1. Trang chủ
  2. » Luận Văn - Báo Cáo

Nghiên cứu tính đa dạng và một số đặc điểm sinh thái khu hệ nấm lớn Vườn Quốc gia Chư Yang Sin, tỉnh Đắk Lắk

74 481 3

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

THÔNG TIN TÀI LIỆU

Thông tin cơ bản

Định dạng
Số trang 74
Dung lượng 7,23 MB

Nội dung

Cho ñến nay, hầu hết các công trình nghiên cứu ñều tập trung vào nghiên cứu cơ bản và ñưa ra các khóa phân loại nấm bằng hình ảnh cũng như các mô tả cụ thể ñể phân biệt nấm ăn và nấm ñộc

Trang 1

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

PHẠM THỊ HÀ GIANG

NGHIÊN CỨU TÍNH ðA DẠNG VÀ MỘT SỐ ðẶC ðIỂM SINH THÁI KHU HỆ NẤM LỚN VƯỜN QUỐC GIA CHƯ YANG SIN, TỈNH ðẮK LẮK

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

Trang 2

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

PHẠM THỊ HÀ GIANG

NGHIÊN CỨU TÍNH ðA DẠNG VÀ MỘT SỐ ðẶC ðIỂM SINH THÁI KHU HỆ NẤM LỚN VƯỜN QUỐC GIA CHƯ YANG SIN, TỈNH ðẮK LẮK

Trang 3

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác

Tôi xin cam ñoan rằng các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã chỉ rõ nguồn gốc

Tác giả

Phạm Thị Hà Giang

Trang 4

LỜI CẢM ƠN

ðể hoàn thành luận văn, bên cạnh sự nỗ lực cố gắng của bản thân tôi còn nhận ñược rất nhiều sự giúp ñỡ của các thầy cô, bạn bè ñồng nghiệp trong và ngoài nước Qua ñây tôi xin chân thành cảm ơn Cơ sở ñào tạo sau ðại học, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam ñã tạo mọi ñiều kiện thuận lợi ñể tôi hoàn thành chương trình ñào tạo thạc sỹ

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới Tiến sĩ Nguyễn ðăng Hội ñã tận tình giúp ñỡ, tạo ñiều kiện về thời gian ñể hướng dẫn tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện luận văn

Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới TSKH Alexandrova A.V., giảng viên Trường ðại học Tổng hợp Moscow ñã hướng dẫn, giúp ñỡ tôi trong quá trình thu mẫu ngoài thực ñịa và cung cấp nhiều tài liệu khoa học

Xin chân thành cảm ơn Lãnh ñạo, ñồng nghiệp Viện Sinh thái Nhiệt ñới Trung tâm Nhiệt ñới Việt - Nga ñã tận tình giúp ñỡ trong suốt thời gian qua

Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới gia ñình và bạn bè ñã tạo mọi ñiều kiện giúp ñỡ tôi hoàn thành luận văn

Hà Nội, ngày tháng năm 2014

Tác giả

Phạm Thị Hà Giang

Trang 5

MỤC LỤC

MỞ ðẦU 1

Chương 1 - TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3

1.1 Giới thiệu chung về nấm 3

1.1.1 Vị trí giới nấm 3

1.1.2 Hệ thống giới nấm 4

1.1.3 Hệ thống phân loại ngành nấm Túi (Ascomycota) 5

1.1.4 Hệ thống phân loại ngành nấm ðảm (Basidiomycota) 5

1.2 Các vấn ñề nghiên cứu có liên quan 6

1.2.1 Nghiên cứu về ña dạng thành phần loài nấm lớn trên thế giới 6

1.2.2 Nghiên cứu về ña dạng thành phần loài nấm lớn ở Việt Nam 8

1.2.3 Nghiên cứu về mối quan hệ và ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái ñến tính ña dạng và phân bố của nấm lớn trên thế giới 11

1.2.4 Nghiên cứu về mối quan hệ và ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái ñến tính ña dạng và phân bố của nấm lớn ở Việt Nam 13

Chương 2 - ðỐI TƯỢNG, PHẠM VI, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 15

2.1 ðối tượng 15

2.2 Phạm vi nghiên cứu 15

2.3 Nội dung nghiên cứu 15

2.5 Phương pháp nghiên cứu 15

Chương 3 - KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 18

3.1 Khái quát ñặc ñiểm ñiều kiện tự nhiên VQG Chư Yang Sin 18

3.1.1 Vị trí ñịa lý 18

3.1.2 Khí hậu , thủy văn 18

3.1.3 ðịa hình, thổ nhưỡng, thảm thực vật 19

3.2 ðặc ñiểm ña dạng thành phần loài khu hệ nấm lớn VQG Chư Yang Sin 22

3.3 Giá trị tài nguyên nấm lớn VQG Chư Yang Sin 32

Trang 6

3.4 Ảnh hưởng của một số yếu tố sinh thái và ñịa hình ñến tính ña dạng khu hệ nấm lớn VQG

Chư Yang Sin 36

3.5 Một số giải pháp quản lý, bảo tồn và sử dụng hợp lý nguồn tài nguyên nấm lớn VQG Chư Yang Sin 50

3.5.1 Cơ sở ñề xuất giải pháp 50

3.5.2 Một số giải pháp quản lý, bảo tồn và sử dụng hợp lý nguồn tài nguyên nấm lớn VQG Chư Yang Sin .50

KẾT LUẬN 52

KIẾN NGHỊ 53

TÀI LIỆU THAM KHẢO 54

PHỤ LỤC 59

Trang 7

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1 Thành phần loài nấm lớn VQG Chư Yang Sin theo các sinh cảnh 23

Bảng 2 Cấu trúc các taxon của khu hệ nấm lớn VQG Chư Yang Sin 30

Bảng 3: Sự phân bố các loài nấm lớn tại VQG Chư Yang Sin trên các giá thể 31

Bảng 4: Giá trị sử dụng của các loài nấm lớn tại VQG Chư Yang Sin 34

Bảng 5: Phân bố các loài nấm lớn theo sinh cảnh tại VQG Chư Yang Sin 36

Bảng 6: Nhiệt ñộ trung bình tại các sinh cảnh VQG Chư Yang Sin 37

Bảng 8: Phân bố của nấm lớn theo thành phần thảm rụng trong rừng hỗn giao lá rộng – lá kim 46

Bảng 9: Sự tương ñồng về thành phần loài nấm lớn giữa các sinh cảnh 49

Trang 8

DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1 Hệ thống phân loại giới nấm 4

Hình 2: Bản ñồ hiện trạng rừng VQG Chư Yang Sin 22

Hình 3: Loài Ophiocordyceps nutans kí sinh trên bọ xít 32

Hình 4: Loài Ophiocordyceps formicarum kí sinh trên kiến 32

Hình 5: Loài Ophiocordyceps sphecocephala kí sinh trên ong 32

Hình 6: Loài Phallus indisiatus 33

Hình 7: Loài Boletelus emodensis 33

Hình 8: Loài nấm ñộc Amanita hemibapha 34

Hình 9: Loài Tremella fuciformic trên thân gây gỗ còn sống 36

Hình 10: Loài Lentinula edodes 35

Hình 11: Loài Microporus xanthopus trên cành cây khô 35

Hình 13: Loài Agaricus moelleri tại rừng thông trong ñiều kiện khí hậu khô, nóng 39 Hình 14: Loài Russula lilacea tại sinh cảnh rừng lùn trong ñiều kiện khí hậu mát, ẩm 40 Hình 15: ðộ ẩm trung bình theo ngày tại các sinh cảnh nghiên cứu 42

Hình 16: Sinh cảnh rừng thông và thảm rụng ở ñộ cao 850m 43

Hình 17: Loài Sparassis latifolia trên gốc thông 43

Hình 18 : Loài Auriscalpium sp trên quả thông 44

Hình 19 : Loài Mycena sp trên quả thông 44

Hình 20: Sinh cảnh rừng lá rộng và lớp thảm rụng của nó 44

Hình 21: Sinh cảnh rừng hỗn giao lá rộng – lá kim và lớp thảm rụng của nó 45

Hình 22: Sinh cảnh rừng lùn ở ñộ cao 2.140m 46

Hình 23: Loài R emetica tại rừng lùn, ñộ cao 2100m 47

Trang 9

MỞ ðẦU

Nấm lớn (Macro fungi) bao gồm những nấm có thể sinh bào tử (cơ quan sinh bào tử thường gọi là quả thể), kích thước từ 4mm trở lên, có thể nhìn thấy bằng mắt thường, sinh sản ở những nơi nóng và ẩm thấp Nấm lớn có ý nghĩa rất quan trọng trong ñời sống của con người, chúng có vai trò thực tiễn trong nền kinh tế, khoa học

và vai trò quan trọng trong quá trình phân hủy chất hữu cơ trong tự nhiên Nhiều

loài giàu chất dinh dưỡng ñược dùng làm thực phẩm (Termitomyces albuminosus, Macrocybe gigantean), chúng chứa nhiều protein, axit amin, các chất khoáng và

vitamin A, B, C, D, E [44, 47] Một số loài ñược ứng dụng trong công nghiệp dược phẩm, dùng ñể ñiều chế các hoạt chất ñiều trị bệnh như: Các chế phẩm từ nấm

Linh Chi (Ganoderma) ñược dùng ñể hỗ trợ ñiều trị nhiều bệnh: gan, tiết niệu, tim

mạch, ung thư, AIDS [19, 23, 25, 36, 41] Ngoài giá trị về thực phẩm, dược phẩm của nấm lớn, các loài nấm hoại sinh có vai trò quan trọng trong chu trình tuần hoàn vật chất và năng lượng trong thiên nhiên Không có nấm, chu trình tuần hoàn vật chất sẽ bị mất một mắt xích quan trọng trong việc phân huỷ chất hữu cơ “Nấm có thể phân giải các chất hữu cơ phức tạp thành các chất ñơn giản, có thể ñồng hoá các chất ñơn giản thành các chất phức tạp Do ñó, nó là yếu tố quan trọng làm tăng ñộ phì nhiêu của ñất” [6, 17]

