CHƯƠNG I. NGÀNH DÂY SỐNG VÀ ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG THẤP1.1 Ngành nửa dây sống (Hemichordata)1.1.1 Đặc điểm Là những động vật hình giun, thân mềm, ít di chuyển. Sống đào hang hoặc sống bám ở đáy biển.Hình 1.1. Sun dải Balanoglossus Cơ thể chia 3 phần: vòi, cổ và thân ứng với 3 đôi túi thể xoang: xoang vòi,xoang cổ và xoang thân. Vòi có nhiều tiêm mao. Vỏ da có cấu tạo gần giống bao biểu mô cơ của Giun, tiết chất nhầy. Tuần hoàn hở và đơn giản: túi tim, 1 mạch lưng, 1 mạch bụng. Thần kinh: 1 dây thần kinh lưng, 1 dây thần kinh bụng, vòng thần kinh hầu.
Trang 1PHẦN ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG (Gồm 9 chương)
CHƯƠNG I NGÀNH DÂY SỐNG VÀ ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG THẤP 1.1 Ngành nửa dây sống (Hemichordata)
1.1.1 Đặc điểm
- Là những động vật hình giun, thân mềm, ít di chuyển
- Sống đào hang hoặc sống bám ở đáy biển
Hình 1.1 Sun dải Balanoglossus
- Cơ thể chia 3 phần: vòi, cổ và thân ứng với 3 đôi túi thể xoang: xoang vòi, xoang cổ và xoang thân Vòi có nhiều tiêm mao
- Vỏ da có cấu tạo gần giống bao biểu mô cơ của Giun, tiết chất nhầy
- Tuần hoàn hở và đơn giản: túi tim, 1 mạch lưng, 1 mạch bụng
- Thần kinh: 1 dây thần kinh lưng, 1 dây thần kinh bụng, vòng thần kinh hầu
Đặc biệt:
- Phần cổ dây thần kinh lưng phình thành xoang thần kinh hẹp, được coi là mầm của thần kinh ống
- Hầu thủng nhiều khe mang thông với môi trường ngoài
- Gốc vòi có một nếp gấp ngắn, hình thành từ thành ruột, được xem như mầm dây sống chính thức
Hình 1.2 Cấu tạo cắt dọc phần đầu Sun dải
- Đơn tính Thụ tinh ngoài
- Đa số sinh sản hữu tính Số ít sinh sản vô tính bằng nảy chồi hoặc cắt ngang thân
- Trứng phát triển thành ấu trùng tornaria (rất giống ấu trùng Da gai)
Trang 21.1.2 Phân loại ngành nửa dây sống
a Lớp mang ruột Enteropneusta:
- Sống đào hang trong bùn, cát
- Thân hình giun, ống tiêu hoá thẳng, hầu có nhiều đôi khe mang Hiện biết khoảng 70 loài
b Lớp mang lông Pterobranchia:
- Sống định cư bám vào giá thể
- Mình ngắn, ống tiêu hoá cong hình chữ U, hầu có ít khe mang, lỗ hậu môn quay lên gần miệng
1.1.3 Mối quan hệ giữa ngành nửa dây sống, Da gai và Dây sống
Nửa sống mang nhiều đặc điểm giống với Da gai và Dây sống thấp:
- Động vật có dây sống thấp:
+ Hầu thủng thành khe mang, + Có mầm xoang thần kinh, + Mầm dây sống
- Đặc điểm Da gai:
+ Giai đoạn sớm của sự phát triển phôi và ấu trùng Tornaria có nhiều
điểm rất giống với ấu trùng Da gai, đặc biệt là ấu trùng Bipinnaria
Trang 31.2 Ngành Dây sống (Chordata)
1.2.1 Đặc điểm chung
Gồm những động vật có tổ chức cơ thể cao, phân bố rộng Có các đặc điểm:
- Có dây sống dọc lưng nâng đỡ cơ thể
