Phân loại học thực vật giáo trình dùng cho các trường đại học sư phạm

Phương pháp cổ th ự c vật học : Dựa vào các mẫu hóa đá của thực vật để tìm quan hệ thân thuộc và nguồn gốc của các nhóm mà các khâu trung gian hiện nay không còn nữa.Những nghiên cứu về

Nhà xuất bản Giáo dục tại TP Hà Nội giữ quyển công bố tác phẩm.

Mọi tổ chức, cá nhản muốn sử dụng tác phẩm dưới mọi hình thức phải được sự đổng ý của chủ sở hữu quyền tác giả ì

04 - 2009/CXB/311 - 2 1 17/GD Mã số : 7K272h9 - DAI

Chương I

MỞ ĐẦU

I - ĐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM v ụ CỦA PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

Phân loại học thực vật (hay Hệ thống học thực vật) là một phần của Thực vật học, chuyên nghiên cứu việc sắp xếp các thực vật giống nhau thành từng nhóm theo một trật tự tự nhiên, gọi ìà hệ thống

N hư vậy, đối tượng của Phân loại học thực vật là giới Thực vật vô cùng đa dạng, bao gồm các cá thể và các quần thể khác nhau Còn nhiệm vụ của Phân loại học *hực vật là phân loại

và sấp xếp chúng theo một hệ thống tiến hóa tự nhiên

Loài người ngay từ khi mới xuất hiện, trong lúc' tiếp xúc với thiên nhiên, tìm hoa quả hoang dại, đào rễ, củ để ăn đã phải tìm cách phân biệt các cây cối với nhau Dần dần, sau này con người còn biết sử dụng cây để làm nhà cửa, đồ đạc, dụng cụ, thì sự hiểu biết về thực vật cũng đuợc m ả rộng thêm Khi nghề nông phát triển, số luụng cây được biết đến

ngày bàng nhiều lên M ột yêu cầu thực tế đặt ra là phải phân loại chúng để sử dụng.

Đó là mầm mống ra đời của môn Phân loại học thực vật mà nhiệm vụ lúc đầu là tìm cách sắp xếp các thực vật thành từng loại, từng nhóm, v ề sau, cùng với sự phát triển của học thuyết Darwin, Phân loại học thực vật còn có thêm một nhiệm vụ to lớn hơn : sắp xếp các thực vật theo một trật tự tự nhiên từ thấp đến cao, gọi là hệ thống tiến hóa, hệ thống ấy phải phân ánh được quá trình tiến hóa của giới Thực vật

Việc phân loại các cây cối, làm sáng tỏ mối quan hệ thân thuộc giữa chúng, không những

có tầm quan trọng về mặt lý thuyết mà còn có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, góp phần vào việc cải tạo, sử dụng những cây có lợi, hạn chế và kiểm soát các cây có hại Phân loại học thực vật là cơ sở chủ yếu của các nghiên cứu về thực vật (Sinh thái, Tài nguyên, Di truyền chọH giống, Sinh lý, Sinh hóa ) Nhờ có Phân loại học, chúng ta hiểu được tính đa dạng của sự sống, nghĩa là sự khác biệt giữa các sinh vật được xuất hiện do kết quả của sự tiến hóa thích nghi Phân loại học vì vậy là một nhánh của Sinh học, hơn thế nữa, là một trong những lĩnh vực cơ sở của Sinh học "Đó là một trong những nhánh quan trọng và có ích lợi nhất của khoa học Sinh vật Không có một môn học nào khác có thể dạy chúng ta nhiều hơn thế về thế giới

mà chúng ta đang sống" (E.Mayr)

II - LƯỢC SỬ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

Sự phát triển của Phân loại học thực vật gắn liền với sự phát triển của toàn bộ tri thức ,về thực vật của loài người Có thể chia quá trình lịch sử của Phân loại học thực vật thành

3 thời kỳ :

1 Thời kỳ p h ân loại n h ân tạo

Trong giai đoạn đầu tiên, mỗi dân tộc phân loại cây cối theo một cách khác nhau, và người ta cũng chưa biết đề ra các nguyên tắc và phương pháp phân loại, nên phân loại thực vật cũng chưa thành một môn khoa học

Những công trình mô tả đầu tiên về thực vật xuất hiện ở Ai Cập (3000 năm trước Công nguyên (CN)) và ở Trung Quốc (2200 năm trước CN) Sau đó ở nuớc Hy Lạp cổ và La Mã

cổ cũng xuất hiện hàng loạt các tác phẩm về thực vật

- Théophraste (371 - 286 trước CN) là người đầu tiên đề xướng ra phương pháp phân loại

và phân biệt một số tính chất cơ bản trong cấu tạo cơ thể thực vật Ông cũng được coi là nguời sáng lập khoa học thực vật Trong 2 tác phẩm "Lịch sử thực vật" và "Cơ sở thực vật" ông đã mô tả được khoảng gần 500 loài cây, phân ra thành cây to, cây nhỡ, cây nhỏ, cây thân

cỏ, cây sống trên cạn, sống dưới nước, cây có lá rụng hằng năm hay thường xanh, cây có hoa hay không có hoa Nguyên tắc hình thái và sinh thái được coi là cơ sở trong cách phân loại của ông

Sau đó nhà bác học La Mã Plinus (79 - 24 trước CN), viết bộ "Lịch sử tự nhiên" đã mô

tả gần 1000 loài cây, cũng phân chia thực vật dựa trên nguyên tắc sinh thái nhưng chú ý nhiều đến cây làm thuốc và cây ăn quả

Dioscoride người Hy Lạp (20 - 60 sau CN) đã nêu đặc tính của hơn 500 loài cây trong tác phẩm "Dược liệu học" của mình Đặc biệt, ông đa xếp chúng vào các họ thực vật khác nhau

Trong suô't thời kỳ Trung cổ, do sự thống trị của giáo hội, khoa học nói chung và Phân loại học thực vật nói riêng bị kìm hãm không phát triển đuợc

Tới thời kỳ Phục hưng (thế kỷ XV - XVI), do sự phát triển của chủ nghĩa tư bản và mở rộng việc trao đổi hàng hóa, nên các kiến thức về thực vật cũng được phát triển nhanh chóng

Số cây cối được biết tăng lên rất nhiều, đòi hỏi phải xây dựng những bảng phân loại để tiện

sử dụng Trong thời kỳ này có 3 sự kiện xảy ra đóng vai trò quan trọng đối với sự phát triển của Thực vật học Đó là: sự phát sinh tập bách thảo vào thế kỷ XVI ; việc thành lập các vườn bách thảo (thế kỷ XV - XVI) và việc biên soạn các cuốn "Bách khoa toàn thư" về thực vật Tập bách thảo và vườn bách thảo đã giúp cho các nhà nghiên cứu luôn luôn có bên mình những tài liệu để nghiên cứu, mô tả

Do việc tích- lũy rất nhiều tài liệu thực tế từ thế kỷ XVI đến gần cuối thế kỷ XVIII, nên việc xây dựng các bảng phân loại thực vật đa trở thành nhiệm vụ trọng tâm của Thực vật học

và đã xuất hiện nhiều bảng phân loại Ví dụ :

- Bảng phân loại của Caesalpine (1519 - 1603) là một trong những bảng phân loại đầu tiên được đánh giá cao Ông cho rằng những tính chất của cơ quan sinh sản là quan trọng nhất trong việc xây dựng hệ thống phân loại, và ông lấy đặc điểm của hạt làm tiêu chuẩn phân loại

- J Ray (1628 - 1705) : người Anh, đã mô tả tới 18.000 loài thực vật trong cuốn "Lịch

sử thực vật" Theo ông, thực vật gồm 2 nhóm lớn : nhóm "bất toàn" gồm nấm, rêu, dương

xỉ, các thực vật thủy sinh, và nhóm "có hoa" (hiển hoa) gồm thực vật M ột lá mầm và thực vật Hai lá mầm

4

- Tourneíort (1656 - 1708) dùng tính chất của tràng hoa làm cơ sở phân loại, chia thực

vật có hoa thành nhóm khồng cánh và nhóm có cánh hoa

- Linnée (1707 - 1778) với bảng phân loại được coi là đỉnh cao nhất của các hệ thống

phán loại nhân tạo Ông đã chọn đặc điểm của bộ nhị để phân loại : chia thực vật thành 24

lớp trong đó 23 lóp thuộc về thực vật có hoa, còn lớp thứ 24 gồm các thực vật không có

hoa (tảo, nấm, địa y, dương xỉ) Trong các lóp thực vật có hoa, ông căn cứ vào số lượng nhị

để 3hân biệt : lớp 1 nhị, lóp 2 nhị Hệ thống phân loại của Linnée rất đơn giản, dễ hiểu và

đặc biệt thuận lợi về phương diện thực hành nên được sử dụng rộng rãi trong thời bấy giờ

Tuj vậy hệ thống này có nhiều thiếu sót cơ bản : theo nguyên tác phân loại của Linnée, nhiều

cây rất giống nhau lại được xếp vào những lớp xa nhau Ví dụ : đại đa số các cây họ Lúa

ngày nay có 3 nhị được xếp vào lớp thứ 3, nhưng cây lúa có 6 nhị lại bị xếp vào lớp thứ 6

cùrg với những cây khác rất xa lạ

Chính vì vậy hệ thống này nhiều khi mâu thuẫn với tự nhiên, và Linnée cũng đã thừa

nhận rằng về phương diện này hệ thống của ồng thiếu hoàn chỉnh

Linnée cũng là người có công lớn trong việc đề xuất cách gọi tên cây bằng tiếng La Tinh

gồn 2 từ ghép lại mà ngày nay chúng ta đang sử dụng

Nhìn chung, các hệ thống phân loại trong thời kỳ này đều mang tính chất nhân tạo vì

việc xây dựng hệ thống chỉ dựa vào một hai tính chất được chọn lựa một cách tùy ý, chủ

quai của mỗi tác giả, vì vậy chưa phản ánh được các nhóm tự nhiên của thực vật Chính

Lĩm ée cũng đã nói : "hệ thống nhân tạo chỉ dạy cho người ta phân biệt được thực vật, còn

hệ hống tự nhiên sẽ dạy cho người ta biết bản chất của thực vật"

2 Thòi kỳ p h ân loại tự nhiên

Sau Linnée, Phân loại học bước sang thời kỳ xây dựng các hệ thống phân loại tự nhiên

KhíC với hệ thống phân loại nhân tạo, hệ thống phân loại tự nhiên được xây dựng trên cơ sở

các mối quan hệ tự nhiên của thực vật : việc phân loại không phải chỉ dựa vào một hay một

vài tính chất lựa chọn tùy ý, mà dựa vào toàn bộ (hay ít ra là một số lớn) tính chất của chúng,

do ló đã dần dần lập được các nhóm thực vật tự nhiên •

Thời kỳ phân loại tự nhiên bắt đầu từ cuối thế kỷ XVIII đầu thế kỷ XIX Rất nhiều hệ

th'ốig tự nhiên ra đời Ví dụ :

- Các hệ thống phân loại của Bernard Jussieu (1699 - 1777) và cháu của ông là Antoine

Laưent de Jussieu (1748 - 1836) đã sắp xếp thực vật theo trình tự từ thấp đến cao, xếp chúng

vàccác họ và giữa các họ thực vật đều có những dạng chuyển tiếp, phản ánh được mối quan

hẹ ỊÌữa các nhóm thực vật với nhau A.Jussieu chia thực vật thành thực vật không lá mầm

(g;ồn tảo, nấm, rêu, dương xỉ) và thực vật có Ỷắ mầm gồm tùng bách, thực vật một lá mầm

- Gophmeister là người đã lấp được lỗ hổng phân cách giữa thực vật có hoa và thực vật không có hoa, xác định được vị trí của Hạt trần (nằm giửa Quyết thực vật và Hạt kín).

Ngoài ra còn nhiều bảng phân loại khác dựa trên cơ sở các bảng phân loại của A Jussieu,

De Candolle và R.Brown Nhìn chung các bảng hệ thống phân loại trong thời kỳ này vẫn còn mang quan niệm sai lầm của Linnée về tính bất biến của loài

3 Thòi kỳ p h ân loại tiến hóa

Công trình của Lamarck (1744 - 1829) đã đóng vai trò rất lớn trong việc phát triển Phân loại học tự nhiên, phủ nhận tính bất biến của loài và xem loài là kết quả của sự phát triển tiến hóa tự nhiên, Lamarck cho rằng sinh vật bao giờ cũng phát sinh từ những tổ chức rất đơn giản cho đến rất phức tạp

Sự xuất hiện học thuyết Darwin (1809 - 1882) đa mở đầu cho thời kỳ mới trong Phân loại học, đó là thời kỳ phân loại tiến hóa hay phân loại hệ thống sinh Việc thừa nhận bản chất của sự tiến hóa đa dẫn đến sự cần thiết trong khi phân loại thực vật là phải tập hợp những dạng thực vật thống nhất với nhau về nguồn gốc chứ không phải chỉ giống nhau một cách đơn giản về đại bộ phận tính chất như thời kỳ phân loại tự nhiên đã làm Sự sắp xếp các nhóm thực vật không những chỉ phản ánh mối tương quan và nối tiếp giữa chúng, m à còn phải phản ánh con đường phát triển tiến hóa của giới Thực vật

Từ nửa sau của thế kỷ XIX và sang tới thế kỷ XX, khoa học ngày càng phát triển, các phương pháp nghiên cứu thực vật ngày càng được hoàn thiện và được hỗ trợ bởi các môn khoa học khác Những nhà Phân loại học Thực vật đã vận dụng nhiều tài liệu về c ổ sinh vật học, Hình thái giải phẫu học so sánh, Phôi sinh học, T ế bào học, Sinh lý, Sinh hóa học, Địa

lý học., để tìm hiểu sự tiến hóa của giới Thực vật và xây dựng các bảng hệ thống tiến hóa Phân loại học ngày càng đi sâu nghiên cứu bản chất của sinh vật

Cho tới nay, đã có rất nhiều hệ thống tiến hóa khác nhau : ở Nga có hệ thông của Kuznetxov, Bouch, Kursanov, Grosseim, Takhtajan ; ở Đức có hệ thống của Engler, M etz ;

ở Anh của Hutchinson, Rendle ; ở Mỹ của Bessey-, Pulle ; ở Áo của Wetstein Tuy vậy, chưa

có một hệ thống nào được thừa nhận là hoàn hảo toàn diện, do những nghiên cứu còn chưa đầy đủ, những dẫn liệu còn thiếu sót và chưa đủ sức thuyết phục Các tác giả của các hệ thống tiến hóa buộc phải bổ khuyết những thiếu sót về tài liệu thực tế bằng những giả thuyết

