Bài giảng phân loại học thực vật

Đại cương về phân loại học thực vật: Bao gồm các khái niệm cơ bản trong phân loại thực vật; một số quy định của của luật danh pháp quốc tế; các phương pháp phân loại; cách tra cứu trong

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2

HÀ MINH TÂM

BÀI GIẢNG PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

Hà Nội - 2013

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 5

CHƯƠNG 1 ĐẠI CƯƠNG VỀ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT 7

1 1 Khái niệm 7

1 2 Đối tượng, nhiệm vụ và vai trò của phân loại học thực vật 8

1 3 Lược sử nghiên cứu 8

1 4 Một số quy định trong phân loại học thực vật 11

1 5 Phương pháp nghiên cứu 17

1 6 Vị trí và giới hạn của giới Thực vật trong sinh giới 20

CHƯƠNG 2 GIỚI NẤM (FUNGI) 27

2 1 NGÀNH NẤM NHẦY (PHYXOPHYTA) 28

2 2 NGÀNH NẤM (MYCOPHYTA) 29

2 2 1 Lớp Nấm cổ (Chytridiomycetes) 32

2 2 2 Lớp Nấm trứng (Oomycetes) 32

2 2 3 Lớp Nấm tiếp hợp (Zygomycetes) 32

2 2 4 Lớp Nấm túi (Ascomycetes) 33

2 2 5 Lớp Nấm đảm (Basidiomycetes) 36

2 2 6 Lớp Nấm bất toàn (Deuteromycetes) 39

CHƯƠNG 3 GIỚI THỰC VẬT (PLANTAE) 41

3 1 PHÂN GIỚI THỰC VẬT BẬC THẤP (THALLOBIONTA) 43

3 1 1 NGÀNH TẢO ĐỎ (RHODOPHYTA) 47

3 1 2 NGÀNH TẢO MỘT ROI (EUSTIGMATOPHYTA) 49

3 1 3 NGÀNH TẢO HAI ROI LÔNG (CRYPTOPHYTA) 49

3 1 4 NGÀNH TẢO HAI RÃNH (DINOPHYTA) 50

3 1 5 NGÀNH TẢO CÓ PHẦN PHỤ (HAPTOPHYTA) 50

3 1 6 NGÀNH TẢO SILÍC (BACILLARIOPHYTA) 51

3 1 7 NGÀNH TẢO VÀNG (XANTHOPHYTA) 52

3 1 8 NGÀNH TẢO VÀNG ÁNH (CHRYSOPHYTA) 53

3 1 9 NGÀNH TẢO NÂU (PHAEOPHYTA) 54

3 1 10 NGÀNH TẢO MẮT (EUGLENNOPHYTA) 55

3 1 11 NGÀNH TẢO LỤC (CHLOROPHYTA) 56

3 1 12 NGÀNH TẢO VÒNG (CHAROPHYTA) 59

3 1 13 ĐỊA Y (LICHENES) 59

3 2 PHÂN GIỚI THỰC VẬT BẬC CAO (CORMOBIONTA) ……… 62

3 2 1 NGÀNH RÊU (BRYOPHYTA) 64

3 2 2 NGÀNH DƯƠNG XỈ TRẦN (RHYNIOPHYTA) 67

3 2 3 NGÀNH LÁ THÔNG (PSILOTOPHYTA) 68

3 2 4 NGÀNH THÔNG ĐẤT (LYCOPODIOPHYTA) 68

3 2 5 NGÀNH CỎ THÁP BÚT (EQUISETOPHYTA) 70

3 2 6 NGÀNH DƯƠNG XỈ (POLYPODIOPHYTA) 71

3 2 7 NGÀNH THÔNG (PINOPHYTA) 76

3 2 8 NGÀNH NGỌC LAN (MAGOLIOPHYTA) 84

MỞ ĐẦU

Từ xa xưa, khi thuật ngữ Phân loại thực vật còn chưa ra đời, con người đã biết phân biệt

và sử dụng các thực vật khác nhau, để phục vụ các nhu cầu của cuộc sống Trải qua nhiều biến

cố trong lịch sử (thiên tai, chiến tranh, bệnh tật, ), nhưng vượt qua mọi hoàn cảnh, con người vẫn cố gắng tìm hiểu và nghiên cứu thế giới xung quanh, nhằm đi tìm lời giải cho việc sắp xếp

vị trí các sinh vật sao cho vừa phù hợp với trật tự của tự nhiên lại vừa thuận lợi cho việc sử dụng của mình Cùng với thời gian, các kiến thức về lĩnh vực này được hình thành và phát triển, gắn liền với sự phát triển của các ngành khoa học khác nhau và sự phát triển của nền văn minh nhân loại Cho đến ngày nay, Phân loại học nói chung và Phân loại học thực vật nói riêng

đã trở thành một trong những ngành khoa học quan trọng trong sinh học Kết quả của phân loại thực vật không chỉ vẽ nên bức tranh về sự đa dạng của sinh giới nói chung và giới thực vật nói riêng, cung cấp dữ liệu cho việc xác định nguồn gốc và quá trình tiến hoá của thực vật, mà còn

là cơ sở quan trọng cho nhiều ngành khoa học khác nhau trong sinh học

Bài giảng được biên soạn theo yêu cầu đổi mới nội dung giáo dục học đại học hiện nay Nội dung kiến thức được kế thừa có chọn lọc từ các giáo trình phân loại học thực vật trong và ngoài nước, từ kết quả nghiên cứu của các nhà khoa học ở các viện nghiên cứu, trường đại học

và của bản thân tác giả Các ví dụ minh hoạ được chọn lọc đảm bảo tính khoa học và thực tiễn, đồng thời phù hợp với người học và làm cơ sở cho việc học các môn tiếp theo Nội dung cụ thể được trình bày trong 3 chương:

Chương 1 Đại cương về phân loại học thực vật: Bao gồm các khái niệm cơ bản trong phân loại thực vật; một số quy định của của luật danh pháp quốc tế; các phương pháp phân loại; cách tra cứu trong phân loại; các quan điểm về việc phân chia sinh giới và hệ thống các giới sinh vật trong sinh giới

Chương 2 Giới Nấm: Giới thiệu đặc điểm đặc trưng của giới Nấm về cấu tạo, sinh sản, phương thức sống, khác biệt so với các giới sinh vật khác, hệ thống phân loại và giá trị của Nấm

Chương 3 Giới Thực vật: Cung cấp những thông tin tổng quát nhất về giới Thực vật, bao gồm Thực vật bậc thấp (12 ngành) và Thực vật bậc cao (8 ngành) Trong mỗi ngành, gồm các thông tin đặc trưng nhất về tổ chức cơ thể, sinh sản, phương thức sống, phân bố và vai trò, nguồn gốc tiến hóa, một số thông tin về phân loại và giới thiệu một số loài điển hình theo trật

tự của hệ thống phân loại Riêng ngành Hạt kín, do có tầm quan trọng đặc biệt, cho nên sẽ được giới thiệu chi tiết đến các bộ và họ điển hình của các phân lớp, mỗi họ giới thiệu một số loài điển hình

Nhờ sự phát triển của khoa học và công nghệ, lượng thông tin phục phụ công tác phân loại ngày càng nhiều, trong đó có những thông tin làm thay đổi một số quan niệm trước kia Cho nên, để thuận lợi cho người đọc, chúng tôi chỉ chọn lọc những thông tin quan trọng nhất

để phân biệt các taxon Hy vọng rằng, những kiến thức này giúp cho người đọc nắm được những nét khái quát nhất về giới Thực vật, giới Nấm và con đường tiến hóa của sinh giới Đồng thời giải thích một cách thỏa đáng các kiến thức có liên quan trong chương trình sinh học

ở trường phổ thông và biết vận dụng kiến thức môn học vào các môn học khác có liên quan, như: Đa dạng sinh học, Sinh thái học, Sinh lý học thực vật, Tài nguyên sinh vật,

Chúng tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của ban Chủ nhiệm khoa Sinh - KTNN, phòng Khoa học công nghệ, các đồng nghiệp ở trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2, Phó giáo sư Nguyễn Khắc Khôi và các nhà khoa học tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, các giáo sư

và đồng nghiệp tại Đại học quốc gia Hà Nội và trường Đại học sư phạm Hà Nội

Mặc dù đã hết sức cố gắng, nhưng bài giảng không thể tránh được những thiếu sót Tác giả mong nhận được sự góp ý chân thành từ bạn đọc

Xin trân trọng cảm ơn

CHƯƠNG 1 ĐẠI CƯƠNG VỀ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

Mục tiêu:

 Nắm được các khái niệm và thuật ngữ cơ bản trong phân loại

 Nắm được các bậc phân loại chính và tên khoa học của các bậc phân loại này

 Biết cách đọc và trích dẫn tên gọi của các đơn vị phân loại

 Hiểu được phương pháp nghiên cứu và biết cách sử dụng khóa định loại để tra cứu các taxon thực vật

 Xác định được giới hạn và vị trí của giới Thực vật trong sinh giới

1.1 KHÁI NIỆM

Phân loại học (classification, taxonomy): Theo tiếng Hy Lạp: taxis – cách thức, nomos –

quy luật Thuật ngữ này được De Candoll đề xướng năm 1813): Là lý thuyết và thực hành phân

loại các sinh vật

Theo cách nói thông thường Phân loại học thực vật là khoa học nghiên cứu sắp xếp các

thực vật vào một hệ thống, theo một trật tự tự nhiên

Nhiệm vụ quan trọng nhất của phân loại học là tạo ra một hệ thống thang chia bậc để phân chia các cá thể (trên cơ sở hệ thống thang chia bậc này phân biệt và nhận biết được các cá thể – tức định loại được mẫu vật) Đây không chỉ là công việc cụ thể (định loại) mà còn là lý thuyết về phân loại (bao gồm nguyên tắc, phương pháp và quy tắc phân loại)

Do mục đích xây dựng hệ thống làm sao để dễ phân biệt nhất, Nhà phân loại học dựa vào những đặc điểm dễ nhận biết nhất, cho nên hệ thống này có thể không phản ánh chiều hướng tiến hoá của sinh vật, nhưng việc tra cứu rất thuận tiện

Hệ thống học (system): “Hệ thống học là khoa học nghiên cứu chủng loại, tính đa dạng

và tất cả các mối quan hệ giữa các sinh vật” – Simpson (1961) Đơn giản hơn “Hệ thống học

là khoa học về sự đa dạng của sinh vật”

Hệ thống học sử dụng tất cả các thông tin của nhiều ngành khoa học khác như: Hình thái học, Sinh thái học, Sinh lý học, Di truyền học, Địa lý sinh vật, để xây dựng hệ thống phân loại Nhiệm vụ của Hệ thống học là lập ra một hệ thống thang chia bậc cho tất cả các sinh vật theo chiều hướng tiến hoá từ nguyên thuỷ đến tiến bộ và xếp chúng vào hệ thống đó Kết quả là đưa ra được sơ đồ mối quan hệ và liên kết các taxon

Hệ thống học bao trùm cả phép phân loại và phân loại học, vì hệ thống học không những định loại được mẫu vật (định loại), đề ra được các tiêu chuẩn định loại và xây dựng hệ thống thang chia bậc (phân loại học), mà còn phải chứng minh được các mối quan hệ giữa các taxon trong hệ thống (cái ở bậc trên được sinh ra từ cái ở bậc dưới, cái gì có họ hàng gần với cái gì, ) Chính vì mục đích xây dựng hệ thống phải phản ánh chiều hướng tiến hoá của sinh vật, cho nên đôi khi việc nhận biết chúng rất khó khăn (vì các đặc điểm để phân biệt có khi rất khó nhìn thấy, ví dụ: ADN, đặc điểm hạt phấn, các hoạt chất sinh học, )

Định loại (identification): Còn gọi là giám định hay phép phân loại, là quá trình phân

tích và loại trừ một mẫu vật (được tiến hành song song) để xác định vật đó thuộc đơn vị phân loại (taxon) nào Đây là công việc cụ thể (định loại) Quá trình này chỉ thực hiện được khi đã

có các tiêu chuẩn định trước (các tiêu chuẩn này là kết quả của phân loại học và hệ thống học)

Ví dụ: khi có mẫu vật ta tiến hành phân tích các đặc điểm, sau đó so sánh với khoá định loại và bản mô tả để xác định xem nó thuộc ngành nào, lớp nào, họ nào, và loài nào Như vậy kết quả của định loại là xác định được mẫu vật thuộc loài nào

1.2 ĐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ VÀ VAI TRÒ CỦA PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

Đối tượng: Giới thực vật, bao gồm các cá thể và các quần thể thực vật

Nhiệm vụ: Thống kê thực vật trên trái đất; mô tả, xây dựng bảng phân loại để nhận biết

các taxon thực vật; sắp xếp các thực vật vào một hệ thống, theo trật tự tự nhiên, từ thấp đến cao phản ánh quá trình tiến hoá của thực vật

Vai trò: Giúp chúng ta nhận biết và phân biệt được các thực vật khác nhau; cho ta thấy

tính đa dạng của sự sống nói chung và thực vật nói riêng; cung cấp những thông tin cơ bản nhất (danh pháp, mô tả, phân bố, sinh thái, giá trị ) cho tất cả các đơn vị phân loại từ bậc giới cho đến từng đối tượng cụ thể Căn cứ vào kết quả phân loại, đánh giá được sự đa dạng và nguồn tài nguyên thực vật, đánh giá được hệ sinh thái, phân biệt được các thực vật khác nhau (cây có ích, cây có hại) từ đó đề ra các biện pháp để sử dụng chúng có hiệu quả, cung cấp một phần thông tin cho việc xây dựng chủng loại phát sinh của sự sống, Đây là môn khoa học cơ sở cho nhiều ngành khoa học khác nhau trong sinh học, như: Sinh thái học, Tài nguyên sinh vật, Nông học, Tiến hoá,

Phân loại học vừa là phần cơ bản nhất (vì không thể nghiên cứu các sinh vật khi chưa phân loại được chúng) vừa là phần tổng quát nhất (vì cho ta biết những kiến thức cơ bản nhất

về hình thái, sinh thái, tài nguyên ) Theo E Mayr “Phân loại học là một trong những nhánh quan trọng và có ích lợi nhất của khoa học sinh vật Không có một môn học nào khác có thể dạy chúng ta nhiều hơn thế về thế giới mà chúng ta đang sống”

1.3 LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

1.3.1 Trên thế giới

Ngay từ lúc xuất hiện, để sinh tồn con người đã phải tìm cách tìm hiểu thế giới xung quanh, trong đó có thực vật, những hiểu biết này được truyền từ đời này sang đời khác, càng ngày các kiến thức về phân loại thực vật được tích luỹ càng nhiều Có thể nói, sự phát triển của phân loại thực vật gắn liền với sự phát triển của xã hội loài người Ta có thể chia thành 3 thời

kỳ chính như sau:

Thời kỳ phân loại nhân tạo (từ thời nguyên thủy - cuối thế kỷ 18)

Các hệ thống phân loại thời kỳ này mang tính nhân tạo vì việc xây dựng hệ thống chỉ dựa vào 1-2 tính chất (đặc điểm) được lựa chọn tùy ý của từng tác giả Dưới đây là một số công trình nổi tiếng:

Công trình đầu tiên xuất hiện ở Ai Cập (3000 năm TCN) Và Trung Quốc (2200 năm TCN) Các tác giả mô tả một số cây lương thực và cây thuốc

Aristot (384-322 TCN) chia thế giới sống thành động vật và thực vật, ông đã viết một số cuốn sách về thực vật và được coi là người đặt nền móng cho môn Phân loại động vật

Theophrastus (371-286 TCN) - học trò của Plato và bạn Aristot, là người đầu tiên đề xướng phương pháp phân loại và một số tính chất cơ bản trong cấu tạo cơ thể thực vật, vì vậy ông được coi là người sáng lập khoa học về thực vật Trong các công trình “Historia plantarium” và “Causae plantarium”, tác giả đã dựa vào nguyên tắc sinh thái (cây to, nhỏ, thường xanh, rụng lá, ) để lập bảng và mô tả 445 loài cây

Plinus (79-23 TCN) trong “Historia naturalis” đã dùng nguyên tắc sinh thái để mô tả

1000 cây (chủ yếu là cây thuốc và ăn quả)

Dioscoride (60-20) trong “Materia medica” đã mô tả 500 loài

Trong suốt một thời gian dài của thời Trung cổ, do sự thống trị của các giáo hội, các ngành khoa học bị kìm hãm Sang thời kỳ Phục hưng (thế kỷ 15-17), nhờ sự phát triển của chủ nghĩa tư bản, xuất hiện nhiều nhà khoa học về thực vật, những kiến thức về lĩnh vực này được

tăng lên nhanh chóng và nhờ việc mở rộng trao đổi giữa các quốc gia, các nhà khoa học có điều kiện để hợp tác trong nghiên cứu

Caesalpino (1583) trong công trình “De Plantis” đã cho rằng cơ quan sinh sản là quan trọng trong phân loại nên đã lấy hạt làm tiêu chuẩn, nhưng chỉ một số nhóm thể hiện được tính

tự nhiên còn lại phần lớn mang tính nhân tạo

John Ray (1686,1688,1704) trong “Historia Plantarium” là người đầu tiên đưa khái niệm

“loài” vào môn khoa học này Ông đã mô tả 18000 loài và chia thành 2 nhóm: Bất toàn (Nấm,

Rêu, Dương xỉ, Thực vật thủy sinh) và Có hoa

Camerarius (1694) trong “De sexu plantarum Epistola” là người đầu tiên chứng minh rằng thực vật có giới tính Ông cho rằng phấn hoa là cần thiết cho sự thụ tinh và hình thành hạt

Tournefort (1702) trong công trình “Institutiones Rei Herbarriae” đã lấy tràng hoa làm cơ

sở để chia thực vật thành 22 lớp, sau chia thành bộ,

C Linnaeus (1753) trong “Species Plantarum” đã căn cứ vào bộ nhị để chia thực vật thành 24 lớp, trong đó 23 lớp thuộc thực vật có hoa, lớp 24 là Thực vật không có hoa (Tảo, Nấm, Địa y, Dương xỉ), dưới lớp có 116 bộ, 1000 chi và mô tả 10000 loài Ông là người đầu tiên đề xuất gọi tên loài bằng 2 từ Latinh và sử dụng khóa định loại để phân biệt các taxon Tuy nhiên, do cho rằng loài là bất biến, sự giống nhau giữa các taxon là ngẫu nhiên chứ không phải là từ một tổ tiên chung, cho nên hệ thống của ông vẫn mang tính nhân tạo