Bên cạnh những lợi ích của nấm kể trên, một số loài nấm ñộc có thể gây

ngộ ñộc, ñôi khi gây chết người như: Amanita muscaria, Amanita phalloides

Các nấm hoại sinh trên gỗ gây mục phá huỷ gỗ rừng, gỗ xây dựng và các công trình kiến trúc, gây thiệt hại nghiêm trọng

Việt Nam là một trong những quốc gia có ña dạng sinh học cao trên thế giới với khoảng 12.000 loài thực vật bậc cao và 3.000 loài ñộng vật có xương sống, trong ñó có nhiều loài ñặc hữu Cấu trúc ñịa chất ñộc ñáo, ñịa lý thủy văn ña dạng, khí hậu nhiệt ñới gió mùa, những kiểu sinh thái khác nhau ñã góp phần tạo nên sự

ña dạng của khu hệ nấm Việt Nam [14] Nếu ước tính số loài nấm có thể có trên lãnh thổ Việt Nam gấp 6 lần số loài thực vật bậc cao thì có thể lên tới 72.000 loài

Trang 10

ðiều ñó có nghĩa là khoảng 97% số loài nấm hiện có ở Việt Nam còn chưa ñược phát hiện, ñịnh tên và nghiên cứu ứng dụng [14]

Khí hậu ảnh hưởng trực tiếp ñến sự phát triển và phân bố của sinh vật, chủ yếu thông qua nhiệt ñộ, ñộ ẩm, ánh sáng ðối với thực vật vùng núi, ñộ cao và hướng sườn cũng ảnh hưởng ñến sự phân bố của chúng Sự phân bố của các loài nấm hoại sinh trên thực vật (cành cây khô, lá rụng, thảm mục) phụ thuộc rất lớn vào

sự phân bố của thực vật Do ñó, nó cũng chịu ảnh hưởng trực tiếp của nhiệt ñộ, ñộ

ẩm, ánh sáng, ñộ cao và hình thái ñịa hình

Cho ñến nay, hầu hết các công trình nghiên cứu ñều tập trung vào nghiên cứu

cơ bản và ñưa ra các khóa phân loại nấm bằng hình ảnh cũng như các mô tả cụ thể

ñể phân biệt nấm ăn và nấm ñộc, rất ít công trình nghiên cứu về ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái ñến sự ña dạng và phân bố nấm lớn

Vườn Quốc gia Chư Yang Sin (VQG Chư Yang Sin) là một trong những viên ngọc hiếm hoi còn xót lại trong hệ thống các khu bảo tồn thiên nhiên của Việt Nam Theo thống kê mới nhất về ña dạng sinh học, VQG Chư Yang Sin hiện có 887 loài thực vật bậc cao có mạch, thuộc 591 chi, 140 họ, trong ñó 55 loài trong Sách ñỏ Việt Nam, 26 loài trong Sách ñỏ thế giới Về ñộng vật, bước ñầu ghi nhận 64 loài thú thuộc 24 họ; 258 loài chim thuộc 14 bộ và 53 họ; 81 loài cá; 248 loài bướm [31]

Cũng như nhiều VQG và Khu bảo tồn thiên nhiên khác của Việt Nam, các nghiên cứu về ña dạng sinh học và sinh thái nấm lớn vẫn chưa ñược thực hiện

Xuất phát từ những lí do trên, chúng tôi thực hiện ñề tài “Nghiên cứu tính

ña dạng và một số ñặc ñiểm sinh thái khu hệ nấm lớn Vườn Quốc gia Chư Yang Sin, tỉnh ðắk Lắk”

Trang 11

Chương 1 - TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Giới thiệu chung về nấm

Giới nấm có khoảng 1,5 triệu loài nhưng mới chỉ 5% trong số ñó ñược mô tả Trong 15 năm trở lại ñây, mỗi năm có 1.700 loài mới ñược công bố Khoảng 80.000 loài nấm ñã ñược các nhà phân loại học phát hiện và mô tả, tuy nhiên mức ñộ thực

sự về tính ña dạng của giới nấm vẫn là ñiều bí ẩn [38, 45]

1.1.1 Vị trí giới nấm

Dựa vào khả năng di chuyển của sinh vật, Linnaeus (1735) ñã chia tất cả các sinh vật sống (nhìn thấy bằng mắt thường) vào một trong hai giới: Thực vật (Vegetabilia) hoặc ðộng vật (Animalia) Vì vậy, nấm ñược coi như là thực vật vì chúng không có khả năng di chuyển [42]

Các nhà phân loại học từ năm 1735 tới 1969 vẫn cho rằng nấm nằm trong thực vật Năm 1969, Robert H Whittaker ñã ñề xuất hệ thống phân loại 5 giới gồm Khởi sinh (Monera), Nguyên sinh (Protista), Nấm (Mycota: chỉ bao gồm các loại nấm), Thực vật (Metaphyta) và ðộng vật (Metazoa) ðây là lần ñầu tiên nấm ñược coi là một giới ñộc lập trong sinh giới do có sự khác biệt với giới thực vật về phương thức hấp thụ chất dinh dưỡng và sinh sản [54]

Woese và cs (1977, 1990), ñã ñưa ra hệ thống phân loại 3 lãnh giới: Sinh vật nhân thực (Eukaryote), Vi khuẩn (Eubacteria) và Vi khuẩn cổ (Archaebacteria) Giới Nấm, Thực vật và ðộng vật thuộc lãnh giới nhân thực (Eukaryote) dựa trên các kết quả nghiên cứu phân tích trình tự ssrARN [55, 56]

Hệ thống phân loại 6 giới là sự kết hợp giữa hệ thống phân loại 5 giới cổ ñiển và hệ thống 3 lãnh giới của Woese và cs Hệ thống 6 giới bao gồm: giới Archaebacteria , Vi khuẩn (Bacteria), Nguyên sinh (Protista), Nấm (Fungi), Thực vật (Planta), ðộng vật (Animalia) ñã trở thành tiêu chuẩn phân loại trong nhiều công trình nghiên cứu

Trang 12

Như vậy, tuy có nhiều quan niệm khác nhau trong các hệ thống phân loại, nhưng giới nấm ñã ñược các nhà khoa học công nhận là một giới ñộc lập và ổn ñịnh

1.1.2 Hệ thống giới nấm

Chưa có một hệ thống phân loại nấm nào ñược công nhận là tiêu chuẩn và những tên gọi thường thay ñổi ở các ñơn vị phân loại khác nhau, thậm chí ở cấp ngành [49] Một loài nấm có thể có nhiều tên khoa học dựa trên vòng ñời và phương thức sinh sản Dù vậy, những nỗ lực của những nhà nghiên cứu nấm ñang ñược thực hiện ñể có thể thiết lập và khuyến khích việc sử dụng một danh pháp ổn ñịnh và duy nhất [32] Hệ thống phân loại nấm ñược sử dụng theo hệ thống phân loại 2 tên của Linnaeus

Hình 1 Hệ thống phân loại giới nấm [42]

Trang 13

Trải qua nhiều thay ñổi và bổ sung, hoàn thiện, ngày nay giới Nấm bao gồm các ngành: Chytridiomycota, Zygomycota, Glomeromycota, Ascomycota và Basidiomycota [34]

1.1.3 Hệ thống phân loại ngành nấm Túi (Ascomycota)

Nấm lớn hay nấm quả thể thường chỉ những loài nấm thuộc 2 ngành

Ascomycota và Basidiomycota

Nấm Túi Ascomycota là ngành lớn nhất, chiếm 75% giới nấm hiện biết Theo ðỗ ðức Quế, tác giả Saccardo ñã công bố những hiểu biết ñầu tiên về nấm túi năm 1905 Về sau, có rất nhiều công trình nghiên cứu về nấm túi ñược thực hiện Nhiều hệ thống phân loại nấm túi ñược ñề xuất Nhưng cho tới hiện nay sự phân chia ngành nấm túi thành các nhóm nhỏ hơn vẫn chưa thực sự thống nhất [24]

Lumbsch và Huhndorf (2007) ñã tổng kết và ñưa ra hệ thống phân loại trong ngành nấm Túi bao gồm ba phân ngành [43]: (1) Phân ngành Taphrinomycotina, gồm 4 lớp Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes và Taphrinomycetes; (2) Phân ngành Saccharomycotina gồm 1 lớp Saccharomycetes; (3) phân ngành Pezizomycotina gồm 10 lớp Arthoniomycetes, Dothideomycetes, Eurotiomycetes, Laboulbeniomycetes, Lecanoromycetes, Leotiomycetes, Lichinomycetes, Orbiliomycetes, Pezizomycetes và Sordariomycetes Hệ thống phân loại này, ñã ñược nhiều nhà khoa học công nhận và áp dụng vào nhiều công trình nghiên cứu

1.1.4 Hệ thống phân loại ngành nấm ðảm (Basidiomycota)

Ngành nấm ðảm Basidiomycota là ngành lớn thứ 2 trong giới nấm, với khoảng 23.000 loài ñã ñược mô tả, trong ñó ña số là các loài nấm rừng

Cơ thể nấm dạng sợi phân nhánh, dinh dưỡng ñộc lập và sinh sản hữu tính bằng bào tử ñảm

Theo quan ñiểm hiện ñại, nấm ðảm ñược chia thành 3 ngành phụ: Puciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina với 16 lớp, 52 bộ, 117

họ, 1589 chi, 31515 loài Chúng bao gồm hầu hết các loại nấm lớn có giá trị làm

Trang 14

thực phẩm, dược phẩm cùng nhiều loài có hại gây bệnh cho cây trồng và con người Nấm ðảm là nhóm nấm có ý nghĩa khoa học và kinh tế rất lớn [15]

1.2 Các vấn ñề nghiên cứu có liên quan

1.2.1 Nghiên cứu về ña dạng thành phần loài nấm lớn trên thế giới

Giới nấm là một trong những giới sinh vật có ý nghĩa rất lớn trong ñời sống của con người Từ xưa, con người ñã biết lợi ích và tác hại của nấm Vì vậy, việc nghiên cứu chúng ñể phát huy mặt lợi và ngăn ngừa tác hại ñã ñược tiến hành trong nhiều thế kỷ qua