ít nhiều mang tính giả tưởng, nhưng tương đối khách quan Vì vậy khoa Phân loại học ngày nay vẫn còn nhiệm vụ tiếp tục giải quyết các vấn đề về nguồn gốc, quan hệ tiến hóa của các nhóm thực vật

Nhờ sự phát triển của kỹ thuật hiển vi điện tử đa xuất hiện khả nâng nghiẽn cứu các cấu trúc siêu hiển vi (điều mà trong thời đại của kính hiển vi quang học không thể đạt được) là một trong những cơ sở quan trọng cho việc phân loại Ngày nay Phân loại học thực vật đã phát triển trẽn một số lĩnh vực mới như : Phân loại học Sinh thái, Phân loại học hóa học, phân loại học kiểu nhân, Phân loại học kiểu gen, đă mang lại những lượng thông tin rất lớn,

vì vậy người ta đa tạo ra những lượng thông tin riêng để phục vụ các mục đích của Phân loại học, và như N.I Vavilov đa nói : "Ngày nay chúng ta bước vào thời đại của sự phân loại sinh hóa, sinh lý, sinh thái và di truyền Đó là một công việc rất lớn, nó đòi hỏi công sức6

hợp nhất của nhiều chuyên gia : các nhà sinh lý học, tế bào học, di truyền học, hệ thống học

và sinh hóa học "

Ở Việt Nam, lịch sử phát triển môn Phân loại học và các công trình nghiên cứu về phân loại thực vật từ trước còn chưa được tập họp đầy đủ Trong sử sách có ghi chép nhiều thầy thuốc, nhiều nhà địa lý, nhà khoa học, nhà quân sự đa thống kê, sử dụng nhiều loại cây cối

Ta có thể nhắc đến một số tác giả như : Tuệ Tĩnh, năm 1417 đã viết cuốn "Nam dược thần hiệu" trong đó mô tả tới 579 loài cây làm thuốc Lê Quý Đôn (thế kỷ XVI) trong bộ "Vân đài loại ngữ" đã phân chia thực vật thành nhiều loại : cây cho hoa, cho quả, cây ngũ cốc, rau, cây loại mộc, loại thảo, cây mọc theo các mùa khác nhau Nguyên Trữ (đời nhà Lê) đa nghiên cứu sâu hơn về thực vật và viết tác phẩm "Việt Nam thực vật học" mô tả được rất nhiều cây Năm 1595 Lý Thời Chân, cho xuất bản cuốn "Bản thảo cương mục" trong đó có

đề cập tới trên 1000 vị thuốc thảo mộc

Trong thời kỳ thuộc Pháp, tài nguyên thực vật phong phú ở nước ta đa hấp đẫn nhiều nhà nghiên cứu phương Tây Họ đã để lại một số công trình, như : "Thực vật ở Nam Bộ" (1790) của Loureiro, mô tả gần 700 loài cây "Thực vật rừng Nam Bộ" (1879) của Pieưe cũng

mô tả gần 800 loài cây gỗ Công trình lớn nhất là bộ "Thực vật chí tổng quát Đông Dương"

do H Lecomte và một số nhà thực vật học người Pháp biên soạn (từ 1907 đến 1943) gồm 7 tập chính và sau lại bổ sung thêm bằng những tập phụ, trong đó đã phân loại, mô tả thống

kê các cây từ Dương xỉ tới Thực vật Hạt kín của toàn Đông Dương Ngoài ra còn phải kể một số sách khác như : "Danh mục các sản phẩm của Đông Dương" của Crévost, Lemarié và Pételot, "Các cây thuốc của Campuchia, Lào và Việt Nam" của Pételot, "Các cây thuốc của miền Bắc Việt Nam" của Foucaud Bên cạnh các công trình của các tác giả người Pháp cũng

có một số chuyên khảo của tác giả người Việt Nam Phần lớn các nghiẽn cứu đều tập trung vào thực vật bậc cao, thực vật bậc thấp hầu như chưa có công trình nào

Từ 1954 tới nay, Phân loại học thực vật ở nước ta ngày càng được đề cao hơn vì nó kết hợp với công tấc điều tra tài nguyên thực vật giâu có Do đó việc nghiên cứu về thực vật đuợc đẩy mạnh và phát triển nhanh chóng Ta đa có một số sách giáo khoa và công trình nghiên cứu về thực vật, như các sách : "Phân loại thực vật học" của các truờng Đại học Sư phạm, Tổng hợp (nay là Đại học Khoa học tự nhiên), Y Dược, Nông nghiệp "Cây gỗ rừng Việt Nam" (gần đây được chỉnh lý và dịch sang tiếng Anh), "Những cây thuốc và vị thuốc Việt Nam" , "Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam", "Cây cỏ miền Nam Việt Nam", "Rong biển Việt Nam", "Tảo học", và một số chuyên khảo về từng họ thực vật hay từng vùng riêng biệt của một số tác giả Năm 1996, các nhà khoa học Việt Nam đa cho xuất bản cuốn "Sách Đỏ Việt Nam", phần Thực vật, trong đó mô tả 356 loài thực vật quý hiếm ở nước ta có nguy cơ bị đe dọa giảm sút số luợng hoặc bị.đe dọa tuyệt chủng, cần phải bảo vệ Gần đây nhất, cuốn "Danh lục các loài thực vật Việt Nam" tập I (gồm 3 tập) đa được xuất bản

III - CÁC QUY TẮC PHÂN LOẠI HỌC

1 Đon vị phân loại và các bậc p h ân loại

Đơn vị phân loại cơ sở của hệ thống tiến hóa là loài (species) Khái niệm về loài phát

sinh từ thực tế quan sát sinh vật trong thiên nhiên, sự giống nhau và khác nhau giữa các cá

thể Có nhiều cách hiểu và định nghĩa khác nhau về loài Một trong những định nghĩa turcmg đối hoàn chỉnh là định nghĩa của Komarov (1949) : "Loài là tập hợp của nhiều cá thể cù n g xuất phát từ một tổ tiên chung, trải qua quá trình đấu tranh sinh tồn và chọn lọc tự nhiên m à cách ly với các sinh vật khác, đồng thời loài là 1 giai đoạn nhất định trong quá trình tiến hióa chung của sinh vật" Trong định nghĩa của mình Komarov cững đặc biệt nhấn mạnh đến đặc tính di truyền và sự phân bố của loài : "các cá thể trong cùng một loài có thể giao phối với nhau sinh ra các thế hệ con cái có khả năng sinh sản, mỗi loài có m ột khu phân bố riêng".Những loài có nhiều tính chất giống nhau, có tổ tiên chung, họp thành đơn vị lớn h<ơn

gọi là chi (genus) Cũng theo nguyên tắc chung nhau về nguồn gốc, giống nhau về tính chất, chi hợp thành họ (íamilia), họ thành bộ (ordo), bộ thành lớp (classis), lớp thành ngành (divisio).

Đó là các bậc phân loại chính Trong phân loại học đôi khi người ta còn dùng những bậc

trung gian, như tông (tribus), là bậc giữa họ và chi, nhánh hay tổ (sectio) và loạt hay d ã \ (series) là bậc giữa chi và loài, thứ (varietas) và dạng (forma) là những bậc dưới loài.

Ngoài ra, khi cần còn có thể thêm các bậc phụ, được ghi bằng cách thêm các tiếp đầu ngữ "sub" (phân) để chỉ các bậc trung gian thấp hơn, hoặc "super” (liên) để chỉ các bậc trung

gian cao hơn Ví dụ : liên bộ (superordo), liên họ (superíamilia), phân họ (subíamilia), phân loài (subspecies)

Cũng cần chú ý rằng trong phân loại học người ta còn hay dùng thuật ngữ taxon Vậy

taxon và bậc phân loại có gì khác nhau ?

Đây là 2 khái niệm không hoàn toàn đồng nhất Taxon là một nhóm cá thể thuộc bất kỳ một mức độ nào của thang chia bậc Nói cách khác taxon là "nhóm sinh vật có thật được chấp nhận làm đơn vị phân loại ở bất kỳ mức độ nào" Như vậy khái niệm taxon luôn bao

hàm ý_về những đối tượng cụ thể Còn bậc phân loại là một tập hợp các taxon ở một mức

nhất định trong thang chia bậc đó Ví dụ : loài nói chung - đó là một bậc của bậc phân loại,

nhưng một loài cụ thể như lúa (Oryza sativa L J lại là một taxon.

N hư vậy b ậc c ủ a b ậc phân lo ạ i x ác định vị trí c ủ a nó tro n g lo ạ t b ậc nô'i tiế p nhau (loài, chi, họ, bộ ), còn bậc của taxon là bậc phân loại nào đó mà nó là một thành viên (Takhtajan 1966)

2 Cách gọi tên các b ậc p h ân loại

Trước đây mỗi nhà thực vật gọi tên cây một cách khác nhau, hoặc tên địa phương, hoặc đặc điểm hình thái Đến năm 1753 Linnée đề ra cách đặt tên loài cây bằng 2 từ La tinh ghép lại (gọi là danh pháp "lưỡng nôm") và được sử dụng cho đến nay Từ đầu là một danh

từ, chỉ tến chi, luôn luôn viết hoa, từ sau là một tính từ chỉ loài, không viết hoa Tính từ này

có thể biểu thị tính chất của cây (như glabra : nhẵn ; pilosa : có lông, spinosa : có gai ), nơi mọc (sylvestris : ở rừng, palustris : ở đầm lầy ) nơi xuất xứ (tonkinensis : Bắc Bộ, annamensis : Trung Bộ, cochinchinensis : Nam Bộ, chinensis : Trung Quốc ), công dụng của cây (textilis :

8

láy sợi, tinctorius : nhuộm ), mùa hoa nở (vernalis : mùa xuân, autumnalis : mùa thu ) hay chỉ tên người (lecomtei, pierrei, takhtạịanii ).

Sau tên loài, người ta thường viết tắt hay nguyên họ tác giả đa công bố tên đõ đầu tiên

Ví dụ : Oryza sativa L là tên cây lúa (thuộc chi Oryza), loài lúa thuộc dạng cây trồng (sativa),

L là chữ viết tắt họ của ông Linnée

Đó là tên loài và tên chi : đối với tên họ, người ta lấy tên của chi điển hình (typus) của

họ, thêm đuõi aceae vào Ví dụ : Rosaceae (họ Hoa Hồng) : lấy từ chi Rosa, Rutaeeae (họ Cam) lấy từ chi Ruta.

Tên bộ cang theo nguyên tắc lấy họ "điển hình" đổi đuôi - aceae thành ales Ví dụ :

Rosales, Rutales

Tên lớp và ngành hiện nay chưa thống nhất quy tắc gọi Một số lác giả có khuynh hướng

theo nguyên tắc "điển hình" để gợi, tên lóp thường có đuôi - atae hoặc - opsida, tên ngành

có đuôi - phyta Ví dụ :

- Lớp Dương xỉ : Polypođiopsida

- Lớp Ngọc lan : Magnoliatae hay Magnoliopsida

- Ngành Ngọc lan (hay ngành Hạt kín) : MagnoMophyta

(ngành Hạt kín còn có tên khác là Angiospermatophyta)

IV - CÁC PHƯƠNG PHÁP PHẢN LOẠI

Các phương pháp phân loại đều dựa trên nguyên tắc sau : những thực vật có chung nguồn gốc thì có những tính chất giống nhau Thực vật càng gần nhau chừng nào thì tính chất giống nhau càng nhiều chừng ấy Sự giống nhau có thể vê đặc điểm hình thái, giải phẫu, sinh lý sinh hóa, phôi sinh học Do đó có nhiều phương pháp phân loại khác nhau

1 Phương p h áp hình thái so sánh : Dựa vào đặc điểm hình thái, nhất là hình thái cơ quan sinh sản Những thực vật càng gần nhau thì càng có nhiều đặc điểm hình thái giống nhau Hiện nay, ngoài những đặc điểm hình thái bên ngoài, người ta còn dùng cả những đặc

điểm vi hình thái (micromorphologie), tức là hình thái cấu trúc của tế bào, của mô, kể cả cấu

trúc siêu hiển vi, để phân loại Đây là phương pháp được sử dụng chủ yếu

2 Phương pháp cổ th ự c vật học : Dựa vào các mẫu hóa đá của thực vật để tìm quan

hệ thân thuộc và nguồn gốc của các nhóm mà các khâu trung gian hiện nay không còn nữa.Những nghiên cứu về bào tử và phấn hoa, đặc biệt di tích của phấn hoa trong các thời đại địa chất đa giúp xác định thành công quan hệ họ hàng của một sô' thực vật và góp phần vào việc xây dựng hệ thống chủng loại phát sinh

3 Phương p h áp hốa sinh học : Các loài gần nhau thường chứa những hợp chất hóa học giống nhau : các loài thuốc lá chứa nicotin, các loài họ Hoa môi chứa tinh dầu Phuơng pháp

này có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, nó cho ta hướng tìm những hợp chất cần thiết troing các loài gần gũi nhau.

