Phân loại học thực vật giáo trình dùng cho các trường đại học sư phạm

HOÀNG THỊ SẢN ■ PHẢN LOẠI HỌC TM IC V ír T T TT-TV * Đ I 58( HO 200 01030 GD NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC HOÀNG T H Ị SẢN PHÂN LOẠI HỌC THựC VẬT G iáo trình dùng cho trường Đ ại học sư phạm (T i b ả n lầ n th ứ sá u ) NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC Nhà xuất Giáo dục TP Hà Nội giữ công bố tác phẩm Mọi tổ chức, cá nhản muốn sử dụng tác phẩm hình thức phải ý chủ sở hữu quyền tác giảì 04 - 2009/CXB/311 - 17/GD Mã số : 7K272h9 - DAI Chương I MỞ ĐẦU I - ĐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM v ụ CỦA PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT Phân loại học thực vật (hay Hệ thống học thực vật) phần Thực vật học, chuyên nghiên cứu việc xếp thực vật giống thành nhóm theo trật tự tự nhiên, gọi ìà hệ thống Như vậy, đối tượng Phân loại học thực vật giới Thực vật vô đa dạng, bao gồm cá thể quần thể khác Còn nhiệm vụ Phân loại học *hực vật phân loại sấp xếp chúng theo hệ thống tiến hóa tự nhiên Lồi người từ xuất hiện, lúc' tiếp xúc với thiên nhiên, tìm hoa hoang dại, đào rễ, củ để ăn phải tìm cách phân biệt cối với Dần dần, sau người biết sử dụng để làm nhà cửa, đồ đạc, dụng cụ, hiểu biết thực vật đuợc m ả rộng thêm Khi nghề nông phát triển, số luụng biết đến ngày bàng nhiều lên Một yêu cầu thực tế đặt phải phân loại chúng để sử dụng Đó mầm mống đời môn Phân loại học thực vật mà nhiệm vụ lúc đầu tìm cách xếp thực vật thành loại, nhóm, v ề sau, với phát triển học thuyết Darwin, Phân loại học thực vật có thêm nhiệm vụ to lớn : xếp thực vật theo trật tự tự nhiên từ thấp đến cao, gọi hệ thống tiến hóa, hệ thống phải phân ánh q trình tiến hóa giới Thực vật Việc phân loại cối, làm sáng tỏ mối quan hệ thân thuộc chúng, khơng có tầm quan trọng mặt lý thuyết mà có ý nghĩa thực tiễn lớn, góp phần vào việc cải tạo, sử dụng có lợi, hạn chế kiểm sốt có hại Phân loại học thực vật sở chủ yếu nghiên cứu thực vật (Sinh thái, Tài nguyên, Di truyền chọH giống, Sinh lý, Sinh hóa ) Nhờ có Phân loại học, hiểu tính đa dạng sống, nghĩa khác biệt sinh vật xuất kết tiến hóa thích nghi Phân loại học nhánh Sinh học, nữa, lĩnh vực sở Sinh học "Đó nhánh quan trọng có ích lợi khoa học Sinh vật Khơng có mơn học khác dạy nhiều giới mà sống" (E.Mayr) II - LƯỢC SỬ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT Sự phát triển Phân loại học thực vật gắn liền với phát triển toàn tri thức ,về thực vật lồi người Có thể chia q trình lịch sử Phân loại học thực vật thành thời kỳ : Thời kỳ phân loại nhân tạo Trong giai đoạn đầu tiên, dân tộc phân loại cối theo cách khác nhau, người ta chưa biết đề nguyên tắc phương pháp phân loại, nên phân loại thực vật chưa thành mơn khoa học Những cơng trình mơ tả thực vật xuất Ai Cập (3000 năm trước Công nguyên (CN)) Trung Quốc (2200 năm trước CN) Sau nuớc Hy Lạp cổ La Mã cổ xuất hàng loạt tác phẩm thực vật - Théophraste (371 - 286 trước CN) người đề xướng phương pháp phân loại phân biệt số tính chất cấu tạo thể thực vật Ông coi nguời sáng lập khoa học thực vật Trong tác phẩm "Lịch sử thực vật" "Cơ sở thực vật" ông mô tả khoảng gần 500 loài cây, phân thành to, nhỡ, nhỏ, thân cỏ, sống cạn, sống nước, có rụng năm hay thường xanh, có hoa hay khơng có hoa Ngun tắc hình