển ở cá chép gồm hai thùy lớn bị tiểu não chèn sang hai bên. Tiểu não rất lớn, phát triển thành các van tiểu não lấn che cả não giữa và não trung gian. Điều này liên quan đến khả năng vận động và giữ thăng bằng cho cá. Hành tủy có thùy mê tẩu lớn liên quan đến dây thần kinh thứ X điều khiển hoạt động của phủ tạng và thùy mặt.
Tủy sống hình ống, rỗng giữa thành ống trung tâm chạy dọc cột sống đến tận mút cùng đuôi cá.
Mỗi đốt sống có rãnh lưng và rãnh bụng liên hệ với rễ của dây thần kinh ngoại biên, tủy sống có hai chỗ phình to thành thùy vai và thùy chậu
Hệ thần kinh ngoại biên gồm nhiều đôi dây thần kinh tủy nằm dọc hai bên cột sống. Mỗi dây đều có rễ lưng (dây cảm giác, hướng tâm) và rễ bụng (dây vận động, ly tâm). Ở rễ lưng có tế bào lưỡng cực liên hệ giữa ngoại biên và tủy sống, mối liên hệ này ở cá còn chưa được nghiên cứu nhiều. Hệ thần kinh thực vật tính điều khiển họat động tự động của các cơ quan như tim, tiêu hóa, tuần hoàn, hô hấp đã được nghiên cứu nhiều ở động vật cao, còn ở cá chưa có nghiên cứu nào đề cập tới. Mối liên hệ giữa tác động của các yếu tố môi trường lên thần kinh trung ương thường thông qua hệ đệm gọi là hoạt động thần kinh - thể dịch thì đã được khẳng định.
Giác quan:
Thị giác có cấu tạo thích nghi với việc nhìn trong nước của cá. Ngoài cùng là màng võng mà ở phía trước trong suốt gọi là màng kính. Màng cứng bằng sụn tạo nên hố mắt, tiếp là màng bạc gồm nhiều tinh thể nhỏ chỉ có ở cá. Màng mạch là mô liên kết phát vách vào buồng trong thành gờ lưỡi hái, gờ này bám sau nhân mắt hình cầu giúp cho mắt có thể xoay theo mọi hướng rất linh động.
Thính giác:Cá chỉ có tai trong ẩn trong bao thính giác. Bao thính giác phân thành hai ngăn: trên là túi bầu dục, dưới là túi tròn có ống nội dịch bịt đáy và mấu ốc tai nhỏ. Trong hai túi này đều có nhiều tế bào cảm giác. Có ba ống bán khuyên lập thành một hộc vuông: hai ống đứng vuông góc với nhau và cùng vuông góc với ống thứ ba nằm ở mặt đáy
Mỗi ống đều có chỗ phình thành bầu chứa nội dịch. Một viên đá tai lớn nằm trong túi tròn, hai viên nhỏ nằm trong ốc tai và trong túi bầu dục. Đặc biệt ở cá chép túi tròn thông thẳng xuống túi bầu dục, tai trong liên hệ với cơ quan Weber và với bóng hơi của nó giúp cá nhận biết âm thanh và giữ thăng bằng tốt trong hoạt động sống.
Khứu giác.
Cá chép chỉ có lỗ mũi ngoài với vách ngăn thành hai lỗ. Bên trong túi có nhiều bản mỏng tăng diện tích cảm giác
Vị giác chỉ là những chồi vị giác rất nhỏ gồm một tế bào cảm giác và một tế bào nâng đỡ liên hệ với dây thần kinh thứ VII. Chồi vị giác phân bố trong miệng, râu, vây, da. Riêng cá chép có bộ phận hình lược ở vùng hầu tập trung rất nhiều chồi vị giác liên hệ với dây thần kinh X. Khi cá đớp mồi bộ phận này trương lên làm tăng khả năng cảm giác lên gấp nhiều lần.