Thời kỳ phân loại tự nhiên (từ sau Linnaeus - trước khi học thuyết Lamark ra đời): Các

hệ thống được xây dựng trên cơ sở mối quan hệ tự nhiên của thực vật (mối quan hệ di truyền) Sau Linnaeus, các nhà thực vật học đã không chỉ dựa vào một số đặc điểm chủ quan của mình mà dựa vào toàn bộ các đặc điểm chính của thực vật do đó kết quả thu được chính xác hơn Dần dần, họ đã lập được các nhóm thực vật tự nhiên Tuy nhiên, do quan điểm coi loài là bất biến, cho nên mặc dù đã coi các đơn vị phân loại giống nhau là do bản chất tự nhiên (chứ không phải ngẫu nhiên), thấy được mức độ khác biệt về cấu trúc giữa các đơn vị phân loại và thứ bậc phân loại, nhưng họ không thấy được mối liên hệ giữa chúng là kết quả của quá trình tiến hoá Trong thời gian này, có nhiều hệ thống ra đời, đáng kể nhất là một số công trình sau: Bernad Jussieu (1759) chia thực vật thành 14 lớp, 65 bộ và xếp chúng theo trình tự tiến hoá bắt đầu từ thực vật bậc thấp đến thực vật có hoa

A Jussieu (1789) trong “Genera Plantarum” là người đầu tiên nhóm các chi vào các họ riêng biệt, giữa các họ đều có dạng chuyển tiếp Ông chia thực vật thành Thực vật không có lá mầm (Tảo, Nấm, Rêu, Dương xỉ) và Thực vật có lá mầm (Tùng bách, Một lá mầm, Hai lá mầm) và công bố rất nhiều họ thực vật Đây là công trình đầu tiên sắp xếp thực vật theo mối quan hệ họ hàng của quá trình tiến hoá Do đó, công trình này được nhiều nhà thực vật thừa nhận và nghiên cứu tiếp để hoàn thiện

De Candolle (1813) đã đưa phân loại thành môn học “Taxonomia”– Phân loại học, nhằm dạy cách định loại thực vật dựa trên các đặc điểm chính và chung nhất, đặt tên, mô tả chúng bằng tiếng La tinh và sắp xếp chúng vào các bậc phân loại (bộ, họ, chi, ) Ông đã chia thành Thực vật không mạch và Thực vật có mạch, công bố thêm một số họ thực vật, nâng tổng số đến 161 họ

Robert Brown (1814) đã tách Hạt trần khỏi Hạt kín, phân biệt được nội nhũ và ngoại nhũ Brongniart (1843) chia thực vật thành Thực vật ẩn hoa (Cryptogamae) và Thực vật có hoa (Phanerogamae)

Hofmeister (1847-1860) đã lấp được lỗ hổng phân cách (mối quan hệ-dạng trung gian) giữa Thực vật không hoa và Thực vật có hoa, xác định được vị trí của Hạt trần nằm giữa Quyết thực vật và Hạt kín

Từ 1825-1845 còn có khoảng 20 hệ thống phân loại của các tác giả khác nhau nhưng vẫn đồng quan điểm với A Jussieu, De Candolle và Brown

Trong suốt thời kỳ phân loại tự nhiên, một khối lượng lớn công việc phân loại đã được hoàn thành (như việc mô tả và sắp xếp rất nhiều loài vào hệ thống phân loại) Tuy nhiên, các hệ thống chỉ thực hiện việc sắp xếp các thực vật giống nhau về bản chất chứ chưa phản ánh được quan hệ tiến hoá và nguồn gốc chung của chúng Nguyên nhân của hạn chế đó là do quan niệm loài là bất biến vẫn thắng thế, các tác giả tuy thấy được sự giống nhau và khác nhau giữa các loài là bản chất tự nhiên, nhưng không thấy được mối liên hệ giữa chúng là kết quả của quá trình tiến hoá

Thời kỳ xây dựng hệ thống phát sinh hay phân loại tiến hoá (từ khi học thuyết của Lamark ra đời): Các hệ thống phân loại được xây dựng không chỉ dựa vào đặc điểm hình thái

mà còn phản ánh được quá trình tiến hóa của thực vật

Ngay trong thời kỳ mà quan điểm loài là bất biến đang thắng thế thì Lamark (1809) trong

“Triết học của động vật” đã phủ nhận nguyên lý bất biến của loài Ông coi loài là kết quả của

sự phát triển tiến hoá tự nhiên và sinh vật tiến hoá từ những tổ chức đơn giản đến phức tạp, cho nên ông được coi là người mở đầu thời kỳ xây dựng hệ thống phát sinh Công trình của ông đã đóng vai trò to lớn trong việc phân loại học tự nhiên, nhưng đến khi Dawin (1859) trong “The Origin of Species” đưa ra thuyết tiến hóa thì khoa học mới công nhận quá trình tiến hoá của sinh vật nói chung và thực vật nói riêng Kể từ đây, các nhà thực vật học đã cố gắng tìm hiểu

và khám phá bí mật của giới thực vật nhằm xây dựng được một hệ thống phát sinh phản ánh đúng quá trình tiến hoá của chúng dựa trên cơ sở dữ liệu về cổ thực vật, giải phẫu so sánh, mô phôi, sinh lý, sinh hoá, di truyền phân tử, di truyền quần thể, địa lý thực vật, tiêu biểu có các các công trình của Gôbi, Kuznetxov, Bouch, Kursanov, Grosseim, Takhtajan, (Nga); Engler, Metz (Đức); Hutchinson, Rendle (Anh); Bessey, Pulle (Mỹ); Weistei (Áo); Pul (Hà Lan); Các tác giả đều thống nhất giới thực vật là kết quả của quá trình tiến hoá lâu dài từ đơn giản đến phức tạp, từ thấp lên cao

Tuy nhiên, do thực vật đã trải qua quá trình tiến hoá lâu dài với nhiều biến cố lớn, nhiều dạng chuyển tiếp bị xoá dấu vết Cho nên, dù đã có thêm các dẫn liệu từ các môn khoa học khác (nhất là Di truyền học) hé mở một cách nhìn mới về quá trình tiến hoá của sinh vật, nhưng cho đến nay vẫn chưa có một hệ thống nào tỏ ra hoàn hảo Đây là một nhiệm vụ đầy khó khăn của khoa học nói chung và phân loại thực vật nói riêng

tả 700 loài cây, trong đó công bố nhiều loài mới; Pierre (1879) trong “Flore Forestiere de la Cochinchine” đã mô tả 800 loài cây gỗ Công trình lớn nhất là của Lecomte và cs (1907-1952) trong “Flore Générale de l'.Indo-Chine”, gồm 7 tập đã mô tả các thực vật từ Dương xỉ tới hạt trần và hạt kín của toàn Đông Dương;…

Các công trình nêu trên chủ yếu tập trung vào thực vật bậc cao Từ 1954 đến nay, do thấy được tầm quan trọng của việc phân loại thực vật, cho nên công việc này mới thật sự được đầu

tư Cho đến nay đã có một số công trình nghiên cứu về thực vật như: Lê Khả Kế & cs (1974) trong Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam đã giới thiệu các loài thực vật phổ biến ở nước ta được trích dịch từ “Thực vật chí đại cương Đông Dương” của Lecomte và cs.; các công trình của Phạm Hoàng Hộ: Cây cỏ miền Nam Việt Nam (1970-1975), Cây cỏ Việt Nam (1990-1993), Cây cỏ Việt Nam (1999-2001) đã giới thiệu đặc điểm nhận biết hầu hết các loài cây trong hệ

thực vật Việt Nam; Trần Đình Lý (1993) trong “1900 loài cây có ích” đã giới thiệu về danh pháp, sinh thái, phân bố và giá trị sử dụng cho các loài cây này ở Việt Nam; Nguyễn Tiến Bân (1997) trong “Cẩm nang tra cứu và nhận biết các họ thực vật hạt kín ở Việt Nam” đã giới thiệu đặc điểm nhận biết và xây dựng bảng khoá mở cho 265 họ trong ngành thực vật hạt kín ở nước ta; Nguyễn Tiến Bân & cs (2001-2005) trong “Danh lục các loài thực vật ở Việt Nam” đã đề cập đến danh pháp, phân bố, sinh thái, giá trị sử dụng của hơn 14.000 loài thực vật hiện biết ở nước ta, từ Tảo đến Hạt trần (tập 1) và Hạt kín (tập 2-3) Đây là công trình được hoàn thành với sự tham gia của hơn 40 nhà khoa học thực vật trong và ngoài nước

Song song với các công trình mang tính khái quát về phân loại nêu trên, để đáp ứng yêu cầu nghiên cứu đánh giá về hệ thực vật của quốc gia, đòi hỏi phải có các công trình nghiên cứu chuyên sâu về các họ, cho đến nay đã hoàn thành việc xuất bản 11 tập Thực vật chí Việt Nam

về các họ: họ Na – Annonaceae của Nguyễn Tiến Bân (2000), họ Bạc hà – Lamiaceae của Vũ Xuân Phương (2002), họ Cói – Cyperaceae của Nguyễn Khắc Khôi (2003), Đến nay đã xuất bản được 11 tập, sắp tới sẽ xuất bản 10 tập và khoảng 30 tập đang ở dạng bản thảo

Về giá trị tài nguyên: tiêu biểu là các công trình của các tác giả người Pháp Crevost,

Lemarie & Petelot (1917-1935) trong “Catalogues des produits de l’Indochine”, gồm 5 tập đã

đề cập đến nhiều loài cây có ích ở Đông Dương; Crevost & A Petelot (1953), trong “Les Plants medicinales du Cambodge du Laos et Vietnam” đã giới thiệu về cây thuốc ở các nước Đông Dương; Nhiều tác giả (1971-1982) trong “Cây gỗ rừng miền Bắc Việt Nam” và “Cây gỗ rừng Việt Nam” gồm 8 tập đã giới thiệu đặc điểm nhận biết và giá trị làm gỗ của các loài cây gỗ; tương tự là công trình của Vũ Văn Dũng (chủ biên) và cs (1996) trong “Vietnam Forest Trees”; Nguyễn Tiến Bân & cs trong Sách đỏ Việt Nam (1996, 2007) đã giới thiệu 6 loài nấm

và 442 loài thực vật quý hiếm ở Việt Nam Bên cạnh đó là các công trình chuyên về việc sử dụng thực vật làm thuốc như các công trình Những cây thuốc và vị thuốc Việt Nam (1977,

1995, 2003) của Đỗ Tất lợi; Từ điển cây thuốc Việt Nam (1997) và Từ điển thực vật thông dụng (2003) của Võ Văn Chi; Cây thuốc Việt Nam của Lê Trần Đức (1997),

Về giáo trình: được sử dụng rộng rãi là công trình Phân loại học thực vật của Võ Văn Chi

& Dương Đức Tiến (1971-tái bản 1978); Những họ thực vật có hoa của Nguyễn Thạch Bích và

cs (1975); Thực vật học của Vũ Văn Chuyên (1976); Phân loại học thực vật của Hoàng Thị Sản & Phan Nguyên Hồng (1986); Phân loại học thực vật của Hoàng Thị Sản (1999, tái bản năm 2003); Hình Thái học thực vật của Nguyễn Bá (1974-tái bản 2004); Hệ thống học thực vật của Nguyễn Nghĩa Thìn & Đặng Thị Sy (2004),

1.4 MỘT SỐ QUY ĐỊNH TRONG PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

Từ nửa sau thế kỷ 19, việc nghiên cứu phân loại thực vật phát triển mạnh, cần có sự hợp tác và trao đổi trên toàn thế giới, do vậy cần có sự thống nhất về phương pháp nghiên cứu, cách

mô tả và danh pháp dùng trong hệ thống học thực vật Do đó, hội nghị quốc tế về thực vật đã được thành lập và tổ chức lần thứ nhất tại Pari năm 1867 Cho đến nay, đã tổ chức hội nghị 18 lần (theo định kỳ 5 năm) Trong các hội nghị, các Nhà thực vật học thảo luận nhằm hoàn thiện

một bộ luật chung trên toàn thế giới, gọi là Luật danh pháp thực vật (International Code of Botanical Nomenclature, viết tắt là ICBN) Có rất nhiều điều khoản cụ thể, như thang bậc phân

loại, danh pháp, Dưới đây là một số quy định cơ bản

1.4.1 Đơn vị phân loại (Taxon)

Đơn vị phân loại (Taxon, số nhiều là taxa)1)

: Là một nhóm sinh vật cụ thể, (được chấp nhận là đơn vị chính thức) ở bất cứ bậc phân loại nào trong thang phân loại Mỗi cá thể sinh vật được coi là một trong vô số các thành viên của một đơn vị phân loại (giới, ngành, lớp, bộ, họ,

ngành Giáo dục & Đào tạo, thì Bộ Giáo dục & Đào tạo được coi là một đơn vị cụ thể, bao gồm tất cả các đơn vị ở cấp dưới, trong đó có các trường đại học A, B, C, cụ thể); trường đại học A là 1 đơn vị cụ thể, bao gồm các đơn

vị cấp dưới (các phòng D, E, F ; các khoa G, H, K, là những đơn vị cụ thể)

chi, loài, ) Nói cách khác, một nhóm sinh vật ở bất cứ một bậc nào cũng được coi là một đơn

vị phân loại (1 giới được gọi là 1 đơn vị phân loại, 1 bộ được gọi là 1 đơn vị phân loại, 1 loài cũng được gọi là 1 đơn vị phân loại) Mỗi đơn vị phân loại bao gồm tất cả các đơn vị phân loại thấp hơn và các cá thể thuộc đơn vị phân loại đó Ví dụ:

– Bộ Loa kèn (Liliales) là 1 đơn vị phân loại bậc bộ, trong đó các thành viên của nó là các

họ, chi, loài trong bộ

– Họ Loa kèn (Liliaceae) là 1 đơn vị phân loại bậc họ, trong đó các thành viên của nó là các chi và loài trong họ

– Chi Loa kèn (Lilium) là 1 đơn vị phân loại bậc chi, thành viên của nó là các loài trong chi – Loài Loa kèn (Lilium longiflorum) là 1 đơn vị phân loại bậc loài, thành viên của nó là

tất cả các cá thể thuộc loài này,

Đơn vị phân loại cơ sở của hệ thống phân loại là loài (species) Vì loài là có thực với

bộ mã di truyền ổn định, khó bị thay đổi bởi các tác nhân ngoại cảnh hoặc lai với loài khác Bất kỳ 1 sinh vật nào cũng phải thuộc 1 loài nào đó Những loài có tính chất giống nhau,

có cùng tổ tiên, tập hợp thành chi (genus) Cũng theo nguyên tắc này, các chi tập hợp thành

họ (familia), họ thành bộ (ordo), bộ tập hợp thành lớp (classis), lớp tập hợp thành ngành (phylum), ngành tập hợp thành giới (regnum) Do đó, giới được xem như đơn vị phân loại lớn nhất, bao gồm những sinh vật có chung những đặc điểm nhất định

1.4.2 Mẫu chuẩn (Typus)

Mẫu chuẩn, còn gọi là mẫu chuẩn tên gọi, týp danh pháp, mẫu chuẩn danh pháp hay mẫu

chuẩn của tên các taxon là căn cứ (hay tiêu chuẩn) để công bố tên gọi của một taxon Khi công bố

một taxon mới (từ bậc họ trở xuống) người công bố phải chỉ rõ mẫu chuẩn của taxon

1.4.2.1 Mẫu chuẩn của loài và dưới loài

Mẫu chuẩn của loài và các taxon dưới loài là mẫu vật cụ thể hoặc một hình minh hoạ (nếu tên gọi được công bố trước ngày 1/1/1935) Đây chính là cơ sở để công bố tên khoa học,

nó được bảo quản ở trạng thái cố định

1.4.2.2 Mẫu chuẩn của các taxon bậc trên loài

Mẫu chuẩn của các taxon bậc trên loài là 1 taxon, khi trích dẫn chỉ cần trích dẫn tên của

nó là đủ

– Mẫu chuẩn của các taxon trên loài (từ phân loạt – subseries đến phân chi – subgenus) đến chi

là loài chuẩn, ví dụ: Chi Ngọc lan (Magnolia) có nhiều loài, nhưng mẫu chuẩn của chi này là loài Magnolia virginiana L 1753 Khi cần trích dẫn, thì chỉ cần trích dẫn tên loài này là đủ

– Mẫu chuẩn của tất cả các taxon trên bậc chi là chi chuẩn, ví dụ:

Họ Ngọc lan (Magnoliaceae Juss.) có 13 chi, nhưng chỉ có chi Magnolia L là mẫu chuẩn

của họ này

Bộ Ngọc lan (Magnoliales) có nhiều họ và chi, những chỉ chi Magnolia L là mẫu chuẩn

của bộ Tương tự như vậy, mẫu chuẩn của phân lớp Ngọc lan (Magnoliidae), lớp ngọc lan

(Magnoliopsida), đều là chi Magnolia L

1.4.3 Bậc phân loại

Bậc phân loại hay thứ hạng phân loại (category)1)

: Là cấp bậc trong thang phân loại sinh

vật, thành viên của mỗi bậc gồm tất cả các đơn vị phân loại ở cùng 1 cấp Nói cách khác, bậc

1

) Nếu so sánh bậc phân loại trong hệ thống phân loại học với cấp bậc trong hệ thống hành chính, chẳng hạn ngành Giáo dục & Đào tạo: Nếu các cấp bộ, trường, khoa, là các cấp trong hệ thống, thì các trường A, B, C, khoa D, E, G, là các đơn vị cụ thể

phân loại là một tập hợp mà các thành viên của nó là các đơn vị phân loại ở bậc đó (bậc phân loại là khái niệm chung cho nhiều vật cụ thể khác nhau trong cùng bậc)