thái sinh thái coi sở cách phân loại ơng Sau nhà bác học La Mã Plinus (79 - 24 trước CN), viết "Lịch sử tự nhiên" mô tả gần 1000 loài cây, phân chia thực vật dựa nguyên tắc sinh thái ý nhiều đến làm thuốc ăn Dioscoride người Hy Lạp (20 - 60 sau CN) nêu đặc tính 500 loài tác phẩm "Dược liệu học" Đặc biệt, ơng đa xếp chúng vào họ thực vật khác Trong suô't thời kỳ Trung cổ, thống trị giáo hội, khoa học nói chung Phân loại học thực vật nói riêng bị kìm hãm khơng phát triển đuợc Tới thời kỳ Phục hưng (thế kỷ XV - XVI), phát triển chủ nghĩa tư mở rộng việc trao đổi hàng hóa, nên kiến thức thực vật phát triển nhanh chóng Số cối biết tăng lên nhiều, đòi hỏi phải xây dựng bảng phân loại để tiện sử dụng Trong thời kỳ có kiện xảy đóng vai trò quan trọng phát triển Thực vật học Đó là: phát sinh tập bách thảo vào kỷ XVI ; việc thành lập vườn bách thảo (thế kỷ XV - XVI) việc biên soạn "Bách khoa toàn thư" thực vật Tập bách thảo vườn bách thảo giúp cho nhà nghiên cứu ln ln có bên tài liệu để nghiên cứu, mô tả Do việc tích- lũy nhiều tài liệu thực tế từ kỷ XVI đến gần cuối kỷ XVIII, nên việc xây dựng bảng phân loại thực vật đa trở thành nhiệm vụ trọng tâm Thực vật học xuất nhiều bảng phân loại Ví dụ : - Bảng phân loại Caesalpine (1519 - 1603) bảng phân loại đánh giá cao Ơng cho tính chất quan sinh sản quan trọng việc xây dựng hệ thống phân loại, ông lấy đặc điểm hạt làm tiêu chuẩn phân loại - J Ray (1628 - 1705) : người Anh, mô tả tới 18.000 loài thực vật "Lịch sử thực vật" Theo ơng, thực vật gồm nhóm lớn : nhóm "bất toàn" gồm nấm, rêu, dương xỉ, thực vật thủy sinh, nhóm "có hoa" (hiển hoa) gồm thực vật Một mầm thực vật Hai mầm - Tourneíort (1656 - 1708) dùng tính chất tràng hoa làm sở phân loại, chia thực vật có hoa thành nhóm khồng cánh nhóm có cánh hoa - Linnée (1707 - 1778) với bảng phân loại coi đỉnh cao hệ thống phán loại nhân tạo Ông chọn đặc điểm nhị để phân loại : chia thực vật thành 24 lớp 23 lóp thuộc thực vật có hoa, lớp thứ 24 gồm thực vật khơng có hoa (tảo, nấm, địa y, dương xỉ) Trong lóp thực vật có hoa, ơng vào số lượng nhị để 3hân biệt : lớp nhị, lóp nhị Hệ thống phân loại Linnée đơn giản, dễ hiểu đặc biệt thuận lợi phương diện thực hành nên sử dụng rộng rãi thời Tuj hệ thống có nhiều thiếu sót : theo nguyên tác phân loại Linnée, nhiều giống lại xếp vào lớp xa Ví dụ : đại đa số họ Lúa ngày có nhị xếp vào lớp thứ 3, lúa có nhị lại bị xếp vào lớp thứ cùrg với khác xa lạ Chính hệ thống nhiều mâu thuẫn với tự nhiên, Linnée thừa nhận phương diện hệ thống ồng thiếu hoàn chỉnh Linnée người có cơng lớn việc đề xuất cách gọi tên tiếng La Tinh gồn từ ghép lại mà ngày sử dụng Nhìn chung, hệ thống phân loại thời kỳ mang tính chất nhân tạo việc xây dựng hệ thống dựa vào hai tính chất chọn lựa cách tùy ý, chủ quai tác giả, chưa phản ánh nhóm tự nhiên thực vật Chính Lĩm ée nói : "hệ thống nhân tạo dạy cho người ta phân biệt thực vật, hệ hống tự nhiên dạy cho người tabiết chất thực vật" Thòi kỳ phân loại tự nhiên Sau Linnée, Phân loại học bước sang thời kỳ xây dựng hệ thống phân loại tự nhiên KhíC với hệ thống phân loại nhân tạo, hệ thống phân loại tự nhiên xây dựng sở mối quan hệ tự nhiên thực vật : việc phân loại dựa vào hay vài tính chất lựa chọn tùy ý, mà dựa vào tồn (hay số lớn) tính chất chúng, ló lập nhóm