Xúc giác cá xương gồm những tế bào xúc giác nhỏ tập trung thành đám trên da, râu, cơ quan đường bên. Cơ quan đường bên là một tổ chức cảm giác đặc trưng cho cá và những động vật khác sống ở nước giúp chúng định hướng cũng như xác định vị trí của chúng trong tầng nước.Đó là một hệ thống ống phân nhánh phức tạp ở dọc thân và đầu mà các đầu ống cảm giác lộ ra ngoài qua lỗ thủng trên vẩy hay da cá
1.6 Hệ tiêu hóa
Ống tiêu hóa bắt đầu từ miệng không có răng, lưỡi chỉ là một nếp nhỏ do một đọan tiếp hợp của cung móng phủ màng nhày làm thành. Nóc hầu có cơ quan hình lược và thủng năm khe mang mỗi bên, đáy hầu có răng hầu với ba hàng đối diện với cối nghiền của xương gốc chẩm thành bộ phận nghiền nát thức ăn. Bờ trong cung mang có hai hàng lược mang ngăn không cho thức ăn chảy theo nước ra ngoài qua khe mang. Thực quản ngắn, nhưng ruột thì rất dài. Dạ dày không rõ ràng, chỉ là phần đầu ruột phình to, mỏng có khả năng đàn hồi để chứa thức ăn gấp khúc tương ứng với ruột tá, tiếp theo là ruột non có thành cơ dày hơn nhưng tiết diện ruột vẫn còn lớn hơn phần ruột già ở phía sau. Sau cùng là ruột thẳng ngắn dẫn đến lỗ huyệt.
Tuyến tiêu hóa chủ yếu là gan gồm ba lá nằm ôm phần đầu ống tiêu hóa. Túi mật chứa dịch vị đổ vào đầu ruột tá. Tụy phân tán trong gan và trong mạc treo ruột
1.7 Hệ hô hấp
* Cấu tạo.
Ngoài cơ quan hô hấp chính của cá là mang, một số cá còn có cơ quan hô hấp phụ như bóng hơi, ruột, cơ quan trên mang, ... Mang cá chép có cấu tạo gồm bộ máy mang ở trong và xương nắp mang che phủ bên ngoài.
Mang cá chép gồm bộ máy mang ở bên trong và bên ngoài có hệ thống xương nắp mang che phủ. Bộ máy mang gồm 4 mang đủ (cạnh sau cung mang có đính hai lá mang) và một cung mang giả (cạnh sau cung mang thứ năm có một mang nửa dạng phôi thai). Vì thiếu cách gian mang nên lá mang cá chép gắn trực tiếp vào cung mang. Mỗi lá mang có gốc gắn với nhau và đầu kia tự do. Ngoài cơ quan hô hấp chính của cá là mang, một số cá còn có cơ quan hô hấp phụ như cơ quan trên mang, bóng hơi, ruột, ...
Xương nắp mang là một hệ thống xương bì gồm xương nắp mang, xương trước nắp mang, xương sau nắp mang, xương gian nắp mang và các xương tia nắp mang nâng đỡ màng mang. Màng mang là riềm da mềm có tác dụng như lá van chỉ cho nước đi ra theo một chiều.