Ví dụ: Ở bậc bộ trong lớp 2 lá mầm có rất nhiều thành viên, như bộ Đậu, bộ Hoa tán, bộ Hoa hồng, bộ Bồ hòn, Ở bậc họ trong bộ Bồ hòn có họ Bồ hòn, họ Thích, họ Kẹn, họ Chuông đài, Ở bậc loài, bao gồm gần 500.000 loài thực vật,

Hệ thống phân loại sinh vật thường được gọi là Thang phân loại Linnaeus, ban đầu

gồm 5 bậc, theo thứ tự giảm dần là: Lớp (Classis)  Bộ (Ordo)  Chi (Genus)  Loài (Species)  Thứ (varietas)

Đến nay, thang phân loại này đã được bổ sung thêm nhiều bậc Trong đó có 7 bậc phân loại cơ bản là: Giới (Regnum)  Ngành (Phylum)  Lớp (Classis)  Bộ (Ordo)  họ (Familia)  chi (Genus)  Loài (Species)

Ngoài 7 bậc cơ bản nêu trên, khi cần người ta còn dùng thêm các bậc phân loại trung gian (tông, nhánh, loạt, thứ, dạng) và thêm các tiếp đầu ngữ super (liên), sub (phân) Như vậy, bậc phân loại trong giới thực vật gồm 25 bậc, theo thứ tự từ cao xuống thấp như sau:

Bảng 1 Các bậc phân loại trong phân loại thực vật

1.4.4 Tên khoa học của các bậc phân loại

Giới Thực vật có khoảng 500.000 loài, nhiều loài phân bố khắp mọi nơi Để phân biệt chúng, con người đã đặt cho mỗi loài một tên gọi, cùng một loài ở mỗi vùng khác nhau lại có tên gọi khác nhau Trong một số trường hợp, 2 (hoặc nhiều hơn) loài khác nhau có khi lại được

gọi cùng một tên gọi, ví dụ: Ageratum conizoides (họ Cúc) và Lantana camara (họ Bạc hà) đều

được gọi là cây “cứt lợn” Cách gọi tên như vậy chỉ có giá trị đối với từng vùng, gây khó khăn cho việc nghiên cứu và sử dụng,

Chính vì những lý do trên, các nhà thực vật học đã đề ra một quy tắc để thống nhất cách gọi tên trên phạm vi toàn thế giới Theo luật danh pháp thực vật, tên khoa học của các đơn vị

phân loại (taxon) có ba tính chất cơ bản là: 1) Tính duy nhất: tất cả các taxon chỉ có một tên

đúng, trừ một số nấm, một số thực vật hoá thạch và 8 họ thực vật: Cau (Arecaceae = Palmae),

Hoà thảo (Poaceae = Graminae), Cải (Brassicaceae = Crusiferae), Đậu (Fabaceae = Leguminosae = Papilionaceae), Bứa (Clusiaceae = Guttiferae), Hoa tán (Apiaceae = Umbelliferae), Bạc hà (Lamiaceae = Labiatae), Cúc (Asteraceae = Compositae); 2) Tính phổ

cập: tên gọi của tất cả các taxon đều là tên Latinh và 3) Tính ổn định: tất cả các tên gọi

đúng với luật danh pháp quốc tế đều không được thay đổi

1.4.4.1 Tên của các taxon bậc trên loài

Tên chi (Genus): Là 1 từ (danh từ số ít hoặc được coi là danh từ), có thể lấy tùy ý, sau đó

được Latinh hóa, chữ cái đầu phải viết Hoa Ví dụ:

Từ tên cây có sẵn: Rosa (từ cây Hoa hồng), Quercus (cây Sồi), Piper (cây Hồ tiêu),

Từ tên một người: Begonia (từ tên Michel Bégon), Caesalpinia (từ tên riêng Caesalpin),

Blumea (từ tên Blume), Tournefortia (từ tên riêng Tournefort),

Từ địa danh: Washingtonia (từ địa danh Washington), Taiwania (từ địa danh Taiwan),

Từ lời nhắc nhở hay cảnh báo: Convolvulus (đừng sờ mó),

Tên chi không được trùng với danh từ kỹ thuật (Radix – rễ, Caulis – thân, Folium – lá, ), trừ khi nó được công bố trước 1/1/1912 Nếu gồm 2 từ thì phải viết liền hoặc có gạch nối, ví dụ:

Sapindus (Bồ hòn; tên ghép 2 từ Saponin – xà phòng và Indian – người da đỏ),

Tên của các taxon trên bậc chi (từ tông  ngành): Đặt theo nguyên tắc lấy thân từ (tức

bỏ đuôi) của tên chi chuẩn (typus, còn gọi là “chi điển hình”), sau đó thêm phần đuôi chỉ

bậc phân loại, chữ cái đầu tên phải viết Hoa, ví dụ:

Podocarpus Podocarp Podocarpaceae

Tên của họ: đuôi là –aceae Ví dụ: Magnoliaceae (họ Ngọc lan) lấy từ tên chi Magnolia

(chi được coi là mẫu chuẩn của họ này)

Tên của bộ: đuôi là –ales Ví dụ: Magnolia  Magnoliaceae  Magnoliales (hoặc lấy

từ họ “điển hình”, sau đó thay – aceae = –ales)

Tên của lớp: đuôi là –opsida hoặc –atae, ví dụ: Magnolia  Magnoliales 

Magnoliopsida hoặc Magnoliatae (lớp Ngọc lan) Nhưng ở Tảo, đuôi là –phyceae

(Volvocophyceae – Lớp Tảo lục chuyển động), còn ở Nấm, đuôi là –mycetes (Basidiomycetes – Lớp Nấm đảm)

Tên của ngành: đuôi là –ophyta đối với Thực vật và –omycota đối với Nấm Ví dụ:

Magnolia  Magnoliopsida  Magnoliophyta (ngành Ngọc lan hay Hạt kín)

Tên khoa học của giới thực vật là Plantae (Vegetabilia)

Ngoài tên gọi của các bậc cơ bản trên, còn có nhiều các bậc phân loại phụ Tất cả các bậc phân loại từ bậc chi trở lên đều theo nguyên tắc lấy thân của tên chi chuẩn cộng thêm đuôi để chỉ các bậc phân loại Đuôi của các bậc phân loại được tóm tắt trong bảng sau:

Bảng 2 Tên gọi của các bậc phân loại trên bậc chi trong phân loại thực vật và nấm 1)

(-idae) -anae -ales -ineae -aceae -oideae -eae -inae

NẤM (-omycota) (-omycotina) (-mycetes) (-mycetidae) – – – – – – –

1.4.4.2 Tên của loài

Tên khoa học của một loài do Linnaeus đề xướng năm 1753, được thế giới công nhận thông qua hội nghị quốc tế về thực vật học họp lần thứ nhất ở Paris năm 1867, là một tổ hợp gồm 2 từ Latinh là tên chi và tính ngữ loài

Tính ngữ loài là 1 từ (danh từ hoặc tính từ) để phân biệt các loài trong 1 chi, có thể lấy từ nguồn bất kỳ, sau đó được Latinh hóa, viết thường và không được lặp lại tên chi (từ thứ nhất)2)

Ví dụ: loài Lúa có tên khoa học là Oryza sativa L (Oryza là tên chi, sativa là tính ngữ loài, L

là tên viết tắt của Linnaeus – tác giả công bố tên gọi cho loài này)

Nếu phần tính ngữ gồm nhiều từ thì các từ phải gắn liền nhau hoặc nối với nhau bằng dấu

gạch ngang, ví dụ: Ý dĩ (Coix lachryma-job), Râm bụt (Hibiscus rosa-sinensis),

1.4.4.3 Tên của các taxon dưới loài

Nếu như thang phân loại động vật và vi khuẩn chỉ có 1 bậc phân loại dưới loài là phân loài (subspecies) hoặc thứ (varietas), thì trong thang phân loại thực vật, bậc phân loại dưới loài gồm nhiều bậc nhỏ nữa như phân loài, thứ, phân thứ, Cho nên, tên của 1 taxon thực vật bậc dưới loài là tên ghép (combination) của tên loài và tên của taxon dưới loài, được nối với nhau bằng từ chỉ bậc phân loại của taxon đó

Công thức chung: Tên loài + chữ viết tắt của bậc phân loại + một tính ngữ + chữ viết tắt

của bậc phân loại + một tính ngữ + Tuy nhiên, thường rút gọn bằng cách chỉ ghi tên loài và

taxon bậc cuối cùng Ví dụ:

– ssp = subspecies (phân loài): Dimocarpus fumatus ssp indochinensis Leenh (phân loài

Nhãn đông dương)

– var = varietas (thứ): Lúa nếp (Oryza sativa var glutinosa Tanaka) và Lúa tẻ (Oryza

sativa var utilissima A Camus), cả 2 thứ đều thuộc loài Lúa

Một số lưu ý về tên gọi:

– Một loài nào đó được xác định là có thực nhưng chưa được giám định chính xác, chưa thể

công bố tên thì người ta viết tên chi kèm chữ sp (viết đứng và có dấu chấm ở sau), ví dụ:

Dimocarpus sp (một mẫu vật được xác định thuộc chi Dimocarpus có thể là loài mới)

nên dùng như vậy; các ô có dấu gạch ngang ( – ), cần hiểu là có đuôi giống với bậc tương ứng của ô bên cạnh (tức luật giống nhau)

(Astacus astacus), Gà (Gallus gallus),

– Khi muốn ám chỉ nhiều loài cùng chi nào đó người ta ghi tên chi kèm chữ spp (species

plural, viết đứng và có dấu chấm ở sau), ví dụ: Citrus spp (hiểu là nhiều loài thuộc chi Nhãn)

– Tên gọi của Nấm: Được điều khiển bởi luật danh pháp thực vật (nhưng tính ngữ loài có khi

lặp lại tên chi)

– Tên gọi của Địa y: Được điều khiển bởi luật danh pháp thực vật

– Tên gọi của Vi khuẩn: Từ bậc loài trở lên giống với luật danh pháp thực vật; bậc dưới loài

giống với luật danh pháp động vật

1.4.5 Cách trích dẫn tên khoa học

Tên khoa học (scientific name): Tên khoa học là tên được đặt cho các đơn vị phân loại

bằng tiếng Latinh, thường gặp là:

Tên chính thức hay tên hợp pháp (nom leg = nomen legitimum): Tên được đặt phù hợp với luật danh pháp và được dùng làm tên chính thức cho 1 taxon Ngược lại là tên bất hợp pháp (nom illeg = nomen illegality)

Tên đồng nghĩa (syn = nomen synonym): gồm 2 hoặc nhiều tên gọi được đặt phù hợp với luật danh pháp, để chỉ 1 taxon

Tên trần (nom nud = nomen nudum): Tên được công bố không có bản mô tả kèm theo Tên bảo tồn (nom cons = nomen conservandum): Tên không hợp lệ nhưng được Ủy ban danh pháp cho phép sử dụng như 1 tên hợp lệ

Tên loài mới (sp nov = species novum): Tên của loài lần đầu tiên được công bố

Tác giả và cách trích dẫn

Tác giả (hoặc các tác giả) là người (hoặc nhiều người) công bố tên gọi của taxon nào đó

Tên tác giả không tính là thành phần của tên khoa học, nhưng để việc làm tăng tính chính xác củachúng, người ta thường trích dẫn tên tác giả công bố tên gọi kèm theo tên khoa học Tên tác giả thường được viết tắt (thường theo hướng dẫn của R K Brummitt,1992), ví dụ: Rosaceae

Juss., Rosa L., Dimocarpus longan Lour., Nếu viết đầy đủ thì sau tên tác giả không có dấu

chấm

– Nếu tên gọi do 2 tác giả công bố, thì tên của 2 tác giả nối với nhau bằng từ (et) hoặc (&):

Camellia longicaudata Chang et Liang hoặc Camellia longicaudata Chang & Liang

– Nếu tên gọi do 3 người trở lên công bố, thì chỉ trích dẫn tên tác giả chính và các tác giả khác

được thay bằng từ (al.): Camellia phelloderma Chang et al

– Nếu tên 2 tác giả nối với nhau bằng từ “in” – một từ Latinh (có nghĩa là trong), thì có nghĩa là tác

giả trước công bố tên gọi trong công trình của tác giả sau, ví dụ: Viburnum tenatum Rehden in Sargent Nếu cần rút gọn thì chỉ giữ lại tên tác giả trước (Viburnum tenatum Rehden)

– Nếu tên 2 tác giả nối với nhau bằng từ “ex” – một từ Latinh (có nghĩa là: từ, theo), thì có nghĩa là tác giả trước đặt tên nhưng không công bố hợp pháp, tác giả sau là người công bố, ví

dụ: Gossypium tomentosum Nutt ex Seem (Nuttall đặt tên trên nhãn của mẫu vật còn Seemann

tác giả sau là người đặt tên nhưng không công bố hợp pháp

– Trong một số trường hợp, sau tên của tác giả có chữ “f.”, điều đó có nghĩa là con của tác giả

là người công bố (f là chữ viết tắt của filius – con), ví dụ: Si (Ficus microcarpa L f 1781)

(con của Linnê hay Linnê con là người công bố)

Thông thường tên khoa học của các taxon từ bậc họ trở lên thì viết đứng, các taxon dưới

họ thì viết nghiêng, tên tác giả công bố và năm công bố tên gọi luôn viết đứng

1.5 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

Các phương pháp phân loại đều dựa trên nguyên tắc: những thực vật có chung nguồn gốc thì có tính chất giống nhau Các loài càng gần nhau thì càng có nhiều tính chất giống nhau Sự giống nhau đó có thể là đặc điểm hình thái, giải phẫu, sinh lý, sinh hoá, Do đó có nhiều phương pháp nghiên cứu khác nhau

1.5.1 Phương pháp hình thái so sánh

Đây là phương pháp cổ điển nhưng cho tới nay vẫn là phương pháp chính và phổ biến nhất Phương pháp này dựa trên đặc điểm cấu tạo bên ngoài các cơ quan của thực vật (hình thái lớn - Macromorphologie), quan trọng nhất là cơ quan sinh sản vì đặc điểm của nó liên quan chặt chẽ với bộ mã di truyền và ít biến đổi bởi tác động của môi trường Việc so sánh dựa trên nguyên tắc chỉ so sánh các cơ quan tương ứng với nhau trong cùng một giai đoạn phát triển

Từ thế kỷ 18, nhờ sự phát triển của kính hiển vi, ngoài đặc điểm hình thái bên ngoài, các nhà thực vật học còn dùng cả những đặc điểm hình thái nhỏ (micromorphologie) hay còn gọi là phương pháp giải phẫu so sánh, như: hình thái cấu trúc tế bào, mô, Các đặc điểm trên giúp cho việc phân loại được chính xác hơn đồng thời góp phần cung cấp cơ sở dữ liệu cho việc xác lập mối quan hệ thân cận giữa các taxon

Để làm tốt phương pháp nghiên cứu hình thái so sánh, cần tiến hành đồng thời cả 2 công tác là ngoại nghiệp và nội nghiệp

Công tác ngoại nghiệp: Được thực hiện trong các chuyến đi thực địa nhằm thu thập mẫu

vật, chụp ảnh, quan sát và ghi chép các đặc điểm của mẫu ở trạng thái sống, quan sát về phân

bố, môi trường sống và các đặc điểm khác

Công tác nội nghiệp: Bao gồm việc xử lý và bảo quản mẫu vật; sau đó các mẫu vật được

phân tích, chụp ảnh, vẽ hình và mô tả; dựa vào các bản mô tả gốc và mẫu vật chuẩn, các chuyên khảo, các bộ thực vật chí để phân tích, so sánh và định loại; cuối cùng là việc tổng hợp

dữ liệu để mô tả và xây dựng khóa định loại các taxon

1.5.2 Các phương pháp khác

Để có được một hệ thống sinh thực vật hoàn chỉnh, phản ánh đúng quá trình tiến hoá Các nhà thực vật học đã sử dụng thành tựu của nhiều ngành khoa học khác nhằm tìm ra các bằng chứng chứng minh cho hệ thống của mình, vì vậy đã xuất hiện nhiều phương pháp mới hỗ trợ cho phương pháp hình thái so sánh

Phương pháp tế bào học (bao gồm cả phương pháp di truyền): dựa trên hình thái và cấu

tạo bộ nhiễm sắc thể, hiện tượng đa bội thể, di truyền quần thể, Hiện nay, việc dùng hình thái

và cấu tạo bộ nhiễm sắc thể đã hỗ trợ đắc lực cho nghiên cứu phân loại, nhất là để xây dựng các hệ thống phân loại, định loại những mẫu không đủ tiêu chuẩn hình thái hoặc còn gây tranh cãi

Phương pháp bào tử phấn hoa: Dựa vào hình thái và cấu tạo của bào tử và hạt phấn Phương pháp cổ thực vật: Dựa vào hoá thạch (mẫu hoá đá) của thực vật để tìm quan hệ

giữa các nhóm mà dạng trung gian đã tuyệt chủng Thực tế ta thấy trong tự nhiên sự tách biệt các taxon có thể rất rõ vì các dạng trung gian đã tuyệt diệt

Phương pháp hoá sinh: Dựa trên nguyên tắc các loài gần nhau thường chứa các hợp

chất hoá học gần nhau

Phương pháp địa lý thực vật: Dựa trên nguyên tắc mỗi taxon chỉ phân bố ở một vùng

nhất định, vì vậy nghiên cứu khu phân bố có thể xác định được mức độ gần gũi

Phương pháp phát triển cá thể: Trong quá trình phát triển, mỗi cá thể đều lặp lại những

giai đoạn (hình thức) chính mà tổ tiên chúng trải qua Theo dõi quá trình này có thể xem xét

quan hệ và nguồn gốc của nó Ví dụ: họ Đậu có lá kép, nhưng các loài thuộc chi Keo (Acasia)

có lá đơn, cây mới nảy mầm có lá kép

Phương pháp miễn dịch: Tính miễn dịch ở một mức độ nào đó được kế thừa qua các thế

hệ và là một đặc điểm quan trọng của một họ hoặc chi nhất định

Phương pháp chuẩn đoán huyết thanh: Dựa trên phản ứng máu của động vật máu nóng

với chất ngoại lai, ví dụ: lấy dịch chiết của 2 loài cho vào máu của cùng một loài động vật, nếu phản ứng máu giống nhau có thể suy ra 2 loài thực vật trên gần nhau