thực vật tự nhiên • Thời kỳ phân loại tự nhiên cuối kỷ XVIII th'ốig tự nhiên đời Ví dụ : đầu kỷ XIX Rất nhiều hệ - Các hệ thống phân loại Bernard Jussieu (1699 - 1777) cháu ông Antoine Laưent de Jussieu (1748 - 1836) xếp thực vật theo trình tự từ thấp đến cao, xếp chúng vàccác họ họ thực vật có dạng chuyển tiếp, phản ánh mối quan hẹ ỊÌữa nhóm thực vật với A.Jussieu chia thực vật thành thực vật không mầm (g;ồn tảo, nấm, rêu, dương xỉ) thực vật có Ỷắ mầm gồm tùng bách, thực vật mầm v hực vật hai mầm - Hệ thống phân loại De Candolle (1778 - 1841) chia thực vậtkhông thiàih thực vật không hoa không mạch thực vật khơng hoa có mạch hoa (ẩn hoa) t - Robert Brovvn (1773 - 1858) người nghiên cứu tỷ m ỷvề tùng bách tuế d o !ó dẫn đến chỗ tách rời hai nhóm Hạt trần Hạt kín Gophmeister người lấp lỗ hổng phân cách thực vật có hoa thực vật khơng có hoa, xác định vị trí Hạt trần (nằm giửa Quyết thực vật Hạt kín) Ngồi nhiều bảng phân loại khác dựa sở bảng phân loại A Jussieu, De Candolle R.Brown Nhìn chung bảng hệ thống phân loại thời kỳ mang quan niệm sai lầm Linnée tính bất biến lồi Thòi kỳ phân loại tiến hóa Cơng trình Lamarck (1744 - 1829) đóng vai trò lớn việc phát triển Phân loại học tự nhiên, phủ nhận tính bất biến lồi xem lồi kết phát triển tiến hóa tự nhiên, Lamarck cho sinh vật phát sinh từ tổ chức đơn giản phức tạp Sự xuất học thuyết Darwin (1809 - 1882) đa mở đầu cho thời kỳ Phân loại học, thời kỳ phân loại tiến hóa hay phân loại hệ thống sinh Việc thừa nhận chất tiến hóa đa dẫn đến cần thiết phân loại thực vật phải tập hợp dạng thực vật thống với nguồn gốc giống cách đơn giản đại phận tính chất thời kỳ phân loại tự nhiên làm Sự xếp nhóm thực vật khơng phản ánh mối tương quan nối tiếp chúng, mà phải phản ánh đường phát triển tiến hóa giới Thực vật Từ nửa sau kỷ XIX sang tới kỷ XX, khoa học ngày phát triển, phương pháp nghiên cứu thực vật ngày hoàn thiện hỗ trợ môn khoa học khác Những nhà Phân loại học Thực vật vận dụng nhiều tài liệu c ổ sinh vật học, Hình thái giải phẫu học so sánh, Phôi sinh học, Tế bào học, Sinh lý, Sinh hóa học, Địa lý học., để tìm hiểu tiến hóa giới Thực vật xây dựng bảng hệ thống tiến hóa Phân loại học ngày sâu nghiên cứu chất sinh vật Cho tới nay, có nhiều hệ thống tiến hóa khác : Nga có hệ thơng Kuznetxov, Bouch, Kursanov, Grosseim, Takhtajan ; Đức có hệ thống Engler, Metz ; Anh Hutchinson, Rendle ; Mỹ Bessey-, Pulle ; Áo Wetstein Tuy vậy, chưa có hệ thống thừa nhận hoàn hảo toàn diện, nghiên cứu chưa đầy đủ, dẫn liệu thiếu sót chưa đủ sức thuyết phục Các tác giả hệ thống tiến hóa buộc phải bổ khuyết thiếu sót tài liệu thực tế giả thuyết nhiều mang tính giả tưởng, tương đối khách quan Vì khoa Phân loại học ngày nhiệm vụ tiếp tục giải vấn đề nguồn gốc, quan hệ tiến hóa nhóm thực vật Nhờ phát triển kỹ thuật hiển vi điện tử đa xuất khả nâng nghiẽn cứu cấu trúc siêu hiển vi (điều mà thời đại kính hiển vi quang học khơng thể đạt được) sở quan trọng cho việc phân loại Ngày Phân loại học thực vật phát triển trẽn số lĩnh vực : Phân loại học Sinh thái, Phân loại học hóa học, phân loại học kiểu nhân, Phân loại học kiểu gen, đă mang lại lượng thông tin lớn, người ta đa tạo lượng thơng tin riêng để phục vụ mục đích Phân loại học, N.I Vavilov đa nói : "Ngày bước vào thời đại phân loại sinh hóa, sinh