4 Phuxmg p h áp địa lý học : Mỗi chi, mỗi loài thực vật trên thế giới đều có rrnột Ikhu phân bố nhất định Nghiên cứu khu phân bố của thực vật người ta có thể xác định đirực quan

hệ thân thuộc

5 Phương p h áp cá th ể p h á t triể n : Dựa trên cơ sở của quy luật phát triển cá thể :: tnong quá trình phát triển, mỗi cá thể đều lặp lại những giai đoạn (những hình thức) chủ yếu m à tổ tiên nó đã trải qua Theo dõi quá trình phát triển lịch sử của cây để xét đoán quan hệ nguồn gốc của nó

6 Phương p h áp m iễn dịch : Tính miễn dịch là tính không cảm thụ của cơ thể đ ố i với

một bệnh này hay một bệnh khác Tính miễn dịch ở một mức nào đó được kế thừa ở các thế

hệ và là đặc điểm của một họ hay một chi nhất định

7 Phương p h áp ch ẩn đ o án huyết th a n h : dựa trên phản ứng máu của những độmg vật ' máu nóng đối với những chất ngoại lai Kết quả thu được của những phản ứng giống nhaiu ưên

cơ thể một động vật nào đó cho phép ta xác định mối quan hệ thân thuộc của các loài thực vật thử nghiệm Ví dụ : lấy dịch chiết của 2 loài thực vật a và b cho vào máu của cùng miột loài động vật đem thí nghiệm, kết quả đều cho phản ứng máu giống-nhau, từ đó có thể suy ra hai loài a và b nói trên có quan hệ gần gũi với nhau

Cùng với sự phát triển của khoa học, ngày càng có nhiều phương pháp nghiên cứu mới, trong đó phải kể đến phương pháp tế bào học bao gồm cả phương pháp di truyền : sử dụng hình thái và số lượng thể nhiễm sắc của tế bào, hiện tượng đa bội thể, di truyền quầní thể đang được sử dụng rộng rãi vào Phân loại học và mang lại những dẫn liệu chính xác v à đáng tin cậy hơn

Tuy nhiên, việc nghiên cứu phân loại không thể chỉ dựa vào một hai phương pháp, mà phải dùng nhiều phương pháp khác nhau để giải quyết, như vậy những kết luận mới thỏai đáng

và gần với chân lý

V - S ự P H Â N C H IA C Ủ A SIN H G IỚ I V À C Á C N H Ó M T H Ự C V Ậ T C H ÍN HTheo nhiều tác giả, thế giới hữu cơ được phân thành hai nhóm lớn (2 trên giới) :

1 Nhóm (hay trẽn giới) sinh vật truức nhân (tiền nhân) (Procaryota) : bao gồm các c ơ thể

chua có cấu tạo nhân điển hình Thuộc nhóm này có một giới với 2 ngành : Vi khuẩn (kể cả siêu vi khuẩn) và Tảo lam

2 Nhóm (hay trên giới) sinh vật nhân thực (Eucaryota) : gồm tất cả các sinh vật Ciòn lại

mà tế bào của chúng đa có nhân thật sự Nhóm này được chia làm 3 giới : giới Nấmi, giới Động vật và giới Thực vật Giới Thực vật bao gồm 3 phân giới : phân giới Tảo đỏ (gồm ngành Tảo đỏ), phân giới Tảo chính thức (gồm các ngành tảo khác, kể cả nhóm Trùng roi truức đây)

và phân giới Thực vật có chồi (hay Thực vật bậc cao)

Như vậy là Sinh giới bao gồm 4 giới Sự phân chia này dựa trên cơ sở những khác nhau căn bản trong cấu tạo tế bào (nhân, màng tế bào, ) một số bào quan, cấu tạo roi tế bào, )

10

Một số nhà khoa học khác lại phân thành 5 giới : thêm 1 giới thứ 5 là Protista (gồm những dạng đơn bào đơn giản nhất, trong đó có cả động vật, tảo và nấm bậc thấp) Sự tách thêm giới Protista thực ra chỉ gây thêm phức tạp trong phân chia, do đó củng bị nhiều nhà sinh học phản đối.

Theo cách phân chia này thì Vi khuẩn, Tảo Lam và Nấm không nằm trong giới Thực vật Nhưng trong tất cả các sách giáo khoa về Phân loại Thực vật trước đây ở trong nước cũng như ở ngoài nước, chúng vẫn được xếp vào giới Thực vật; Vi khuẩn, Tảo lam và một số nấm (các nấm hiển vi) cũng được giới thiệu trong giáo trình Vi sinh vật học Nhưng còn một bộ phận lớn của Nấm - khá phổ biến và cũng khá quan trọng sẽ bị bỏ qua nếu như không có một giáo trình riêng về Nấm Vì vậy, trong giáo trình này, chúng tôi vẫn giới thiệu cả các nhóm sinh vật mà trước đây vẫn được xếp vào giới Thực vật :

Theo sự hiểu biết có tính truyền thống và rộng rai về giới Thực vật, trong phạm vi sách giáo khoa, chúng tôi trình bày giới Thực vật vẫn tạm bao gồm cả Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm :

1 Procaryota gồm :

+ Ngành Vi khuẩn (Bacteriophyta)

+ Ngành Tảo Lam (Cyanophyta)*

2 Eucaryota gồm:

- Nhóm N ấm : gồm ngành Nấm nhày (Myxophyta) và'ngành Nấm (Mycophyta)

- Nhóm Tảo (hay nhóm Thực vật bậc thấp) : gồm các ngành Tảo

- Nhóm Thực vật có phôi (hay Thực vật bậc cao) : gồm ngành Rêu, các ngành Quyết, ngành Hạt trần và ngành Hạt kín

Ngoài ra, còn một nhóm đặc biệt, là Địa y (trước đây được xếp vào thực vật bậc thấp)

là nhóm cộng sinh giữa tảo và nấm

(*) Ngành Tảo lam gần đây còn được gọi dưới một tên khác là ngành Vi Khuẩn lam hay Khuẩn lam (Cyanobact eri a) với lý do là chúng gần với vi khuẩn ở chỗ chưa có cấu tạo nhân tế bào thật sự Nhưng ở đây chúng tôi vẫn

dùng từ "Tảo lam" để gọi tẽn cho ngành sinh vật này vì loại trừ lý do trẽn, các đặc điểm phân bố, sinh thái sinh học của chúng gần gũi với Tảo hơn, và cùng với các ngành Tảo khác họp thành một nhóm sinh

thái - nhóm Tảo (Al gae) - không có ý nghĩa quan hệ họ hàng.

Chương II

NHÓM TIỀN NHÂN (PROCARYOTA)

Nhóm này gồm 2 ngành gần gũi với nhau là Vi khuẩn (Bacteriophyta) và Tảo lam (Cy- anophyta) Chúng phân biệt với tất cả các cơ thể sống khác ở đặc điểm : tế bào không có cấu tạo nhân điển hình, các ADN nằm tự do trên chất nhân và không có màng nhân ngăn cách với chất tế bào, không có ty thể (mitochonđria) và roi phức tạp, m àne tế bào được cấu tạo từ dị cao phân tử của murein

Vi khuẩn và Tảo lam khác nhau ở chỗ : ở Tảo lam có chất diệp lục a và các biliprotein màu lam và màu đỏ (phycoxyanin và phycoerytrin), còn ở Vi khuẩn thì khônsì có (chỉ đôi khi

có bacteriochlorophin hoặc bacleriopurpurin)

Với ngành Vi khuẩn ta sẽ nghiên cứu kỹ trong giáo trình Vi sinh vật học Sau đây ta chỉ xét ngành Tảo lam

N G À N H T Ả O L A M (C Y A N O P H Y T A )

Ngành Tảo lam bao gồm những đại diện nguyên thủy nhất

Về tổ chức cơ thể, một số có dạng đơn bào, còn lại phần lớn

dưới dạng tập đoàn hay đa bào hình sợi, hình chuỗi hạt đơn hay

phân nhánh Rất nhiều tảo lam dạng sợi - chuỗi hạt thường có tế

bào dị hình Đố là những tế bào đặc biệt, lớn hơn các tế bào bình

thường khác và dường như không có màu (h 1)

m ■ u - ù X u Hì nh 1 - Té bào di hình ( *)

Trơng sự phát trien của sợi, sợi có thẽ bị tách ra ở bên cạnh , ■

các tế bào dị hình này và tạo thành một nhánh mới đi ra từ sợi

chính Đó là sự phân nhánh giá của sợi, phân biệt với sự phân nhánh thật được bắt đầu từ

một tế bào sinh dưỡng nào đó của sợi phân chia dọc và sau đó tế bào non mới được hình thành tiếp tục phân chia tạo nhánh bên

12

Cấu tạo tế bào : Vách tế bào tảo lam khá dày, gồm 4 lớp, bên ngoài thường hóa nhày,

có khi tạo thành bao chuyên hóa, bao xung quanh tế bào hoặc nhóm tế bào hay toàn bộ sợi Chất nguyên sinh gồm 2 phần : phần ngoài tập trung các phiến mỏng quang hợp (các lamen), thể ribô và các hạt chất tế bào khác ; phần trong chứa chất nhân (nucleoprotein) Các chất màu (sắc tố) phân bố trên các lamen ở phần ngoài, do đó phần này có màu (xanh đen hoặc xanh lục) Chất màu gồm có : diệp lục a, phycoxyanin màu lam, phycoerytrin màu hồng, và các dẫn xuất của caroten, oxycaroten

Chất dự trữ của tế bào là glycogen, volutin, không có tinh bột

Sinh sản : Ở những tảo lam đơn bào,

sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đôi

tế bào ; còn các tảo đa bào dạng sợi thì

tách thành từng đoạn sợi (gọi là tảo

đoạn) Ở những dạng có bao, tảo đoạn

chui ra khỏi bao, chuyển động trong

nước theo hướng trục dài, sau đó dừng

lại và nảy mầm thành sợi tảo mới (h.2)

Sự hình thành tảo đoạn là m ột trong

những dạng sinh sản phổ biến nhất của

Ở Tảo lam người ta chưa tìm thấy một cách chắc chắn hình thức sinh sản hữu tính.

Phân bố, sinh thái : Đại bộ phận Tảo lam sống trong nước ngọt, ở các ao hồ có nhiều

chất hữu cơ và góp phần hình thành hệ sinh vật nổi (plankton) của các thủy vực ; một số phân bố trong nước mặn hoặc nước lợ, nơi bùn lầy hay đất ẩm ướt, trên đá, trên vỏ cây, trong tuyết, và cả ở những suối nước nóng tới 69°c

Tảo lam thuộc loại ưa nhiệt, có tính bền vững với nhiệt độ Nhiều loài của chúng có thể phát triển ở nhiệt độ cao, thậm chí trong các suối nước nóng (tới 70 - 80°C) Sở dĩ chúng có thể chịu được nhiệt độ cao như vậy là nhờ trạng thái keo đặc biệt của chất nguyên sinh Mặt khác, một số cũng có khả năng tồn tại ở nhiệt độ thấp (những tảo sống trong băng tuyết, hay

•ở Nam cực, nhiệt độ tới - 8 3 °c vẫn tìm thấy được một lượng lớn tảo Nostoc).

Nhũng tảo sống trên núi cao ở Nam cực, ngoài nhiệt độ thấp, còn chịu ảnh hưởng của bức xạ M ặt trời rất mạnh Chính sự tiết chất nhày xung quanh tế bào là một trong những khả năng chống đỡ quan trọng của cơ thể đối với những tác hại của bức xạ Mặt Trời

Vì chất nhày ở xung quanh tế bào có khả năng hấp thụ và giữ nước lâu dài nên tảo lam

có thể dinh dưỡng bình thường trong các vùng sa mạc khô cằn Để đảm bảo hoạt động sống,, tảo cần phải đủ nước, chất nhày hấp thụ lượng nước tối đa vào ban đêm và lúc sáng sớm, còm ban ngày tập đoàn hay khối sợi bị khô và cứng lại, cho tới đêm lại bắt đầu hấp thụ độ ẩm.Tảo phát triển mạnh ở nhiệt độ cao, nghĩa là vào các tháng nóng trong năm Với các tả o nước ngọt, nhiệt độ phát triển thích họp là + 30°c Khi sinh trưởng phát triển mạnh, tảo gây

nên hiện tượng "nước nở hoa" Tuy nhiên, một số loài thuộc chi Oscillatoria lại gây "nước

nở hoa" ở trên băng, nghĩa là ở nhiệt độ gần 0 ° c Khi có hiện tượng "nước ở hoa" do tả o

lam gây ra thì nước trở nên không sử dụng được, vì khi đó sinh khối của tảo đạt tới mức khá lớn (tối đa tới 450 - 500g/m3) mà trong đó rất ít loài có thể dùng làm thức ăn cho các cơ thể khác, sau đó chúng chết hàng loạt và phân hủy Các chất do tảo tiết ra cũng như các sản phẩm phân hủy của chúng khi chết đi đều có hại

Phân loại : Ngành Tảo lam có khoảng 1500 - 2000 loài, tập hợp thành một số bộ, họ

khác nhau Con số các bộ không thống nhất tùy theo các tác giả Có người chia ngành này thành 3 lớp với nhiều bộ, có người lại để thành 1 lớp với 4 bộ :

- Chroococcales : đơn bào hay tập đoàn

- Dermocarpales : đơn bào

- Pleurocapsales : đa bào dạng sợi đơn

- Hormogonales : đa bào dạng sợi lông, hoặc phân nhánh, thường có tế bào dị hình, cókhi sợi lại tập hợp thành tập đoàn

Tác giả khác lại chỉ chia thành 2 bộ : Chroococcales với những dạng đơn bào hay tập đoàn, và Hormogonales với những dạng đa bào

Một số đại diện phổ biến của ngành :

- Táo lam cầu (Microcystis) : với 20 - 25 loài rất khó xác định, tế bào hình cầu bé tập

hợp thành tập đoàn hình cầu hay hình trái xoan (h.3.a) Phần lớn các loài sống trôi nổi trong nước ngọt hay nước mặn ; trong các ao hồ có khi chúng tạo thành m ột lớp như phấn xanh rắc trên mặt nước Nước chứa nhiều tảo này có thể làm chết cá vì 1 sôMoài tiết ra chất độc

(Ví dụ loài M.aeruginosa).

- Táo bèo dâu (Anabaena azollae) : tảo đa bào hình chuỗi hạt, thỉnh thoảng có xen lẫn

các tế bào dị hình (h l) Thường sống trong khoang lá bèo hoa dâu Tảo này có khả năng cốđịnh đạm nên tổng họp được nhiều nitơ cho bèo, dùng làm phân xanh và thức ăn nuôi giasúc rất tốt

Thuộc chi Anabaena có tới 100 loài phân b ố rộng cả trong nước và trên mặt đất, nhiều

loài có khả năng cố định đạm khí quyển và gây nên hiện tượng "nước nở hoa"

14

- Tảo chuỗi ngọc (Nostoc) : cũng hình chuỗi hạt với các tế bào dị hình như Anabaena,

nhưng bên ngoài các chuỗi có bao chất nhày (h 3b) Thường gặp ở ruộng lúa, trên bãi cỏ

hay trên đất ẩm Có tới 50 loài khác nhau Nhiều loài cũng có khả năng cố định nitơ tự do

- Tảo dao động (Oscillatoria) : sợi tảo cấu tạo bởi những tế bào hình chữ nhật dẹp nối

tiếp nhau, sợi không có bao, đầu sợi có cử động dao động (h 3c) Tảo sống thành từng đám

màu lục đen ở trên đất ẩm hoặc các cống rãnh nước bẩn Oscillatorỉa cũng là 1 chi lớn có

tới trên 100 loài, phân b ố rộng cả ở nuớc mặn, nước ngọt.