Phương pháp lai ghép: Dựa trên nguyên tắc các loài càng gần nhau thì càng dễ lai ghép

với nhau

Phương pháp thống kê: Dựa trên nguyên tắc thống kê các chỉ tiêu so sánh (lá, hoa

quả, ), các loài càng gần nhau thì sai khác càng nhỏ, những sai khác không có ý nghĩa (< 0,5%) thì chứng tỏ cùng loài…

Ngày nay, nhờ sự phát triển của khoa học và công nghệ, ngày càng có nhiều phương pháp nghiên cứu ra đời, trong đó có việc áp dụng toán học và các phần mềm tin học để tìm hiểu mối quan hệ giữa các taxon Các phương pháp này góp phần cung cấp những dẫn liệu chính xác giúp cho việc xây dựng hệ thống thực vật trên trái đất

1.5.3 Cách xây dựng và sử dụng khóa định loại

Khoá định loại là công cụ (chìa khoá) để tra cứu tên khoa học của một taxon Nhờ khoá này, người ta dễ dàng xác định mẫu vật thuộc taxon nào (giới nào, họ nào, loài nào ) Xây dựng khoá phân loại là một trong những nhiệm vụ quan trọng của phân loại học

Khoá định loại gồm những đặc điểm chuẩn loại, được các nhà phân loại học lựa chọn từ một hệ thống phân loại đã được công bố hợp lệ Các đặc điểm này được mô tả chính xác, ngắn gọn và xếp thành những cặp dữ liệu đối lập nhau Có 2 kiểu khoá là: Khoá số tổng hợp (xem Nguyễn Tiến Bân, 1997: 80-161) và khoá lưỡng phân Mỗi loại khoá có những lợi thế riêng, nhưng khoá lưỡng phân vẫn được sử dụng nhiều hơn

1.5.3.1 Cách xây dựng khoá định loại

Các bước tiến hành xây dựng một khoá định loại theo kiểu lưỡng phân:

1) Xây dựng bản mô tả các taxon cần làm khoá

2) Lựa chọn những đặc điểm đặc trưng cho mỗi taxon để lập bảng phân tích các đặc điểm phân loại của các taxon cần làm khoá (xem Bảng 3) Các đặc điểm đó phải ổn định, dễ quan sát, đo đếm được, nếu đối lập một cách tuyệt đối với các taxon khác thì càng tốt

3) Từ tập hợp đặc điểm trong bảng, chọn ra cặp các đặc điểm đối lập và xếp chúng vào hai nhóm Trong mỗi nhóm, lại tiếp tục chọn ra cặp đặc điểm đối lập và xếp vào hai nhóm khác, cứ tiếp tục như vậy đến khi phân biệt hết các taxon (cách làm này dựa trên nguyên tắc: dựa vào sự giống nhau để gộp thành nhóm lớn và dựa vào sự khác nhau để tách ra các nhóm nhỏ)

Ví dụ: Xây dựng khoá định loại các giới sinh vật theo quan điểm 4 giới Ta coi như đã có bản mô tả 4 giới sinh vật, từ đó ta chọn ra các đặc điểm đặc trưng nhất để lập bảng so sánh các đặc điểm, ta được bảng sau:

Bảng 3 Tóm tắt đặc điểm các giới sinh vật (theo quan điểm 4 giới) 1)

Đặc điểm

Tên giới

dinh dưỡng

Khả năng vận động

Kích thước

cơ thể

Sinh sản Hệ thần

kinh & phản ứng thần kinh

Màng nhân &

bào quan

Số nhiễm sắc thể

có – Từ bảng trên ta dễ dàng nhận thấy đặc điểm “Tế bào chưa có nhân chính thức ” và “Tế bào có nhân chính thức ” đối lập nhau Căn cứ vào đặc điểm này ta đã tách sinh giới thành 2 nhóm lớn là Prokaryota và Eukaryota Trong nhóm Prokaryota chỉ có 1 giới là Tiền nhân – Monera

– Tiếp theo, trong nhóm Eukaryota, căn cứ vào đặc điểm “Cơ thể sống cố định ” ta tách ra được nhóm thứ 2 (gồm Thực vật và Nấm) và “Cơ thể có khả năng vận động ” ta tách được nhóm thứ 3 (giới Động vật)

– Trong nhóm thứ 2, căn cứ vào đặc điểm “Dinh dưỡng tự dưỡng bằng quang hợp ” và “Dinh dưỡng dị dưỡng kiểu hấp thụ ” ta tách ra được 2 giới còn lại là Nấm và Thực vật

Có 2 kiểu khoá lưỡng phân là kiểu bậc thang (zích zắc, răng cưa) và kiểu song song (còn gọi là kiểu có dấu ngoặc hay kiểu chuyển tiếp) Ưu nhược điểm của các kiểu khóa này là hoàn toàn trái ngược nhau Kiểu bậc thang thường được sử dụng trong trường hợp có ít taxon, còn kiểu song song dùng trong trường hợp có nhiều taxon trong một khoá Dưới đây là khóa định loại các giới sinh vật theo kiểu bạc thang:

KHOÁ ĐỊNH LOẠI CÁC GIỚI SINH VẬT

(Theo quan điểm 4 giới) 1A Tế bào chưa có nhân chính thức (không có màng nhân), bào quan không có màng bọc Cơ

thể luôn có kích thước hiển vi (trên giới PROKARYOTA) 1 giới Tiền nhân – Monera

3A Dinh dưỡng tự dưỡng bằng quang hợp Vách tế bào bằng xenlulo, hiếm khi bằng kitin

(một số tảo) 2 giới Thực vật – Plantae

vị trí chưa rõ ràng như: Nấm nhầy (Myxophyta) trong giới Nấm được xếp cả vào giới Động vật trong nhóm “Nấm nhầy” (Eumycetozoa); Tảo 2 rãnh (Dinophyta) trong giới Thực vật, được xếp vào giới Động vật với tên gọi là

Trùng roi giáp (Dinozoa); Tảo lục đơn bào (Chlamydomonas) và Tảo mắt (Euglena) trong giới Thực vật được xếp

vào giới Động vật với tên gọi Trùng roi; Tập đoàn Volvox cũng được xếp cả vào giới Thực vật và Động vật Tất

cả các đại diện này đều được xếp trong ngành Trùng roi – Chân giả (Sarcomastigophora), thuộc phân giới Động

vật nguyên sinh (Protozoa) giống như Nấm nhầy;… Thái Trần Bái (2010: 21); Nguyễn Quang Vinh (2011), Sinh

học 7: 15-19 Cũng cần hiểu rằng chỉ những động vật có cơ thể phân hoá thành cơ quan mới có hệ thần kinh Dấu

gạch ngang (–) cần hiểu là ít khi có

Hình 1 Hệ thống 2 giới

3B Dinh dưỡng dị dưỡng kiểu hấp thụ Vách tế bào bằng kitin, hiếm khi bằng xenlulo

hoặc dạng màng 3 giới Nấm – Fungi

(2.200/ 74.000 loài)

2B Cơ thể có khả năng vận động chủ động Dinh dưỡng kiểu dị dưỡng tiêu hoá Vách tế bào

không vững chắc 4 giới Động vật – Animalia

(1,5 triệu loài)

1.5.3.2 Cách sử dụng khoá định loại

Nếu như khoá được xây dựng theo nguyên tắc căn cứ vào sự giống nhau để gộp và căn

cứ vào sự khác nhau để tách, thì việc định loại tuân theo nguyên tắc loại trừ (nếu không phải

là cái này thì sẽ là cái kia)

Khi tra cứu, ta phải bắt đầu từ đầu khoá, vì vậy phải tìm đặc điểm có trong khóa ở mẫu vật cần định loại Sau đó, đối chiếu các đặc điểm phân loại của mẫu vật với các đặc điểm được mô tả trong mỗi mục tương ứng trong khóa, mẫu vật nếu không nằm ở mục này (1A) thì sẽ thuộc ở mục tương ứng kia (1B) Nếu vẫn chưa xác định được, thì phải tra tiếp (ở mục 2 xem nó thuộc mục 2A hay 2B) Tiếp tục như vậy, ta sẽ biết được mẫu của ta thuộc taxon nào

Ví dụ: Sau khi phân tích 1 sinh vật, ta thấy sinh vật này có các đặc điểm: Cơ thể cao 2 m, chạy đi chạy lại liên tục, bắt và nuốt mồi, tế bào có nhân chuẩn, Để xác định sinh vật này thuộc giới nào ta sử dụng Khoá định loại các giới sinh vật để tra cứu:

Ta thấy đầu khóa (1A, 1B) bắt đầu bằng đặc điểm “Tế bào kích thước cơ thể”, do vậy

ta cũng phải bắt đầu tra cứu bằng đặc điểm này Trong bản mô tả sinh vật cần định loại có đặc điểm “Tế bào có nhân chuẩn, cao 2m ” vì vậy nó không thể là Tiền nhân mà phải thuộc Sinh vật nhân chuẩn (Động vật, Thực vật, Nấm)2)

Để xem nó thuộc giới nào trong 3 giới (Động vật, Thực vật, Nấm) ta tiếp tục tra cứu ở mục 2 với đặc điểm là “Dinh dưỡng ” Qua phân tích, sinh vật của ta dinh dưỡng kiểu dị dưỡng tiêu hoá cho nên nó thuộc giới Động vật

1.6 VỊ TRÍ VÀ GIỚI HẠN CỦA GIỚI THỰC VẬT TRONG SINH GIỚI

Ngay từ thời Aristotel (TK 4 – TCN), thế

giới sống đã được chia thành 2 giới là Thực vật và

Động vật Cách phân chia sơ khai này đã tồn tại

đến tận Thế kỷ 18 qua công trình của Linnaeus

(1753, 1758) Theo quan điểm này: Động vật bao

– Nấm (cơ thể sống cố định, không có khả năng

quang hợp) và vi khuẩn (một số có khả năng vận

1

) Các số liệu trong dấu ngoặc đơn là tổng số loài của mỗi giới Đây là các số liệu đưa vào để tiện cho những nghiên cứu khác, còn khoá định loại không cần có những dữ liệu này

Ở một số chỗ, trong dấu ngoặc có 2 phần số liệu, phần số liệu trên là số loài có ở Việt Nam, phần số liệu dưới

là tổng số loài trên thế giới VD: ở giới Thực vật, cần hiểu là giới Thực vật có khoảng 500.000 loài, Việt Nam có 14.850 loài

Tiền nhân Vì các đại diện thuộc giới này chỉ có kích thước hiển vi (phải dùng kính hiển vi mới nhìn thấy)

động, một số có khả năng quang hợp) đều được xếp vào thực vật

– Động vật đơn bào (Protozoa) có khả năng vận động và dinh dưỡng toàn dưỡng được xếp vào động vật

Hạn chế: 1) nhiều cơ thể đơn bào rất khó để xếp vào một trong hai giới trên; 2) sự khác

biệt giữa tiền nhân và nhân thật lớn hơn bất kỳ sự khác biệt nào giữa các nhóm sinh vật, trong khi đó hệ thống hai giới vẫn xếp vi khuẩn và vi khuẩn lam vào thực vật là không phù hợp; 3) nấm khác biệt với thực vật về tổ chức tế bào, kiểu dinh dưỡng, hình thức sinh sản,… nhưng vẫn xếp vào thực vật là không phù hợp (hình 1)

Việc phát hiện ra các nhóm sinh vật mới không thể xếp vào 2 giới kể trên, đã thúc đẩy

các nhà sinh học nghiên cứu và xây dựng lại hệ thống phân chia cho phù hợp Hệ thống 3 giới

của R H Haekel (1866) với sự xuất hiện của giới Protista có thể coi là một bước đột phá quan

trọng, nhưng nó vẫn chưa giải quyết hết các mâu thuẫn Theo quan điểm này, sinh vật gồm 3

giới: Thực vật (gồm cả nấm đa bào), Động vật và Protista (gồm các sinh vật có kích thước hiển

vi gần như đơn bào (gồm cả vi khuẩn, các động vật, nấm và thực vật không điển hình) (hình 2)

Hình 2 Hệ thống 3 giới của R H Haekel (1866) Hình 3 Hệ thống 4 giới của Copeland (1956)

Copeland (1956) cho rằng sự khác biệt giữa chưa có nhân và có nhân thật lớn hơn bất kỳ

sự khác biệt nào giữa các nhóm sinh vật Cho nên ông đã đề xuất Hệ thống 4 giới với việc tách

giới Protista thành giới Tiền nhân (Monera) và Sinh vật phân cắt (Protoctista), cụ thể là (hình

3): Tiền nhân (Monera), Thực vật (Plantae), Động vật (Animalia) và giới Sinh vật phân cắt (Protoctista: gồm các cơ thể liên kết nhân và có cấu tạo cơ thể đơn giản (đơn bào, đa bào đơn giản: tảo, nấm thấp, Protozoa) Tuy nhiên, hệ thống này có 3 hạn chế:1) không có vị trí cho kiểu dinh dưỡng hấp thụ (nấm); 2) Protoctista là một tập hợp các cơ thể bị loại ra từ 3 giới kể trên hơn là một giới đích thực; 3) khó vẽ được một ranh giới tách biệt các cơ thể protoctista đa bào với cơ thể ở thực vật và động vật (hình 3)

Theo Whitaker (1969), nấm khác biệt với thực vật về tổ chức tế bào, kiểu dinh dưỡng,

hình thức sinh sản,… Vì thế đã xây dựng Hệ thống 5 giới với sự xuất hiện của giới Nấm

(Fungi), trên cơ sở chia ra ba kiểu dinh dưỡng cho các cơ thể có nhân bậc cao là quang hợp,

hấp thụ và tiêu hóa tương ứng với 3 nhóm sinh thái (sinh vật sản xuất – tiêu thụ – phân hủy),

cụ thể là (hình 4):

PROKARYOTA: Các sinh vật chưa có nhân

1 Giới Tiền nhân hay Khởi sinh (Monera): cơ thể chưa có nhân hoàn chỉnh

EUKARYOTA: Các sinh vật có nhân thực thụ

2 Giới Sinh vật đơn bào hay giới Nguyên sinh (Protista): gồm tất cả các sinh vật đơn bào, tập đoàn và đa bào không điển hình

3 Giới Thực vật (Plantae): cơ thể đa bào (từ tảo đa bào trở lên), tự dưỡng quang hợp

4 Giới Nấm (Fungi): cơ thể đa bào, dị dưỡng hấp thụ

5 Giới Động vật (Animalia): cơ thể đa bào, dị dưỡng tiêu hóa

Hạn chế: 1) giới Protista là một mớ hỗn tạp các ngành (gần giống Protoctista của

Copeland), một số ngành có quan hệ gần với các giới khác hơn là các ngành cùng giới Protista; 2) không vẽ được ranh giới giữa Protista đa bào với các giới kể trên (một số tảo đa bào xếp vào

thực vật, một số nấm thật xếp vào động vật) Để khắc phục hạn chế của Whitaker, Margulis

(1973), đã chuyển các ngành đa bào bậc thấp xuống Protista Tuy nhiên, ý kiến này thậm chí còn làm cho tình hình trở nên phức tạp hơn

Hình 4 Hệ thống 5 giới của Whitaker (1969) Hình 5 Hệ thống 4 giới của Gordon (1974)

Hệ thống 4 giới của Gordon (1974): Tác giả cho rằng mối quan hệ họ hàng giữa các

sinh vật cùng giới phải gần gũi hơn với các sinh vật khác giới và mỗi giới phải có một tổ tiên chung Theo ông, gián đoạn lớn nhất của sinh giới chính là tiền nhân và nhân chuẩn vì vậy việc tách tiền nhân thành giới riêng là hợp lý Đối với sinh vật nhân chuẩn, ông cho rằng sự có mặt của Protista là không hợp lí, do đó đã chia sinh vật nhân chuẩn thành 3 giới (Thực vật, Nấm, Động vật), mỗi giới chứa một phần của Protista – Điều đó đảm bảo mỗi giới có một tổ tiên chung Chính vì vậy, hệ thống 4 giới của ông đã thể hiện được mối quan hệ gần gũi nhau giữa các sinh vật cùng giới; các ngành Tảo lục và Tảo nâu trong các hệ thống trước được xếp vào cả Protista và thực vật nay đã được xếp hoàn toàn vào thực vật (hình 5)

Hệ thống 6 giới với 3 lĩnh vực của sự sống của Carl Woese (1980): Bằng những phát

hiện về trình tự và thành phần hoá học của ARNr 16S & 18S ở một số vi khuẩn có sai khác rất

lớn so với đa số vi khuẩn khác, Carl Woese (1980) và sau này P Raven (1999, 2003) cho rằng

Vi khuẩn cổ – Archebacteria (sống trong môi trường cực trị: nước nóng, mặn) rất khác biệt so với Vi khuẩn thật – Eubacteria1 )

do đó đã chia sinh giới thành 3 nhánh (còn gọi là 3 lĩnh vực

acid amin và tính chất sinh lý học

của sự sống): Cổ khuẩn (Archebacteria hay Archaea), Vi khuẩn (Bacteria hay Eubacteria) và sinh vật có nhân (Eukaryota hay Eukaria) từ đó đề xuất hệ thống 6 giới Khác biệt lớn nhất của

hệ thống này so với hệ thống 5 giới là việc tách giới Cổ khuẩn từ giới Vi khuẩn (hình 6), cụ thể là:

PROKARYOTA: Các sinh vật chưa có nhân (sinh vật không nhân)

1 Giới Vi khuẩn thật (Bacteria, Eubacteria): Cơ thể chưa có nhân hoàn chỉnh, một

số có diệp lục (sống trong môi trường bình thường)

2 Giới Cổ khuẩn hay Vi khuẩn cổ (Archaea, Archaebacteria): Cơ thể chưa có nhân hoàn chỉnh, không có diệp lục, sống trong môi trường cực trị