lý, sinh thái di truyền Đó cơng việc lớn, đòi hỏi công sức hợp nhiều chuyên gia : nhà sinh lý học, tế bào học, di truyền học, hệ thống học sinh hóa học " Ở Việt Nam, lịch sử phát triển môn Phân loại học cơng trình nghiên cứu phân loại thực vật từ trước chưa tập họp đầy đủ Trong sử sách có ghi chép nhiều thầy thuốc, nhiều nhà địa lý, nhà khoa học, nhà quân đa thống kê, sử dụng nhiều loại cối Ta nhắc đến số tác : Tuệ Tĩnh, năm 1417 viết "Nam dược thần hiệu" mơ tả tới 579 lồi làm thuốc Lê Quý Đôn (thế kỷ XVI) "Vân đài loại ngữ" phân chia thực vật thành nhiều loại : cho hoa, cho quả, ngũ cốc, rau, loại mộc, loại thảo, mọc theo mùa khác Nguyên Trữ (đời nhà Lê) đa nghiên cứu sâu thực vật viết tác phẩm "Việt Nam thực vật học" mô tả nhiều Năm 1595 Lý Thời Chân, cho xuất "Bản thảo cương mục" có đề cập tới 1000 vị thuốc thảo mộc Trong thời kỳ thuộc Pháp, tài nguyên thực vật phong phú nước ta đa hấp đẫn nhiều nhà nghiên cứu phương Tây Họ để lại số cơng trình, : "Thực vật Nam Bộ" (1790) Loureiro, mô tả gần 700 loài "Thực vật rừng Nam Bộ" (1879) Pieưe mơ tả gần 800 lồi gỗ Cơng trình lớn "Thực vật chí tổng quát Đông Dương" H Lecomte số nhà thực vật học người Pháp biên soạn (từ 1907 đến 1943) gồm tập sau lại bổ sung thêm tập phụ, phân loại, mô tả thống kê từ Dương xỉ tới Thực vật Hạt kín tồn Đơng Dương Ngồi phải kể số sách khác : "Danh mục sản phẩm Đông Dương" Crévost, Lemarié Pételot, "Các thuốc Campuchia, Lào Việt Nam" Pételot, "Các thuốc miền Bắc Việt Nam" Foucaud Bên cạnh cơng trình tác giả người Pháp có số chuyên khảo tác giả người Việt Nam Phần lớn nghiẽn cứu tập trung vào thực vật bậc cao, thực vật bậc thấp chưa có cơng trình Từ 1954 tới nay, Phân loại học thực vật nước ta ngày đề cao kết hợp với cơng tấc điều tra tài ngun thực vật giâu có Do việc nghiên cứu thực vật đuợc đẩy mạnh phát triển nhanh chóng Ta đa có số sách giáo khoa cơng trình nghiên cứu thực vật, sách : "Phân loại thực vật học" truờng Đại học Sư phạm, Tổng hợp (nay Đại học Khoa học tự nhiên), Y Dược, Nông nghiệp "Cây gỗ rừng Việt Nam" (gần chỉnh lý dịch sang tiếng Anh), "Những thuốc vị thuốc Việt Nam" , "Cây cỏ thường thấy Việt Nam", "Cây cỏ miền Nam Việt Nam", "Rong biển Việt Nam", "Tảo học", số chuyên khảo họ thực vật hay vùng riêng biệt số tác giả Năm 1996, nhà khoa học Việt Nam đa cho xuất "Sách Đỏ Việt Nam", phần Thực vật, mơ tả 356 lồi thực vật q nước ta có nguy bị đe dọa giảm sút số luợng bị.đe dọa tuyệt chủng, cần phải bảo vệ Gần nhất, "Danh lục loài thực vật Việt Nam" tập I (gồm tập) đa xuất III - CÁC QUY TẮC PHÂN LOẠI HỌC Đon vị phân loại bậc phân loại Đơn vị phân loại sở hệ thống tiến hóa lồi (species) Khái niệm lồi phát sinh từ thực tế quan sát sinh vật thiên nhiên, giống khác cá thể Có nhiều cách hiểu định nghĩa khác loài Một định nghĩa turcmg đối hoàn chỉnh định nghĩa Komarov (1949) : "Loài tập hợp nhiều cá thể xuất phát từ tổ tiên chung, trải qua trình đấu tranh sinh tồn chọn lọc tự nhiên mà cách ly với sinh vật khác, đồng thời lồi giai đoạn định q trình tiến hióa chung sinh vật" Trong định nghĩa Komarov cững đặc biệt nhấn mạnh đến đặc tính di truyền phân bố loài : "các cá thể lồi giao phối với sinh hệ có khả sinh sản, lồi có khu phân bố riêng" Những lồi có nhiều tính chất giống nhau, có tổ tiên chung, họp thành đơn vị lớn h