Một số loài cá trê (Clarias), cá rô đồng (Anabas), cá lóc (Ophiocephalus) có tổ chức hô hấp phụ dạng múi khế với nhiều xương xoăn nằm ở sau đầu, trên mang. Ở đó phân bố nhiều mao mạch có thể hấp thụ oxy. Nhờ vậy, cá có thể sống được nhiều giờ ngoài môi trường nước. Một số loài khác như lươn (Symbranchus), chạch (Misgurnus) sống chui lũi trong bùn cát hạn chế oxy, chúng tăng cường hấp thụ oxy bằng cách phát triển các búi mao mạch ruột. Cá chép sống nơi đầm lầy, ao tù có thể tăng cường thêm oxy nhờ bóng hơi có tuyến khí (Gas gland). Cá chình (Anguilla), cá chạch (Misgurnus), cá thoi loi (Periophthalmus), cá phổi (Dipnoi) có thể hô hấp một phần qua da
Động tác hô hấp của cá chép nói riêng và cá xương nói chung là một sự phối hợp cử động nhịp nhàng giữa miệng, nắp mang và màng mang gồm hai pha:
Pha 1. Miệng cá mở ra, xương nắp mang nâng lên làm cho thể tích khoang mang tăng (Vmax) trong khi áp suất trong khoang này giảm (Pmin) . Nước từ môi trường ngoài chỉ vào miệng qua hầu vào khoang mang vì phía khe mang đã bị màng mang mềm bịt kín dưới áp lực của nước
Pha 2. Miệng cá ngậm lại, xương nắp mang hạ xuống làm cho thể tích khoang mang giảm (Vmin), áp suất trong khoang mang tăng lên (Pmax). Nước chỉ thoát ra ngoài qua khe mang do màng mang mỏng dễ dàng bị nâng lên
Ở cá trê hô hấp chủ yếu bằng cách đớp khí: Bình thường khi nghỉ ngơi, cá trê vàng Clarias macrocephalus từ 2 phút 20 giây đến 5 phút 40 giây mới đớp khí một lần, nhưng khi cá hoạt động thời gian này chỉ còn từ 40 giây đến 01 phút 15 giây.
1.8 Hệ tuần hòan. Gồm tim và hệ mạch
Tim. Tim cá chép gồm xoang tĩnh mạch, tâm nhĩ và tâm thất, phía trước tâm thất có bầu chủ động mạch - là phần phình của chủ động mạch, không có van cơ nên không có khả năng co bóp để chuyển máu đi như côn chủ động mạch ở cá nhám.
Hệ động mạch giống với mọi cá xương khác, cá chép có 4 đôi động mạch tới mang mang máu tĩnh mạch, phân mao quản trong mang. Ở đó máu nhận được oxy trở thành máu động mạch tập họp lại theo 4 động mạch rời mang mỗi bên đổ vào rễ chủ động mạch ( còn gọi là động mạch trên mang).
Trước khi nhập lại thành chủ động mạch lưng, hai rễ động mạch phát về phía trước động mạch cảnh trong và động mạch cảnh ngoài để mang máu tới vùng đầu. Chủ động mạch lưng phân nhánh đến các nội quan và tòan cơ thể.
Hệ tĩnh mạch. Giống cá sụn, hệ tĩnh mạch cá chép bắt đầu từ tĩnh mạch đuôi rẽ thành hai tĩnh mạch, một nhánh chạy vào thận, phân mao quản trong thận hình thành hệ gánh thận sau đó ra khỏi thận bằng tĩnh mạch thận đổ vào tĩnh mạch chính sau phải và trái, nhánh thứ hai đổ vào tĩnh mạch dưới ruột, nhận thêm máu ở vùng ruột sau đổ vào gan, qua hệ gánh gan theo tĩnh mạch gan rồi đổ trực tiếp vào xoang tĩnh mạch.
Tĩnh mạch chính sau trái, phải nhận máu từ tĩnh mạch cảnh cùng bên đổ vào ống cuvier. Hai ống cuvier đổ vào xoang tĩnh mạch. Tại đây còn có 2 tĩnh mạch cảnh dẫn máu phần dưới đầu và tĩnh mạch dưới đòn dẫn máu từ chi trước nhập vào để đổ về xoang tĩnh mạch.
So với cá nhám, Tĩnh mạch cá chép còn thiếu tĩnh mạch bên, một nhánh tĩnh mạch đuôi nối với tĩnh mạch gánh gan, tĩnh mạch chính trái qua gánh thận, tĩnh mạch chính phải đi thẳng tới ống Cuvier.