EUKARYOTA: Các sinh vật có nhân thực thụ

3 Giới Nguyên sinh (Protista)1): gần giống với Whitaker

Hệ thống tám giới của T Cavalier-Smith (1993): Theo R Cavalier-Smith thì Động vật

cổ – còn gọi là Cổ trùng [(như Trùng roi – Giardia) bao gồm các cơ thể đơn bào nguyên thuỷ

có nhân thật, có ribosom 70S, chưa có bộ máy Golgi, chưa có ty thể (mitochondria) chưa có diệp lục (Chloroplast), chưa có peroxisome] và Sinh vật đơn bào có thể màu (một số tác giả gọi là Sắc khuẩn), bao gồm phần lớn các cơ thể quang hợp chứa diệp lục trong các phiến của mạng lưới nội chất chứ không phải trong tế bào chất, chẳng hạn như Tảo silic, Tảo nâu, Tảo hai roi lông Chính vì vậy, ông đã chia Prokaryota thành 2 giới Vi khuẩn cổ và Vi khuẩn Ở Eukaryota, Protista được tách thành 3 giới là Động vật cổ (Archaezoa, những sinh vật có nhân, không có thể tơ – được coi là nhóm phân ly sớm nhất của sinh vật có nhân), giới Sinh vật đơn bào có thể màu (Chromista) và giới Động vật đơn bào (Protozoa) Các giới Thực vật, Nấm và Động vật vẫn được giữ nguyên Khác biệt lớn nhất của hệ thống này, so với hệ thống 6 giới

chính là sự có mặt của 2 giới Động vật cổ (Archaezoa) và Sinh vật đơn bào có thể màu

(Chromista) – tách ra từ Protista (hình 7)

1

) Cho đến nay, quan điểm về Protista còn chưa thống nhất: Whittaker (1969) coi là giới sinh vật đơn bào, nhưng

từ năm 1970-1980, dựa trên những so sánh siêu cấu trúc và các chi tiết trong chu trình sống, một số tác giả đã gộp thêm một số ngành tảo và nấm vào giới này

Hệ thống 3 nhóm giới (tổng giới) với 6 giới của Trần Thế Tương (1979): Tác giả cho

rằng sự khác nhau giữa những sinh vật chưa có cấu tạo tế bào, với những sinh vật có cấu tạo tế bào nhưng chưa có nhân và những sinh vật có cấu tạo tế bào với nhân chuẩn lớn hơn bất kỳ các tiêu chuẩn nào Vì vậy ông đã chia sinh vật thành 3 nhóm giới (tổng giới) với 6 giới như sau:

I Nhóm giới Sinh vật phi bào (chưa có tế bào): cơ thể chưa có cấu tạo tế bào, có 1 giới

là Virut (Virus)

II Nhóm giới Sinh vật nhân nguyên thủy: có cấu tạo tế bào nhưng chưa có nhân, gồm 2 giới là Vi khuẩn (Bacteria) và Vi khuẩn lam hay Tảo lam (Cyanobacteria)

III Nhóm giới Sinh vật nhân thật: có cấu tạo tế bào và có nhân điển hình, gồm 3 giới:

Thực vật (Plantae), Nấm (Fungi) và Động vật (Animalia)

Ngoài các hệ thống nêu trên, còn một số hệ thống phân chia sinh giới của một số tác giả,

như hệ thống 19 giới của E M Gordon (1975), hệ thống 24 nhóm (giới) của Campbell & al

(2008), Tất cả các hệ thống nêu trên đều được xây dựng trên cơ sở dữ liệu là mức độ tổ chức

cơ thể, cấu tạo tế bào, khả năng dinh dưỡng, đặc điểm sinh sản của sinh vật và sau này là các dẫn liệu về bộ nhiễm sắc thể

Nhờ sự phát triển của khoa học, ngày càng có nhiều dẫn liệu mới được đưa ra làm thay đổi vị trí và giới hạn của các ngành, nhất là các taxon bậc thấp Cho nên, việc phân chia sinh giới cũng bị thay đổi, các hệ thống tưởng như đã hoàn chỉnh thì giờ đây lại trở nên không phù hợp, mỗi tác giả có một quan điểm riêng về các giới sinh vật Vấn đề này, cho đến nay vẫn còn chưa ngã ngũ Dưới đây là bảng tóm tắt các hệ thống chính đang được nhiều người sử dụng (Bảng 4)

Bảng 4 Tóm tắt các hệ thống phân chia sinh giới đang được sử dụng

Ghi chú: – Giới Động vật cổ hay Sinh vật chưa có thể tơ (Archezoa): cơ thể đơn bào nguyên thuỷ có nhân thật, có ribosom 70S, chưa có bộ máy Golgi, chưa có ty thể,

chưa có diệp lục, Hiện giới này được xếp trong giới Động vật (ngành Động vật cổ – Archaezoa)

– Giới Sinh vật đơn bào có thể màu (Chromista): gồm phần lớn các cơ thể quang hợp chứa thể diệp lục trong các phiến của mạng lưới nội chất nhăn chứ không phải trong tế bào chất (ví dụ: Tảo silic, Tảo nâu, Nấm noãn, )

Ở Việt Nam, các quan điểm về phân chia sinh giới cũng không tránh khỏi những bất đồng

về quan điểm, nhưng để thuận tiện cho việc tra cứu chúng tôi cũng giới thiệu các taxon thực vật

theo quan điểm hệ thống 4 giới của Gordon (1974), vì: 1) hệ thống này giải thích tương đối thỏa

đáng mối quan hệ giữa các giới và phản ánh được con đường tiến hóa của sinh vật; 2) được nhiều nhà phân loại trên thế giới thừa nhận là khá hợp lý, dễ sử dụng; 3) đây là hệ thống được sử dụng để xác định vị trí và giới hạn các giới trong các giáo trình thực vật học (Hoàng Thị Sản, 2003; Nguyễn Nghĩa Thìn & Đặng Thị Sy, 2004), động vật học (Thái Trần Bái & Nguyễn Văn Khang, 2005), và đặc biệt là các chuyên khảo về khu hệ động thực vật Việt Nam

Theo quan điểm hệ thống 4 giới của Gordon (1974), giới Protista (rất phức tạp và có nhiều tranh cãi) đã bị giải tán và xếp vào các giới khác, Vi khuẩn lam (trước đây được xếp vào Thực vật với tên gọi là Tảo lam) được chuyển vào giới Tiền nhân (trong giáo trình Vi sinh vật học) Nấm mặc dù đã tách thành giới riêng, nhưng vẫn được giới thiệu trong bài giảng này Giới Thực vật gồm Thực vật bậc thấp (gồm tất cả các ngành Tảo) và Thực vật bậc cao (từ Rêu đến Hạt kín) Đối với Địa y, mặc dù còn nhiều tranh cãi về vị trí, nhưng cũng được giới thiệu trong bài giảng này

CÂU HỎI ÔN TẬP VÀ THẢO LUẬN

1 Thế nào là đơn vị phân loại và bậc phân loại ? Trình bầy tên khoa học của 7 bậc phân loại cơ bản trong phân loại thực vật Cho ví dụ

2 Những sai khác cơ bản giữa luật Danh pháp thực vật và luật Danh pháp động vật là gì?

3 Bản thân có nhận xét gì về các hệ thống phân chia sinh giới hiện nay; vị trí của giới Thực vật

và giới Nấm trong các hệ thống đó

4 Dùng dẫn chứng để chứng minh sự cần thiết của phân loại trong cuộc sống của bản thân

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1 Thái Trần Bái (2010), Giáo trình động vật học, tr 1-22, tr 253-255, Nxb Giáo dục Việt Nam,

Hà Nội

2 Campbell Nei A (2008), Biology, ed 8, Benjamin/ Cummings Publishing company, inc

3 Nguyễn Ngọc Châu (2007), Nguyên tắc phân loại và danh pháp động vật, 307 tr., Nxb KHTN

6 Linnaeus C (1753), Species Plantarum, Vol 1 & 2, Stockholm

7 Hoàng Thị Sản (1999, 2003), Phân loại học thực vật, tr 1-16, Nxb Giáo Dục, Hà Nội

8 Nguyễn Nghĩa Thìn (2007), Các phương pháp nghiên cứu thực vật, 171 tr., Nxb Đại học quốc

gia Hà Nội

9 Nguyễn Nghĩa Thìn, Đặng Thị Sy (2004), Hệ thống học thực vật, tr 1-17, Nxb Đại học quốc

gia Hà Nội, Hà Nội

10 Dương Đức Tiến – Võ Văn Chi (1978), Phân loại học thực vật (Thực vật bậc thấp), tr 3-41,

Nxb Đại học và Trung học chuyên nghiệp

CHƯƠNG 2 GIỚI NẤM – FUNGI Mục tiêu:

 Nắm được đặc điểm đặc trưng của giới Nấm về tổ chức cơ thể, sinh sản và phương thức sống; khác biệt cơ bản nhất so với các giới sinh vật khác

 Nắm được hệ thống phân loại, sự đa dạng và giá trị tài nguyên của các ngành và lớp

 Giải thích được tại sao một số nấm hiện vẫn được xếp vào cả giới Động vật

 Trên cơ sở kiến thức đã học, có thể giải thích nguồn gốc và xu hướng tiến hóa của giới Nấm

 Vận dụng kiến thức đã học để nhận biết nhanh và sử dụng những đại diện có giá trị và phổ biến; biết cách phòng chống một số tác hại do nấm gây ra

ĐẶC ĐIỂM CHUNG

Là những sinh vật sống cố định (trừ Nấm nhầy), cơ thể chưa tạo thành mô hay cơ quan, tế bào có nhân chuẩn, dinh dưỡng kiểu dị dưỡng hấp thụ (trừ Nấm nhầy)

Cơ thể thường là đa bào, dạng điển hình gồm những sợi nấm không màu, phân nhánh

thành hệ sợi nấm thường nằm trong cơ chất (đất, gỗ, xác thực vật), chỉ cơ quan sinh sản mang bào tử mới ở trên cơ chất; một số nấm có cấu tạo đơn bào (Nấm men) hoặc hợp bào (còn gọi là thể nguyên hình: Nấm nhầy) Không có rễ, không có mô hay cơ quan và hơn 50% không phân biệt được giới tính (Nấm bất toàn, Nấm nhầy và các dạng cơ thể đơn bào)

Tế bào có nhân chuẩn, đơn bội (nhân lưỡng bội chỉ tồn tại ở giai đoạn hợp tử, sau đó sẽ

giảm phân hình thành bào tử đơn bội và nảy mầm thành sợi nấm có nhân đơn bội), hiếm khi có nhân lưỡng bội (Nấm nhầy và một số nấm đơn bào), mỗi tế bào có 1-nhiều nhân hoặc không có nhân (do tế bào chất có thể di chuyển trong sợi làm cho tế bào cũng di chuyển theo dẫn đến một

số đoạn có nhiều nhân, một số đoạn không có nhân) Vách tế bào là kitin Chất nguyên sinh không có lục lạp, nhưng có một số bào quan và ty thể Chất dự trữ trong tế bào là những hạt nhỏ nằm trong chất nguyên sinh, gồm chủ yếu là glycogen (gần giống tinh bột), giọt mỡ, volutin (dạng protein) hoặc chất biến màu (metacromatin – nhuộm đỏ với các phẩm xanh) Chất màu là sản phẩm của tế bào, gồm các chất loại quinon (dẫn xuất của carotinoit và melanin), tạo ra các màu sắc khác nhau của nấm

Chất độc gồm 3 nhóm chính: Nhóm polypeptit có amanitin và phalloidin có khả năng làm

tan huyết nhưng lại bị hủy bởi nhiệt độ cao Nhóm alkanoid có colin và muscarin tác động vào

hệ thần kinh gây ra ảo giác, rối loạn tiêu hoá, giãn đồng tử và có thể gây tử vong Nhóm flatoxin

gây tổn thương gan (nguy hiểm nhất là Amanita phalloides, khi ăn phải dù rất ít thì hầu như

không thể sống được)

Phương thức sống: Sống cố định (trừ Nấm nhầy) Hoại sinh hoặc ký sinh (một số ký sinh

bắt buộc – chỉ sống được trong mô của vật chủ), một số nấm túi và nấm đảm cộng sinh với tảo (thành địa y)

Dinh dưỡng kiểu dị dưỡng hấp thụ (phân giải nguồn chất dinh dưỡng ngoài cơ thể và chỉ

hấp thụ những chất cần thiết bằng cách thẩm thấu qua màng tế bào), hiếm khi dinh dưỡng kiểu dị dưỡng tiêu hoá (Nấm nhầy), không có khả năng cố định nitơ phân tử Một số nấm có màu (xanh,

đỏ, đen) là do chất màu (không tham gia quang hợp)

Sinh sản: Sinh sản vô tính hoặc sinh dưỡng là chủ yếu, chỉ sinh sản hữu tính khi gặp điều

kiện bất lợi Các cơ quan sinh sản hữu tính có thể nằm rải rác trên sợi hoặc tập trung thành thể quả

Chu trình sống: Hầu hết cơ thể trưởng thành (thể dinh dưỡng) mang nhân đơn bội (n), nên

gọi là chu trình sống hợp tử (hợp tử là tế bào duy nhất mang nhân lưỡng bội), hiếm khi mang

nhân lưỡng bội (Nấm nhầy, một số nấm đơn bào: Nấm men) hoặc tồn tại cả 2 dạng lưỡng bội và đơn bội (Nấm men bia)1)

PHÂN BỐ VÀ VAI TRÒ

Phân bố: Có 74.000 loài (ước tính có 1,5 triệu loài), sống trên đất (đa số), sản phẩm nông

nghiệp, thủy tinh hoặc ký sinh trên các sinh vật khác Việt Nam có 2200 loài

Vai trò: Đóng vai trò quan trọng trong chu trình vận chuyển vật chất và năng lượng, cùng

với vi khuẩn chúng đóng vai trò là vật phân hủy trong hệ sinh thái (phân hủy chất hữu cơ thành chất vô cơ), nhiều loài đóng vai trò trong sự trao đổi nitơ của đất (tạo ra NH3 từ những hợp chất hữu cơ có nitơ), một số cộng sinh với tảo thành địa y,… Đối với con người, nhiều loài được dùng làm thức ăn, thuốc bổ, thuốc chữa bệnh, tạo ra các chế phẩm sinh học,… Tuy nhiên, nhiều loài ký sinh gây bệnh ở người và các sinh vật khác

NGUỒN GỐC VÀ TIẾN HOÁ

Nguồn gốc chưa rõ ràng, một số cho rằng có nguồn gốc đa nguyên, số khác cho rằng có nguồn gốc đơn nguyên

Đơn nguyên: Xuất phát từ một dạng động vật nguyên sinh có roi hoặc chân giả phân nhánh, sau đó chuyển cách nhận thức ăn từ thực bào sang hấp thụ và mất khả năng di chuyển Ý kiến khác cho rằng nấm đi ra từ 1 dạng Eucaryota nguyên thủy sau đó tiến hoá theo 3 hướng để cho ra 3 giới Động vật, Thực vật và Nấm

Đa nguyên: Mỗi nhóm có một nguồn gốc khác nhau, các ngành thậm chí các lớp trong ngành đã có nguồn gốc khác nhau Người ta cho rằng Nấm cổ có nguồn gốc từ trùng roi nào đó, Nấm noãn được cho là có nguồn gốc từ Tảo roi lệch,…

PHÂN LOẠI

Cho đến nay, hệ thống phân loại chưa thống nhất, nhưng đa số chia thành 2 ngành:

2.1 NGÀNH NẤM NHẦY (KHUẨN NHẦY, NIÊM MẠC, THỰC VẬT NHẦY) –

Cơ thể đơn bào dạng amíp mang 1 nhân lưỡng bội hoặc thường là khối chất nguyên sinh trần chứa nhiều nhân lưỡng bội (các nhân cùng phân chia đồng đều, mỗi nhân có nguồn gốc từ 1

tế bào) gọi là hợp bào, cộng bào hay thể nguyên hình (Plasmodium), kích thước đến vài chục centimet, màu hồng hay vàng

Có khả năng vận động kiểu amíp trên

các giá thể rắn

Dinh dưỡng kiểu dị dưỡng hấp thụ và

dị dưỡng tiêu hoá (thu nhận các mảnh thức

ăn nhỏ, bao chặt lấy sau đó mới tiết chất để

tiêu hoá – giống động vật)

Sinh sản: Sinh sản sinh dưỡng bằng

phân đôi tế bào, vô tính bằng bào tử nằm

trong túi bào tử, sinh sản hữu tính đẳng giao

Chu trình sống: Thể lưỡng bội (2n)

chiếm ưu thế ưa ẩm (hướng ẩm dương),

thước nhỏ hơn các cá thể mang nhân lưỡng bội

Động vật và coi là một nhóm (nhóm Nấm nhầy - Eumycetozoa) trong ngành Trùng roi – Chân giả

(Sarcomastigophora).[Thái Trần Bái-Nguyễn Văn Khang 2005 Động vật học không xương sống tr 27, 47; Thái Trần Bái, 2010 Giáo trình Động vật học, tr 21]

Hình 8 Chu trình sống của Nấm nhầy

không ưa sáng (hướng quang âm) Đến mùa sinh sản, hợp bào di chuyển ra nơi có ánh sáng (thay đổi tính hướng), toàn bộ nội chất tạo nên các túi bào tử khổng lồ (còn gọi là bào tử nang hay thể sinh bào tử; hình cầu hoặc dạng chùy, có cuống nâng khỏi giá thể, hợp thành đám hoặc dính thành khối; bên trong có sợi xoắn đơn hay phân nhánh, riêng biệt hoặc dính nhau thành mạng lưới màu đen), chứa nhiều bào tử đơn bội (do nhân lưỡng bội của hợp bào phân chia giảm nhiễm tạo thành) Khi chín, bào tử phát tán ra ngoài (nhờ các sợi xoắn dãn ra) Gặp điều kiện thuận lợi (glycogen chuyển thành đường làm tăng áp suất thẩm thấu phá vỡ màng bào tử), bào tử phát triển thành amíp đơn bội (hoặc nội chất bào tử thoát ra rồi phân đôi thành 2 động bào tử có hai roi lệch Động bào tử sinh sản sinh dưỡng và mất roi trở thành amíp đơn bội – myxamoeba Khi phân chia, roi bị kéo vào trong, động bào tử ngừng chuyển động), sau đó kết hợp với các amíp đơn bội khác thành amíp lưỡng bội (2n)1) Các amíp lưỡng bội tiếp tục di chuyển và kết hợp với nhau (chỉ kết hợp nội chất chứ không kết hợp nhân) không hạn chế số lượng tạo nên hợp bào mới (hình 8)

