Nghiên cứu một số đặc điểm sinh lý - sinh thái và phương pháp nhân giống sinh dưỡng cây Hoàng đàn giả (Dacrydium elatum Wallich ex Hooker) ở vườn Quốc gia Bạch Mã

Mở Đầu Việt Nam nằm ở phía đông bán đảo Đông Dương, thuộc trung tâm của Đông Nam Châu á, trong vùng nhiệt đới bắc bán cầu. Đất đai ở Việt Nam có 3/4 là đồi núi và cao nguyên. Theo dự đoán của các nhà thực vật học, nước ta có khoảng 12.000 loài thực vật có mạch, trong đó đã định tên được chừng 10.484 loài và có khoảng 2.300 loài đã được nhân dân dùng làm nguồn lương thực, thực phẩm, làm thuốc chữa bệnh, thức ăn cho gia súc, lấy gỗ, củi, tinh dầu và nguyên liệu khác [99]. Chắc chắn trong hệ thực vật Việt Nam còn nhiều loài mà con người chưa biết công dụng của chúng, trong đó khoảng 40% thực vật là đặc hữu của Việt Nam. Nhiều loài cây, cỏ đã được tuyển chọn trồng phổ biến trong nhân dân ta. Hệ động vật Việt Nam cũng rất phong phú. Hiện nay đã thống kê được 280 loài thú, 828 loài chim, 180 loài bò sát, 80 loài ếch nhái, 471 loài cá nước ngọt, khoảng 2500 loài cá biển và rất nhiều loài côn trùng. Nguồn tài nguyên sinh vật nói chung và thực vật nói riêng là cơ sở vững chắc cho sự tồn tại của nhân dân Việt Nam trong nhiều năm qua cũng là cơ sở cho sự phát triển của đời sống nhân dân Việt Nam trong tương lai [68]. Tuy nhiên, thảm thực vật rừng nước ta đã bị thu hẹp rất nhanh chóng trong thế kỷ 20, diện tích rừng giảm từ 43% năm 1945 xuống còn dưới 30% năm 2000. Sự thu hẹp diện tích này do nhiều nguyên nhân như bom đạn và chất độc hóa học trong chiến tranh, sự gia tăng dân số quá nhanh, việc khai thác quá mức tài nguyên rừng, việc áp dụng quá rộng rãi các giống mới trong sản xuất nông lâm nghiệp,... đã dẫn tới sự mất cân bằng hệ sinh thái và nhiều loài thực vật và động vật khác có nguy cơ tuyệt chủng. Vì vậy, hội nghị thượng đỉnh Riodeneiro 1992 là tiếng chuông báo động cho chính phủ các nước trên hành tinh chúng ta phải có trách nhiệm bảo vệ lớp thảm xanh bao phủ bề mặt trái đất đang bị phá hoại và tổn thương nghiêm trọng. Muốn bảo vệ thảm xanh đó, vấn đề bảo vệ hệ sinh thái rừng mưa nhiệt đới đóng một vai trò rất quan trọng và đã trở thành mối lo chung của cả nhân loại. Xuất phát từ những yêu cầu cấp bách trên, trong những năm gần đây, nhà nước ta đã quyết định thành lập 11 vườn quốc gia, 52 khu bảo tồn thiên nhiên, 16 khu bảo tồn động vật hoang dã và 22 khu văn hóa - lịch sử - môi trường với tổng diện tích khoảng 2.370.270 ha, chiếm gần 7% diện tích toàn lãnh thổ [68]. Bạch Mã là một trong 11 vườn quốc gia nằm trong hệ thống các khu rừng đặc dụng nói trên, chủ yếu để bảo tồn thiên nhiên, bảo vệ mẫu chuẩn hệ sinh thái rừng quốc gia, nguồn gene động thực vật, di tích lịch sử văn hóa và danh lam thắng cảnh, phục vụ nghỉ ngơi du lịch và nghiên cứu khoa