Hì nh 3 - Một số tảó lam thường gặp a) Mi crocyst i s ; b) Nost oc ; c) Oscillaĩoria

- Tảo lam xoắn (Spirulina) : đa bào hình sợi xoắn Loài S.platensis hiện đang được gâynuôi nhiều vì có hàm lượng protein rất cao (trên 60% khối lượng khô) với nhiều axit amin

không thay thế, và vitamin

Ỳ nghĩa thực tiễn : Trong thực tiễn, Tảo lam có vai trò tích cực và tiêu cực :

- Trong nồng nghiệp, vai trò quan trọng của Tảo lam là làm tăng độ phì cho đất nhờ khả

năng cố định đạm Hiện nay người ta đã tìm thấy khoảng 50 loài, phần lớn thuộc họ Tảo

chuỗi (Nostocaceae) có khả năng này Những năm gần đây, một số tảo lam có hàm lượng

protein cao như Spirulina maxima, s platensis được nuôi trồng với quy mô công nghiệp để

thu sinh khối nhằm bổ sung nguồn protein cần thiết cho chăn nuôi và cho con người

Tảo lam tích lũy ở đáy thủy vực, tham gia vào việc hình thành bùn sapropen, bùn này

được dùng làm phân bón, thức ăn gia súc giàu vitamin, chế biến than cốc, hắc ín, và dùng

chữa bệnh

Ngoài ra, cùng với vi khuẩn và các động vật nguyên sinh, Tảo lam còn được dùng làmsạch sinh học các nguồn nước thải ra từ sản xuất công nghiệp

Tảo lam cũng có những tác dụng tiêu cực : khi phát triển mạnh chúng gây hiện tượng

"nước nở hoa" làm giảm phẩm chất của nước, ảnh hưởng tới hàm lượng dưỡng khí ở đáy thủy

vực và do đó ảnh hưởng tới động vật đáy, và biến đổi hệ sinh thái thủy vực

Nói chung, Tảo lam ít có ý nghĩa dinh dưỡng đối với động vật phù du, do chúng có (Cấu

trúc vách nhày, động vật thường không sử dụng được và chúng thường sinh ra độc tố Chỉ có một số ít cá sử dụng một số Tảo lam để ăn

Nguồn gô'c, tiến hóa : Nguồn gốc của Tảo lam cho đến nay chưa rõ Cùng với vi khu.ẩn,

chúng xuất hiện sớm nhất trên Trái Đất, cách đây ít nhất cung khoảng gần 3 tỷ năm Vì m ang nhiều đặc tính cổ xưa, và dựa trên những di tích hóa thạch nên nhiều tác giả xem Tảo Lam bắt nguồn gần gũi nhất với thủy tổ sinh vật Quan hệ họ hàng của Tảo lam với các ngành khác cũng không rõ ràng, do chúng có cấu tạo quá đơn giản Có thể chúng có quan hệ w i

Vi khuẩn vì cùng chưa có cấu tạo nhân và có quá trình hình thành bào tử bảo vệ Cách đây không lâu (1939) người ta đã tìm thấy dạng trung gian biểu hiện mối quan hệ giữa Tảo l;am

và Vi khuẩn Đó là những đại diện của chi Caryophanon có cấu trúc rất giống với cấu trúc dạng sợi của tảo Oscillatoria, nhưng lại có đặc điểm sai khác là m ang roi hình lông ch im

g iố n g như vi khuẩn Oscillospira mà trước đó (1920) đã được Simons mô tả và coi là dạng

chuyển tiếp giữa Vi khuẩn và Tảo lam

Với những dẫn liệu hóa thạch tìm được trong các kỷ địa chất, người ta cho rằng Tảo lam tiến hóa theo hướng từ đơn bào tới tập đoàn dạng nhày không có hình dạng nhất định, ti ến sang tập đoàn phức tạp dạng khối và dạng sợi đơn, rồi phân nhánh Do có đặc tính bền vững với những điều kiện bên ngoài, Tảo lam đã không bị thay đổi và không có sự tiến hóa đáing

kể nào, chúng tạo thành một nhánh cụt trong sự tiến hóa chung của Sinh giới

*

* *

16

Chương III

NHÓM NẤM (FUNGI)

Theo quan điểm sinh học hiện nay, Nấm được tách khỏi giới Thực vật thành một giới riêng là giới Nấm (Mycetalia) Còn theo quan niệm cổ điển, Nấm là những thực vật bậc thấp không có diệp lục nên sống dị dưỡng

Nhóm Nấm gồm 2 ngành : ngành Nấm nhày và ngành Nấm

Nấm nhày là những cơ thể đơn bào dạng amip, hoặc thông thường hơn, là những khối chất nguyên sinh lớn, kích thước tới vài chục centimet, có nhiều nhân, không có màng bao

bọc, gọi là thể nguyên hình Thể nguyên hình có khả năng chuyển động trên các giá thể rắn

theo dạng chuyển động amip, và nhiều khi dinh dưỡng theo kiểu động vật (có thể thu nhận các mảnh thức ăn nhỏ)

Sinh sản vô tính của nấm nhày thực hiện chủ yếu bằng bào tử nằm trong túi bào tử Bình thường, thể nguyên hình sống chui rúc trong các nơi tối tăm ẩm thấp như hốc cây mục, vỏ cây Đến thời kỳ sinh sản chúng di chuyển ra chỗ có ánh sáng, ít ẩm trên bề mặt giá thể và tạo thành túi bào tử ở đó Toàn bộ nội chất của thể nguyên hình tạo nên một túi bào tử khổng

lồ, trong có các sợi xoắn đơn hay phân nhánh, riêng biệt hoặc dính lại với nhau thành mạng lưới màu đen, chứa đầy bào tử đơn bội Bào tử phát tán ra ngoài, vách vỡ ra và nội chất chui

ra ngoài phát triển thành 2 động bào tử có 2 roi không đều nhau ở phía trước Sau một thời gian chuyển động, động bào tử mất roi và biến thành 1 dạng amip nhày Những amip nhày này tiếp xúc với nhau kết hợp từng đôi một tạo thành nhiều nhân lưỡng bội riêng biệt, kết quả tạo nên một thể nguyên hình mới với nhiều nhân lưỡng bội và cho tới khi hình thành bào tử mới có sự phân chia giảm nhiễm để cho ra các amip con đơn bội

Nấm nhày có khoảng 450 loài, hay gặp trên các bai cỏ, trên những đống lá mục, cũng

có khi ký sinh trên cơ thể thực vật khác Một số đại diện hay gặp :

I - N G À N H N Ấ M N H À Y (M Y X O M Y C O T A = M Y X O P H Y T A )

ĐAI HỌC QUỐC GIA HA NỌ!

TRUNG ỉ AM u ỈONG 2ỊN ì HƯ yjỊFNj

- Fuligo septica L : thể nguyên hình là một khối dính màu da cam nhạt Túi bào tử có

cuống, các bào tử màu tím, ở trong một mạng lưới gân phân nhánh Loài này thường gặp nhiều

ở các nơi có nhà máy thuộc da, cũng hoại sinh trên gỗ mục, trên đất ẩm có nhiều xác thực vật

- Plasmodiophora brassicae W o r : ký sinh trên rễ các cây họ Cải (Brassicaceae), tạo th à n h

những bướu tôi màu vàng hay xám và gây bệnh sưng rễ do các động bào tử xâm nhập vào vùng lông hút của rễ Những tế bào rễ bị nấm nhày 'Xâm nhập sẽ mất dần chất nguyên sinh và

nhân, chẳng bao lâu sẽ bị thối rễ Plasmodiophora brassicae phát triển mạnh ở độ ẩm 75 - 90%,

nhiệt độ 18 - 20°c, pH của đất 5,4 - 6,5 Trên đất trồng rau liên tục cây càng dễ bị bện!h này

Để diệt bệnh nấm nhày này, có thể dùng sunphua cacbon (CS2) để tẩy uế đất trồng, hoặc dùng phương pháp luân canh

I I - N G À N H N Ấ M (M Y C O T A = M Y C O P H Y T A )

Cấu tạo cơ thể :

Cơ thể của nấm trừ một số ít là đơn bào (như men bia), còn đa số là những sợi nấm không màu, phân nhánh nhiều, tạo thành đám chằng chịt gọi là hệ sợi nấm (mycelium) Hầu hết các loài nấm, hệ sợi đều nằm trong cơ chất (đất, gỗ mục, xác thực vật ) và chỉ có cơ quan sinhsản mang bào tử mới ở trên mặt cơ chất

Các sợi nấm có thể không có vách ngăn ngang (như mốc trắng) hoặc có vách ngăn ngang thành sợi đa bào (như mốc xanh) Ở các nấm cao, sợi nấm kết bện chặt chẽ với nhau tạo thành

những mô giá, có hình dạng, kích thước và chức năng khác nhau như :

- Thể dạng rễ (rhizomorph) : các sợi nế.n ken chặt lại thành những dải lớn trông giống

rễ cây, ở một số nấm, nó nối liền thể quả với các vật bám ở dưới đất

- Bó sợi (synnema) : là các sợi nấm sinh dưỡng không làm nhiệm vụ sinh sản

- Thể đệm (stroma) : cấu tạo bởi nhiều sợi nấm kết chặt lại với nhau, tạò thành mộ>t khối tuơng đối lớn (từ lm m đến hàng chục centimet)

- Hạch nấm (sclerotia) : có hình hơi tròn hoặc hình không đều, bên ngoài màu tối, bên trong là tổ chức sợi xốp hơn, màu trắng Các tế bào của hạch nấm có vách dầy, trong chứa nhiều chất dự trữ, nên hạch nấm chịu được những điều kiện bất lợi bên ngoài, khi gặp điều kiện thuận lợi hạch nấm sẽ nảy mầm và phát triển thành cơ quan sinh sản

- Ống mút (haustorium) : gặp ở nhiều nấm ký sinh, do một số đoạn sợi nấm biến đổi thành, đâm vào bên trong tế bào cây chủ để hút thức ăn

Cấu tạo tế bào :

Chỉ một số ít nấm có vách bằng xenlulozơ, còn đa số có vách bằng hợp chất chứa kitin, glycozamin, hemixenlulozơ Chất nguyên sinh không chứa các thể lạp nhưng có nhiều thể nhỏ khác Nhân thường rất nhỏ, mỗi tế bào có thể có nhiều nhân, hoặc 1 - 2 nhân Chất dự trữ chủ yếu là glycogen, gần giống với tinh bột, ngoài ra còn có những giọt mỡ và một chất dạng protein gọi là volutin hay metacromatin (chất biến màu) làm thành những hạt nhỏ nằm trong chất nguyên sinh (gọi là chất biến màu vì bị nhuộm đỏ bởi các phẩm xanh)

18

M àu sắc của nấm là do các chất màu có thành phần và tính chất khác nhau tạo nên Chất màu là sản phẩm của tế bào, thường tan trong vách, trong chất nguyên sinh hoặc trong không bào, chất màu không bao giờ là chất diệp lục, phycobilin, mà thường là các chất màu loại quinon (như anthraquinon, naptaquinon), dẫn xuất carotinoit và melanin.

M ột số nấm chứa các chất độc, thành phần chủ yếu gồm : các polypeptit dạng vòng hay dạng thẳng chứa lun huỳnh (S), các ancaloit đơn giản, các dẫn xuất của indol, các aílatoxin Tùy theo thành phần chất độc mà gây các tác hại bệnh lý khác nhau

Sinh sản : Nấm sinh sản bằng nhiều hình thức :

* Sinh sản sinh àưỡng : Thực hiện bằng các cách :

- Bằng khúc sợi : từ 1 đoạn sợi nấm tách riêng ra phát triển thành hệ sợi mới

- Bằng nảy chồi : đối với các loại nấm men, tế bào nảy chồi, một phần nhân của tế bào được chuyển sang chồi rồi tách hẳn ra thành một nhân mới, hình thành chồi con vẫn dính với

tế bào mẹ, và lại tiếp tục mọc chồi mới (h.4a)

- Bằng bào tử áo : một số tế bào riêng biệt trên sợi nấm có vách dầy lên, tích chứa chất

dự trữ, do đó chịu được thời gian bất lợi trong khi các tế bào bên cạnh chết đi, gọi là bào

tứ áo Bào tử áo sau sẽ nảy mầm thành sợi nấm mới (h.4b).

- Bằng bào tử phấn : đầu sợi nấm đút ra thành những tế bào riêng biệt có vách mỏng,

gọi là các bào tử phấn, sau phát triển thành sợi mới (h.4c)

Hì nh 4 - a) Nảy chồi ở nấm men ; b) Bào tử áo ; c) Bào tử phấn ; d)'Túi động bào tử ờ Saprolegnia ;

e) Túi bào tử ờ Mucor ; g) Đính bào tử ở Penicillium

~ Bằng hạch nấm

* Sinh sản vô tính : Nấm sinh sản vô tính bằng các bào tử Có hai loại bào tử :

- Bào lử nội sinh : hình Ihành bôn

trong túi hào tử, thường £ặp ở các nấm hạc

thấp Đối với các nấm ở nước, bào tử

thưởng cỏ roi (động hào lử), còn đối với

các nấm ở cạn hào tử khổníi có roi (h.4d, e)

- Bào tứ ngoại sinh hay đính bào lử

(conidium) : bào tử khống nằm trong túi mà

được hình thành hôn ngoài tế bào mẹ,

thường xếp thành chuỗi hoặc thành khối, ớ

đầu các cuống gọi là cuống đính bào tử (h.4-

g) Loại bào tử này thường gặp ở các nấm

bậc cao

* Sinh sán hữu tính : Rất đa dạng và

phức tạp Đối với các nấm bậc thấp, sinh

sản hữu tính đẳng giao, dị giao, noãn giao

hay tiếp h(Tp (tiếp hợp là hình thức kết hợp

giữa 2 tế hào sinh dương, và cũng hình

thành hợp lử)

Ở các nấm bậc cao, sự sinh sản hữu tính phức tạp hơn nhiều Đầu liên, 2 t í bào sinh sản kết hợp chất nguyên sinh với nhau nhưng nhân thì vẫn riêng rẽ trong một thời gian, tạo thành những tế bào có 2 nhân, cho đến khi hình thành tế bào sinh bào tử thì 2 nhân mới kết hợp và

phân “chia giảm nhiễm Tố bào sinh bào tử có thể cho ra các bào tử ở bên irone nó (gọi là bào

tử túi) hoặc các bào íử ở bẽn ngoài (bào tử đảm) và lùy trường hcrp mà tế bao sinh bào tử có

lê n g ọ i là t úi h a y là đ ả m ( lì.5 )

Bào tử túi và bào tử đẳm đặc trưng cho 2 lớp Nấm túi và Nấm đảm

Phân loại : Ngành Nấm có thổ được chia làm 6 lớp* sau đây :