Có khoảng 70 chi, 450 loài Sống hoại sinh trên các tàn tích thực vật, góp phần vào chu trình vật chất (thuộc nhóm phân huỷ) Một số sống ký sinh ở mô thực vật gây bệnh thối thân, rễ,

lá ở nhiều loài cây ưa ẩm, nhất là họ cải (cải bắp, xu hào,…) Một số loài được coi là đối tượng

để nghiên cứu các hoạt động của tế bào Việt Nam có 44 loài

Phân loại: Được chia thành 3 lớp

Lớp Nấm nhầy có cấu tạo tế bào – Acrasiomycetes: Cơ thể là hợp bào giả (tập hợp các tế

bào amíp 1 nhân, trần và vẫn giữ các đặc tính riêng), sống hoại sinh trên phân động vật ăn cỏ

Nhóm này khác các nhóm khác là trong giai đoạn dinh dưỡng gồm những tế bào riêng lẻ kiểu amip (gọi là myxamoeba) Nuôi cấy trong phòng thí nghiệm, các myxamoeba này ăn vi khuẩn bằng cách thực bào Trong tự nhiên, Nấm nhầy có cấu tạo tế bào thường được tìm thấy trên chất hữu cơ thối rữa hay phân gia súc; nhiều loài giới hạn sự phân bố trên phân của một loài động vật đặc biệt mà thôi

Lớp Plasmodiophoromycetes: Hợp bào nhỏ, sống ký sinh trong tế bào cây chủ (thường ở

họ cải – Brassicaceae) Loài thường gặp là Nấm nhầy cải (Plasmodiophora brassicae Wor.) ký

sinh trên rễ cải tạo thành u màu vàng hay xám và gây sưng rễ, sau khi xâm nhập, nấm nhầy sẽ hoại sinh chất nguyên sinh và nhân ở rễ cây làm thối rễ Nấm gây bệnh cho rau ở tất cả các lứa tuổi, nhất là cây non, ở độ ẩm 75-90% và nhiệt độ 18-240C, bào tử có thể sống trong đất 2-3 năm Diệt bằng CS2

Lớp Nấm nhầy có cấu tạo cộng bào – Myxomycetes: Mang đặc điểm chính của nấm

nhầy, sống hoại sinh trên thân, lá gỗ mục, tàn tích thực vật Thường gặp là Fuligo septica L., thể

nguyên hình tạo thành khối dính màu da cam, thường ở nơi có nhiều nhà máy thuộc da

2.2 NGÀNH NẤM (NẤM THẬT) – MYCOPHYTA (MYCOTA, EUMYCOTA)

Cấu tạo cơ thể: Đa số có cấu tạo đa bào dạng sợi không màu, phân nhánh nhiều tạo thành

đám chằng chịt gọi là hệ sợi nấm (mycelium), hiếm khi dạng đơn bào (Nấm men), amíp hay sợi phôi thai không phân nhánh Hầu hết các loài có hệ sợi nằm trong cơ chất (đất, xác thực vật,…)

và chỉ có cơ quan sinh sản mang bào tử (gọi là thể quả) ở trên mặt cơ chất Cơ thể trưởng thành (thể dinh dưỡng) mang nhân đơn bội (n), nhân lưỡng bội (2n) chỉ có ở giai đoạn hợp tử, sau đó

sẽ giảm phân để hình thành bào tử đơn bội rồi nảy mầm thành cơ thể mới (trừ Nấm trứng và một

số Nấm men có thể tồn tại cả 2 dạng)

Sợi nấm còn gọi là khuẩn ty (hyphe) có thể không có vách ngăn ngang (Mốc trắng), có vách ngăn ngang thành sợi đa bào (Mốc xanh), nhưng có lỗ nên chất tế bào và nhân có thể di chuyển tự do trong toàn bộ sợi Ở nấm bậc cao, sợi kết hợp thành mô giả, có hình dạng và chức năng khác nhau, như:

nhau thành amíp lưỡng bội

– Rễ (rhizomorph): Các sợi ken chặt thành dải lớn trông như rễ, làm nhiệm vụ hút chất dinh dưỡng Các tế bào bên ngoài có kích thước nhỏ, màng dày để bảo vệ; các tế bào bên trong lớn hơn, màng mỏng, làm nhiệm vụ dẫn truyền Ở nấm bậc cao, rễ nối liền thể quả với giá thể – Bó sợi (synnema): Các sợi bện thành bó xếp song song, làm nhiệm vụ dinh dưỡng và nâng đỡ – Thể đệm (stroma): Gồm nhiều sợi bện chặt thành khối từ 1 mm-hàng chục cm, gồm thể đệm dinh dưỡng và thể đệm sinh sản (mang cơ quan sinh sản)

– Hạch nấm (sclerotia): Khi điều kiện bất lợi, sợi nấm (cơ thể) tạo thành khối gần hình cầu, bên ngoài màu tối, bên trong là tổ chức sợi xốp màu trắng Các tế bào bên ngoài có vách dầy, chứa nước, làm nhiệm vụ bảo vệ; các tế bào bên trong có màng mỏng, kích thước lớn, chứa nhiều chất

dự trữ Hạch nấm giúp cơ thể chịu được những điều kiện bất lợi, gặp điều kiện thuận lợi, hạch nấm nảy mầm và phát triển tiếp

– Ống mút hay giác mút (haustorium): Do một số sợi nấm biến đổi thành để đâm vào tế bào vật chủ hút thức ăn

Cấu tạo tế bào: Tế bào của nấm là một tế bào thực sự (eucyte) bao gồm: vách tế bào, màng

sinh chất, chất tế bào, thể hạt nhỏ, ribosome, nhân, không bào, các hạt dự trữ

– Vách tế bào bằng kitin (dẫn xuất của xenlulozơ), ít khi là glycozamin, hemixenlulozơ, hiếm khi

nấm men (Taphrina, Protomyces) hình thành tinh bột

– Màu sắc nấm do các chất màu tạo nên Chất màu dạng quinon (như anthraquinon, naptaquinon) – dẫn xuất của carotinoit và melanin, là sản phẩm của tế bào, thường tan trong vách, chất nguyên sinh hoặc trong không bào

– Một số nấm chứa chất độc, thành phần chủ yếu là các polypeptit dạng vòng hay thẳng chứa lưu huỳnh (S), các ancanoit đơn giản, các dẫn xuất của indol, các aflatoxin Tuỳ theo thành phần mà mỗi nấm có thể gây độc khác nhau

Phương thức sống: Sống cố định Dinh dưỡng kiểu hấp thụ, bằng cách thẩm thấu thức ăn

qua bề mặt sợi Nếu lấy thức ăn từ chất hữu cơ chết gọi là hoại sinh (saprophyte), nếu lấy thức ăn

từ mô sống gọi là ký sinh (parasite)

Sinh sản: Sinh dưỡng, vô tính, hữu tính

– Sinh sản sinh dưỡng:

Bằng khúc sợi: Từ một đoạn sợi nấm tách riêng và phát triển thành hệ sợi mới

Bằng nảy chồi: Khi tế bào nảy chồi, một phần nhân chuyển sang và tách hẳn thành một nhân mới, nhưng chồi vẫn đính trên cơ thể mẹ (Nấm men) Tế bào mẹ sẽ chết khi được các con bao kín bề mặt

Bằng bào tử áo: Một số tế bào trên sợi nấm có vách dầy lên, tích chất dự trữ và có khả năng chịu được điều kiện bất lợi gọi là bào tử áo Khi các tế bào bên cạnh chết đi bào tử áo sẽ nảy mầm thành sợi nấm mới

Bằng bào tử phấn: Đầu sợi nấm đứt ra thành những tế bào riêng biệt có vách mỏng, gọi là bào tử phấn, sau này nảy mầm thành sợi mới

Bằng hạch nấm: Gặp điều kiện bất lợi (mùa đông của vùng ôn đới), các sợi xếp xít nhau, sợi bên ngoài có màng dày lên để bảo vệ, khi thuận lợi, hệ sợi phát triển phá vỡ lớp vỏ

– Sinh sản vô tính (bằng bào tử đơn bội, nằm ở đỉnh sợi): Khi sinh sản, nhân và nội chất của cơ quan sinh sản phân chia nguyên nhiễm tạo ra các bào tử đơn bội (n), bào tử được phát tán và nảy

mầm thành sợi nấm (cơ thể mới) Nếu bào tử được đựng trong cơ quan sinh sản thì gọi là bào tử nội

sinh hay bào tử kín Nếu bào tử hình thành bên ngoài tế bào mẹ tạo thành chuỗi đính tự do trên

cuống gọi là bào tử ngoại sinh hay đính bào tử Ở Nấm đảm không có sinh sản vô tính

– Sinh sản hữu tính: Gồm các hình thức tiếp hợp, đẳng giao, dị giao và noãn giao Đặc trưng bởi

sự tiếp hợp giữa bố và mẹ, nhưng nhân không kết hợp ngay tạo thành tế bào có 2 nhân (n) hoặc sợi song nhân, sau một số lần phân chia đến khi hình thành tế bào mẹ bào tử chúng mới kết hợp thành hợp tử lưỡng bội, cuối cùng hợp tử giảm nhiễm tạo ra bào tử đơn bội (8 ở bào tử túi và 4 ở bào tử đảm) và nảy mầm thành cơ thể mới Khi gặp điều kiện bất lợi, nấm mới sinh sản hữu tính, còn khi thuận lợi chúng sinh sản vô tính để nhanh chóng tạo ra nhiều con cháu Các cơ quan sinh sản hữu tính có thể nằm rải rác trên sợi hoặc tập trung thành thể quả

Ở nấm bậc cao, cơ quan sinh sản hình thành trên 2 sợi nấm khác nhau hoặc chỉ là sự kết hợp giữa 2 tế bào Đầu tiên chất nguyên sinh ở 2 tế bào sinh sản (n) kết hợp với nhau tạo thành tế bào có 2 nhân đơn bội [nếu sợi chưa có vách ngăn ngang thì 2 sợi nấm khác dấu tiếp hợp nhau

(sợi tiếp hợp – mating strains), tiếp theo chỉ có sự kết hợp sinh chất (plasmogamy) tạo ra các sợi

song hạch (dikariotic mycelium) hay sợi dị hạch (heterokaryotic mycelium) chứa các cặp nhân

đơn bội] Sau đó, các nhân kết hợp với nhau (karyogamy) tạo thành hợp tử lưỡng bội (2n), hợp

tử có thể nghỉ hoặc giảm phân ngay cho các bào tử hữu tính đơn bội (n) Bào tử nảy mầm thành sợi nấm mới (cơ thể mới) mang nhân đơn bội (n)

Bào tử hữu tính trên mỗi cơ quan sinh sản hữu tính luôn là số chẵn vì là kết quả của giảm phân (thường có 2, 4, 8, 16 bào tử) Nếu bào tử nằm trong tế bào mẹ (tế bào sinh bào tử) thì được

gọi là bào tử túi, tế bào mẹ gọi là túi (thuộc Nấm túi) Nếu bào tử nằm ngoài tế bào mẹ (bào tử đính tự do trên cơ quan sinh sản) thì được gọi là bào tử đảm, bào tử mẹ gọi là đảm (thuộc nấm

đảm)

Phần lớn nấm có cả 3 phương thức sinh sản, trừ nấm túi chưa hoàn chỉnh, nấm đảm không

có sinh sản vô tính và nấm bất toàn không có sinh sản hữu tính

Chu trình sống: Mang đặc điểm đặc trưng của giới Giai đoạn lưỡng bội chỉ tồn tại rất ngắn

khi hình thành hợp tử, sau đó sẽ giảm phân ngay để hình thành bào tử đơn bội, ở một số đại diện, giai đoạn tế bào chứa 2 nhân đơn bội tương đối dài

Phân bố: Có khoảng 73.500 loài Hoại sinh trong đất, nước, các sản phẩm nông nghiệp, vật

liệu xây dựng, thủy tinh,… Nhiều loài ký sinh trên người và động thực vật, một số cộng sinh với tảo thành Địa y Việt Nam có 2156 loài

Phân loại: Có nhiều quan điểm, nhưng theo M V Gorlenke (1976) gồm 6 lớp, trong đó 4

lớp sau theo nhiều tác giả được xếp vào Nấm thật

2B Sợi nấm có vách ngăn ngang Sinh sản vô tính bằng đính bào tử

4A Có sinh sản hữu tính

5A Bào tử nằm trong túi bào tử, có sinh sản vô tính 4 lớp Nấm túi 5B Bào tử hình thành ngoài đảm, không có sinh sản vô tính 5 lớp Nấm đảm 4B Chưa thấy sinh sản hữu tính 6 lớp Nấm bất toàn

Đại diện: Nấm mụn (Synchytrium) khoảng 150 loài thường ký sinh trên thực vật bậc cao,

tạo ra các mụn sần sùi màu đen hay nâu Phần sần sùi do tế bào biểu bì phát triển hỗn loạn tạo thành,

phía dưới là nấm ký sinh Ví dụ: Nấm mụn cóc (S endobioticum Schibl.) gây bệnh ở thân, lá và củ

khoai tây Động bào tử không có roi, chui vào trong tế bào cây chủ, làm tế bào sưng to lên, sau đó nấm tạo thành màng bọc, phát triển tiếp thành một ổ bào tử nang chứa tới 300 động bào tử, làm cho

cơ quan bị nhiễm nấm phồng lên thành các bướu hình hoa cải có màu trắng - vàng - đen và bị thối rữa, khi đó động bào tử được phóng thích ra ngoài gây bệnh cho cây khác

2.2.2 Lớp Nấm trứng (Nấm noãn) – Oomycetes

Sợi nấm phát triển nhưng chưa có vách ngăn, mang nhiều nhân đơn bội, chỉ hình thành vách ngăn khi hình thành cơ quan sinh sản Sinh sản vô tính bằng động bào tử có 2 roi (1 nhẵn, 1 hình lông chim) Sinh sản hữu tính noãn giao

Chu trình sống: Cơ thể trưởng thành (sợi nấm) mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội chiếm ưu thế Sinh sản vô tính: Sợi nấm (n) → túi động bào tử → động bào tử 2 roi → cơ thể mới (n) Sinh sản hữu tính (chỉ xảy ra khi bất lợi): Sợi nấm → cơ quan sinh sản (cái hình cầu mang nhiều trứng, đực hình sừng, mỗi sừng 1 tinh trùng) → tinh trùng + trứng → hợp tử (2n) → giảm nhiễm → cơ thể mới (n)

Khoảng 550 loài, chia thành nhiều bộ Sống ký sinh hoặc hoại sinh trên các động vật ở nước, đôi khi ở đất ẩm; thường gặp là bộ Mốc nước và Mốc sương

Bộ Mốc nước (Saprolegniales) có chi Mốc nước (Saprolegnia) có hệ sợi màu trắng, hoại

sinh trên xác động vật nhỏ ở nước, một số ký sinh trên trứng cá và cá con

Bộ Mốc sương (Peronosporales) có chi Phytophtora ký sinh trên thực vật ở cạn: P

infestans De By gây bệnh mốc sương ở cà chua và khoai tây; P palmivora Butl gây bệnh xì

mủ, thối miệng cạo và rụng lá ở cao su; P parasittea gây bệnh đen rễ và thân thuốc lá;

Peronospora manshurica gây bệnh sương mai ở đậu tương; P brassisicae Gaum gây bệnh

sương mai cải bắp; Bremia lactucae Regel gây bệnh sương mai rau diếp; Albugo candida (Pers) Kuntze gây gỉ trắng các cây họ cải; Sclerospora maydis Schot gây bạch tạng ở ngô,

2.2.3 Lớp Nấm tiếp hợp – Zygomycetes

Cơ thể trưởng thành phân nhánh, không có vách ngăn ngang (đơn bào), mang nhiều nhân đơn bội và chiếm ưu thế, giai đoạn lưỡng bội chỉ có ở hợp tử Vách tế bào là kitin-chitosan Sinh sản vô tính (bằng bào tử không roi, nội sinh): Sợi nấm (n) hình thành túi bào tử (túi bào tử nằm trên cuống, gốc cuống có rễ giả) mang các bào tử đơn bội → phát tán và nảy mầm →

cơ thể mới (n) Thỉnh thoảng ngoại sinh gọi là đính bào tử

Sinh sản hữu tính tiếp hợp (hai cơ quan tiếp hợp nằm trên 2 sợi khác dấu gọi là sợi âm và sợi dương, các sợi này có thể được sinh ra từ 1 bào tử – cùng gốc hoặc từ 2 bào tử – khác gốc):

Từ các sợi nấm hình thành mấu lồi (Progametangium), mỗi mấu lồi hình thành một vách ngăn thành 1 tế bào mang nhiều nhân Khi tiếp hợp nhau, vách ngăn bị phá hủy, nhân và chất nguyên sinh kết hợp nhau từng đôi tạo thành hợp tử (2n) nằm rải rác trên hệ sợi, sau đó hợp tử tách ra → giảm nhiễm → nhân đơn bội (n) → nảy mầm thành sợi mang 1 túi chứa 2 loại bào tử (dương và âm) → mỗi bào tử nảy mầm thành 1 sợi đơn tính (n)

Thường được chia thành 4 bộ, khoảng 1060 loài; sống hoại sinh trên đất, tàn tích thực vật

và các loại nông sản, một số ký sinh trên côn trùng, amíp và giun, một số cộng sinh bên trong (nội cộng sinh) gây hại cho người và động vật Việt Nam có 15 loài

Bộ Nấm mốc (Mucorales) gồm nhiều loài có hoạt tính men cao (chủ yếu là amylaza và proteinaza), được dùng trong công nghiệp rượu bia:

– Mốc trắng (Mucor mucedo L ex Fries, 1832) phân lập từ các nông sản, sợi nấm phân nhánh, không có vách ngăn, chứa nhiều nhân, túi bào tử hình cầu Chi này còn có loài M racemosus