học. Các khu rừng đặc dụng hiện có được phân bố suốt từ bắc chí nam, đại diện cho các vùng khí hậu, từ nhiệt đới, á nhiệt đới, cao nguyên, ven biển, hải đảo,... để bảo tồn nhiều hệ sinh thái đặc trưng của Việt Nam. Các đỉnh núi cao, một nguồn tài nguyên hạn chế của vườn quốc gia Bạch Mã (VQGBM) cần phải được bảo vệ: rừng ở đây đặc trưng là kiểu rừng kín thường xanh mưa mùa á nhiệt đới, thường phân bố ở độ cao trên 900 m so với mặt biển. Các kiểu rừng này đã bị suy giảm trầm trọng khi người Pháp xây dựng khu nghỉ mát ở đỉnh Bạch Mã. Sau đó là các hoạt động khai thác tiêu cực của con người ở khu vực lân cận khi tuyến đường ô tô từ Cầu Hai - Bạch Mã được hoàn thiện. Hiện nay, các trạng thái rừng này đang tiếp tục bị đe dọa bởi các dự án qui hoạch phục vụ dịch vụ du lịch sinh thái. Trong quá trình chọn đề án quy hoạch du lịch cần phải được cân nhắc nhiệm vụ chính phải được ưu tiên của VQGBM là bảo tồn tài nguyên thiên nhiên, còn các chương trình khác là không ngoài làm tăng giá trị phục hồi hệ sinh thái và làm giảm những tác động có hại đến môi trường cảnh quan và tài nguyên thiên nhiên ở đây. Cây Hoàng đàn giả (Dacrydium elatum Wallich ex Hooker ) thuộc họ Kim giao (Podocarpaceae), có hình dáng đẹp, ngoạn mục, gỗ tốt, mịn, thớ thẳng, hơi cứng, có tổ thành phân bố khá cao ở các đỉnh núi cao của VQGBM. Mặc dù, loài này phân bố tương đối rộng nhưng trong thời gian qua do việc khai thác để lấy gỗ sử dụng, làm hàng mỹ nghệ xuất khẩu và đang có nguy cơ tuyệt chủng nên đã được các nhà khoa học liệt kê vào sách đỏ Việt Nam. Do đó, một trong những nhiệm vụ cấp bách hiện nay là phải tiến hành điều tra sự phân bố, kết hợp khoanh nuôi bảo vệ, nghiên cứu những đặc điểm sinh lý - sinh thái để làm cơ sở khoa học thực nghiệm trong việc nhân giống và gây trồng phổ biến bằng các con đường vô tính hoặc hữu tính phục vụ cho công tác phục hồi hệ sinh thái, bảo tồn được tính đa dạng tài nguyên di truyền loài. Xuất phát từ những ý nghĩa trên, chúng tôi đã thực hiện đề tài: '' Nghiên cứu một số đặc điểm sinh lý - sinh thái và phương pháp nhân giống sinh dưỡng cây Hoàng đàn giả (Dacrydium elatum Wallich ex Hooker) ở vườn Quốc gia Bạch Mã''. Đề tài thành công sẽ tạo ra cơ sở khoa học để xây dựng biện pháp kỹ thuật trồng thêm một loài cây bản địa thuộc nhóm hạt trần, tiến tới sẽ trồng thực nghiệm và trồng phổ biến phục hồi hệ sinh thái vùng đệm, di thực trồng làm cây cảnh, cây lục hóa đô thị đang có xu hướng quy hoạch phát triển, đồng thời tạo thêm nguồn nguyên liệu phong phú, đáp ứng nhu cầu tại chỗ. Qua đó, các hoạt động lâm nghiệp sẽ tạo thêm nguồn thu nhập, giải quyết việc làm nhằm xóa đói giảm nghèo cho nhân dân địa phương, tạo điều kiện ổn định và bền vững cho sự nghiệp bảo tồn đa dạng sinh học trong khu vực ngày được tốt hơn.