- Có ống thần kinh phình ở phần trước và thuôn mảnh ở phần sau Lòng ống thần kinh là xoang thần kinh
- Phần trước ống tiêu hoá (hầu) phân hoá thành bộ máy hô hấp, trên hầu thủng các khe mang
Hình 1.3 Sơ đồ vị trí dây sống, ống thần kinh, khe mang của ĐVCXS Đặc điểm chung của động vật bậc cao: Có ba lá phôi, đối xứng hai bên, có thể xoang thứ sinh, cơ thể phân đốt giảm dần, có miệng thứ sinh, ống tiêu hoá phức tạp
1.2.2 Phân loại đại cương ngành dây sống
Gồm 3 phân ngành thuộc 2 nhóm: Không sọ Acrania và Có sọ Craniata
1/ Phân ngành sống đuôi (Urochordata) hay Có bao (Tunicata)
2/ Phân ngành sống đầu (Cephalochordata)
3/ Phân ngành có xương sống (Vertebrata) hay phân ngành có sọ (Craniata)
1.2.3 Nguồn gốc và sự tiến hoá của động vật dây sống
Các giả thuyết về tổ tiên động vật Dây sống:
- Là nhóm chân khớp nào đó: không phù hợp vì Chân khớp có dây thần kinh bụng, tim phía lưng không phù hợp với sơ đồ cấu tạo động vật Dây sống
- Tổ tiên từ Giun đốt: không phù hợp vì Giun đốt là động vật Miệng nguyên sinh không thể tiến hoá thành động vật Miệng thứ sinh được
- Theo Xêvecxôp:
+ Tổ tiên động vật dây sống là động vật Không sọ nguyên thuỷ (Acrania primitiva):
- có miệng thứ sinh, ít phân đốt;
- đối xứng hai bên, thể xoang thứ sinh;
Trang 41.3 Phân ngành sống đuôi (Urochordata) hay có bao (Tunicata)
1.3.1 Đặc điểm chung
- Cơ thể bọc trong một bao đặc biệt (áo) gồm chất tunixin do các tế bào biểu bì
và trung mô vỏ tiết ra
- Là nhóm Dây sống chuyên hoá thoái hoá: dạng trưởng thành thiếu dây sống, ống thần kinh lưng, đuôi sau hậu môn
1.3.2 Tổ chức cấu tạo cơ thể Hải tiêu
Hình 1.4 Cắt dọc Hải tiêu
- Hình dạng:
+ Cơ thể dạng hũ, có 2 lỗ xiphông: xiphông hút (miệng) ở trên và xiphông thoát (huyệt) ở bên Giữa 2 xiphông là mặt lưng, đối diện là mặt bụng + Bao tunixin gồm 60% xenlulo, 27% protein, 13% chất khoáng
+ Dây sống tiêu giảm không để lại di tích
- Tiêu hoá, hô hấp: miệng có viền xúc tu; lỗ miệng; hầu có nhiều khe mang, có
chức năng dinh dưỡng và hô hấp
- Tuần hoàn hở, đơn giản Gồm tim, mạch mang và mạch ruột
- Thần kinh: chỉ có hạch thần kinh ở phía lưng
- Cơ quan bài tiết phân tán, gồm nhiều tế bào tích trữ urê, axit uric tập trung thành túi bài tiết (thận tích trữ)
- Lưỡng tính, không tự thụ tinh Cơ quan sinh dục gồm một đôi tuyến sinh dục đực và đôi tuyến sinh dục cái nằm trong khúc ruột
Trang 51.3.3 Sinh sản và phát triển
- Trứng ít noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn, gần đều
Phát triển phôi:
- Hình thành phôi dâu, phôi nang, phôi vị hoá bằng cách lõm ruột
- Ngoại bì mặt lưng của phôi lõm thành rãnh và khép lại thành ống thần kinh Thành ruột nguyên thuỷ lồi lên, tách thành dây sống