Đa số các đại diện ký sinh trên tảo, động vặt, thực vậl ở nước, hoặc hoại sinh (rên xácđộn2, thực vật Một số ký sinh trên các thực vật ở cạn nhưng chỉ phát triển được trong điều

kiện độ ám của đất rất cao

Dại diện : Nấm mụn (thuộc chi Synchyíriuni) có khoảng 150 loài thưởni? ký sinh trôn các

thực vật bậc cao, gây nên các bệnh ở lá, cuống lá và thân cây, tạo thành những mụn sản sùi màu đen hay nâu Phần sân sùi đo những tế bào biểu bì phát triển hỗn

loạn tạo íhành, còn ở phía dưới là nấm ký sinh Ví dụ : loài nấm mụn

cóc (s endobioticum Schilb.) ký sinh và gây bệnh ở cây khoai lây,

phá h oại các cơ quan của cây, trừ rễ (h.6) Bào tử mất roi, chui vào

các mô, nằm ironíỉ các tế hào và làm cho các lố bào đó sưne to lên,

tạo thành khối u Sự hình thành khối u thưởng bắt đầu lừ các mắt của

cú khoai và phát triển rất nhanh về kích thước, dần dần trtr nên nâu

đen vá cú bị hư hoại Nấm hút chất dinh dưỡng từ cây, lớn lên, tạo 1

inàne bọc, và phân chia thành ] ổ có nhiều túi bào tử Mỗi túi chứa

nhiều động bào tử Khi cơ quan bị bệnh bắt đầu thối, các động hào

tử thoát ra ngoài và xâm nhập vào cây mới đổ gây bệnh

Khoai tây bị bệnh mụn cóc năne suất thu hoạch củ giảm, chỉ còn

40 - 60?; Bệnh mụn cóc rất phổ biến ở Châu Âu, Bắc Mỹ Neười ta

diệt nấm 2ây bệnh bằnc loại thuốc có hỗn họp của chấl clo Hình 6 - Cù khoai tây

2 Lớp N ấm trứ n g (O om ycetes) :Sợi nấm phát triẽn nhưng chưa

có vách ngăn ngang Động bào tử có 2 roi (một roi nhản, một roi hình

lông chim) Sinh sản hữu tính noan giao L(ýp gồm nhiều bộ với khoảng 550 loài, phần lớn

ký sinli hoặc hoại sinh trẽn các động vật ở nước, đôi khi trên đất ẩm

Đại diện : M ốc Iiước (Saproìegnia) có hệ sợi màu trắng, hoại sinh trên xác động vật ở

nước (sâu họ và các độne vật nhỏ), một số ký sinh trên trứne cá và cá con, gây bệnh cho cá Trên sợi nấm hình thành những túi độ ne bào tủ hình trụ dài chứa nhiều độniì bào tủ có 2 roi (xem hình 4d) Động hào tử bơi lội ở trong nước, nhờ hiện tượng hóa hướng động mà đi đến các xác độne vật Tại đó chúng se nảy mâm tạo thành những sợi nấm, 1 số đám vào xác động vật và I sô' ớ phía ngoài Khi thiếu chất dinh dưỡng, nấm bắt đầu sinh sản hữu tính theo kiểu noũn giao

3 Lớp N ấm tiếp hựp (Zygom ycetes) : Sợi nấm phát triển, khône có vách ngăn nganíỉ Sinh sán võ lính hằng bào tử khống roi, nội sinh hay đôi khi ngoại sinh (đính bào lử), sinh sán hữu lính theo kiểu tiếp hựp giữa 2 tố bào sinh dưỡng, khồní! phân hóa thành ra các giao tử.I.irp gồm có 4 bộ với khoảng 500 loài, phần lớn hoại sinh, ở trên cạn, rất ít khi ký sinh Đại diện pho biến là :

- Mốc trắng (Mucor mucedo) : thường hoại sinh trên phân ngựa, hoặc một số chất hữu

cơ, thức ãn có tinh bột để lâu Sợi nấm màu trắng, phân nhánh nhiều nhưng không có vách ngăn nsĩant!, chứa nhiều nhân Trên sợi nấm mọc lên những túi bào tử, nằm trên 1 cuốne dài thẳng dứntĩ trons chứa các bào từ khổng roi, bào tử khi thoát ra ngoài nảy mầm thành sợi mốc mới (sinh sản vồ lính)

Mô'c trấ n g cò n cố

kiểu sinh sản tiếp hợp :

hai sợi mốc ở gần nhau,

từ mỗi sợi mọc ra 1 chồi

nhỏ, dài dần ra rồi tiếp

xúc với nhau Khi 2 chồi

giáp nhau thì vách ngăn

cách giữa chúng bị hủy

đi Nhân và chất nguyên

sinh kết hợp với nhau tạo

thành hợp tử nhiều nhân

(do nhân củ a 2 tế bào

chồi phân chia nhiều lần),

có vách dày, màu đen sau

đó họp tử có thể tách ra,

gặp điều kiện thuận lợi sẽ

nảy mầm thành một sợi

n g ă n m a n g 1 tu i b à o tư Hình 7 - Chu trình sinh sản của mốc tráng (M ucor mucedio)

c h ứ a 2 lo ạ i b à o tử k h á c 1 Hai sợi mốc mang túi bào,tử ; 2 Bào tử ; 3 Bào tử nảy mâm ;

n h a u ( t u y h ì n h d ạ n g 4- Tiếp hợp ; 5 Hình thành hợp tử ; 6 Hợp tử nảy mầm ; 7 Túi bào tử

giống nhau) Môi bào tử hình thành từ hợp

tử-nảy mầm thành 1 sợi đơn

tính, các sợi có hình thái giống nhau Các bào tử này trước lúc hình thành có sự phân chia giảm nhiễm (h.7)

Nhiều loài trong chi M ucor cộ hoạt tính men cao (chủ yếu là các m en am ylaza và proteinaza), như M ucor racemosus, M.javanicus được dùng trong công nghiệp lên men rượu.

- Mốc rễ (Rhizopus nigricans Ehr.) : thường mọc lẫn với mốc trắng trên bánh mì, cơm thiu

và 1 số chất hữu cơ khác Hệ sợi có rễ giả do các sợi nấm rất ngắn tạo thành, tụ họp ở phía

dưới gốc của các cuống túi bào tử Loài này cũng có hoạt tính men hydroxyl hóa các hợp chất steroit, hiện được dùng trong công nghiệp sản xuất các hợp chất cortison, các hocmon sinh dục bằng phương pháp biến đổi sinh học

4 L óp N ấm tú i (Ascomycetes) : Đa số có hệ sợi phát triển, sợi nấm có vách ngăn ngang Sinh sản vô tính bằng bào tử ngoại sinh (đính bào tử), sinh sản hữu tính bằng các bào tử túi nằm trong túi Trong mỗi túi thường có 8 bào tử Túi thường được hình thành trong 1 bộ phận

đặc biệt gọi là thế quá, nhưng cũng có khi túi nằm trực tiếp trên sợi nấm.

Với những Nấm túi còn nguyên thủy thì quá trình sinh sản hữu tính giống như ở lớp Nấm

tiếp hợp Ở đây xảy ra sự tiếp hợp của 2 tế bào có nhân đơn bội trên hai sợi nấm khác tính nhau Hợp tử đuợc hình thành có nhân lưỡng bội (2n) và phân chia 3 lần với lần đầu giảm nhiễm tạo thành 8 nhân đơn bội, và hợp tử trở thành túi chứa bào tử túi (h 8) Trường họp này túi nằm trực tiếp trên sợi nấm

Ở đa số Nấm túi có cấu tạo cơ thể phức tạp hơn thì trong quá trình sinh sản hữu tính xảy

ra sự kết hợp nội chất của 2 cơ quan sinh sản đực và cái, và không có sự phân hóa thành giao

tử Cơ quan sinh sản cái (túi cái, hay còn gọi là túi quả) gồm 2 phần, phần dưới phình to trong22

chứa nhiều nhân và phần cổ

ở trên, có hình 1 ống ngắn

Cơ quan sinh sản đực (túi

đực) chỉ gồm 1 tế bào trong

cũng chứa nhiều nhân Túi

đực và túi cái tiếp xúc với

nhau qua phần cổ của túi

cái, vách ngăn bị mất đi, tạo

thành 1 ống thông nối liền

2 túi, toàn bộ nội chất của

Hình 8 - Sự hình thành túi từ tiếp hợp cùa nấm Schiiosaccharomyces octosporus 1, 2 Bắt đầu sự tiếp hợp ; 3 Kết hợp nhân ;

4 Nhân lưởng bội trong túi ; 5 Túi chứa bào tử túi

túi đực chuyển sang túi cái Lúc này chỉ có chất nguyên sinh kết hợp còn nhân khồng kết hợp ngay mà xếp từng đôi một (1 nhân đực và 1 nhân cái) tạo thành các cặp song nhân Từ túi cái mọc ra nhiều chồi, các cặp song nhân chuyển vào đó, phân chia nhiều lần riêng rẽ ở từng nhân,

đồng thời xuất hiện các vách ngăn tạo thành các sợi sinh túi gồm nhiều tế bào có 2 nhân Về

sau, tế bào ở đầu sợi uốn cong lại, 2 nhân phân chia thành 4, xuất hiện thêm 2 vách ngăn tách

ra thành 3 tế bào trong đó tế bào ở giữa (tế bào đỉnh) chứa 2 nhân, còn 2 tế bào kia mỗi cái chỉ chứa 1 nhân, sau sẽ gặp nhau để thành 1 tế bào có 2 nhân mới

T ế bào đỉnh có 2 nhân nói trên tương ứng với tế bào sinh bào tử Nó phát triển dài ra,

2 nhân tới lúc này mới kết hợp tạo thành 1 nhân lưỡng bội Nhân này phân chia 3 lần, lần đầu giảm nhiễm, cho ra 8 nhân con đơn bội Mỗi nhân con này cùng với 1 ít chất nguyên sinhquanh nó tạo lấy 1 màng bọc vầ biến thành 1 bào tử túi Tế bào sinh bào tử trở thành túi chứa

8 bào tử túi (h.9)

F

H ình 9 - Quá trình sinh sản ở nấm túi (Pyronema omphaloides)

A : Sợi nấm ; B : Túi đực (1) và túi cái (2) ; c : Túi đực và túi cái tiếp xúc nhau qua phần cổ ; D : Túi cái chứa các cập nhân ; E : Các sợi sinh túi (3) mọc ra từ túi cái ; F: Sự hình thành túì và bào tử túi

Song song với quá trình hình thành túi thì các sợi nấm ở xung quanh phát sinh ra nhiều

sợi đơn bội chằng chịt lẫn nhau, quấn quanh các sợi sinh túi và túi, tạo thành thể quả Như

vậy về cấu tạo, thể quả gồm có các túi, xen kẽ với những sợi bên (sợi nấm) bất thụ họp thành

bào tầng, và lớp mô giả làm nhiệm vụ bảo vệ gồm các sợi nấm kêt bện lại V Ớ I nhau Thê quả

có 3 dạng :

ó Hình 10 - c 'ác dạng thổ quả : a - h : Thổ quá hình cầu kin

c - d : Thể quá IĨ1Ớ lồ : e - g : The lịiiã há hình đĩa

- Thể quả kín : hình câu, hoàn

loàn khép kín, mồ giả học ở phía

ngoài, các túi ở bcn trong xếp lộn

xộn hoặc thành (ừne cụm Khi

vách thể qua rách, hào tử được

phóng thích ra ngoài

- Thổ quả mơ lỗ : hình cái

binh hay hình quả hầu, cỏ 1 lỗ hẹp

ở đỉnh qua đó bào tử được thoát

a) Phân lớp Nấm túi trần (Hemiascomycetidae) : gồm những nấin túi chưa có thổ qua và

sợi sinh túi

Thuộc phân lớp này, cố các đại diện như nấm men (Saccharomyces) với hơn 20 loài (CÓ

cấu tạo đon hào hình trứng hay bầu dục, sinh sản sinh dương bằng cách nấy chồi, sinh sản hiữu tính lạo thành bào tử túi, Ihường là 4 bào tử, ít khi 8 Nhiồu loài Saccharomyccs được dùmg

trong cồng nghiệp sản xuất rượu bia, như men bia (S cerevisiae Hữỉìs.) (XCITÌ hình 4a) ngo>ài

tác dụn£ đổ làm rượu, men bia còn là 1 thực phẩm rất bổ vì chứa lượng chất dinh dưỡnii cao

(657c protein, Ĩ0% eluxit, 47r lipit, và nhiồu vitamin Bị, Bo, pp, IX ), men bia cũng còn đưạc

- Nấm tai mèo (Peziza) : thổ

quả hình đĩa mồm, giống như tai

mèo (h.l 1A), thưởng sống trẽn gỗ

mục hay trên đất ấm

Hình 11 - A : Nấm lai mèo (P eziza) :

B : Nấm dưrmg (M orchella) và túi hào tử

24

- Nấm dưong (Morchella) : thể q u ả h ìn h c h ụ p , co

chân Gặp ở Sapa (h llB )

Cả 2 loại nấm trên đều ăn được

Ngoài ra còn 1 số nấm ký sinh gây bệnh ở người

(nấm rụng tóc, nấm hắc lào ) và ở nhiều cây trồng

khác nhau như chè, bồng, lúa mỳ, các cây trong họ Bí ,

ví dụ như nấm cựa gà hay nấm cựa tím (Clavìceps p u r -

purea (Fr.) Tul.) ký sinh trên cây lúa mỳ, lúa mạch, v ề

mùa xuân các sợi nấm bắt đầu phát triển trên bầu nhụy

của các hoa non, sau phát triển vào bên trong bầu và

bầu bị biến thành 1 hạch nấm (gọi là cựa) Các cựa này

sau sẽ nảy mầm và cho ra các thể đệm nằm trên các

cuống dài ; thể đệm hình cầu, bên trong chứa các thể

quả hình bình, miệng quay ra ngoài (h 12)

Các bào tử túi khi phát tán ra ngoài, rơi vào bầu

nhụy của hoa lúa mỳ, lúa mạch, nảy sợi và phát triển

thành hệ sợi nấm mới xâm nhập bầu nhụy Nấm cựa

gà chứa nhiều ancaloit dùng làm thuốc co mạch máu,

người ta cấy nấm vào lúa mỹ hoặc lúa mạch cách ly để

thu hoạch các hạch nấm (cựa) dùng chữa bệnh

5 Lóp Nấm đảm (Basidiom ycetes) : Hệ sợi phát

Hình 12 - Nấm cựa gà (Claviceps pururea)