Vào thế kỉ thứ IV trước Công nguyên, hai nhà bác học người Hy Lạp là

Théophraste và Aristote ñã ñề cập ñến nấm Cục (Tuberaceae) và nấm Tán (Agaricaceae) trong nghiên cứu của mình ðến thế kỉ thứ I sau Công nguyên, nhà tự

nhiên học người La Mã Pline ñã ñề cập ñến nhiều nấm sống trên gỗ trong các nghiên cứu của mình Pline là người ñầu tiên phân loại nấm dựa vào hình dạng ngoài và giá trị kinh tế của nấm Ông chia nấm thành hai nhóm: nấm ăn và nấm ñộc

Từ ñó con người bắt ñầu chú ý ñến giá trị kinh tế của nấm và sử dụng chúng rộng rãi trong ñời sống Thời kì này, Nấm học chưa phát triển Tuy nhiên vẫn có một số công trình ñã công bố, tiêu biểu như Linnaeus (1753) trong công trình về các loài thực vật “Species plantarum” ñã ñề cập ñến nấm lỗ và sử dụng tên Boletus cho tất

cả các nấm có bào thể dạng ống hay lỗ [47]

Từ cuối thế kỷ XVIII ñến thể kỷ XIX là thời kỳ có nhiều công trình nghiên cứu về nấm, những tác giả nổi tiếng tiêu biểu phải kể ñến là: Bulliard (1791, 1813, 1815), Fries (1821, 1830, 1832, 1838), Saccardo (1888), Karsten (1881, 1889), Patouillard (1890-1928) [47]

Fries (1821) công bố công trình hệ thống nấm “Systema Mycologicum” trong ñó công bố hai chi nấm Lỗ là Polyporus và Daedalea; sau ñó (1838) ông giới thiệu tiếp các chi: Cyclomyces, Favolus, Hexagona, Lenzites và Trametes Peter Karsten (1881) là người ñầu tiên phân chia các chi trong họ Polyporaceae dựa vào các ñặc ñiểm hiển vi và ñặc ñiểm hình thái, màu sắc quả thế [47] Từ ñây mở ra giai

Trang 15

ñoạn mới trong phân loại: phân loại dựa vào cả các ñặc ñiểm hình thái ngoài và cấu trúc hiển vi Tuy nhiên, các hệ thống phân loại trong giai ñoạn này (thế kỉ XVIII-XIX) là hệ thống có tính khiên cưỡng vì sự phân ñịnh ranh giới họ nấm ðảm chỉ dựa vào kiểu bào thể (hymenophore) Vì vậy, Patouillard (1900) là người ñầu tiên nhận ra rằng hệ thống này là không tự nhiên và ñã thực hiện sự phân loại các nấm ðảm tự nhiên hơn [47] Murrill (1902,1905) ñã có cùng quan ñiểm với Karsten, ông

ñã mô tả nhiều chi trên cơ sở các loài nhiệt ñới và á nhiệt ñới với công trình về họ Polyporacea ở Bắc Mỹ

Như vậy, ở thời kỳ này, các nghiên cứu chủ yếu ñi sâu vào hệ thống phân loại nấm Tuy nhiên, quá trình ñịnh loại mới chỉ dừng lại ở các ñặc ñiểm hình thái

và một số ñặc ñiểm hiển vi

Trong những năm ñầu thế kỷ XX nhiều tiêu chuẩn mới ñã ñược sử dụng trong phân loại như: các phản ứng hoá học, hệ sợi nấm, kiểu gây mục, ñặc ñiểm nuôi cấy [35]; Theo Revarder (1993) thì Armes (1913) là người ñầu tiên nhận thấy rằng sợi nấm rất quan trọng ñối với sự nghiên cứu nấm Lỗ, sau ñó Corner (1933) ñã

mô tả hệ sợi nấm Từ ñó, các nhà Nấm học sử dụng sợi nấm là một tiêu chuẩn ñể phân loại Sự khám phá của Corner là một bước quan trọng ñối với sự phân loại chính xác nấm [47]

Vào cuối thế kỉ XX, Nấm học phát triển mạnh mẽ và trở thành một ngành khoa học, một trong những ngành mũi nhọn ñược con người quan tâm rất nhiều Nhiều công trình nghiên cứu về nấm xuất hiện ở nhiều khu vực khác nhau trên thế giới ðặc biệt, trong 30 - 40 năm qua, một số chi mới ñã ñược mô tả dựa vào các ñặc ñiểm hiển vi, xem xét lại nhiều chi cũ ñể chắc chắn rằng chúng ñược chấp nhận với những tiêu chuẩn phân loại hiện ñại Kết quả là các nhà nấm học ñã hình thành một hệ thống phân loại khá ổn ñịnh ở Châu Âu, Bắc Mỹ như hệ thống của Domanski (1960), Jahn (1963), Ryvarden (1976-1978), Gilbertson & Ryvarden (1986, 1987, 1993, 1994) [35, 36, 47, 48] Trong thế kỉ XX, có nhiều công trình ñã ñược công bố, tiêu biểu: khi nghiên cứu nấm ở Trung Quốc (1964), Teng ñã mô tả 2.400 loài, 601 chi [51] Pavlich (1976) nghiên cứu nấm Ascomycetes và Basidiomycetes ở Peru với công trình “Ascomycetes

Trang 16

y Basidiomycetes del Peru” [46]

Từ ñầu thế kỉ XX cho ñến nay, nghiên cứu về nấm ñã có sự phát triển vượt bậc, ngoài những nghiên cứu về ña dạng thành phần loài, các tác giả ñã ñi sâu theo hướng ứng dụng nhân nuôi, chiết tách các hoạt chất từ những nấm dược liệu quý, nhiều loài nấm dùng làm thực phẩm có giá trị cũng ñược nghiên cứu cụ thể Phân loại nấm không chỉ dựa vào ñặc ñiểm hình thái mà còn quan tâm ñến nhiều ñặc ñiểm hiển vi: cấu trúc sợi, hình dạng và kích thước bào tử Sử dụng kỹ thuật ADN

ñể giải trình tự gen bổ sung nhiều loài mới cho khoa học

Năm 2007, dữ liệu về ña dạng sinh học và phân bố nấm lớn ñược Gregory và

cs biên soạn cho một số khu vực ñịa lý trên thế giới Nấm lớn ñược xác ñịnh ở ñây bao gồm các loài thuộc ngành nấm Túi Ascomycetes và nấm ðảm Basidiomycetes

do có thể dễ dàng quan sát quả thể của chúng Trong 21.679 loài nấm lớn ñã ghi nhận, có 37% số loài tìm thấy ở vùng ôn ñới Châu Á Khoảng 35.000 loài nấm lớn chưa ñược ñịnh danh [37]

Những nghiên cứu về ña dạng nấm lớn trên thế giới vẫn còn nhiều hạn chế, việc phân loại còn gặp nhiều trở ngại, rất ít nhà nghiên cứu chuyên sâu về nấm ñược ñào tạo bài bản, số lượng nghiên cứu ñược công bố còn ít hơn nhiều so với nghiên cứu về ñộng vật và thực vật Vì vậy, ñây cũng chính là khó khăn và thách thức lớn ñối với những nhà nghiên cứu nấm sau này

1.2.2 Nghiên cứu về ña dạng thành phần loài nấm lớn ở Việt Nam

Phạm Hoàng Hộ (1953) là người Việt Nam ñầu tiên có công trình nghiên cứu

về nấm trong công trình “Cây cỏ miền Nam Việt Nam” [12] Trong tài liệu này, ông

ñã mô tả vắn tắt 48 chi, 31 loài nấm

Việc nghiên cứu nấm thực sự ñược bắt ñầu vào năm 1954, tuy nhiên còn chưa ñược chú trọng so với nghiên cứu về ñộng vật và thực vật Từ sau năm 1980 nhiều công trình nghiên cứu về nấm lớn ñược công bố Trước hết phải kể ñến những nghiên cứu về ña dạng thành phần loài nấm lớn tại các khu vực cụ thể Tiêu biểu trong số ñó, năm 1981 Trịnh Tam Kiệt mô tả 116 loài nấm thường gặp ở Việt Nam [13] Trần Văn Mão năm 1984 ñã công bố 239 loài nấm phá hoại gỗ ở vùng Thanh

Trang 17

Nghệ Tĩnh [20] Năm 2008, Ngô Anh nghiên cứu sự ña dạng về giá trị tài nguyên của khu hệ nấm lớn ở Thừa Thiên Huế, ñã xác ñịnh ñược 404 loài thuộc 137 chi,

55 họ, 28 bộ, 4 lớp trong 3 ngành: Myxomycota, Ascomycota và Basidiomycota Trong ñó, nhóm có ích gồm 65 loài nấm ăn, 65 loài nấm dược liệu, 29 loài nấm cộng sinh với thực vật, 160 loài nấm hoại sinh trên ñất Nhóm nấm có hại gồm: 10 loài nấm ñộc, 160 loài nấm hoại sinh phá huỷ gỗ rừng, 14 loài nấm hoại sinh phá huỷ các công trình kiến trúc, 41 loài nấm kí sinh gây bệnh ở thực vật [4] Tuy nhiên, trong tự nhiên vai trò phân hủy của nấm là quan trọng nhất, không có nấm chu trình vật chất trong tự nhiên không thực hiện ñược Nguyễn Phương Thảo và

cs (2013) ñã ghi nhận 72 loài nấm thuộc 25 họ và 13 bộ của 3 ngành tại VGQ Bù Gia Mập, tỉnh Bình Phước [29] Theo ñiều tra, khảo sát sơ bộ tại khu hệ nấm lớn tại VQG Cát Tiên, hiện nay có khoảng hơn 370 loài nấm lớn thuộc 128 chi, 45 họ

và 22 bộ ñã ñược ghi nhận tại ñây [30]

Những nghiên cứu về nấm lớn trên ñịa bàn Tây Nguyên còn rất hạn chế, ngoài nghiên cứu của Lê Bá Dũng năm 2003 mô tả ñặc ñiểm, cấu trúc 300 loài nấm lớn [10], Tôn Thất Minh ghi nhận 65 loài nấm dưới tán rừng thông tỉnh Lâm ðồng, trong ñó 30 loài nấm ăn, 35 loài nấm ñộc (2 loài nằm trong Sách ñỏ Việt Nam) thuộc 23 chi, 14 họ, 6 bộ [21]