Fresenius, 1850 phân lập từ men rượu cổ truyền dùng lên men rượu etylic

– Mốc rễ (Rhizopus nigricans Ehrenberg): Sợi nấm không màu, không có vách ngăn ngang; gốc

có rễ giả; nhánh bào tử mọc thành cụm, đỉnh nhánh phình to mang túi bào tử hình cầu, màu trắng khi non khi trưởng thành chuyển thành màu nâu đen; bào tử đơn bội, gần hình cầu, màu xanh nhạt đến nâu, đường kính 11-14 µ Thường mọc lẫn với Mốc trắng trên bánh mì, cơm thiu Được

dùng để sản xuất hoocmon sinh dục Chi này còn có một số loài làm nước chấm (Rhizopus

oligosporus, Rh Oryzae, Rh japonicus)

Ngoài ra, một số loài ký sinh ở phổi gây bệnh lao giả ở người hay bệnh nấm não (Absidia

ramosa)

2.2.4 Lớp Nấm túi – Ascomycetes)

Cơ thể đa bào, sợi có vách ngăn ngang, hiếm khi đơn bào (Nấm men) Tế bào thường có 1 nhân, ít khi 2 nhân Trong chu trình sống tồn tại thể sợi đơn hạch là chủ yếu (sợi song hạch được hình thành từ cơ quan sinh sản cái sau khi đã có sự kết hợp nội chất với cơ quan đực nhưng chưa

có sự kết hợp nhân) Giai đoạn lưỡng bội chỉ có ở hợp tử sau khi kết hợp nhân, trừ một số loài thuộc chi Nấm men

Sinh sản sinh dưỡng bằng sợi nấm hay nảy chồi (ở Nấm men): Từ tế bào mẹ nảy chồi ra 1

tế bào con, tế bào con vẫn dính vào mẹ đến khi tế bào con có mặt khắp bề mặt cơ thể mẹ thì mẹ

sẽ chết

Sinh sản vô tính bằng đính bào tử (ngoại sinh), đơn hay đa bào

Sinh sản hữu tính bằng các bào tử túi (sinh ra trong túi), mỗi túi thường có 8 bào tử Túi được hình thành trong một cơ quan đặc biệt là thể quả hoặc túi nằm trực tiếp trên sợi nấm

Ở những loài kém tiến hoá hoặc kí sinh (giống Nấm tiếp hợp): 2 tế bào có nhân đơn bội (n) trên hai sợi nấm khác dấu tiếp hợp tạo thành hợp tử có nhân lưỡng bội (2n) Nhân của hợp tử phân chia giảm nhiễm nhiều lần tạo ra 2 hay bội số của 2 nhân đơn bội (thường 2-8 nhân), mỗi nhân sau hình thành 1 bào tử gọi là bào tử túi, do nằm trong túi là vách chứa hợp tử nên gọi là túi bào tử

Ở những loài tiến bộ, quá trình kết hợp của hai cơ quan sinh sản đực và cái giống như trên, nhưng cơ quan sinh sản cái thường gồm 2 tế bào, tế bào dưới lớn chứa nhiều nhân gọi là thể sinh túi, tế bào trên nhỏ dài gọi là sợi thụ tinh; cơ quan sinh sản đực gồm 1 tế bào chứa nhiều nhân, thường dạng ống gọi là túi tinh Khi túi tinh tiếp xúc sợi thụ tinh, màng chỗ tiếp xúc tan đi, nội

ASCOMYCOTA và chỉ có 1 lớp Nấm túi – Ascomyceyes

chất và nhân túi tinh đổ vào thể sinh túi, lúc này nội chất hoà tan còn nhân ghép thành từng đôi (1 nhân đực và 1 nhân cái) tạo thành các cặp song nhân, sau đó từ túi cái mọc ra nhiều chồi, các cặp song nhân đi vào chồi phân chia đồng thời nhưng riêng rẽ tạo thành các đôi nhân mới đồng thời xuất hiện vách ngăn tạo thành sợi sinh túi gồm nhiều tế bào có 2 nhân Về sau tế bào đầu sợi uốn cong lại, 2 nhân phân chia thành 4 và xuất hiện thêm 2 vách ngăn tách thành 3 tế bào (tế bào đỉnh chứa 2 nhân, 2 tế bào kia mỗi tế bào chứa 1 nhân sau đó sẽ kết hợp thành 1 tế bào có 2 nhân)

Tế bào đỉnh (tương ứng với tế bào sinh bào tử) phát triển kéo dài, 2 nhân kết hợp thành 1 nhân lưỡng bội – phân chia 3 lần (lần đầu giảm nhiễm) tạo ra 8 nhân đơn bội Mỗi nhân đơn bội lấy một ít chất nguyên sinh quanh nó tạo thành màng bọc và biến thành 1 bào tử túi Tế bào đỉnh trở thành túi chứa 8 bào tử túi Khi bào tử chín, ngoại sinh chất của túi có các men chuyển hoá glycogen thành đường làm tăng áp suất và phá vỡ miệng túi, bào tử được giải phóng nảy mầm cho hệ sợi đơn hạch và bắt đầu một chu trình sống mới

Song song quá trình hình thành túi nói trên, các sợi nấm ở xung quanh phát sinh nhiều sợi đơn bội chằng chịt quấn quanh các sợi sinh túi và túi tạo thành thể quả (gồm các túi bào tử xen

kẽ sợi nấm bất thụ họp thành bào tầng và lớp mô giả) làm nhiệm vụ bảo vệ, gồm 3 dạng:

Thể quả kín: Hình cầu, hoàn toàn khép kín, mô giả bọc bên ngoài, các túi xếp lộn xộn hoặc thành cụm ở bên trong Khi bào tử chín, vách thể quả rách hoặc nát, giải phóng bào tử

Thể quả mở lỗ: Hình chai có 1 lỗ hẹp ở đỉnh, thường tập trung nhiều thể quả trên một tổ chức gọi là thể đệm (do các sợi nấm bện lại) Thể đệm mang nhiều thể quả gọi là thể quả kép Thể quả mở: Các sợi nấm bện thành giá hình đĩa hoặc hình phễu, trên bề mặt có các túi bào

tử xếp thành 1 lớp phẳng

Túi bào tử có thể nằm rải rác trên sợi nấm hoặc thành từng đám nhưng không có cơ quan mang nó gọi là nấm túi trần Nấm có sự hình thành thể quả (cơ quan mang túi) gọi là nấm túi thật

Có 32.200 loài (chiếm 30% nấm hiện biết) Đa số hoại sinh trên đất, tàn tích thực vật, trên nông sản, một số kí sinh trên người và động thực vật, một số cộng sinh với tảo thành Địa y Được chia thành 2 phân lớp:

Phân lớp Nấm túi trần (Hemiascomycetidae): Nấm đơn hay đa bào; khi sinh sản hữu

tính không hình thành thể quả và sợi sinh túi, các túi bào tử nằm rải rác trên khắp hệ sợi hoặc tập

trung thành đám, đại diện là bộ Nấm men (Endomycetales): chi Nấm men (Saccharomyces)1)

với

các loài Men bia (S cerevisiae Hans) là nấm lên men bia và lên men bột bánh mỳ, có hình trứng hay bầu dục; Men rượu (S vini) dùng lên men các loại quả sản xuất rượu vang, hình trụ tròn hai đầu; các loài Torulopsis versatilis, T sake, T globusus có khả năng gây nở được dùng trong sản xuất bánh kẹo; Candida ustilis dùng lên men sản phẩm dầu hoả trong sản xuất Parapin Ngoài ra, còn một số loài gây hại như Candida albicans sống ký sinh gây bệnh tưa lưỡi ở trẻ em,

Rodoturola ký sinh hay hoại sinh làm mía có màu đỏ do tạo ra carotin

Phân lớp Nấm có thể quả hay nấm túi thật – Euascomycetidae: Sợi nấm đa bào; khi

sinh sản hữu tính hình thành thể quả, hiếm khi nằm rải rác, gồm:

Bộ Nấm túi thể quả kín (Plectomycetales): Túi bào tử thường xếp lộn xộn trong vỏ thể

quả kín hoàn toàn (trừ một số loài không có thể quả)

Họ Gymnoascaceae: Không có thể quả, túi trần (không có vỏ bao bọc), gồm nhiều loài ký

sinh gây bệnh ở người và động vật Trong đó, Chi Trichophyton gồm nhiều loài ký sinh gây bệnh

ngoài da ở người Việt Nam có 9 loài gây các bệnh ngoài da:

kích thước nhỏ hơn tế bào có nhân lưỡng bội

– Nấm vẩy rồng, Nấm lợp ngói (Trichophyton cocentricum): Sợi nấm màu vàng, sau có màu nâu

đỏ (để trong ống nghiệm có nút cao su thì có màu đỏ tươi), nhăn nheo, chia đoạn (đôi khi hình gạc nai) Thường ký sinh trên da đầu, chân, tay, gây bệnh vẩy rồng làm vết thương có hình vòng cung đồng tâm, màu hơi vàng, tróc vẩy Bệnh thường có ở vùng núi cao lây từ người này qua người khác

– Nấm hắc lào (Trichophyton rubrum Castellarri, 1909): Sợi nấm mập, phân nhánh ngắn chồng

chéo nhau hình chữ nhật; bào tử hình trứng, ở đầu sợi hoặc giữa (nếu sợi già); sống ký sinh gây bệnh hắc lào Loài phân bố khắp thế giới, phổ biến ở Việt Nam

– Nấm tóc (T tonsurans Malmsten, 1845): Sợi bọc xung quanh tóc, ít phân nhánh, bào tử hình

trụ cỡ 5-6 µ Gây thương tổn tóc, bờ mi, móng tay chân, trong tai Làm chỗ thương tổn nổi gồ,

da có vảy, bờ có mụn nhỏ Phổ biến ở Việt Nam

Chi Eksema với loài Eksema marginatum gây bệnh eczema thường thấy ở trẻ em

Chi Epidermophyton với loài Nấm tổ đỉa (Epidermophyton floccosum Harz 1870): Sợi

nấm chia đốt cong queo, phân nhánh đôi; khuẩn lạc hình đĩa, có khía đồng tâm, màu vàng xanh Thường ký sinh ở kẽ chân, tay gây bệnh tổ đỉa Bệnh lây từ người này sang người khác qua tiếp xúc, dễ nhất ở những chỗ xây xát Đây là loài phân bố khắp thế giới

Họ Nấm cúc (Eurotiaceae)1): Sợi nấm phân nhánh và có vách ngăn ngang, sinh sản vô tính bằng đính bào tử, thường sống hoại sinh, nhiều loài cho kháng sinh, nhưng chủ yếu ở các chi

Penicilium và Aspergillus (dễ dàng mọc trên tinh bột hoặc các hạt chứa dầu đã nấu chín hoặc ẩm

ướt) được dùng sản xuất thuốc kháng sinh

Chi Nấm cúc hay Mốc tương (Aspergillus Link 1809): Các bào tử đính xung quanh cuống

trông như bông hoa cúc Việt Nam có 43 loài Nhiều loài trong chi này cho kháng sinh sản xuất tetracylin, tiết ra men amylaza biến đổi tinh bột thành dextrin và mantoza được dùng làm tương

trong dân gian, lên men tinh bột để sản suất rượu bia và xì dầu (Aspergillus niger V Tiegh 1867

và A ozyae (Ahlb.) Cohn, 1883); loài Nấm cúc vàng (A flavus Link 1809) sống hoại sinh trên lạc sản sinh ra aflatoxin gây tổn thương gan, Nấm cúc xám (A fumigatus Fresenius, 1863) gây

lao phổi giả,

Nấm chổi hay Mốc xanh (Penicillium Link 1809): Các bào tử đính trên cuống bào tử trông

như cái chổi Đây là chi lớn và có giá trị đặc biệt quan trọng, nhiều loài có khả năng tiết ra kháng

sinh Việt Nam hiện biết có 70 loài, trong đó loài Penicillium notatum Wesstling, 1911 (được

nhà bác học Fleming người Scotland, làm việc tại Anh phát hiện ra khả năng tiết ra kháng sinh penixilin năm 1928, được thử nghiệm đầu tiên năm 1941 Hiện nay được dùng sản xuất ra nhiều

loại thuốc kháng sinh khác nhau (cùng với P chrysogenum Thom, 1910) Ngoài ra, nhiều loài trong chi này còn được dùng phổ biến như: làm thuốc griseofulvin trị nấm gây bệnh (P

griseofulvin, P nigricans); lên men sữa làm pho mát (P roquefortii, P chamemberti)

Họ Clavicipitaceae O E Erikss 1982: Thể quả kín, đơn hoặc kép, màu vàng Có 4 chi

với hầu hết các loài ký sinh gây bệnh ở thực vật, chi Cordyceps (Fr.) Link, 1833 ký sinh trên côn trùng Trong đó, loài Đông trùng hạ thảo (Cordyceps sinensis (Berk) Sacc.) là một vị thuốc quý,

mọi dược liệu đều nằm trong phần hạ thảo (thể quả) chứ không hề có gì trong phần Đông trùng (xác côn trùng) Vào mùa đông nấm bắt đầu ký sinh vào sâu non và làm chết sâu non vì ăn hết chất dinh dưỡng của chúng Mùa hè ấm áp nấm bắt đầu mọc ra khỏi sâu như một ngọn cỏ và vươn lên khỏi mặt đất Đầu của ngọn nấm là một thể đệm (stroma) hình trụ thuôn nhọn Chỉ phát hiện được Đông trùng hạ thảo vào mùa hè ở một số cao nguyên cao hơn mặt biển từ 3500 đến

Danh pháp sinh vật, nếu tìm ra hình thức sinh sản hữu tính ở các đại diện thuộc Nấm bất toàn thì chúng sẽ được xếp vào lớp có bào tử hữu tính tương ứng và có thể vẫn giữ tên cũ ở lớp Nấm bất toàn) Ở Việt Nam, việc phân loại cũng không thống nhất: Dương Đức Tiến & Võ Văn Chi (1978: 200 & 237), Nguyễn Nghĩa Thìn và Đặng Thị Sy (2004: 34) xếp chúng vào lớp Nấm túi; Hoàng Thị Sản (2002: 28) và Trịnh Tam Kiệt (2001: 104) xếp vào lớp Nấm bất toàn

5000m, nhiều nhất ở các vùng Tây Tạng, Tứ Xuyên, Thanh Hi, Cam Túc, Vân Nam Ở Việt Nam, có ở 21 tỉnh thành, nhưng rất hiếm gặp (ở Lào Cai: Sa Pa), được xem là nguồn dược liệu quí

Bộ Nấm túi thể quả mở lỗ – Pyrenomycetales: Thể quả hình cầu, chai hoặc hình quả lê có

lỗ ở đỉnh, hầu hết ký sinh và gây bệnh ở thực vật: Erysiphe graminis gây bệnh phấn trắng lúa

mỳ, E cichoracearum gây bệnh phấn trắng ở nhiều thực vật; Mycosphaerella musicola gây đốm

lá chuối, M arachidicola gây đốm đen lá lạc; Ceratostomella paradosa gây thối đen ruột mía;

Glomerella cingulata gây chấm nâu lá chè, G glycine gây thán thư đậu tương; Diaporthe citri

gây bệnh khô cành các cây họ Cam; Nấm cựa gà (Claviceps purpurea) ký sinh trên lúa mỳ và lúa

mạch tạo thành hạch cứng như cựa gà;…

Bộ Nấm túi thể quả mở – Discomycetales: Thể quả hình đĩa hoặc bàn khuẩn, hầu hết sống

hoại sinh, đại diện: Nấm cục (Tuber) thể quả ăn ngon; chi Sclerotinia gây bệnh mùn trắng ở cà chua và cà rốt, S sclerotiorum gây thối bắp cải, đậu; chi Laboulbenia có nhiều loài ký sinh trên côn trùng được dùng để diệt côn trùng; Nấm tai mèo (Peziza) và Nấm dương (Morchella) [sống

trên gỗ mục hoặc đất ẩm được dùng làm thức ăn, có 2 loài ở Việt Nam, gặp ở Lào Cai (Sapa), Vĩnh Phúc, Hà Nội (Hà Tây) Loài quý hiếm, cần bảo vệ]

2.2.5 Lớp Nấm đảm – Basidiomycetes

Cơ thể dạng sợi có vách ngăn ngang (đa bào) phân nhánh, có thể quả Trong chu trình sống sợi song hạch (thứ cấp) chiếm ưu thế, sợi đơn hạch (sơ cấp) chỉ gồm 2-3 tế bào đơn bội (n) nảy mầm từ bào tử

Sinh sản sinh dưỡng bằng khúc sợi Sinh sản vô tính bằng đính bào tử, nhưng rất hiếm khi xảy ra Sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm hình thành ngoài đảm, cụ thể như sau:

Bào tử đảm dương và âm nảy mầm cho sợi nấm dương và âm 1 nhân gọi là sợi sơ cấp, mỗi

tế bào của sợi mang 1 nhân đơn bội Khi tế bào ở đầu sợi sơ cấp dương và âm tiếp xúc nhau sẽ kết hợp thành tế bào có 2 nhân (song nhân) Tế bào có 2 nhân phân chia cùng với sự phân chia đồng thời của 2 nhân tạo thành sợi thứ cấp (còn gọi là sợi đa bào song nhân) Đến giai đoạn sinh sản, tế bào đỉnh sợi mọc 1 mấu bên hướng về gốc tế bào, 2 nhân phân chia thành 4 nhân đồng thời hình thành vách ngăn chia tế bào đỉnh thành 3 tế bào: Tế bào đỉnh chứa 2 nhân, tế bào gốc chứa 1 nhân và mấu chứa 1 nhân Sau đó tế bào gốc và tế bào mấu kết hợp thành tế bào có 2 nhân; tế bào đỉnh phát triển thành đảm: 2 nhân kết hợp thành hợp tử Nhân hợp tử phân chia giảm nhiễm tạo 4 nhân đơn bội (hiếm khi chỉ có 2 hoặc nhiều nhân) đồng thời phía trên tế bào đỉnh mọc ra 4 u nhỏ, mỗi u nhận 1 nhân tạo thành 1 bào tử đính trên đảm bào tử gọi là bào tử đảm Đảm bào tử không hình thành vách ngăn gọi là đảm đơn bào, đảm bào tử được phân ra bởi vách ngăn (dọc hoặc ngang) gọi là đảm đa bào Đa số đảm bào tử được hình thành ở thể quả, một

số loài ký sinh thì đảm nằm rải rác trên hệ sợi

Có khoảng 22.300 loài, sống hoại sinh trên đất, tàn tích thực vật hoặc ký sinh ở thực vật Được chia thành 3 phân lớp:

Phân lớp Nấm đảm đơn bào – Holobasidiomycetidae: Toàn bộ đảm là 1 tế bào Đảm

đơn bào hình thành trên thể quả (trừ một số loài thuộc bộ Nấm đảm ngoài), hầu hết các nấm có thể quả lớn đều ở phân lớp này Phần lớn hoại sinh, ít khi ký sinh

Bộ nấm đảm không có thể quả (Nấm đảm ngoài) – Exobasidiomycetiae: Exobasidium

nexans ký sinh trên cây chè gây phồng lá

Bộ Nấm lỗ – Aphyllophorales: Thể quả thường là chất gỗ khó nát Có khoảng 12.000 loài,

đại diện: Nấm da (Thelephora); Nấm san hô (Clavaria) sống hoại sinh trên đất có nhiều mùn bã thực vật, có thể quả phân nhánh hoặc hình hoa súp lơ, loài Nấm cứt voi (C pistillaris) sống hoại sinh trên phân voi; Nấm răng cưa (Hydnum) có thể quả hình mấu, màng hoặc hình mũ; Nấm nhiều lỗ (Polypovus) có thể quả hình mạng, quạt hoặc nón với bào tầng là các ống dạng tổ ong;

Nấm tổ ong (Hexagona apiaria) và H wightii; Nấm phục linh (Poria cocos) sống ký sinh trên rễ thông, được dùng làm thuốc lợi tiểu; Nấm chân chim ( Schizophyllum),…

Chi Nấm lim (Ganoderma Karst 1881) có 35 loài ở Việt Nam, trong đó loài Linh chi hay Nấm lim xanh (Ganoderma lucidum (Curtis: Fr.) P Karst 1881): Thể quả có cuống dài; mũ có

kích thước 2-25 x 3-30 cm Ưa sống trên cây lim hoặc cây họ đậu rải rác khắp thế giới Được dùng nhiều trong các bài thuốc dân gian

Bộ Nấm nhiều lỗ – Polyporales có chi Nấm sò (Pleurotus (Fr.) P Kumm 1871) có 11

loài ở Việt Nam Loài Nấm hương chân ngắn hay Nấm sò tím (Pleurotus ostreatus Quel 1872)

có thể quả dạng sò lệch; cuống màu trắng; mũ màu nâu tím đến nâu xám, 5-15(-30) cm, phiến màu trắng; giá hình chùy, 5,5-7,5 x 19-21 µ; bào tử hình bầu dục, 3-4,5 x 7-10 µ Sống trên gỗ mục hay ký sinh trên cây lá rộng rải rác khắp cả nước, thường tạo thành bụi lớn vào mùa xuân Thể quả ăn ngon khi non và có tác dụng giảm béo, hiện được nuôi trồng ở nhiều nơi Ngoài ra

còn có loài Pleurotus eryngii (DC.) Quel được nuôi trồng ở nước ta

Chi Nấm nhiều lỗ với loài Polyporus ciliatus Fr mọc trên gỗ mục và được nuôi trồng

Bộ Nấm tán – Agaricales: Thể quả dạng mũ có cuống, có khoảng 7.000 loài, sống hoại

sinh chủ yếu trên đất có nhiều tàn tích thực vật, thường gặp là:

Chi Nấm mỡ có loài Nấm mỡ (Agaricus bisporus (Lange) Imbach, 1962): Thể quả dầy, giá

mang 2 bào tử giá; mũ nấm hình bán cầu; cuống hình trụ, có vòng nấm; bào tử hình cầu, 6-7 µ

Mọc trên đồng cỏ và được nuôi trồng Ngoài ra, còn có loài Nấm cỏ (Agaricus campestris (L.) Kiet, 1981 ; syn V campester (L.) Fr.) mọc trên đất có nhiều phân chuồng, là loài nấm ăn quí Chi Nấm độc (Amanita Pers 1797) thuộc họ Nấm độc (Amanitaceae R Heim ex Pouzar,

1983) gồm những loài độc nhất trong số nấm độc hiện biết, Việt Nam có 18 loài:

– Nấm độc đen hay Nấm độc xanh đen (Amanita phalloides (Fr.) Link & Quell.): Khi trưởng

thành, mũ có màu xanh oliu hoặc xanh đen, đường kính 3-12 cm; phiến màu trắng; cuống phình

to thành dạng củ có bao chung Mọc trong rừng hay các bãi cỏ vào mùa thu, hiện gặp ở Lai Châu, Lào Cai, Yên Bái, Tuyên Quang, Bắc Kạn, Thái Nguyên, Lâm Đồng Trong thể quả, chứa

2 chất cực độc là Phalloidin và Amanitin Đây là loài độc nhất, chỉ cần nhiễm rất ít chất độc cũng khó cứu chữa vì sau 24 giờ mới có biểu hiện bệnh lý (Phalloidin tấn công vào gan làm màng tế bào, màng các bào quan bị vỡ ra Amanitin tác động làm nhân ngừng hoạt động, tác động vào ARN polymeraz và làm dừng tổng hợp ARN thông tin) Tuy nhiên, các chất độc này bị nhiệt phân hủy nên nếu để ở nhiệt độ cao sẽ mất hoặc giảm độc tố

– Nấm độc trắng, Nấm độc tán trắng (Amanita verna (Bull Fr.) Roques): Mũ nấm trắng tinh, ban

đầu hình trứng cụt phía dưới, sau nâng lên thành hình bán cầu dẹp, kích thước 5-10 cm; bụi bào

tử màu trắng hình bầu dục rộng, kích thước 8-10 x 7-9 µ Thường mọc vào mùa xuân đến mùa thu Có ở Lai Châu, Lào Cai, Lạng Sơn, Quảng Ninh, Hà Nội, Ninh Bình, Đây là loài rất độc

– Nấm ruồi, Nấm độc đỏ (Amanita muscaria (L ex Fr.) Pers., Hooker, Singer, 1962): Cuống

màu trắng; thể quả màu đỏ, đường kính cỡ 5-20 cm, phủ mụn màu trắng có chất muscarin tác động vào hệ thần kinh gây ảo giác, tiết nước bọt nhiều, vã mồ hôi, giãn đồng tử, gây tử vong; được dùng làm thuốc diệt ruồi Phân bố ở Đông Dương, nhưng chưa gặp ở Việt Nam

– Nấm vua, Nấm amanita vàng da cam (Amanita caesarea (Scop.) Pers 1801 var alba Gill

1875): Thể có màu đỏ da cam đến vàng; mũ đỏ, đỏ cam đến vàng, cỡ 6-14(-20) cm; cuống phình

to ở gốc, cao 10-16 cm Mọc trên đất rừng từ Lai Châu đến Hà Tĩnh Là loài ngon nổi tiếng thời

La Mã cổ, được coi là loại nấm ngon nhất, nhưng ở Việt Nam ít dùng vì sợ độc

Chi Nấm rơm (Volvariella) thuộc họ Pluteaceae, Việt Nam có 7 loài, trong đó loài Nấm rơm hay Nấm rạ (Volvariella volvacea Sing 1949 ; syn V.esculenta Massee) mọc trên rơm rạ hay tàn tích thực vật, được trồng nhiều làm thức ăn; Nấm bao gốc lông thô (V bombycina Sing

1949) ăn ngon nhưng ít gặp

Chi Nấm hương chỉ có 1 loài là Nấm hương, Nấm đông cô hay Nấm hương chân dài

(Lentinula edodes (Berk.) Pergler, 1983; syn L edodes, thuộc họ Tricholomataceae Heim ex

Pouzar, 1983) mọc trên các loài cây họ Dẻ và được trồng làm thức ăn và làm thuốc (Canh dưỡng sinh) có tác dụng tăng cường miễn dịch

Bộ Nấm trứng – Lycoperdales: Thể quả hình cầu, quả lê hay chùy, thường gặp là Nấm

bọc hay Nấm trứng (Calvatia lilacina (Mont Berk.) Lloyd, 1905) thường mọc vào mùa hè sau khi trời mưa, lúc non ăn được; Nấm trứng nhỏ (Bovista pusillum (Batsch.) Pers ; syn

Lycoperdon pusillum) có đặc điểm thích nghi giống loài trên, lúc non ăn được

Bộ Nấm hoa – Phallales: Thể quả lúc non có bao chung, khi già vỡ ra để lại bao gốc

Thường gặp là Nấm lõ chó, Nấm hoa bán hạ (Phallus aurantiacus Mont.) có thể quả dạng hoa

bán hạ hay dạng lõ chó, màu vàng da cam đến đỏ tươi; cuống hình trụ, xốp, mùi tanh; Nấm lưới

vàng (Phallus multicolor (Berk R Br.) Lloyd) mọc gần nhà vào những ngày nắng ấm

Bộ Nấm tổ chim – Nidulariales: Thể quả có 2 lớp, khi chín vỏ vỡ ra trông như tổ chim để

lộ các bọc nhỏ là lớp vỏ trong trông như trứng chim Loài thường gặp là Nidularia pulvinata và

Cyathus olla

Phân lớp Nấm đảm đa bào – Heterobasidiomycetidae (còn gọi là phân lớp Đảm cách –

Phragmobasidiomycetidae): Đảm đa bào với vách ngăn ngang hoặc dọc Trên mỗi tế bào của đảm có 1 cuống nhỏ với bào tử đảm ở đầu Phân lớp này gồm 2 bộ

Bộ Mộc nhĩ – Auriculariales: Hệ sợi sống hoại sinh trong gỗ, ít khi ký sinh trên thực vật

Thể quả thường màu nâu sẫm có lớp vỏ dai, mặt dưới có chất keo, thường gặp là Mộc nhĩ

(Auricularia) có thể quả hình tai, đảm nằm trong lớp keo ở mặt dưới thể quả, tất cả các loài đều

ăn được Các loài phổ biến nhất là:

– Mộc nhĩ lông (Auricularia polytricha (Mont.) Sacc.): Thể quả dạng tai mào, rộng 2-8 cm, dày

1-1,5(-2) mm; mặt mũ (bất thụ) có lông thô được tạo thành từ nhiều sợi nấm, màu nâu nhạt, lông dài 400-800 µ; mặt hữu thụ mang lớp sinh sản màu nâu đen; đảm hình trụ, 60-80 x 4-5 µ; bào tử đảm không màu, hình trụ hoặc bầu dục cong, 10-14 x 4,5-6 µ Mọc trên cây gỗ lá rộng khắp Việt Nam Đây là loài phổ biến nhất và được nuôi trồng chủ động

– Mộc nhĩ lông mịn (Auricularia auricula (Hook.) Underw 1902): Thể quả dạng tai, màu nâu

vàng hơi hồng, đôi khi có chủng màu trắng (bạch tạng); mặt ngoài có lông mịn; đảm hình trụ, 45-63 x 5-6 µ, gồm 4 tế bào sinh ra bào tử hình hạt đậu, kích thước 7-12 x 4,5-6 µ Mọc trên gỗ mục rải rác từ Bắc vào Nam Được nuôi trồng nhiều ở nước ta và Đông Nam Á

Bộ Ngân nhĩ – Tremellales: Hệ sợi sống hoại sinh trong gỗ Thể quả màu trắng hoặc hơi

vàng, gồm các bản mỏng nhiều thùy, thịt dạng keo, thường gặp là Ngân nhĩ (Tremella) với loài Ngân nhĩ (T fuciformis) mọc rải rác từ Vĩnh Phúc đến Thừa Thiên-Huế Được dùng làm thức ăn

và làm thuốc

Phân lớp Nấm đảm mọc từ bào tử nghỉ – Teliosporomycetidae (còn gọi là Nấm đảm có

bào tử động): Hệ sợi sống ký sinh trên thực vật Trong chu trình sống có giai đoạn gọi là bào tử nghỉ (teliospore) Bào tử nghỉ có vách dày chịu đựng điều kiện bất lợi của mùa đông, sau đó nảy

mầm cho ra đảm Phân lớp này có 2 bộ, với khoảng 6.000 loài

Bộ Nấm than – Ustilaginales: Hệ sợi thường ký sinh trong gian bào mô cây họ hòa thảo

(nhất là ở cụm hoa), một số loài có giác mút Khi hệ sợi phát triển làm cụm hoa phình to không

nở thành bông được Có 2 họ, các loài phổ biến là: Ustilago trilici gây bệnh phấn đen ở lúa mỳ;

U zeae gây bệnh than ở Ngô; U sachari gây bệnh dài gióng mía làm giảm đường; U esculenta

ký sinh trên cụm hoa cây niễng làm hoa không nở mà phình to như bắp ngô gọi là “củ niễng”

(khi ăn niễng chính là ăn nấm, nấm càng già thì càng có nhiều nốt đen trong mô); Sorosporium

reilianum gây bệnh sợi đen ở bắp ngô; Tilletia tritici và Urocystis tritici gây bệnh than đen ở lúa

mỳ; U cepulae gây bệnh sọc đen ở hành tỏi,…

Bộ Nấm gỉ – Uredinales: Ký sinh trên thực vật, gây các vết bệnh có màu gỉ sắt do sợi nấm

và bào tử có các giọt dầu màu da cam Trong vòng đời nhiều loài có sự thay thế bắt buộc các giai đoạn mang bào tử khác nhau, mỗi lần thay thế giai đoạn thường thay thế vật chủ Các loài

thường gặp là: chi Melampsora gây bệnh gỉ cây đay; một số loài thuộc chi Phacospora gây bệnh

gỉ đậu tương; Hemileia vastatrix gây bệnh gỉ sắt cà phê; Phragmidium disciflorum gây bệnh gỉ cây hoa hồng; Puccinia maydis gây bệnh gỉ lá ngô; P thwaitesii gây các vết màu đen ở mặt dưới cây thanh táo; Uromyces sphaseoli gây bệnh gỉ cây họ đậu,…

2.2.6 Lớp Nấm bất toàn (Nấm túi chưa hoàn chỉnh, Nấm conidi) – Deuteromyces (Fungi)

Bao gồm tất cả các nấm không có (hoặc chưa tìm ra) sinh sản hữu tính Đặc điểm nhận biết

là có hệ sợi phát triển, sợi nấm đa bào (có vách ngăn ngang), không có thể quả, sinh sản vô tính bằng đính bào tử

Chiếm tới 50 % số loài nấm hiện biết, phần lớn ký sinh, ít khi hoại sinh Các quan điểm phân loại lớp này không thống nhất, một số tác giả coi đây là 1 phân lớp trong lớp Nấm túi (do việc tìm ra phương thức sinh sản của một số loài được xếp trong lớp này giống nấm túi) Cho đến nay, các hệ thống phân loại lớp này đều mang tính nhân tạo

Bộ Melanconiales: Cuống bào tử đính (coremium) tụ lại thành một lớp dầy ở bề mặt các

sợi nấm gọi là đĩa giá conidi (acevulus) Ký sinh trên thực vật, thường gặp là Gloeosporium

coffeanum gây bệnh đốm nâu lá cà phê; G alborubrum gây bệnh thán thư cây cà phê; Nấm chuối

(G musarum) làm quả chuối có các vết thâm chuyển sang nâu thẫm và có viền đỏ,…

Bộ Sphaeropsidales – Pycnidiales: Các bào tử đính hình thành trong khoang đặc biệt gọi

là túi bụi phấn (pycnid), túi có hình cầu hay trứng với một lỗ đỉnh Hầu hết ký sinh trên thực vật

Thường gặp là Phyllosticta ký sinh ở sắn, ngô, rau cải củ tạo ra vết bệnh màu trắng đến vàng nhạt có các đốm màu tối là túi bụi phấn; Septoria ký sinh gây bệnh bạc lá ở rau má

Bộ Hyphomycetales (Moniliales, Hyphales): Là bộ lớn nhất với hơn 6000 chi, chủ yếu

sống hoại sinh, thường gặp là:

Nấm chuỗi (Altermaria) với loài A brassicae ký sinh trên bắp cải, su hào, rau cải gây các

vết màu đen có nhiều vòng tròn nhỏ đồng tâm

Nấm tiêm lửa (Helminthosporium) gây bệnh tiêm lửa làm lá màu nâu đỏ, hạt bị lép

Nấm von (Fusarium monilifome) ký sinh gây bệnh lúa von, F oxysporum và F cubense

gây vàng héo lá chuối,…

Nấm tằm (Botrytis bassiana) gây bệnh làm tằm chết, xác cứng lại và phủ một lớp sợi nấm

màu trắng, trong đông y gọi tằm này là “bạch cương tàm” để chữa bệnh co giật ở trẻ em và chữa các vết sạm trên da

CÂU HỎI ÔN TẬP VÀ THẢO LUẬN

1 Trình bầy đặc điểm chung, phương thức sống, kiểu dinh dưỡng, sinh sản, phân bố và vai trò của giới Nấm

2 Khác biệt của Nấm so với các giới sinh vật khác là gì?

3 Tại sao một số nấm lại được xếp vào giới Động vật ?

4 Vận dụng kiến thức đã học để nhận biết nhanh và sử dụng những đại diện có giá trị và phổ biến; chỉ ra cách phòng chống một số tác hại do nấm gây ra

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1 Thái Trần Bái (2010), Giáo trình động vật học, tr 1-22, tr 253-255, Nxb Giáo dục Việt Nam,

4 Nguyễn Nghĩa Thìn, Đặng Thị Sy (2004), Hệ thống học thực vật, tr 17-47, Nxb Đại học quốc

gia Hà Nội, Hà Nội

5 Dương Đức Tiến, Võ Văn Chi (1978), Phân loại học thực vật (Thực vật bậc thấp), tr.171-240,

Nxb Đại học và Trung học chuyên nghiệp

6 Trung tâm nghiên cứu Tài nguyên và Môi trường Đại học quốc gia Hà Nội (2001), Danh lục

các loài thực vật Việt Nam, Tập I, tr 1-393, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội

7 http://vncreatures.net

8 http://www.yhoccotruyen.htmedsoft.com