1 Sợi nấm mang các bào tử trân ;

2 Bông lúa mạch mang các cựa nấm ;

3 Các thể đệm phát triển từ cựa nấm ;

4 Một thể đệm cắt dọc cho thấy các thể quả ở phần mép ; 5 Một thẻ quả trong

chứa các túi bào tử

triển, sợi nấm có vách ngăn ngang Sinh sản vô tính

bằng đính bào tử, sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm hình thành ngoài đảm Quá trình sinh sản hữu tính diễn ra như sau : Các bào tử đảm, về hình thái giống nhau, nhưng về mặt sinh lý

có khác nhau, nảy mầm cho ra 2 loại sợi nấm sơ cấp khác tính (gọi là sợi âm và sợi dương) Mỗi tế bào của sợi mang 1 nhân đơn bội Khi các tế bào ở đầu 2 sợi gặp nhau sẽ kết hợp thành tế bào 2 nhân và phát triển thành sợi thứ cấp có đời sống kéo dài Đến 1 lúc nào đó thì

tế bào ở đầu sợi mọc ra 1 ống nhỏ hướng về phía gốc của tế bào Hai nhân phân chia thành

4, đồng thời xuất hiện 2 vách ngăn, tách thành 3 tế bào : tế bào đỉnh chứa 2 nhân, tế bào ống

và tế bào chân ở gốc đều chứa 1 nhân (2 tế bào này về sau sẽ hợp nhau lại thành 1 tế bào có

2 nhân) Tế bào đỉnh sỗ phát triển thành đảm : 2 nhân kết hợp với nhau rồi phân chia liên tiếp

2 lần, lần đầu giảm nhiễm, để cho 4 nhân Tế bào phình to ra, phía trên mọc ra 4 u nhỏ, mỗi nhân con s ẽ chui vào 1 u và biến thành 1 bào tử đảm mọc bên ngoài đảm (h.13)

n

Hình 13 - Sơ đồ phát triển của Nấm đảm và sự hình thành đảm ;

Sợi sơ cấp 1 nhân (n) ; 2 Sợi cấp 2 với 2 nhân đơn bội ; 3 Thể quả ; 4 Sự hình thành đảm và bào tử đảm

Cũng như Nấm túi, ở đây

đảm có thể hình thành trực tiếp

trên hệ sợi nấm hoặc nằm trong

thể quả được bảo vệ bởi lóp mô

giả do các sợi nấm phát triển ken

chặt lại Khác với thể quả ở Nấm

túi, thể q u ả Nấm đảm do các sợi

thứ cấp tạo nên

Tùy theo cách hình thành

đảm và vách ngăn mà phân chia

ra các loại đảm : đảm đơn bào

(hay đảm không vách ngăn) gặp

Hình 14 -C á c kiểu đảm : 1 Đảm đơn bào ; 2, 3 Đảm đa bào vách

ngăn dọc ; 4, 5 Đảm có vách ngăn ngang

Hình 15 - Thể quả ở Nấm đảm

A : Thể quả dạng khối hình móng ngựa ở nấm Phellinus ; B : c ắ t ngang qua phần lỗ của bào tầng thấy các đảm

và bào tử ở bên trong ; c : Thể quả dạng tán ở Agaricus : 1 Mũ nấm ; 2 Vòng ; 3 Các phiến bào tâng ;

4 Sợi nấm ; 5 Cuống nấm

- Dạng tán : thể quả có hình giống 1 cái ô với phần mũ và phần cuống kéo dài Bào tầng dưới dạng những phiến mỏng nằm ở phần mũ nấm, bên dưới lóp mô giả Phần cuống nấm có

thể có vòng (là di tích của 1 bọc riêng bao lấy phần mũ nấm khi còn non) hoặc bao gốc (di

tích của bọc chung cả thể quả lúc non)

26

Tất cả những đặc điểm trên của đảm và thể quả đều

lã cơ sở để phân loại Nấm đảm

Nấm đảm là 1 lớp khá lớn, có trên 20.000 loài, hoại

sinh hoặc ký sinh trên cơ thể thực vật

Tùy theo các tác giả mà cách phân chia nấm có khác

nhau, do đó có nhiều hệ thống phân loại, nhưng thường

dựa trên đặc điểm đầu tiên là đảm

Có thể chia lớp Nấm đảm thành 3 phân lớp sau :

a) Phân lóp N ấm •đảm đon bào (Holobasidiomyceti-

dae) : đảm không có vách ngăn (đơn bào), có thể quả hay

đôi khi không có, phần lớn hoại sinh, chỉ 1 số rất ít ký

sinh trên cây trồng Phân lớp gồm nhiều bộ, họ khác

nhau, bao gồm chủ yếu các loài nấm lớn

M ột s ố đại diện :

Hỉnh 16 -N ấ m rơm ( Volvariella esculenta)

- Nấm rom hay nấm rạ (Volvariella esculenta Bras) :

thể quả mềm, hình tán, có bao gốc, mọc trên rơm rạ mục hoặc đất nhiều mùn Nấm ăn ngon, hiện đang được gây trồng ở nhiều nơi (h.16)

-N ấ m mỡ (chi Agaricus) : thể quả dạng tán, có vòng,

không có bao gốc, mũ nấm lúc non lồi, sau phẳng dần, hoại sinh (xem hình 15C) Thuộc chi này có nhiều loài ăn

được như A.campestris L.ex Fr mọc trên đất, A.rhinozerotis Jungh mọc hoang trong rừng, có mùi thơm, A bisporus

(Lange) Sing ăn ngon, thường đóng hộp

- Nấm hương chăn dài (Lentinus edodes Sing.) : thể

quả hình phễu, dai, không có vòng và bao gốc, phát triển

Hình 17 - Nấm hương (Lentinus edodes)

tốt trên các loài cây sồi, dẻ, máu chó Nấm có vị thơm, giá trị kinh tế cao (h.17)

- Nấm lim ị chi Ganoderma) với

c á c lo ài phổ b iến như G lucidum

(Leyss) Karst., G australe (Fr.) Pat

thường mọc trên thân cây gỗ lim Thể

quả có cuống đính lệch, cứng, màu nâu

đen bóng, sống lâu năm Nấm lim rất

độc

- Nấm độc (chi Amanỉta) : thể quả

có vòng và bao gốc, với các loài như

nấm độc đen (A phalloides (Fr.) Secr.)

mọc phổ biến trên đất rừng, là loài nấm

độc nguy hiểm nhất, có thể gây chết

người (h l8 a ) ; N ấm độc trắng (A

verna (Lam ex Fr.) Pers.) thường mọc

lẻ trên đất trống hoặc ven rừng, nấm

Hỉnh 18 - Một số nấm độc

a) Nấm độc đen (Amanita phalloides) ; b) Nấm độc tráng (A ve m a) ; c) Nấm độc (A pantherỉna)

màu trắng, rất độc (h.!8b) ; Nấm độc (A pantherina (DC.) Quel.) : mũ nấm hơi lỏm màu đem

ở giữa, xung quanh màu Tro nhạt, mép có vân, rất độc (h.l8c)

Các chất độc chủ yếu là amanitin và phalloidin, gây ngộ độc gan và thần kinh giao cam

Ngoài những nấm độc, trong chi Am anita lại có loài khồng độc và ăn được, đó là nấmi A.caesaria mọc ở phía nam Châu Âu, được coi là 1 trong những loài nấm ăn ngon nhất.

b) Phân lóp Nấm đảm đa bào (Phragmobasidiomycetidae hay Heterobasỉdiomycetidae) :

đảm đa bào với vách ngăn ngang hoặc dọc Trên mỗi tế bào của đảm có 1 cuống nhỏ với bào tử đảm ở đầu

Một số đại diện thường gặp :

- Mộc nhĩ {Auricularia polytricha (Mnot.) Sacc.) : thể quả

mỏng, mềm, giống hình tai, màu nâu pha tím Thường mọc đơn

độc hay thành cụm trên các cây gỗ mục, ăn được

- Ngân nhĩ (Tremella fuciform is) : thể quả nhăn nheo với nhiều

nếp gấp và nhiều thùy, màu trắng trong, thịt nấm là chất keo Nấm

phát triển trên gỗ mục, thường gặp ở Sapa, Móng Cái, ăn ngon và

dùng làm thuốc

c) Phân lớp Nấm đảm có bào tứ động (Teliosporomycetidae) :

gồm các Nấm đảm không có thể quả, đảm đa bào có vách ngăn

ngang Trong chu trình phát triển của các Nấm đảm này thường có

giai đoạn bào tử nghi (teliospore) Bào tử nghỉ có vách dày chịu

đựng được điều kiện bất lợi của mùa đồng mà nấm phải trải qua

Bào tử nghỉ nảy mầm cho ra đảm

Phân lóp gồm 2 bộ Nấm than (Ustilaginales) và Nấm gỉ (Uredi-

inales) với khoảng 6000 loài, ký sinh trên các cây trồng và gây tổn

thất cho mùa màng Ví dụ :

- Nấm than (chi Ustilago) : gây bệnh than ở mía, ngô (h 19)

- Nấm gi (Hemileia vasĩratrix Berk et Br.) gây bệnh gỉ sát

ở cây cà phê, tác hại lớn cho loài cây này

6 Lóp Nấm b ấ t toàn (D euterom yces = Fungi im perfecti) : Gồm các loài nấm có hệ sợi phát triển, sợi nấm đa bào (có vách ngăn ngang) Sinh sản vô tính bằng đính bào tử, sinh sản hữu tính không có hoặc chưa biết rõ Số lượng loài của lóp này khá lớn và khồng ổn định, chiếm tới 50% tổng số loài nấm và hầu hết thuộc về nấm bậc cao Việc tìm ra lối sinh sản hữu tính ở 1 số loài đã làm cho số lượng loài của lớp này thay đổi vì người ta xếp chúng vào lớp Nấm túi hoặc lớp Nấm đảm Theo quy định quốc tế về danh pháp sinh vật hiện nay thì các chi và loài Nấm bất toàn hiện đã biết rổ cách sinh sản hữu tính (hình thành bào tửtúi hoặc bào tử đảm) có thể mang 2 tên : một tên cũ thuộc lớp Nấm bất toàn, một tên khácxếp vào lớp Nấm có bào tử hữu tính tương ứng

Phần lớn Nấm bất toàn ký sinh, một số ít hoại sinh

Hình 19 - B ắ p ngô bị bệnh

do nấm than ngô

( Ustilago m aydỉs)

28

Một số đại diện :

- Nấm chuỗi (chi Alỉernaria) : đính bào tử xếp

thành chuỗi trên cuống, hình chùy với nhiều vách

ngang và 1 - 2 vách dọc Hoại sinh trên xác thực vật

ở trong đất hoặc ký sinh trên nhiều loại rau Loài

thường gặp là A brassicae ký sinh trên lá bắp cải, su

hào, rau cải (h.20)

- Nấm tiêm lửa(Helminthosporium oryzae Br de

H aan): ký sinh trên lúa gây bệnh tiêm lửa làm lá lúa

khồ lại, màu nâu đỏ, trông như bị cháy, hạt lúa lép,

màu xám Bệnh đã gây thiệt hại mùa màng ở một số

vùng nước ta Phòng trừ nấm gây bệnh bằng cách làm

vệ sinh đồng ruộng, chăm sóc mạ, lúa và phun các

loại thuốc diệt nấm bệnh Hình 20 - Nấm chuỗi (Alternarỉa) với

các chuỗi đính bào tử

- Nấm von (Fusarium monilỉ/orme Sheldon) ký

sinh trên cây lúa gây bệnh "lúa von" làm cho cây lúa

cao hẳn lên, màu nhạt hơn, chro bông nhỏ và hạt lép hay rỗng Ngoài ra trong chi Fusarium

còn nhiều loài khác gây bệnh cho cây trồng như cao su, bông, thuốc lá, chuối

- Nấm tằm (Botrytis bassiana Balsam) : gây bệnh ở con tằm làm nó bị chết Xác tằm trở

nên cứng rắn và phủ một lớp sợi nấm màu trắng : người ta dùng tằm này làm một vị thuốc đông y gọi là "bạch cương tàm" để chữa bệnh co giật ở trẻ em, chữa vết sạm trên mặt

tư ơ n g (A s p e r g i l l u s ) : H ình 21 - A : Nấm chổi (Peniciỉlium) ; B : Nấm cúc (Aspergiilus)

cuống đính bào tử phân

bổ đều trên 1 phần phồng to ở đầu sợi nấm, các đính bào tử xếp tỏa tròn thành hình cầu trồng tựa như bông hoa cúc (h.21B) Một số nấm cúc hoại sinh trên các chất hữu cơ, khi sống trong môi trường tinh bột thì tiết ra men amylaza biến đổi tinh bột thành dextrin và mantozơ, vì vậy

được dùng lên men trong quá trình làm tương của nhân dân ta, ví dụ như các loài A oryzae (Ahbl.) Cohn (nấm cúc gạo), A niger Tiegh (nấm cúc đen) Một số loài lại có độc tố có khả năng gây ung thư gan như A.ỷlavus Link (nấm cúc vàng), A ý'umigatus Fres (nấm cúc xám

khói) gâý bệnh lao phổi giả

Chú ý : Một số loài trong 2 chi Penicillium và Aspergillus đã tìm thấy bào tử túi nên cũng

được xếp vào lớp Nấm túi

Nguồn gốc và hệ thống phát sinh của Nấm :

Về nguồn gốc của Nấm hiện nay cũng chưa rõ ràng và có nhiều ý kiến khác nhau Có nguời cho rằng Nấm có nguồn gốc đa nguyên, nghĩa là các nhóm nấm khác nhau có thể bắt

nguồn từ các nhóm trùng roi hoặc tảo khác nhau Ví dụ : Nấm tiếp hợp (Zygomycetes) đi ra

từ những trùng roi không roi, chuyển động amip, rồi từ nấm tiếp họp cho ra Nấm túi và Nấm

đảm ; Nấm cổ (Chytridiomycetes) đi ra từ nhóm trùng roi có 1 roi ; còn Nấm trứng (Oomycetes)

có nguồn gốc chưa rỗ ràng, có thể chúng bắt nguồn từ tảo roi lệch (nấm trứng có động bào tử

và giao tử 2 roi khác nhau) trên cơ sở mất diệp lục do chuyển sang lối sống ký sinh, cũng có thể chúng đi ra từ dạng thực vật có roi nào đó có những dấu hiệu gần gũi mà hiện nay ta chưa rõ