Năm 2011, Trịnh Tam Kiệt tái bản cuốn “Nấm lớn ở Việt Nam” (tập 1)

ñã mô tả rất chi tiết khoảng 320 loài nấm lớn ở Việt Nam [15] Tập 2 xuất bản năm 2012 ñã bổ sung thêm gần 600 loài ðến nay ñã mô tả chi tiết hơn 900 loài nấm lớn trên lãnh thổ Việt Nam [16]

Ngoài các nghiên cứu về ña dạng thành phần loài nấm lớn tại các VQG và Khu bảo tồn thiên nhiên, nhiều tác giả ñi sâu nghiên cứu thành phần loài của các ñơn vị phân loại trên loài như chi, họ, bộ Tiêu biểu trong số ñó phải kể ñến, nghiên cứu của Phan Huy Dục về “Kết quả bước ñầu ñiều tra bộ Agaricales Clements trên một số ñịa ñiểm thuộc ñồng bằng Bắc Bộ Việt Nam” Trong công trình này, tác giả

ñã nêu danh lục 56 loài thuộc bộ Agaricales [7] 5 năm sau, ông ñã bổ sung vào danh lục các loài trong bộ Agaricales khu vực ñồng bằng Bắc Bộ lên thành 113 loài, trong

ñó có 15 loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm miền Bắc Việt Nam [9]

Trang 18

đàm Nhận (1996) ựã nghiên cứu thành phần loài và một số ựặc ựiểm sinh

học họ nấm Linh chi Ganodermataceae Donk ở Việt Nam [23] ựã mô tả ựược 37 loài Năm 1998, ỘDẫn liệu bước ựầu về họ Hymenochaetaceae Donk ở Thừa Thiên

HuếỢ Ngô Anh và Lê Thức ựã mô tả 39 loài, trong ựó 10 loài mới ghi nhận cho khu

hệ nấm Việt Nam [1] Hội nghị Sinh học Toàn quốc ở Hà Nội, Ngô Anh ỘNghiên cứu họ nấm Linh chi (Ganodermataceae) ở Thừa Thiên HuếỢ [2], ựã mô tả ựược

35 loài thuộc 2 chi Ganoderma và Amauroderma, trong ựó 10 loài mới ghi nhận

cho khu hệ nấm Việt Nam Năm 2014, trong nghiên cứu ựa dạng và ựặc ựiểm sinh học của nấm Túi họ Xylariaceae ở Mường Phăng Ờ điện Biên và Cúc Phương Ờ Ninh Bình, đỗ đức Quế ựã mô tả chi tiết 114 loài tại hai khu vực nghiên cứu, tác giả ựã bổ sung 4 chi, 100 loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm Việt Nam Trong 49 loài ựược phân tắch trình tự ADN có 5 loài có trình tự lần ựầu tiên công bố cho khoa học [24]

Bên cạnh những nghiên cứu ựa dạng thành phần loài nấm lớn các khu hệ, các tác giả ựi sâu nghiên cứu vai trò của nấm lớn ựối với ựời sống con người: làm thực phẩm, dược phẩm, cách nhận biết nấm ăn và nấm ựộc Tiêu biểu là công trình của Lê Văn Liễu, tác giả ựã mô tả chi tiết 118 loài nấm ăn và nấm ựộc ở rừng [18] Năm 1994, Phan Huy Dục trong công trình ỘMột số loài nấm hoang dại ựược dùng làm thực phẩm ở Việt NamỢ, ựã xác ựịnh ựược 16 loài [8]

Những loài nấm lớn có giá trị dinh dưỡng cao và những loài có tác dụng dược liệu ựược nghiên cứu cụ thể hơn về ựặc ựiểm sinh học, thành phần hóa học, khả năng nhân nuôi trong ựiều kiện nhân tạo, mang lại hiệu quả kinh tế cao đặc

biệt, chi nấm Ganoderma ựược nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu bởi khả năng ứng

dụng trong y dược Lê Xuân Thám nghiên cứu ựặc ựiểm sinh học và quá trình hấp

thu khoáng của nấm Linh chi Ganoderma lucidum (Leys ex Fr.) Karst, bằng kỹ

thuật hạt nhân [25] Ngô Anh mô tả trong bài báo ỘNghiên cứu họ nấm Linh chi

(Ganodermataceae) ở Thừa Thiên HuếỢ 35 loài thuộc 2 chi Ganoderma và Amauroderma [2]; Nguyễn Thị Chắnh và cộng sự (1995), ựã xác ựịnh ựược một số

hoạt chất có giá trị chữa bệnh và công bố trong công trình ỘNghiên cứu một số hoạt

Trang 19

chất sinh học và tác dụng chữa bệnh của nấm Linh Chi (Ganoderma lucidum)” [5]

Quá trình nghiên cứu ña dạng thành phần loài nấm lớn, rất nhiều loài mới

ñã ñược phát hiện và mô tả, trong ñó nhiều loài có giá trị về dinh dưỡng và dược liệu

Lê Xuân Thám ñã bổ sung cho khu hệ nấm Việt Nam loài Ganoderma trenganuense

thuộc họ Linh chi Ganodermataceae [26] Năm 2009, Lê Xuân Thám và cộng sự phát

hiện ñại diện ñầu tiên của chi Humphreya Stey thuộc họ Linh chi mới ñược phát hiện

ở VQG Cát Tiên [28] Lê Xuân Thám và cộng sự nghiên cứu sự phân hóa sinh ñịa

học của nấm Hương (Lentinula edodes) và loài mới – Bạch kim hương (Lentinula platinedodes sp.nov.) phát hiện ở Cát Tiên, miền Nam Việt Nam [28]

Cho ñến nay ñã có khá nhiều công trình nghiên cứu của các tác giả trong và ngoài nước về khu hệ nấm lớn Việt Nam Tuy nhiên, chuyên gia ñầu ngành trong lĩnh vực nghiên cứu nấm lớn ở Việt Nam còn rất khiêm tốn so với các chuyên gia nghiên cứu về ñộng, thực vật ðây chính là lỗ hổng lớn, vừa là thách thức, vừa là cơ hội cho những nhà nghiên cứu nấm lớn sau này

1.2.3 Nghiên cứu về mối quan hệ và ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái ñến tính

ña dạng và phân bố của nấm lớn trên thế giới

Bên cạnh những nghiên cứu về ña dạng cũng như vai trò của nấm lớn ñối với ñời sống con người, trên thế giới cũng ñã có những công trình nghiên cứu về mối quan hệ giữa nhiệt ñộ, ñộ ẩm với sự phân bố và thành phần loài nấm trong tự nhiên Bisset và Parkinson (1979) ñã chỉ ra rằng, nhiệt ñộ, ñộ ẩm, nồng ñộ kali trong ñất và

ñộ pH là các yếu tố vô sinh quan trọng nhất ảnh hưởng ñến sự phân bố và thành phần loài nấm ñất từ các sinh cảnh sống khác nhau trên núi cao Các tác giả kết luận rằng, sự khác biệt về thành phần loài giữa các sinh cảnh liên quan ñến khả năng thích ứng của mỗi loài Ở ñộ cao 2.840m, rất ít loài ñược tìm thấy Các loài ưu thế tại sinh cảnh ñồng cỏ dễ bị hạn hán thích hợp với ñộ ẩm ñất thấp Nhiệt ñộ và ñộ ẩm thay ñổi theo mùa ảnh hưởng ñến thành phần loài nấm trong mỗi sinh cảnh Các

loài Chrusosporium pannorum và Penicillium janthinellum thích nghi với nhiệt ñộ

và ñộ ẩm thấp Trong khi ñó các loài Cylindrocarpon didymum, Gliocladium deliquescens, Fusarium merisinoides, Penicillum steckii sinh trưởng và phát triển

tốt ở nhiệt ñộ và ñộ ẩm cao [32]

Trang 20

ðộ ẩm và nhiệt ñộ là hai yếu tố sinh thái rất quan trọng trong việc xác ñịnh

sự phân bố của nấm Các nghiên cứu ñã chỉ ra rằng, ña số các loài nấm tăng trưởng tối ưu ở nhiệt ñộ 20-300C Loài ưa nhiệt có thể tăng trưởng ở mức 50oC hoặc cao hơn, nhưng không thể phát triển ở nhiệt ñộ dưới 30oC Mặc dù nhiệt ñộ tối ưu cho

sự phát triển của hầu hết các loài nấm ở trên 20oC, một số lượng lớn các loài có thể phát triển ở nhiệt ñộ gần hoặc dưới 0oC Rõ ràng, yếu tố nhiệt ñộ không những ảnh hưởng ñến sinh trưởng, phát triển mà còn ảnh hưởng ñến sự phân bố các loài nấm khác nhau [32]

Jean và cs (2010) cũng chỉ ra rằng, nhiệt ñộ có tác ñộng lớn ñến sự hình thành quả thể nấm lớn trong tự nhiên Nhiệt ñộ thúc ñẩy hoặc làm chậm quá trình hình thành quả thể nấm Vào mùa hè, trong ñiều kiện nhiệt ñộ thích hợp, từ 22-

280C là ñiều kiện thuận lợi ñể bào tử nấm sinh trưởng và phát triển Ngoài ra, thành phần loài thực vật cũng ảnh hưởng ñến sự ña dạng các loài nấm vì chúng tạo

ra môi trường sống và nguồn năng lượng cho hầu hết các loài nấm, mỗi loài nấm sinh trưởng và phát triển trên một hoặc một số giá thể thực vật ñặc trưng [39]

John và cộng sự (2010) cũng khẳng ñịnh, nhiệt ñộ là một trong những yếu tố phi sinh học quan trọng nhất ảnh hưởng ñến sự phân bố và sinh trưởng của nấm Dựa vào khả năng thích nghi với ngưỡng nhiệt ñộ thích hợp của từng loài, các tác giả ñã chia nấm ra làm hai loại: nấm ưa nhiệt là những loài sinh trưởng và phát triển ở nhiệt