Ấu trùng:
- Dạng nòng nọc, mang đầy đủ đặc điểm điển hình của ngành: dây sống, ống thần kinh, hầu thủng khe mang, đuôi sau hậu môn, phía trước ống thần kinh các tế bào cảm giác tập trung thành mắt
- Thời gian ấu trùng rất ngắn, chỉ vài giờ
a Lớp Có cuống - Larvacea (hay Appendicularia)
- Cơ thể dạng ấu trùng Hải tiêu, sống tự do
- Có đuôi sau hậu môn, dây sống và ống thần kinh
- Hầu có ít khe mang, không có xoang bao mang
Hình 1.5 Oikopleura (Lớp Có cuống Larvacea)
b Lớp Hải tiêu - Ascidiacea
- Sống bám, đơn độc hoặc tập đoàn (được hình thành bằng sinh chồi)
- Dây sống, ống thần kinh, đuôi chỉ có ở ấu trùng
- Đại diện: Hải tiêu Ascidia, Tập đoàn hải tiêu Botryllus
Hình 1.6 Hải tiêu Ascidia (a) và Tập đoàn Botryllus sp (b)
Trang 6c Lớp Sanpê - Salpea hay Thaliacea
- Dạng con thoi hoặc hình trụ Lỗ hút và lỗ thoát đối diện nhau
- Sống tự do, đơn độc hoặc tập đoàn
- Các cá thể trong tập đoàn có sự phân hoá chức năng: một số chuyên sinh sản, một số chuyên dinh dưỡng Cá thể mẹ tiêu giảm nội quan biến thành thùng rỗng: phao bơi
Hình 1.7 Doliolum - Lớp Salpea 1.3.5 Nguồn gốc và tiến hoá
Sống đuôi có chung nguồn gốc với các nhóm dây sống khác
Từ tổ tiên động vật có dây sống hình thành tổ tiên động vật Sống đuôi sống bơi lội tự do, từ đó hình thành các nhóm:
- Chuyên hoá với đời sống định cư: hình thành lớp Hải tiêu (Ascidiacea)
- Đời sống vận động: hình thành lớp Có cuống (Larvacea)
- Một số sống định cư chuyển sang bơi lội tự do: hình thành lớp Sanpê
Sống đuôi Sống đầu Có xương sống Ascidiacea Salpea Larvacea Cephalochordata Vertebrata
Tổ tiên Sống đuôi
Tổ tiên Có dây sống
Trang 71.4 Phân ngành sống đầu - Cephalochordata
1.4.1 Đặc điểm chung
- Dây sống tồn tại suốt đời, vượt quá đầu, chưa hình thành hộp sọ
- Ống thần kinh chưa phân hoá thành não và tuỷ sống Giác quan phát triển yếu
- Cơ thể mang tính chất phân đốt, thể hiện rõ ở hệ cơ, hệ sinh dục, đơn thận
- Tuần hoàn kín, chưa có tim
- Hầu thủng nhiều khe mang, bên ngoài đã có xoang bao mang bao phủ
1.4.2 Tổ chức cơ thể đại diện
Hình 1.8 Lưỡng tiêm - Branchiostomata belcheri
- Cơ thể hình thoi, dẹp bên, hai đầu nhọn, nhỏ và trong suốt Vây lưng chạy dọc sống lưng nối với vây đuôi hình mũi mác Gốc vây đuôi có lỗ hậu môn, hơi lệch về phía trái
- Da mỏng, gồm 2 lớp: biểu bì chỉ có 1 tầng tế bào (biểu bì đơn), lớp bì còn kém phát triển, chỉ là mô liên kết đàn hồi
- Hệ cơ chưa phân hoá, phân đốt rõ Gồm những bó cơ hình chữ V, 2 lớp cơ hai bên xếp so le
- Bộ xương là dây sống được bọc bởi màng liên kết Dây sống gồm những tế bào không phân hoá nên có tính chất nâng đỡ
- Thần kinh hình ống Phía đầu hơi phình ra ứng với não bộ sau này (não bộ nguyên thuỷ) Phía trong có xoang (có thể coi là não thất nguyên thuỷ)