Ý kiến khác lại cho Nấm có nguồn gốc đơn nguyên, đi ra từ 1 dạng động vật nguyên sinh

có roi hoặc có chân giả phân nhánh, chuyển cách nhận thức ăn từ kiểu thực bào sang kiểu hấp thụ, và mất khả năng di chuyển, cho ra các dạng nấm có roi đầu tiên ; hay đi ra từ 1 dạng Eucaryota nguyên thủy nào đó tiến hóa theo 3 hướng khác nhau và hình thành 3 nhóm độc lập với nhau (3 giới : Thực vật, Động vật và Nấm) :

Tầm quan trọng của Nấm :

Các nấm hoại sinh đóng vai trò quan trọng trong sự tuần hoàn vật chất : cùng với vi khuẩn, chúng phân giải các chất hữu cơ, đặc biệt là các chất khó phân giải như xenlulozơ, lignin thành chất vô cơ Nhiều loài có vai trò đáng kể trong sự trao đổi nitơ của đất như NH3 từ những hợp chất hữu cơ có nitơ

Đối với đời sống con người, nấm cũng đóng vai trò quan trọng : một số nấm tiết ra chất

kháng sinh, được sử dụng trong y học (nấm Penicillium, Aspergillus ), một số khác được dùng làm thuốc như nấm cựa gà (Claviceps purpuria) có ancaloit chữa cầm máu tử cung, đông trùng

hạ thảo (Cordiceps sinensis) là 1 vị thuốc đông y được dùng chữa hp, đau xương mỏi gối, thuốc bổ , nấm phục linh (Poria cocos) làm thuốc bổ, lợi tiểu Một số loài là thức ăn ngon và bổ

như nấm hương, nấm rơm, nấm mối, nấm mỡ, nấm sò, men bia Theo 1 số tài liệu phân tích hóa học cho thấy trong nấm chứa 30 - 40% protein, 1 - 2% lipit, 10 - 15% các hydrat cacbon

dễ đồng hóa như đường, glycogen

Tuy nhiên, tác hại của nấm cũng rất lớn Những nấm ký sinh gây bệnh ở động vật, người

và đặc biệt là các cây trồng làm thiệt hại mùa màng rất lớn

Ở nước ta do điều kiện nóng ẩm nên nấm càng dễ phát triển Chúng gây bệnh hại cho rất nhiều cây cối như lúa, ngô, bông, chè, cao su, cà phê, khoai tây, cam, quýt Ngoài ra nhiều loài nấm mốc còn làm hỏng thức ăn, các loại thuốc viên, các dụng cụ, phá hoại gỗ, vải vóc quần áo gây thiệt hại rất lớn Muốn tiêu diệt nấm gây bệnh cần nắm vững chu trình phát triển của chúng để tác động vào những khâu chủ yếu Khi phát hiện bệnh cần phải phun thuốc, đốt cây bệnh kịp thời

Một số nấm rất độc, khi ăn phải có thể gây rối loạn tiêu hóa, tan máu, làm tê liệt hệ thần

kinh trung ương (nấm thuộc các chi : Amanita, Ganoderma, Entoloma, Inocybe ) Ngộ độc lâu

và nhiều có thể dẫn đến tử vong Do đó, việc sử dụng nấm làm thức ăn phải hết sức thận trọng, khồng ăn nấm lạ Khi ăn phải nấm độc phải kịp thời rửa ruột và đến bệnh viện điều trị

Chương IV

NHÓM TẢO (ALGAE)

Tảo là những thực vật bậc thấp, cơ thể của tảo có cấu trúc rất đa dạng : đơn bào, tập đoàn hay đa bào Mặc dầu về cấu tạo, hình dạng, kích thước và màu sắc của tảo rất khác nhau, nhung chúng cũng có một số điểm chung nhau như : cơ thể dạng tản (không phân hóa thành thân, rễ, lá), tế bào có diệp lục nên tự dưỡng được, một vài hình thức sinh sản cũng như môi trường phân bố gần giống nhau Vì vậy người ta thường gộp chúng thành một nhóm có ý nghĩa sinh thái

Các dạng hình thái của tản : Tản của tảo có thể có các dạng cấu trúc sau đây :

- Dạng đon bào có roi : phần lớn tế bào có 2 roi ít khi 1, nẽn có khả năng chuyển động

Tế bào hình trái xoan, hình quả lê hay gần như hình cầu Tản có thể là đơn bào hay thành tập đoàn, cấu tạo từ một số hay nhiều tế bào giống nhau về hình thái và chức năng Dạng đơn bào này có thể gặp trong cả quá trình sống của những tảo đơn giản hay ở giai đoạn sinh sản (bào tử và giao tử) của những tảo có tổ chức cao hơn

- Dạng hạt : tế bào không có roi, thường có hình cầu, đôi khi hình khác, tế bào đơn độc

hay liên kết trong tập đoàn

- Dạng sợi : gồm các tế bào (không chuyển động) liên kết nhau thành sợi đơn hay phân

nhánh Các tế bào trong sợi phần lớn giống nhau hay đôi khi 1 số tế bào ở gốc hay ở ngọn

có hình dạng và cấu tạo khác biệt

- Dạng bản : được hình thành từ dạng sợi trong quá trình cá thể phát sinh của tảo Ở đây

các tế bào phân chia theo cả chiều ngang và chiều dọc, kết quả tạo nên dạng bản có hình lá rộng hay hẹp Nhiều tảo ở biển (như Tảo nâu, Tảo đỏ) có cấu trúc này

- Dạng ống thông : thường gặp ở 1 số tảo mà cơ thể sinh dưỡng của chúng chỉ là 1 tế

bào khổng lồ có kích thước tới hàng chục centimét, chứa nhiều nhân và không có vách ngăn thành các tế bào riêng rẽ Dạng ống thông có thể đơn hoặc phân nhánh hình cành

Những dạng hình thái này có thể tồn tại đồng thời trong cùng một ngành hay một lớp Táo Theo Pott (1965) sở dĩ có sự tiến hóa hình thái không đồng đều đó ở tảo là do những điều kiện môi trường xung quanh thay đổi, một số khồng sống nổi đã bị biến mất, một số khác sống sót được nhung không có sự thay đổi rõ rệt về hình thái, và một số còn lại đã thích nghi với điều kiện mới của môi trường bằng cách phát triển những đặc điểm hình thái mới Kết

32

quả của sự tiến hóa này đa dận tới sự có mặt trên hành tinh chúng ta những dạng cơ thể nguyên thủy bên cạnh những dạng tiến hóa xuất phát từ những dạng nguyên thủy đó.

Về nguyên tắc, những tản đa bào của tảo không phân chia thành mô, nhưng ở nhiều loài

các sợi hoặc các sợi thông chằng chịt với nhau tạo thành "mô giả" (ở các dạng có tản hình

cành) và có khi cả những mô thật tuy còn thô sơ (như ở Tảo vòng, Tảo nâu, Tảo đỏ )

Đặc điếm cấu tạo t ế bào

- Vách tế bào của tảo phần lớn cấu tạo bằng xenlulozơ và pectin, một vài nhóm tảo vách

có thấm thêm chất silic (như Tảo cát, Tảo vàng ánh) hoặc canxi cacbonat (Tảo vòng) Mõi

tế bào có một nhân hay đôi khi nhiêu nhân (ở tảo dạng ống thông) Trong chất nguyên sinh

có những bản chứa chất màu (diệp lục và các chất màu phụ khác) mà ở tảo gọi là thể màu

(chromatophore) Thể m àu có hình dạng khác nhau, ổn định với từng chi riêng rẽ hay là với các nhóm phân loại lớn, có thể có dạng : bản, giải xoắn, hình sao, mạng lưới, đĩa, hạt

Ở một số tảo như Tảo lục, trong thể màu có hạch tạo bột (pyrenoid), là những thể protein

hình cầu hay có góc, xung quanh tập trung các hạt tinh bột hay hydrat cacbon Chất dự trữ

là tinh bột dạng hạt xếp chung quanh pyrenoit (gặp ở hầu hết J ả o lực), hay là các hydrat cacbon và lipit ở trong hoặc ngoài thể màu (như ở các tảo khác)

Đối với những tảo đơn bào, trong tế bào của chúng chứa đầy chất nguyên sinh và không

có không bào với dịch tế bào Nhưng với những loài sống ở nước ngọt, trong chất nguyên sinh ở phần đầu tế bào chứa một hay một vài không bào co bóp, có chức năng thải các sản phẩm thừa trong trao đổi chất ra ngoài tế bào, và điều chỉnh sự thẩm thấu của tế bào

Nhiều dạng đơn bào còn có roi (2 hoặc 1 roi, ít khi 4 hoặc nhiều hơn) xuất phát từ phía trước của tế bào, làm nhiệm vụ vận chuyển Quan sát dưới kính hiển vi điện tử nhận thấy roi

là 1 bó gồm 11 sợi với 2 sợi ở giữa và 9 sợi ở xung quanh (cấu trúc này giống với cấu trúc

roi ở các nhóm sinh vật khác, trừ vi khuẩn roi chỉ có 1 sợi đơn) Sau cùng, ở nhiều tảo đơn

bào còn có một chấm đỏ ở gần gốc roi gọi là điểm mắt Điểm mắt có 2 phần : phần có màu

và phần không màu Đ iểm mắt là cơ quan thụ cảm với kích thích của ánh sáng, trong đó phần không m àu có d ạn g lồi ở 2 phía giữ vai trò m ột thấu kính tập trung các tia sáng

Sinh sản : Ở tảo có các hình thức sinh sản sau :

1 Sinh sản sinh dưỡng : thực hiện bằng những phần riêng rẽ của cơ thể thường không

chuyên hóa về chức phận sinh sản Ở các tảo đơn bào, sinh sản sinh dưỡng thực hiện bằng

cách phân đôi tế bào ; ở các tảo tập đoán thì tách ra thành các tập đoàn nhỏ hay hình thành tập đoàn mới ở bên trong tập đoàn (như ở tảo Volvox) ; các tảo dạng sợi hay sợi thông sinh

sản sinh dưỡng bằng cách phát triển một đoạn tản được tách rời khỏi tản cũ Một số ít tảo

có tạo thành cơ quan chuyên hóa của tản sinh dưỡng như hình thành chồi ở Tảo vòng (Chara)

2 Sinh sản vô tính : thực hiện bằng sự hình thành các bào tử chuyên hóa, có roi hoặc

không có roi Các bào tử được hình thành trong túi bào tử Bào tử sau nảy mầm thành tản mới

3 Sinh sản hữu tính : thực hiện bằng sự kết hợp của những tế bào chuyên hóa gọi là giao

tử Tùy theo mức độ giống nhau hay khác nhau của các giao tử mà phân biệt 3 hình thức sinh

sán hữu tính đẳng giao, dị giao và noăn giao Htrp tử được hình thành sau khi kết hợp giao

tử hoặc thụ tinh sC nảy mâm trực tiếp thành tản mới hoặc qua giai đoạn trung gian

Ở một số tảo chưa tiến hóa (như ở bộ Volvocales) quá trình hữu tính tiến hành hằng sự kết hợp loàn vẹn của cả cơ thể (gụi là sự toàn giao = hologamy) Ngoài ra một số tảo khác lại có quá trình sinh sản hữu tính đặc biệt theo lối tiếp họp (zygogamy) giữa 2 tế hào sinh

dưỡng và không tạo thành giao tử (như ở Tảo xoắn Spirogyra).

Sự xen kẽ thế hệ (hay giao thế hình thái) ở tảo có thể là đẳng hình hoặc dị hình

Môi trường phân bố :

Tảo thường sống ở trong nước mặn hay nước ngọt, trôi nổi tự do trong lớp nước ở trên mặt, có trong thành phần của các sinh vật phù du (hay sinh vật nổi - plankton), cũng có khi chúng sống bám vào đáy hay các giá thể khác ở dưới nước hoặc nằm tự do ở dưới đáy, tham gia vào nhóm sinh vật đáy (benthos ) Nhiều tảo còn sống trên cạn (trên đất, đá, thân cây ),

có nhiều loài vừa sống ở trong môi trường nước vừa sống được ở môi trường cạn

Phăn loại táo

Dựa vào màu sắc và cấu trúc cơ thể khác nhau, người ta chia nhóm tảo thành một số ngành riêng biệt Tuy vậy con số các ngành tảo hiện nay vãn chưa thống nhất tùy theo các tác giả khác nhau

Pascher (1931) phân chia tảo thành 8 ngành : Chrysophyta (Ja o vàng ánh), Rhodophyta (Tảo đỏ), Phaeophyta (Tảo nâu), Pyrrophyta (Tảo giáp), Euglenophyta (Tảo mắt), Chlorophyta (Tảo lục), Charophyta (Tảo vòng) và Cyanophyta (Tảo lam)

Trong thư mục khoa học của Liên Xô cũ* cững xếp nhóm tảo gổm 8 ngành này và thêin

2 ngành nữa là Bacillariophyta (Tảo silic) và Xantophyta (Tảo vàng lục) Theo West và I;ritsch (1927) và Fritch (1935) lại gộp tất cả tảo (kể cả Tảo lam) vào 1 ngành với 11 lớp khác nhau Chadeíaud (1960) dựa trên những dẫn liệu về tế bào học và đặc biệt là hóa học tế bào, đa phân chia táo (trừ Tảo lam) thành 3 ngành, và sau Chadeĩaud, một số nhà Tảo học đa sửa đổi hẹ Ihống này một chút ít Ba ngành đó là :

- Rhođophyta (Tảò đỏ) với 1 lóp

- Chromophyta (Tảo màu) bao gồm 5 lốp (tương đương 5 ngành trong các hệ thống khác) : Tảo vàne lục, Tảo vàng ánh, Tảo silic, Tẳo nâu, Tảo giáp

- Chlorophyta (Tảo lục) với 3 lớp (Tảo lục, Tảo tiếp hợp và Tảo vòng)

Trong giáo trình này chúng tôi giới thiệu tảo như là một nhóm sinh thái với những naành riêng biệt khác nhau, phân biệt với nhau chủ yếu bởi các chất màu mà theo Fedorop (1965) cho đó là dấu hiệu hóa học có thể nhận biết trực tiếp bằng mắt thường (và ngoài ra còn một vài dấu hiệu khác như roi tế bào, cấu tạo cơ thể )

Vì tính chất đặc biệt của Tảo lam là chưa có nhân tế bào nên chúng đa được xếp vào nhóm Procaryota cùng với Vi khuẩn như đa nói ở phần trước Do đó nhóm tảo ở đây chỉ gồm 9 ngành

* "Đời sống Thực vật", tập 3 - Tảo nhà xuất bản Moskva, 1977

34

(Pyrrophyta, Xantophyta, Chrysophyta, Bacillariophyta, Phaeophyta, Rhodophyta, Euglenophyta, Chlorophyta, Charophyta).