ñộ từ 20-500C; nấm chịu nhiệt là những loài có khả năng sinh trường và phát triển ở nhiệt ñộ dưới 200C nhưng cũng có thể tìm thấy ở nơi có nhiệt ñộ 40-500C hoặc nhiệt

ñộ cao hơn ðiều thú vị là nấm ưa nhiệt và chịu nhiệt có mặt ở khắp nơi trong ñất, khi gặp ñiều kiện thích hợp bào tử sẽ sinh trưởng và phát triển ðây chính là chìa khóa ñể phát hiện các loài nấm bằng việc sử dụng nhiệt ñộ ủ thích hợp [39] Tuy nhiên, các nghiên cứu chủ yếu tập trung vào mối tương quan giữa nhiệt ñộ và ñộ ẩm tới sự sinh trưởng và phát triển của vi nấm trong ñất, còn các nghiên cứu ñối với nấm lớn rất hạn chế

Tsui và cộng sự (1998) ñã ñề cập về tác ñộng của yếu tố con người ñến sự ña dạng nấm ở vùng nhiệt ñới Nạn phá rừng, hoạt ñộng khai thác gỗ trái phép và các hoạt ñộng sản xuất nông nghiệp, làm suy giảm thành phần loài thực vật, ñây cũng là nguyên nhân quan trọng ảnh hưởng tới mức ñộ ña dạng nấm [52]

Trang 21

Như vậy, sự phân bố của nấm lớn không chỉ phụ thuộc vào ñiều kiện tự nhiên, ñịa hình, khí hậu mà còn bị tác ñộng bởi con người thông qua các hoạt ñộng sản xuất Tuy nhiên, các nghiên cứu về những ảnh hưởng này còn khiêm tốn, chưa ñánh giá ñược cụ thể mức ñộ ảnh hưởng tại mỗi vùng sinh thái Vì vậy, cần phải có những nghiên cứu sâu hơn về vấn ñề này

1.2.4 Nghiên cứu về mối quan hệ và ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái ñến tính

ña dạng và phân bố của nấm lớn ở Việt Nam

Các yếu tố sinh thái có vai trò hết sức quan trọng ñến sự sinh trưởng, phát triển của sinh vật nói chung và nấm lớn nói riêng Chính vì vậy, ñể tìm hiểu mối

quan hệ giữa các yếu tố sinh thái và sự xuất hiện các loài nấm rất cần thiết

Khi nghiên cứu về thành phần loài nấm lớn ở Thừa Thiên Huế, Ngô Anh ñã

ñề cập ñến sự phân bố của nấm lớn trong các sinh cảnh Theo ñó, sự phân bố của nấm phụ thuộc vào nhiều yếu tố như: ñịa hình, ñất ñai, khí hậu, loại thảm thực vật, loài cây chủ Các yếu tố này liên quan chặt chẽ với nhau Trong nghiên cứu này, tác giả ñã chỉ ra rằng, trong các hệ nấm lớn thì hệ nấm lớn ở vùng núi có thành phần loài phong phú và ña dạng nhất ðộ cao, ñất ñai, thảm thực vật, khí hậu (nhiệt ñộ,

ñộ ẩm, lượng mưa) ở vùng núi rất phù hợp cho nhiều loài nấm sinh trưởng và phát triển Trong hệ nấm lớn vùng núi, có sự khác biệt về thành phần loài giữa hệ nấm vùng rừng cây lá rộng và hệ nấm vùng rừng cây lá kim Ở vùng ñồi, thành phần loài nấm lớn rất nghèo, do ñất chua và hàm lượng mùn thấp nên thảm thực vật chủ yếu

là cây bụi có ñộ che phủ kém, ñộ chiếu sáng cao, ñộ ẩm thấp, nhiệt ñộ cao, bốc hơi nước mạnh Vì vậy, ñiều kiện sinh thái ở ñây không phù hợp cho nhiều loài nấm sinh trưởng và phát triển Thành phần loài của hệ nấm vùng ñồng bằng rất phong phú, do hoạt ñộng của canh tác (có cả bón phân hữu cơ, phân xanh) của con người

và sự bồi lắng của phù sa nên thành phần ñất màu mỡ, hàm lượng mùn cao, thảm thực vật ña dạng Tạo nên hệ nấm phong phú về thành phần loài và ña dạng về phương thức sống Hệ nấm mọc ở vùng cát ven biển và ñất ngập mặn nghèo về thành phần loài Do ở sinh cảnh này, ñịa hình chủ yếu là bãi cát, giữ nước kém, bốc hơi nước nhanh, thảm thực vật nghèo, ñộ mặn cao Do ñó, chỉ có một số ít loài nấm

Trang 22

lớn thích nghi ñược với ñiều kiện khắc nghiệt mới phân bố ở ñây [3] Nghiên cứu ñã chỉ ra ñược sự phân bố của nấm lớn phụ thuộc rất lớn vào ñiều kiện ñịa hình, thổ nhưỡng, khí hậu Tuy nhiên, chưa nêu ñược cụ thể sự phụ thuộc của các loài nấm lớn với các yếu tố sinh thái cụ thể, chưa có số liệu quan trắc về nhiệt ñộ, ñộ ẩm tại từng sinh cảnh

Nguyễn ðại Nguyên và cộng sự (2013) khi nghiên cứu “ðặc ñiểm các yếu tố sinh thái và phân bố của họ nấm Ganodermataceae Donk ở khu vực Tây Nguyên”

ñã tiến hành tìm hiểu ảnh hưởng của 4 yếu tố sinh thái chủ yếu: nhiệt ñộ, ñộ ẩm, ñộ cao và cường ñộ chiếu sáng ñến sự xuất hiện của các loài nấm họ Ganodermataceae Donk Nghiên cứu ñã cho thấy, cả 4 yếu tố ñều ảnh hưởng rõ rệt ñến sự xuất hiện và phân bố các loài nấm trong họ Ganodermatacea Donk Tần số xuất hiện các loài tỷ

lệ nghịch với cường ñộ ánh sáng và nhiệt ñộ, tỷ lệ thuận với ñộ ẩm và ñộ cao so với mặt nước biển [22] Tuy nhiên, nghiên cứu mới chỉ dừng lại ở mối tương quan giữa một số yếu tố sinh thái với sự phân bố của họ nấm Ganodermatacea Donk, chưa khái quát ñược ảnh hưởng của nhân tố sinh thái ñến sự phân bố của các loài nấm trong họ khác

Các nghiên cứu về ảnh hưởng của ñộ ẩm và nhiệt ñộ ñến sự sinh trưởng và phát triển của nấm lớn ở Việt Nam phần lớn trong nghiên cứu ứng dụng nuôi trồng những loài có giá trị, trong ñiều kiện nhân tạo, có thể ñiều khiển ñược các yếu tố môi trường trong giới hạn cho phép Hiện nay, nghề trồng nấm ở Việt Nam rất phát triển, nhiều tài liệu, sách chuyên khảo về kỹ thuật trồng nấm ñược xuất bản Theo

ñó, nhiệt ñộ tối ưu cho nấm sinh trưởng và phát triển từ 20-280C, ñộ ẩm không khí 85-95% Tuy nhiên, mỗi loài nấm sinh trưởng và phát triển tốt nhất ở ngưỡng nhiệt

ñộ khác nhau, và mỗi giai ñoạn phát triển nhu cầu về nhiệt ñộ và ñộ ẩm cũng khác

nhau Ví dụ: Nấm Linh chi Ganoderma lucidum nhiệt ñộ thích hợp cho giai ñoạn

nuôi sợi từ 20-300C, giai ñoạn quả thể từ 22-280C; ñộ ẩm không khí 80-95% Nấm

rơm Volvariella volvacea là loài ưa thoáng khí, phát triển tốt nhất ở nhiệt ñộ

30-320C, ñộ ẩm không khí 80% [18]

Trang 23

Chương 2 - ðỐI TƯỢNG, PHẠM VI, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP

NGHIÊN CỨU 2.1 ðối tượng

Các loài nấm lớn tại VQG Chư Yang Sin, tỉnh ðắk Lắk

2.2 Phạm vi nghiên cứu

- Phạm vi không gian: Khu vực phía ñông VQG Chư Yang Sin, tỉnh ðắk Lắk

- Phạm vi khoa học: Tập trung vào nghiên cứu sự ña dạng thành phần loài nấm lớn; mối quan hệ và ảnh hưởng của một số yếu tố sinh thái và ñịa hình ñến tính ña dạng

và phân bố của nấm lớn theo sinh cảnh tại VQG Chư Yang Sin

2.3 Nội dung nghiên cứu

1 Khảo sát ñiều kiện tự nhiên VQG Chư Yang Sin; sơ bộ ñánh giá sự phân hóa sinh cảnh theo không gian

2 Nghiên cứu ña dạng thành phần loài khu hệ nấm lớn VQG Chư Yang Sin

3 Xác ñịnh giá trị sử dụng của các loài nấm ghi nhận tại khu vực nghiên cứu

4 Bước ñầu ñánh giá mối quan hệ và ảnh hưởng của một số yếu tố sinh thái ñến tính ña dạng của nấm lớn tại VQG Chư Yang Sin (nhiệt ñộ, ñộ ẩm, ñộ cao)

5 Một số giải pháp khai thác và sử dụng hợp lý nguồn tài nguyên nấm lớn VQG Chư Yang Sin

2.4 ðịa ñiểm và thời gian nghiên cứu

- ðịa ñiểm nghiên cứu: Khu vực phía ñông của VQG Chư Yang Sin, ñộ cao từ 600 – 2.200m

- Thời gian: Cuối mùa khô, ñầu mùa mưa giai ñoạn 2 năm (15 ngày trong tháng 4/2013 và 15 ngày trong tháng 5/2014)

2.5 Phương pháp nghiên cứu

* Phương pháp kế thừa

* Phương pháp ñiều tra, khảo sát thực ñịa:

- Phân chia sinh cảnh: ðể thuận tiện cho việc ñiều tra và thu mẫu, dựa vào sự

Trang 24

phân hóa của ñịa hình, ñộ cao và thảm thực vật, chúng tôi tạm chia khu vực nghiên cứu thành 4 sinh cảnh chính, gồm:

1) Rừng lá kim ưu thế Thông 3 lá Pinus khasiya (rừng thông), (ñộ cao 600 - 1000m;

tọa ñộ N 12026.701’; E 108020.445’) là một kiểu rừng rất ñặc trưng của VQG ðịa hình dốc trung bình, nhiều khu vực khá thoải Cấu trúc gồm 3 tầng: Tầng chính là Thông 3 lá, cao 30 - 40m, ñộ che phủ <30% Tầng cây gỗ (tầng 2) rất ít thuộc họ Fabaceae, chiều cao cây từ 20 – 25m Tầng cây bụi chủ yếu là dương xỉ và cỏ cao 0,5 – 1m, mọc thành từng cụm không liên tục, ñộ che phủ thấp Vật rơi rụng chủ yếu là lá và quả thông, ngoài ra rất ít lá rộng và lá dương xỉ ðộ dày thảm rụng khá mỏng, thường từ 0,3 – 0,5cm

2) Rừng á nhiệt ñới cây lá rộng thường xanh (rừng lá rộng) (ñộ cao 1000 -1500m; tọa ñộ N 12024.109’; E 108021.165’) với ưu thế là các loài thuộc họ Dẻ (Fagaceae), họ Ngọc lan (Magnoliaceae), họ Re (Lauraceae), họ Bứa (Clusiaceae)…với chiều cao tầng tán thường từ 20-30m và giảm dần khi lên các ñai cao hơn

3) Rừng á nhiệt ñới hỗn giao cây lá rộng, lá kim (rừng hỗn giao) (ñộ cao 1.500 1.900m; tọa ñộ N 12024.301’; E 108023.151’) với ưu thế cây lá kim thuộc về loài

-Pơ mu (Fokienia hodginsii), Thông 5 lá (Pinus dalatensis), Du sam (Keteleeria evelyniana); cây lá rộng thuộc về các loài thuộc Dẻ (Fagaceae), Ngọc lan

(Magnoliaceae), Re (Lauraceae)…

4) Rừng lùn trên núi cao (rừng lùn) (ñộ cao 1.900 – 2.200m; tọa ñộ N 12024.821’;

(Rhododendron), các loài thuộc họ Dẻ (Fagaceae), Chè (Theaceae), Ngọc lan

(Magnoliaceae), Hồi (Illiaceae)… Mật ñộ cây 250 – 270 cây/ô 30x30m

- Khảo sát thực ñịa: Tại các sinh cảnh tiến hành khảo sát theo tuyến có lặp lại Tại sinh cảnh rừng thông, ñiều tra lặp lại 4 lần

+ Thu mẫu: Theo sinh cảnh, ở các giai ñoạn phát triển khác nhau (nấm non, trưởng thành, già) Quan sát, mô tả màu sắc, kích thước, hình dạng, sinh cảnh… và chụp lại bằng máy ảnh Dùng dao lấy nguyên vẹn cả cây nấm ra khỏi giá thể (kể cả phần tiếp xúc: ñất, mùn, gỗ hay côn trùng)

Trang 25

+ Xử lý mẫu: Phơi khô hoặc sấy khô ở nhiệt ñộ 60 - 80oC, trong ñiều kiện thực ñịa sử dụng hạt hút ẩm Silicagel làm khô mẫu

+ ðặt thiết bị ño nhiệt - ẩm tự ñộng EL – USB – 2 - LCD tại các ñiểm ñại diện của các sinh cảnh nghiên cứu

Thiết bị ño nhiệt - ẩm ñược che bởi tấm nilon tránh nước mưa Treo thiết bị lên cành cây ở ñộ cao khoảng 4-5m ðặt chế ñộ ño theo thời gian 5 phút ño 1 lần

* Phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm

- Mẫu vật ñược phân tích theo các phương pháp của Teng (1964) [52], Trịnh Tam Kiệt (1981) [14]: Soi tìm bào tử trên kính hiển vi, mô tả hình dạng, màu sắc, kích thước bào tử kết hợp với phương pháp hình thái giải phẫu so sánh của Teng (1964) [52], Trịnh Tam Kiệt (1981, 2011, 2012) [14,16,17], Lê Văn Liễu (1977) [18], Lê Bá Dũng (2003) [10] ñể phân loại

- Bảo quản quả thể nấm làm tập mẫu: Mẫu vật thu ñược sau khi xử lí sơ bộ ngoài thực ñịa ñược xử lí khô tiếp theo trong phòng thí nghiệm, sau ñó bảo quản trong túi nilon có khóa miệng cùng hạt Silicagel

* Xử lí số liệu

- Sử dụng phần mềm Excel 2007 ñể xử lý số liệu thu ñược

+ Chỉ số tương ñồng (Index of similarity hay Sorensen’s Index – SI) (1948)

SI = 2C/(A+B)

Trong ñó:

C là số loài xuất hiện ở cả 2 quần thể A và B

A là số loài của quần thể A

B là số loài của quần thể B

Trang 26

Chương 3 - KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Khái quát ựặc ựiểm ựiều kiện tự nhiên VQG Chư Yang Sin

3.1.1 Vị trắ ựịa lý

Vườn quốc gia Chư Yang Sin nằm trên ựịa bàn các xã: Yang Mao, Cư Drăm, Cư Pui, Hoà Phong, Hoà Lễ, Hoà Sơn, Khuê Ngọc điền thuộc huyện Krông Bông và các xã: Yang Tao, Bông Krang, Krông Nô, đắk Phơi thuộc huyện Lắk, tỉnh đăk Lăk Tại ựây có ựỉnh núi Chư Yang Sin (2.442 mét) cao nhất

hệ thống núi cao cực Nam Trung Bộ Phắa đông: dọc sông Krông Bông ựến ngã

ba suối Ya Brô ựến ựường phân thuỷ sông Krông Ana Phắa Tây: từ suối đắk Cao ựến ngã ba suối đắk Kial và ựến ựường phân thuỷ giữa đắk Cao và đắk Phơi Phắa Nam: dọc sông Krông Nô, ranh giới đăk Lăk và Lâm đồng Phắa Bắc: bắt ựầu từ thác Krông Kmar qua dãy Chư Ju - Chư Jang Bông ựến suối Ea Ktuor

từ tháng 12 ựến ựầu tháng 4 năm sau

+ Nhiệt ựộ: Nhiệt ựộ không khắ trung bình năm khu vực ựạt 22oC ở vùng chân núi (ựộ cao 400 Ờ 500m) Tuy nhiên, theo quy luật ựai cao, càng lên cao, nhiệt

ựộ càng giảm Trên ựai cao >900m, nhiệt ựộ trung bình năm dao ựộng trong khoảng

14oC Ờ 20oC Nhiệt ựộ tháng nóng nhất là tháng 4 với nhiệt ựộ trung bình tháng là 23,7oC, tháng lạnh nhất là tháng 1 dưới 12oC

+ Lượng mưa: Chư Yang Sin là khu vực có lượng mưa tương ựối lớn Tổng

Trang 27

lượng mưa trung bình năm dao ựộng 1.800 - 2.000mm Song, do yếu tố ựịa hình nên lượng mưa năm có sự dao ựộng lớn, có năm ựạt trên 3.000mm Có sự biến ựộng khá lớn về lượng mưa từ năm này qua năm khác, lượng mưa năm nhiều nhất có thể gấp 2 lần lượng mưa năm ắt nhất Lượng mưa tập trung vào mùa mưa độ ẩm tương ựối trung bình năm là 84%

* Thủy văn

Vườn quốc gia Chư Yang Sin có hệ thống nước mặt khá phong phú với mạng lưới sông suối dày ở cả sườn bắc và sườn nam Mật ựộ sông, suối trong khu vực khoảng 0,35km/ km2 Phần lớn các sông suối trong VQG có dòng chảy quanh năm, chất lượng nước mặt khá tốt, thường có ựộ khoáng hoá nhỏ, pH trung tắnh Phắa Bắc và đông có suối Krông Kmar, đăk Liêng và các suối nhỏ như đăk Kliên, đăk Vil, đăk Sất, đăk Trop Tai, Ea KỖTour, Ya Tong, Ya Sobla, Ya RỖmau, Ya Knoa, Ya Bro, Ya Korko Các suối này ựều là thượng nguồn của lưu vực sông Ea Krông Ana

Phắa Nam và Tây có các suối đăk Kao, đăk Pair, Ya Mal, đăk Gui, đăk Mé, đăk Yang Klam, đăk Knar Các suối này ựều là thượng nguồn của sông Krông Knô Sông Krông Knô là ranh giới phắa nam của VQG, dài khoảng 42 km và cũng

là ranh giới giữa 2 tỉnh Lâm đồng và đăk Lăk

3.1.3 địa hình, thổ nhưỡng, thảm thực vật

* địa hình

Chư Yang Sin là hệ thống núi trung bình và núi cao ở cực Nam Trung Bộ, nằm

về phắa Nam vùng trũng Krông Pach Ờ Lắk, chạy dài theo hướng đông Bắc -Tây Nam Khu vực VQG bao gồm các núi Chư Ba nak (1.858m), Chư HaeỖle (1.204m), Chư Pan phan (1.885m), Chư đrung Yang (1.812m), Chư Yang Siêng (1.128m), Yang Klinh (1.271m), Chư Yang Saone (1.176m), Chư Hrang Kreou (1.071m) và dãy núi có ựỉnh cao nhất ở Nam Trường Sơn ựó là Chư Yang Sin có ựộ cao 2.442m

Với sự hoạt ựộng mạnh mẽ của quá trình nội và ngoại sinh, trong ựó ựặc biệt là quá trình ngoại sinh ựã làm cho ựịa hình khu vực bị chia cắt mạnh, tạo thành nhiều thung lũng nhỏ, hẹp Tuy vậy, kết quả kháo sát cho thấy, có một số thung lũng khá bằng phẳng