- Thị giác là mắt Hess, nằm rải rác trên ống thần kinh Cấu tạo gốm 1 tế bào cảm giác ánh sáng và 1 tế bào sắc tố hình cốc
Hình 1.9 Sơ đồ ống thần kinh và mắt hess ở Lưỡng tiêm
- Cơ quan tiêu hoá và hô hấp chưa tách biệt rõ Tiêu hoá và hô hấp thụ động Phễu miệng có một vòng xúc tu, đáy phễu là lỗ miệng, hầu dài, phình rộng thủng nhiều khe mang Trung gian khe mang là vách mang chứa nhiều mạch máu nhỏ làm nhiệm vụ hô hấp
Trang 8- Phía trước ruột có mấu lồi gan Tiêu hoá ở ruột Cuối cùng là lỗ hậu môn nằm lệch về bên trái
Hình 1.10 Sơ đồ hệ tiêu hoá Lưỡng tiêm
- Tuần hoàn kín, còn nguyên thuỷ, chưa có tim chính thức, máu không màu
Hệ động mạch:
+ Xoang tĩnh mạch, động mạch bụng, động mạch đến mang (gốc các động mạch đến mang có hệ thống co bóp để đáy máu đi); động mạch rời mang, động mạch cổ, rễ động mạch lưng nhập phía sau thành động mạch chủ lưng
Hình 1.11 Sơ đồ hệ động mạch Lưỡng tiêm
Hệ tĩnh mạch:
+ Tĩnh mạch đuôi, tĩnh mạch ruột, xoang tĩnh mạch, 2 tĩnh mạch chính trước, 2 tĩnh mạch chính sau, ống Cuvie
Hình 1.12 Sơ đồ hệ tĩnh mạch Lưỡng tiêm
- Hệ tiết niệu gồm hàng trăm đôi đơn thận (Nephridia) nằm trên các khe, cung mang Thận gồm nhiều tế bào mặt trời rung động để lọc nước tiểu từ trong thể xoang đổ ra xoang quang mang qua lỗ thận
- Cơ quan sinh dục mang tính chất phân đốt rõ Có 25 đôi tuyến sinh dục mỏng, không có ống dẫn Trứng chín làm rách thành túi sinh dục, rơi vào xoang quanh mang và thoát ra ngoài bằng lỗ bụng
Trang 91.4.3 Phát triển phôi
- Trứng ít noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn và gần đều thành phôi dâu
- Phôi vị hoá bằng cách lõm vào, hình thành lá phôi ngoài, lá phôi trong, phôi khẩu, xoang ruột nguyên thuỷ
- Lớp tế bào ngoại bì phía lưng lõm thành tấm thần kinh ống thần kinh
- Lá phôi trong: tạo thành ống ruột nguyên thuỷ
- Đồng thời với hình thành ống thần kinh là hình thành dây sống: do lớp tế bào phía lưng của ống ruột dày lên thành tấm lưng, tách khỏi ruột thành dây sống
- Hai bên tấm lưng, ruột hình thành 2 nếp gấp: mầm lá phôi giữa
- Hai nếp này phân hoá thành các đôi túi thể xoang, hình thành các cơ quan
- Hình thành lỗ hậu môn, lỗ miệng và các khe mang thành ấu trùng
- Giai đoạn ấu trùng kéo dài khoảng 3 tháng
1.4.4 Phân loại phân ngành Sống đầu
- 1 lớp Đầu sống (Cephalochordata), 1 họ Mang miệng (Branchiostomidae)
- Đại diện: lưỡng tiêm Branchiostomata belcheri
1.4.5 Nguồn gốc và tiến hoá
Giả thuyết về nguồn gốc cá Lưỡng tiêm:
Tổ tiên cá Lưỡng tiêm có thể là động vật bơi lội tự do, đối xứng hai bên, số khe mang ít và thông thẳng ra ngoài
Từ tổ tiên này phát triển theo 2 hướng:
- Tiếp tục bơi lội tự do hình thành tổ
tiên động vật Có xương sống sau
này
- Một hướng chuyển sang sống đáy,
ít di chuyển và nằm nghiêng về bên
trái hình thành tổ tiên của Lưỡng
tiêm hiện nay
Hình 1.13 Phát triển phôi của Lưỡng tiêm
Trang 10CHƯƠNG II PHÂN NGÀNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG
(VERTEBRATA) HAY CÓ SỌ (CRANIOTA) 2.1 Đặc điểm chung
- Các đặc điểm của ngành: có dây sống, ống thần kinh lưng, khe mang ở hầu
- Các cơ quan phát triển, có tính chủ động cao:
+ Cơ quan vận động hoàn chỉnh;
+ Cơ quan tiêu hoá, hô hấp, tuần hoàn phân hoá cung cấp đủ năng lượng cho hoạt động vận động;
+ Hệ thần kinh phát triển ở mức cao nhất, đảm bảo cho hoạt động tích cực của cơ thể
2.2 Đặc điểm cấu tạo thích nghi tiến hoá
2.2.1 Hình dạng
Rất đa dạng, nhưng có thể xếp thành 2 dạng chủ yếu:
- Dạng ở nước: thân 3 phần đầu, thân và đuôi Cơ quan chuyển vận là vây
- Dạng ở cạn: có thêm phần cổ giúp cử động linh hoạt Phần đuôi thường tiêu giảm Cơ quan chuyển vận là chi 5 ngón, có thêm chức năng nâng đỡ cơ thể
2.2.2 Vỏ da
- Chức năng: bảo vệ, trao đổi chất, cảm giác
- Cấu tạo gồm 2 lớp:
+ Biểu bì có gốc ngoại bì, gồm tầng sừng (các tế bào già hoá keratin), tầng
màng (có nhiều tế bào non), trong cùng là tầng Malpighi (tầng sinh sản) Sản phẩm phụ gồm tuyến da, vảy sừng, lông vũ, lông mao
+ Bì có nguồn gốc trung bì gồm nhiều sợi liên kết nên vững chắc và đàn
hồi Có nhiều mao mạch, các tuyến da (tuyến nhờn, mồ hôi )
2.2.3 Bộ xương trong
a Chức năng:
- Nâng đỡ, vận động và tạo dáng cho cơ thể
- Bảo vệ não bộ, xương sườn và hông tạo thành khung bảo vệ nội tạng
Hình 2.1 Sơ đồ cấu tạo da động vật có xương sống
Trang 11b Sự phỏt triển của xương:
- Cú 3 mức độ phỏt triển xương:
+ Dõy sống được bọc bởi màng liờn kết
+ Khu sinh xương hỡnh thành tế bào sụn
+ Tế bào xương thay thế sụn
- Ở cỏc nhúm cao, dõy sống tiờu giảm, được thay thế bằng cột sống
- Trong quỏ trỡnh tiến hoỏ, cột sống phõn chia thành nhiều phần đảm nhận những chức năng khỏc nhau
+ Nhúm ở nước cột sống gồm 2 phần: thõn và đuụi
+ Nhúm ở cạn do vận động linh hoạt nờn cột sống chia thành cỏc phần: cổ, ngực, thắt lưng, hụng và đuụi khỏc nhau ở cỏc nhúm
Hình 2.3 Sơ đồ phân hoá bộ xương trục ở các nhóm động vật
Trang 122.c Xương sọ (cranium):
- Gồm sọ não (Neurocranium) và sọ tạng (Splanchnocranium)
- Các giai đoạn phát triển của sọ não:
+ Hình thành các tấm sụn cơ sở: sụn trước sống (sụn nền), sụn bên sống,
bao thính giác, bao thị giác và bao khứu giác Sau đó, các tấm và bao sụn trên kết hợp với nhau làm thành nền đáy
+ Hình thành hai mặt bên và mặt sau
+ Giai đoạn phát triển kín hộp sọ: hình thành âu sọ (hộp sọ hở ở cá miệng tròn); hình thành hộp sọ kín (các nhóm động vật cao) với nhiều xương phức tạp hình thành từ các điểm sinh xương