Sau đây ta chỉ nghiên cứu một vài ngành :

I N G À N H T Ả O S IL IC (B A C IL L A R IO P H Y T A = D IA T O M A E )

Tảo silic hay tảo cát bao gồm những cơ thể đơn bào hay tập đoàn có cấu tạo tế bào khá đặc biệt Vách tế bào dày bằng chất pectin, phía ngoài thấm thêm chất silic, tạo thành vỏ cứng gồm 2 mảnh úp vào nhau như một cái hộp Trên vỏ có những đường vân rất tinh vi và phức tạp do silic thấm không đều tạo nên Bên trong là chất nguyên sinh với một vài thể màu hình bản, hình đĩa hay hình hạt Thể màu có màu vàng, vàng nâu, chứa diệp lục a và c, íucoxanthin màu vàng (thuộc nhóm xantophin), carotin (nhóm carotinoit) Chất dự trữ là các giọt dầu, không có tinh bột

Nhiều Tảo silic có khả năng chuyển động bằng cách tiết chất nhày qua khe hở của vỏ ra ngoài tạo thành một lực đẩy tế bào đi Như vậy chỉ những Tảo silic mà trên vỏ có khe rãnh (như ở lóp Tảo lồng chim) mới có khả năng chuyển động Cũng có ý kiến cho rằng tảo chuyển động được là do sự chuyển động của chất tế bào

Sinh sản : Tất cả các loài của Tảo

silic đều sinh sản sinh dưỡng bằng

cách phân đôi tế bào Mỗi tế bào con

nhận 1 mảnh vỏ của tế bào mẹ và tự

tạo lấy một m ảnh vỏ mới bé hơn,

lồng vào mảnh vỏ cũ (h.22) Do đó

mà sau nhiều lầ n phân ch ia kích

thước tế bào nhỏ dần đi Tới 1 lúc

nào đấy, Tảo silic phải dùng hình

thức bào tử sinh trưởng để khôi phục

lại kích thước ban đầu Nội chất tế

bào thoát ra, lớn lên và hình thành

vỏ mới

Hình 22 - Sinh sản sinh duững ở Tảo silic

- Khi điều kiện bên ngoài không thích hợp, Tảo silic có thể hình thành bào tử nghỉ (bào

tử bảo vệ) : chất nguyên sinh co lại, tế bào tích trữ chất dự trữ, mất nước và hình thành 1

vỏ mới rất dày cứng, gồm 2 mảnh, đôi khi có thêm nhiều gai Khi điều kiện bên ngoài thích họp, chất tế bào và nhân chui ra khỏi bào tử nghỉ và dùng lại vỏ cũ

- Một số tảo ở biển có sinh sản vô tính bằng động bào tử

- Sinh sản hữu tính theo kiểu tiếp họp : 2 cá thể ở gần nhau tách nắp ra, chất nguyên sinh kết hợp với nhau tạo thành hợp tử, hợp tử phân chia giảm nhiễm, tạo vỏ mới bao bọc bên ngoài và thành cơ thể mới

Phân b ố và sinh thái

Tảo silic có khoảng 6000 loài, phân bố rất rộng : trong nước ngọt, nước mặn và nước lợ,

cũng gặp cả trên đất, đá Trong các thủy vực chúng có thể sống trôi nổi hoặc ở đáy s ố

lượng loài ở đáy nhiều hơn nhưng số lượng cá thé và sinh khối lại ít hơn so với các loài sống trôi nổi Các Tảo silic trôi nổi khi phát triển mạnh làm nurớc có màu vàng nâu hay vàng lục,

và cũng gây hiện tượng "nước nở hoa"

Ở các biển lạnh, Tảo silic phân b ố nhiều hơn ở các biển ấm Trong nước biển tảo phân

bố theo chiều thẳng đứng do khả năng nổi và sự mẫn cảm với ánh sáng của chúng không giống nhau

Tảo silic chịu được ánh sáng yếu, do đó tại những hồ nước ngọt trong suốt, chúng có thể phân bố ở độ sâu 50 - 65m, còn trong nước biển ở độ sâu tối 100 - 350m Tuy nhiên, ở những chỗ nước sâu hay ở trong đất, nơi ánh sáng không đi tới, quá trình quang họp ở tảo thường không xảy ra, chúng chuyển sang dinh dưỡng bằng cách hấp thụ các chất hữu cơ hòa tan, và thậm chí tiêu biến đi thể màu

Đạm, phốt pho và đặc biệt là sắt có ý nghĩa lớn đối với sự phát triển của Tảo silic (chúng phát triển tốt ở hàm lượng Fe20 3 là 2 - 3 g/lit nước trong khi đối với các tảo khác ở hàm lượng ấy thường bị chết hoặc hư hại)

- Cyclotella : tế bào hình hộp tròn có 2 mặt lồi lõm, sống trôi nổi ở nước mặn và nước

36

- Tảo lông chim (Pinnularia) : tế bào hình chữ nhật, dài, tròn đầu, ở giữa hơi phình to, rất phổ biến ở nước ngọt (h.23c).

- Synedra : tế bào hình que dài, không có rãnh nên không chuyển động đuợc, phân bố ở

biển (h.23d)

- Fragillaria : dạng tập đoàn gồm những tế bào hình que dài, ở giữa phình to (h.23e) ; phân bố ở trong nước ngọt, chủ yếu ở đáy, rất ít khi sống trôi nổi.

- Tabellaria : dạng tập đoàn hình chữ chi, gồm những tế bào hình que ngắn, ở giữa và 2

đầu phình to, phân bố rộng ở nước ngọt (h.23g)

Nguồn gốc, quan hệ họ hàng :

Tảo silic có lẽ có quan hệ họ hàng với Tảo vàng ánh (Chrysophyta) vì chúng có chất màu

và động bào tử cấu tạo gần giống nhau Mặt khác, Tảo silic lại có quá trình sinh sản tiếp hợp gần giống như tảo tiếp hợp trong ngành Tảo lục nên cũng có thể có quan hệ với ngành này

Các hóa thạch của Tảo silic tìm thấy ở đầu kỷ Giura, tuy nhiên phần lớn Tảo silic chỉ

xuất hiện ở kỷ Phấn trắng và phát triển phong phú trong kỷ Thứ ba và tiếp tục tới kỷ Thứ tư

I I - N G À N H T Ả O N Â U (P H A E O P H Y T A )

Gồm những tảo đa bào sống ở biển Tản hình sợi, hay hình bản, bám vào đá ở duứi nước

nhờ rễ giả, hay sống trôi nổi nhờ các phao chứa khí Một số loài có tổ chức cao, tản phân hóa dạng cây với "thân" "lá" "rễ" giả, đa có một số mô (đồng hóa, dự trữ, mô cơ, mô dẫn) tuy chưa hoàn thiện

Tản thường có kích thước lớn, có khi dài hàng chục hoặc hàng trăm mét (ví dụ : tảo thảm

Macrocystis dài 100 - 300m).

Cấu tạo tế bào : vách bằng xenlulozơ, bên ngoài hóa nhày hoặc thấm chất pectin Trong

tế bào chứa một nhân và nhiều thể màu hình đĩa hoặc hình hạt Chất màu, ngoài diệp lục a và

c còn có íucoxantin màu nâu, carotin Tùy theo tỷ lệ giữa chất các màu này mà màu của tản

có thể thay đổi từ vàng lục đến nâu Chất dự trữ là các loại đường glucozơ, manit hay laminarin (một loại polysaccarit), đôi khi có các hạt dầu

Sinh sản : Sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản Sinh sản vô tính bằng động bào tử hay bào

tử bất động Động bào tử thường hình quả lẽ có 2 roi không đều nhau mọc ra từ phía bẽn, được hình thành trong túi bào tử một ngăn hoặc nhiều ngăn Sinh sản hữu tính bằng'cả 3 hình

thức : đẳng giao ở các tảo thấp, dị giao hay noãn giao ở các tảo đa tiến hóa hơn.

Trong chu trình sống, một số tảo có giao thế hình thái đẳng hình (tảo Ectocarpus, Diotyota) hay dị hình (Laminaria).

Tóm lại, Tảo nâu là m ột ngành tảo phân hóa khá cao, cấu tạo khá phức tạp, có sự xen kẽ thế hệ rõ ràng trong vòng đời, gần giống với thực vật bậc cao Nhiều tác giả cho rằng nhiều thực vật bậc cao xuất phát từ Tảo nâu

Tảo Nâu có khoảng 1500 loài Căn cứ vào sự giống nhau về

chất màu và chất dự trữ, người ta cho rằng Tảo nâu có chung

nguồn gốc với Tảo vàng lục, xuất phát từ một tổ tiên nào đó

Tuy nhiên các đại diện hiện nay của 2 nhóm này ngoài những

dấu hiệu kể trên, có rất ít nét chung khác Tảo nâu xuất hiện

rất sớm, các di tích hóa thạch tìm thấy ở kỷ Silua và Đêvôn

Các đại diện thường gặp :

- Tảo quạt hay rong quạt (Padina) : tản hình quạt mỏng,

phẳng, trên mặt có nhiều đường vân Gặp ở vùng bờ biển Hải

Phòng, Quảng Ninh (h.24)

- Táo dẹp (Laminaria) : thường được nêu làm ví dụ điển Hinh 24 _ Rong quạt (Padina)

hình cho những tảo tiến hóa cao Tản lớn, phân hóa thành dạng

thân lá rễ giả v ề cấu tạo trong, tản đã phân hóa thành mô dẫn, mô cơ, mô đồng hóa thô S(ơ

Tản đó chính là thể bào tử chứa các động bào tử đơn bội, động bào tử nảy mầm thành nguyêin

" tản (n) phân tính, hình sợi ngắm

Trên nguyên tản đực có 1 số tuíi tinh, mỗi túi tinh chỉ chứa 1 tinh trùng Nguyên tản cái cũng manig các túi noãn đơn bào, mỗi túi noẫin

có một noãn cầu Sau khi thụ tinih hợp tử phát triển thành tản lưỡrag bội Như vậy ở đây trong sự x en

k ẽ thê" h ệ th ì t h ể b à o tù đ á

ch iếm ưu thế (h 25).

Tảo dẹp thường gặp ở các vùrag

bờ biển xứ lạnh

dẹp, phân nhánh đôi, trên tản có những chỗ phồng chứa đầy không khí dùng làm phao nổi Toàn bộ tản

có thể dài tới 30 - 60cm (h.26ai)

Tảo sừng hươu rất phổ biến trên các tảng đá ngoài bờ biển Nó được dùng làm phân bón, làm

nguyên liệu chế brôm và iôt, dùng trong y học

- Rong mơ (Sargassum) : Tản phân hóa hình cây, có "thân" "lá" và "rễ" giả, ngoài ra còn

có cả những phao nổi là những bóng khí hình cầu nhỏ trông giống như những quả - Sargassum

là 1 chi lớn, có tới 250 loài, ở ta gặp 1 số loài, đều gọi tên chung là rong mơ (h.26b) Chúng

gặp phổ biến ở bờ biển nước ta, trong vùng nước sâu 3 - 6m, có sóng gió tương đối lớn Khi

chúng bị đánh giạt vào bờ, người ta có thể vớt về hàng tấn Bờ biển nước ta có những bãi

rong mơ dài 20 - 30 km Đấy là một nguồn lợi lớn, vì từ rong m ơ người ta có thể chế các

Hình 25 - Chu tfình phát triển của tảo dẹp (Laminaria)

1 Thể bào tử ; 2 Các túi bào tử ; 3 Động bào tử

và sự nảy mầm của chúng ; 4 Nguyên tản đực ;

5 Nguyên tản cái ; 6 Thể bào tử non

38

nguyên liệu dùng trong công nghiệp (hồ

vải, dán gỗ, tơ nhân tạo ), trong nông

nghiệp dùng làm phân bón, thuốc trừ

sâu, trong y học dùng chữa bệnh bướu

cổ do thiếu iốt

I I I - N G À N H T Ả O Đ Ỏ

(R H O D O P H Y T A )

Tảo đỏ với những đặc điểm riêng về

tế bào, khác biệt hẳn với các tảo còn

lại, nên đã được xếp vào một phân giới

riêng trong thực vật bậc thấp (theo hệ

thống 4 giới của Sinh giới), đó là phân

giới Tảo đỏ (Rhodobionta) chỉ bao gồm

1 ngành Tảo đỏ

Hầu hết Tảo đỏ sống ở biển, phân

bố ở mực nước sâu tới 200m

H ình 2 6 - a) Tảo sừng hươu (Fucus)

b) Rong mơ (Sargassum)

Tản đa bào hình sợi phân nhánh hay hình bản dẹp, gốc có rễ giả, chỉ 1 số rất ít có dạng

đơn bào (chi Porphyridium) Tế bào có vách bằng chất pectin hay xenlulozơ hóa nhày hoặcthấm thêm chất vôi (C a C 0 3) nên cứng rắn Một nhân nằm trong chất nguyên sinh ở sát vách Thể màu hình sao, hình đĩa, hình hạt, hình que hoặc hình dải, chứa diệp lục a và d, và phycoeritrin (màu hồng), phycoxianin (màu ’

xanh) Nhờ 2 chất màu phụ này có khả năng

hút các tia xanh, tia lục mà tảo có thể phân

bô' ở các lớp nước khá sâu Tùy theo hàm

lượng các chất màu mà tảo có màu đỏ tươi,

đỏ tía, hồng hay gần như xanh Đại đa số Tảo

đỏ không có hạch tạo bột, sản phẩm đồng hóa

là amylodextrin giống như tinh bột nhưng khi

gặp iồt thì cho màu đỏ nhạt chứ khồng phải

màu xanh (gọi là "tinh bột tảo đỏ")

Sinh sản :

- Sinh sản sinh dưỡng thực hiện bằng 1

phần tách rời của tản (gọi là khúc tản), phát

triển thành cơ thể mới

- Sinh sản vô tính bằng bào tử bất động

(không roi) Số lượng bào tử được hình thành

trong túi thường ít (1 hoặc 4)

Hình 2 7 - Cơ quan sinh sản của Tảo đỏ :

1 - 2 Túi bào tử với các bào tử 3 Một nhánh tản mang túi noăn có cd và bụng (b) và mang nhóm

túi tinh (a) ; 4 Bào quả