Trang 28

phân bố dọc theo các triền sông, suối lớn

độ cao VQG chênh lệch rất lớn, từ 450m ựến 2.442m độ chia cắt sâu >500m, ựộ chia cắt ngang dao ựộng 2 - 2,4km/km 2 Yếu tố sườn cũng là một trong những ựặc ựiểm

có sự phân hoá rõ rệt của VQG địa hình sườn phắa Bắc và phắa Tây có ựộ dốc lớn, phổ biến từ 25o Ờ 35o, thậm chắ một số nơi ựộ dốc > 40o Sườn đông và Nam, ựịa hình trải dài và nâng lên từ từ, phần lớn có ựộ dốc từ 15o ựến 25o

900 Ờ 1.800m và chiếm ựại ựa số diện tắch VQG

+ đất Feralit ựỏ vàng núi thấp trên ựá macma axit: Có diện tắch khá lớn, khoảng 8.898ha, chiếm 14,9% diện tắch tự nhiên

+ đất Feralit vàng nhạt núi thấp trên ựá cát: Diện tắch khoảng 4.827ha, chiếm trên 8% diện tắch tự nhiên Nhóm ựất phân bố ở ựai cao < 900m, trên kiểu ựịa hình núi thấp, tập trung ở xã Yang Mao huyện Krông Bông

+ đất Feralit mùn vàng nhạt núi trung bình trên ựá cát: Diện tắch 4.232ha, chiếm 7% diện tắch tự nhiên đất phân bố tập trung ở các núi có ựộ cao trung bình như Chư Po Liên (1.309m), Chư RỖHa đang (1.224m), Chư Kour Ki (1.272m) thuộc xã Yang Mao, huyện Krông Bông

+ đất mùn Alit trên núi cao: Diện tắch 2.770ha, chiếm 4,7% tổng diện tắch tự nhiên đất phân bố tập trung ở khu vực phụ cận ựỉnh Chư Yang Sin ở ựai cao

>1.800m

* Thảm thực vật

+ Kiểu rừng kắn thường xanh mưa ẩm nhiệt ựới:

Kiểu rừng này ắt nhiều ựã bị tác ựộng, song nhiều nơi còn giữ ựược tắnh nguyên sinh Thực vật tạo rừng khá phong phú, phổ biến là các loài trong họ Dầu

Trang 29

(Dipterocarpaceae), họ Xoan (Meliaceae), họ Bồ hòn (Sapindaceae), họ đậu (Fabaceae)

+ Kiểu rừng kắn thường xanh mưa ẩm á nhiệt ựới núi trung bình:

Mức ựộ tác ựộng nhìn chung yếu nên thảm thực vật còn giữ ựược tắnh nguyên sinh độ che phủ ựạt 0,7- 0,8, thậm chắ ựạt 0,9 Thực vật chiếm ưu thế là các loài cây lá rộng thuộc các họ Dẻ (Fagaceae), họ Long não (Lauraceae), họ Ngọc lan (Magnoliaceae), họ Sau sau (Hamamelidaceae), họ Tô hạp (Altingiaceae), họ Chè (Theaceae), họ Trâm (Myrtaceae) Tham gia vào tổ thành loài còn là các loài thực vật hạt trần với những cây gỗ có kắch thước lớn, trong ựó

có nhiều loài là những cây trong tầng vượt tán như Thông lá dẹt (Pinus krempfii),

Pơ mu (Fokienia hodginsii), Thông 3 lá (Pinus kesiya),Thông đà Lạt (Pinus dalatensis) Bên cạnh còn có Thông nàng (Dacrycarpus imbricatus), Hoàng ựàn giả (Dacrydium elatum), Kim giao (Nageia wallichiana)

+ Kiểu rừng kắn thường xanh mưa ẩm á nhiệt ựới núi trung bình, núi cao

(Sinh cảnh rừng lùn trên núi cao): Có diện tắch không lớn, phân bố tập trung phụ

cận ựỉnh Chư Yang Sin ựộ cao 1.900 Ờ 2.200m Chiều cao thực vật trong kiểu thảm biến ựổi khá nhiều theo dạng ựịa hình, có thể từ 10 ựến 17m, song phổ biến

10 Ờ 15m, ựường kắnh ựạt 20 - 25cm, có khi 35cm Những loài cây hạt trần trong

kiểu thảm này bắt gặp là Thông lá dẹt (Pinus krempfii), Thông đà Lạt (Pinus dalatensis) và Pơ mu (Fokienia hodginsii) Thân cây thường nhiều cành, phủ rêu

và ựịa y Hiện tượng này càng gần ựỉnh núi càng rõ nét

+ Kiểu rừng thưa cây lá kim hơi khô á nhiệt ựới núi thấp: Loài ưu thế là

Thông 3 lá (Pinus kesiya) Cây mọc gần như thuần loài thành những dải hẹp ở

thung lũng Ea Krông Kmar và thung lũng đăk Mé Rừng có cấu trúc rất ựặc trưng của rừng thưa cây lá kim, với mật ựộ cây thường không quá 220 cây/ha Rừng có 2 tầng cây gỗ và 1 tầng cây bụi thảm tươi

Trang 30

Hình 2: Bản ñồ hiện trạng rừng VQG Chư Yang Sin

(Nguồn: VQG Chư Yang Sin)

Tầng ưu thế sinh thái gồm Thông 3 lá với chiều cao 18 - 25m, ñường kính trung bình 30cm, tán khá liên tục

Tầng dưới tán là các cây lá rộng như Chẹo răng cưa (Engelhardtia spicata), Dâu rượu (Myrica esculenta), Hồng quang (Rhodoleia championii), Vối thuốc (Schima wallichii) cùng nhiều loài ñến từ họ Dẻ, họ Re, họ Sim

Tầng cây bụi và thảm tươi, thảm khô khá phát triển làm cho khả năng tái sinh dưới tán rừng kém, hầu như không thấy Thông 3 lá tái sinh

3.2 ðặc ñiểm ña dạng thành phần loài khu hệ nấm lớn VQG Chư Yang Sin

Quá trình nghiên cứu chúng tôi ñã thu ñược 342 mẫu nấm lớn Bước ñầu ghi

Trang 31

nhận 115 loài thuộc 25 họ, 14 bộ, 2 ngành Trong ñó, 98 loài ñã xác ñịnh tên ñầy

ñủ, 17 loài mới xác ñịnh ñược ñến chi Danh sách các loài nấm lớn ñã ghi nhận trong 2 ñợt khảo sát ñược chỉ ra ở bảng 1

Bảng 1 Thành phần loài nấm lớn VQG Chư Yang Sin theo các sinh cảnh

SINH CẢNH

Rừng thông 600- 1000m

Rừng

lá rộng 1000- 1500m

Rừng hỗn giao 1500- 1900m

Rừng lùn 1900- 2200m

Ophiocordyceps formicarum (Kobayasi)

G.H Sung, J.M Sung, Hywel-Jones &

Spatafora

++

3 Ophiocordyceps nutans (Pat.) G.H Sung,

J.M Sung, Hywel-Jones & Spatafora +

4

Ophiocordyceps sphecocephala

(Klotzsch ex Berk.) G.H Sung, J.M

Sung, Hywel-Jones & Spatafora

Trang 32

11 Calvatia craniiformis (Schwein.) Fr +

12 Cholophyllum molybdites (G Mey.)

13 Leucocoprinus fragilissimus (Ravennel in

14 Lycoperdon pyriforme Schaeff ++

Amanitaceae

15 Amanita battarrae (Boud.) Bon +++

16 Amanita fritillaria f malayensis Corner

20 Amanita manginiana Har & Pat ++

21 Amanita princeps Corner & Bas ++

22 Amanita pseudopantherina Zhu L Yang ++

23 Amanita pseudoporphyria Hongo ++

Trang 33

(1) (2) (3) (4) (5) (6)

24 Amanita pseudovaginata Hongo ++

Entolomataceae

26 Entoloma caespitosum W.M.Zhang + ++

27 Entoloma simillimum Corner & E Horak + +

28 Entoloma cf violaceoserrunlatum

Marasmiaceae

29 Campanella junghuhnii (Mont.) Singer ++

30 Crinipellis brunneipurpurea Corner +++

32 Marasmius leveilleanus (Berk.) Sacc ++

33 Marasmius purpureo striatus Hongo +++ ++

Mycenaceae

34 Favolaschia auriscalpium (Mont.) Henn ++

36 Favolaschia pustulosa (Jungh.) Kuntze ++

37 Filoboletus manipularis (Berk.) Singer +

Trang 34

46 Auricularia delicate (Mont.) Henn ++ ++

47 Auricularia nigricans (Fr.) Birkebak +

BỘ BOLETALES

Boletaceae

48 Austroboletus dictyotus (Boedijn) Wolfe +

49 Austroboletus mucosus (Corner) Wolfe +

50 Boletelus corneri Klofac & Krisai +

51 Boletelus dissiliens (Corner) Pegler &

52 Boletelus emodensis (Berk.) Singer ++ +++

53 Boletelus longicollis (Ces.) Pegler &

56 Pulveroboletus curtisii (Berk.) Singer +

57 Pulveroboletus frians (Corner.) Singer ++ +

58 Pulveroboletus ridleyi (Massee) Watling +

59 Pulveroboletus viridis Heinem & Gooss +

Trang 35

(1) (2) (3) (4) (5) (6)

60 Strobilomyces latirimosus J.Z.Ying +

62 Strobilomyces seminudus Hongo +++

63 Strobilomyces strobilaceus (Scop.) Berk ++

64 Tylopilus alboater (Schwein.) Murrill +++ ++

66 Tylopilus plumbeoviolaceus (Snell &

74 Amauroderma rude (Berk.) Torrend +

75 Amauroderma rugosum (Blume &

76 Ganoderma austral (Fr.) Pat +++ +++

Trang 36

(1) (2) (3) (4) (5) (6)

78 Ganoderma sinense J.D.Zhao, L.W.Hsu

Polyporaceae

79 Cryptoporus volvatus (Peck) Shear + +

81 Lentinus giganteus Berk +

83 Microporus affinis (Blume et T Nees)

84 Microporus xanthopus (Fr.) Kuntze +++ +++

85 Panus similis (Berk & Broome)

86 Pycnoporus sanguineus (L.) Murrill ++

87 Trametes versicolor (L.) Lloyd +++ +++

88 Trametes villosa (Sw.) Kreisel +++ +++

96 Lactarius aurantiacus (Pers.) Grey + ++ ++

97 Multifuca furcata (Coker) Buyck & V

Trang 37

(1) (2) (3) (4) (5) (6)