Hình 2.4 Sơ đồ hình thành hộp sọ + Các giai đoạn phát triển của sọ tạng:
- Từ nhiều đôi cung sụn giống nhau số lượng giảm dần và phân hoá thành 3 cung:
- Cung hàm (để bắt mồi); cung móng (treo hàm lên hộp sọ, nâng
đỡ lưỡi) và cung mang (nâng đỡ các vách mang hoặc lá mang)
- Các nhóm ở cạn, cung móng, cung mang tiêu giảm, biến đổi thành các xương thính giác, xương móng
+ Sọ não, sọ tạng phát triển độc lập, sau gắn với nhau: hình thành các kiểu treo hàm với sọ:
- Kiểu Amphystylic (lưỡng tiếp): phần trước hàm trên khớp với đáy
sọ, phần sau gắn với xương sau ổ mắt (có ở cá cổ)
- Kiểu Hyostylic (đơn tiếp): phần trước hàm khớp với hộp sọ bởi
dây chằng, phần sau khớp gián tiếp qua xương móng hàm (phần lớn cá)
- Kiểu Autostylic (toàn tiếp): hàm trên gắn hoàn toàn với đáy sọ,
xương móng hàm tiêu giảm (cá phổi, cá khi me, động vật có xương khác)
Hình 2.5 Các kiểu khớp cung hàm với hộp sọ
Trang 133.c Xương chi:
- Xương chi lẻ: gồm các tấm tia và tia vây (miệng tròn, cá)
- Xương chi chẵn: gồm 2 phần là xương đai và xương chi tự do
ngón, đai khớp trực tiếp với cột sống
Xương chi tự do: gồm 3 phần:
- Phần xương cánh tay (xương đùi): 1 xương
- Phần xương ống tay (ống chân): 2 xương
- Phần xương bàn tay (bàn chân):
+ gồm 9 - 10 đốt xương cổ tay (cổ chân)
xếp thành 1 - 3 dãy;
+ 1 dãy 5 xương bàn tay (bàn chân) và
+ 5 dãy xương ngón tay (ngón chân)
2.2.4 Hệ cơ
Có hai dạng cơ chính là cơ thân và cơ tạng
- Cơ thân: chủ yếu là cơ vân, tương ứng với các bộ phận hoạt động mạnh Phát triển theo hướng giảm dần sự phân đốt
+ Các nhóm động vật thấp: phân đốt thành các tiết cơ xếp dọc hai bên thân + Các nhóm cao: phân hoá thành nhiều bó cơ riêng biệt, phân đốt giảm
- Cơ tạng: là cơ trơn, không hình thành các bó cơ
+ Có trong các cơ quan nội tạng như tiêu hoá, hô hấp, tuần hoàn…
+ Hoạt động được điều khiển bởi hệ thần kinh thực vật
- Riêng cơ tim có cấu tạo giống cơ vân nhưng hoạt động lại giống cơ trơn
2.2.5 Hệ tiêu hoá
Có nguồn gốc nội bì (trừ phần đầu và cuối từ ngoại bì)
a Ống tiêu hoá
Gồm 5 phần chính: Khoang miệng - Hầu - Thực quản - Dạ dày - Ruột
Khoang miệng: Ở bọn thấp (Cá, lưỡng cư ): khoang miệng còn đơn giản, vừa làm nhiệm vụ tiêu hoá vừa làm nhiệm vụ hô hấp Ở nhóm cao (Thú): có khẩu cái thứ sinh chia khoang miệng thành 2 phần là khoang mũi (hô hấp và khứu giác) và khoang miệng (tiêu hoá và vị giác) Răng đồng hình ở nhóm thấp (vai trò chủ yếu là bắt và giữ mồi) hay dị hình ở nhóm cao: phân hoá thành răng cửa, răng nanh và răng hàm, có nhiệm vụ tiêu hoá cơ học
Hình 2.6 Sơ đồ cấu tạo chi 5 ngón động vật có xương sống ở cạn