BỘ THELEPHORALES

Thelephoraceae

108 Thelephora fuscella (Ces.) Lloyd +++

Dacrymycetaceae

BỘ TREMELLALES

Tremellaceae

tế nghiên cứu, nếu sử dụng công thức tính chỉ số ña dạng và phong phú ñối với ñối tượng cụ thể là nấm lớn sẽ cho kết quả không chính xác, sai số lớn và có sự khác biệt trong phạm vi hẹp Bởi nhiều loài nấm trên giá thể cành cây, lớp thảm rụng gắn

Ngày đăng: 13/08/2015, 11:15

Nguồn tham khảo

Tài liệu tham khảo Loại Chi tiết
1. Ngụ Anh, Lờ Thức (1998), Dẫn liệu bước ủầu về họ Hymenochaetaceae Donk ở Thừa Thiên Huế, Tạp chí Sinh học, 20 (2): 15-18 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Dẫn liệu bước ủầu về họ "Hymenochaetaceae" Donk ở Thừa Thiên Huế
Tác giả: Ngụ Anh, Lờ Thức
Năm: 1998
2. Ngô Anh (1999), Nghiên cứu họ nấm Linh chi (Ganodermataceae Donk) ở Thừa Thiên Huế, Kỷ yếu, Hội nghị công nghệ sinh học Toàn quốc, Hà Nội, tr.1043-1049 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Nghiên cứu họ nấm Linh chi "(Ganodermataceae" Donk) ở Thừa Thiên Huế
Tác giả: Ngô Anh
Năm: 1999
3. Ngô Anh (2003), Nghiên cứu thành phần loài nấm lớn ở Thừa Thiên Huế, Luận án tiến sỹ Sinh học, ðại học KHTN, Hà Nội Sách, tạp chí
Tiêu đề: Nghiên cứu thành phần loài nấm lớn ở Thừa Thiên Huế
Tác giả: Ngô Anh
Năm: 2003
4. Ngụ Anh (2008), Nghiờn cứu sự ủa dạng về giỏ trị tài nguyờn của khu hệ nấm lớn ở Thừa Thiên Huế và công nghệ nuôi trồng nấm dược liệu. Tạp chí khoa học, ðại học Huế, số 48, 2008 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Nghiờn cứu sự ủa dạng về giỏ trị tài nguyờn của khu hệ nấm lớn ở Thừa Thiên Huế và công nghệ nuôi trồng nấm dược liệu
Tác giả: Ngụ Anh
Năm: 2008
5. Nguyễn Thị Chắnh, Kiều Thu Vân, Dương đình Bi, Nguyễn Thị đức Hiền (1995), Nghiên cứu một số hoạt chất sinh học và tác dụng chữa bệnh của nấm Linh chi (Ganoderma lucidum), Kỷ yếu, Hội nghị Công nghệ sinh học Toàn quốc, Hà Nội, tr. 956-963 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Nguyễn Thị Chắnh, Kiều Thu Vân, Dương đình Bi, Nguyễn Thị đức Hiền (1995), "Nghiên cứu một số hoạt chất sinh học và tác dụng chữa bệnh của nấm Linh chi (Ganoderma lucidum)
Tác giả: Nguyễn Thị Chắnh, Kiều Thu Vân, Dương đình Bi, Nguyễn Thị đức Hiền
Năm: 1995
6. ðường Hồng Dật (1979), Khoa học bệnh cây, Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội Sách, tạp chí
Tiêu đề: Khoa học bệnh cây
Tác giả: ðường Hồng Dật
Nhà XB: Nhà xuất bản Nông nghiệp
Năm: 1979
7. Phan Huy Dục (1991), Kết quả bước ủầu ủiều tra bộ Agaricales Clements trờn một số ủiểm ủịa thuộc ủồng bằng Bắc bộ Việt Nam, Tạp chớ Sinh học, 13 (1):23-29 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Kết quả bước ủầu ủiều tra bộ Agaricales Clements trờn một số ủiểm ủịa thuộc ủồng bằng Bắc bộ Việt Nam
Tác giả: Phan Huy Dục
Năm: 1991
8. Phan Huy Dục (1994), Một số loài nấm hoang dại dùng làm thực phẩm ở Việt Nam, Tạp chí Sinh học, 16(3): 1-5 Sách, tạp chí
Tiêu đề: Một số loài nấm hoang dại dùng làm thực phẩm ở Việt Nam
Tác giả: Phan Huy Dục
Năm: 1994
9. Phan Huy Dục (1996), Nghiờn cứu phõn loại bộ Agaricales vựng ủồng bằng Bắc bộ Việt Nam, Luận án PTS Sinh học, Trường ðại học Khoa học Tự nhiên, Hà Nội Sách, tạp chí
Tiêu đề: Nghiờn cứu phõn loại bộ Agaricales vựng ủồng bằng Bắc bộ Việt Nam
Tác giả: Phan Huy Dục
Năm: 1996
10. Lê Bá Dũng (2003), Nấm lớn Tây Nguyên. NXB Khoa học và Kỹ thuật Sách, tạp chí
Tiêu đề: Nấm lớn Tây Nguyên
Tác giả: Lê Bá Dũng
Nhà XB: NXB Khoa học và Kỹ thuật
Năm: 2003
11. Nguyễn Sỹ Giao (1979), Gúp phần nghiờn cứu một số ủặc ủiểm sinh học của nấm gây bệnh rơm lá thông và nấm cộng sinh cây con loài thông nhựa (Pinus merkusiana E.N.G. Cooling et H. Gaussen) tại một số vùng miền Bắc Việt Sách, tạp chí
Tiêu đề: Gúp phần nghiờn cứu một số ủặc ủiểm sinh học của nấm gây bệnh rơm lá thông và nấm cộng sinh cây con loài thông nhựa (Pinus merkusiana "E.N.G. Cooling et H. Gaussen)
Tác giả: Nguyễn Sỹ Giao
Năm: 1979
12. Phạm Hoàng Hộ (1953), Cây cỏ miền Nam Việt Nam, Trung tâm học liệu - Bộ giáo dục, Sài Gòn Sách, tạp chí
Tiêu đề: Cây cỏ miền Nam Việt Nam
Tác giả: Phạm Hoàng Hộ
Năm: 1953
13. Trịnh Tam Kiệt (1981), Nấm lớn ở Việt Nam. NXB Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội Sách, tạp chí
Tiêu đề: Nấm lớn ở Việt Nam
Tác giả: Trịnh Tam Kiệt
Nhà XB: NXB Khoa học và Kỹ thuật
Năm: 1981
14. Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Tam Bảo (2011), ða dạng nấm lớn Việt Nam và giá trị tài nguyên của chúng, Báo cáo khoa học Hội nghị Toàn quốc lần thứ I Hệ thống Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam Sách, tạp chí
Tiêu đề: ), ða dạng nấm lớn Việt Nam và giá trị tài nguyên của chúng
Tác giả: Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Tam Bảo
Năm: 2011
15. Trịnh Tam Kiệt (2011), Nấm lớn ở Việt Nam (tập 1), NXB Khoa học tự nhiên và Công nghệ, Hà Nội Sách, tạp chí
Tiêu đề: Nấm lớn ở Việt Nam
Tác giả: Trịnh Tam Kiệt
Nhà XB: NXB Khoa học tự nhiên và Công nghệ
Năm: 2011
16. Trịnh Tam Kiệt (2012), Nấm lớn ở Việt Nam (tập 2), NXB Khoa học tự nhiên và Công nghệ, Hà Nội Sách, tạp chí
Tiêu đề: Nấm lớn ở Việt Nam
Tác giả: Trịnh Tam Kiệt
Nhà XB: NXB Khoa học tự nhiên và Công nghệ
Năm: 2012
17. Lờ Văn Liễu (1977), Một số nấm ăn ủược và nấm ủộc ở rừng, NXB Nụng nghiệp, Hà nội Sách, tạp chí
Tiêu đề: Một số nấm ăn ủược và nấm ủộc ở rừng
Tác giả: Lờ Văn Liễu
Nhà XB: NXB Nụng nghiệp
Năm: 1977
18. ðinh Xuân Linh, Thân ðức Nhã, Nguyễn Hữu ðống, Nguyễn Thị Sơn (2010), Kỹ thuật trồng, chế biến nấm ăn và nấm dược liệu, NXB Nông nghiệp, Hà Nội Sách, tạp chí
Tiêu đề: Kỹ thuật trồng, chế biến nấm ăn và nấm dược liệu
Tác giả: ðinh Xuân Linh, Thân ðức Nhã, Nguyễn Hữu ðống, Nguyễn Thị Sơn
Nhà XB: NXB Nông nghiệp
Năm: 2010
19. ðỗ Tất Lợi, Lê Duy Thắng, Trần Văn Luyến (1994), Nấm Linh chi – Nuôi trồng và sử dụng, NXB Nông nghiệp, Hà nội Sách, tạp chí
Tiêu đề: Nấm Linh chi – Nuôi trồng và sử dụng
Tác giả: ðỗ Tất Lợi, Lê Duy Thắng, Trần Văn Luyến
Nhà XB: NXB Nông nghiệp
Năm: 1994
20. Trần Văn Móo (1984),Gúp phần nghiờn cứu thành phần loài và ủặc ủiểm sinh học của một số loài nấm lớn phá hoại gỗ ở vùng Thanh Nghệ Tĩnh, Luận án PTS Sinh học, Trường ðại học Tổng hợp Hà Nội Sách, tạp chí
Tiêu đề: Gúp phần nghiờn cứu thành phần loài và ủặc ủiểm sinh học của một số loài nấm lớn phá hoại gỗ ở vùng Thanh Nghệ Tĩnh
Tác giả: Trần Văn Móo
Năm: 1984

TỪ KHÓA LIÊN QUAN

TRÍCH ĐOẠN

TÀI LIỆU CÙNG NGƯỜI DÙNG

TÀI LIỆU LIÊN QUAN

w