1 Mở Đầu Việt Nam nằm phía đơng bán đảo Đông Dương, thuộc trung tâm Đông Nam Châu á, vùng nhiệt đới bắc bán cầu Đất đai Việt Nam có 3/4 đồi núi cao nguyên Theo dự đoán nhà thực vật học, nước ta có khoảng 12.000 lồi thực vật có mạch, định tên chừng 10.484 lồi có khoảng 2.300 lồi nhân dân dùng làm nguồn lương thực, thực phẩm, làm thuốc chữa bệnh, thức ăn cho gia súc, lấy gỗ, củi, tinh dầu nguyên liệu khác [99] Chắc chắn hệ thực vật Việt Nam cịn nhiều lồi mà người chưa biết cơng dụng chúng, khoảng 40% thực vật đặc hữu Việt Nam Nhiều loài cây, cỏ tuyển chọn trồng phổ biến nhân dân ta Hệ động vật Việt Nam phong phú Hiện thống kê 280 loài thú, 828 lồi chim, 180 lồi bị sát, 80 lồi ếch nhái, 471 loài cá nước ngọt, khoảng 2500 loài cá biển nhiều lồi trùng Nguồn tài ngun sinh vật nói chung thực vật nói riêng sở vững cho tồn nhân dân Việt Nam nhiều năm qua sở cho phát triển đời sống nhân dân Việt Nam tương lai [68] Tuy nhiên, thảm thực vật rừng nước ta bị thu hẹp nhanh chóng kỷ 20, diện tích rừng giảm từ 43% năm 1945 xuống 30% năm 2000 Sự thu hẹp diện tích nhiều nguyên nhân bom đạn chất độc hóa học chiến tranh, gia tăng dân số nhanh, việc khai thác mức tài nguyên rừng, việc áp dụng rộng rãi giống sản xuất nông lâm nghiệp, dẫn tới cân hệ sinh thái nhiều lồi thực vật động vật khác có nguy tuyệt chủng Vì vậy, hội nghị thượng đỉnh Riodeneiro 1992 tiếng chng báo động cho phủ nước hành tinh phải có trách nhiệm bảo vệ lớp thảm xanh bao phủ bề mặt trái đất bị phá hoại tổn thương nghiêm trọng Muốn bảo vệ thảm xanh đó, vấn đề bảo vệ hệ sinh thái rừng mưa nhiệt đới đóng vai trị quan trọng trở thành mối lo chung nhân loại Xuất phát từ yêu cầu cấp bách trên, năm gần đây, nhà nước ta định thành lập 11 vườn quốc gia, 52 khu bảo tồn thiên nhiên, 16 khu bảo tồn động vật hoang dã 22 khu văn hóa - lịch sử - mơi trường với tổng diện tích khoảng 2.370.270 ha, chiếm gần 7% diện tích tồn lãnh thổ [68] Bạch Mã 11 vườn quốc gia nằm hệ thống khu rừng đặc dụng nói trên, chủ yếu để bảo tồn thiên nhiên, bảo vệ mẫu chuẩn hệ sinh thái rừng quốc gia, nguồn gene động thực vật, di tích lịch sử văn hóa danh lam thắng cảnh, phục vụ nghỉ ngơi du lịch nghiên cứu khoa học Các khu rừng đặc dụng có phân bố suốt từ bắc chí nam, đại diện cho vùng khí hậu, từ nhiệt đới, nhiệt đới, cao nguyên, ven biển, hải đảo, để bảo tồn nhiều hệ sinh thái đặc trưng Việt Nam Các đỉnh núi cao, nguồn tài nguyên hạn chế vườn quốc gia Bạch Mã (VQGBM) cần phải bảo vệ: rừng đặc trưng kiểu rừng kín thường xanh mưa mùa nhiệt đới, thường phân bố độ cao 900 m so với mặt biển Các kiểu rừng bị suy giảm trầm trọng người Pháp xây dựng khu nghỉ mát đỉnh Bạch Mã Sau hoạt động khai thác tiêu cực người khu vực lân cận tuyến đường ô tô từ Cầu Hai - Bạch Mã hoàn thiện Hiện nay, trạng thái rừng tiếp tục bị đe dọa dự án qui hoạch phục vụ dịch vụ du lịch sinh thái Trong trình chọn đề án quy hoạch du lịch cần phải cân nhắc nhiệm vụ phải ưu tiên VQGBM bảo tồn tài nguyên thiên nhiên, chương trình khác khơng ngồi làm tăng giá trị phục hồi hệ sinh thái làm giảm tác động có hại đến mơi trường cảnh quan tài nguyên thiên nhiên Cây Hoàng đàn giả (Dacrydium elatum Wallich ex Hooker ) thuộc họ Kim giao (Podocarpaceae), có hình dáng đẹp, ngoạn mục, gỗ tốt, mịn, thớ thẳng, cứng, có tổ thành phân bố cao đỉnh núi cao VQGBM Mặc dù, loài phân bố tương đối rộng thời gian qua việc khai thác để lấy gỗ sử dụng, làm hàng mỹ nghệ xuất có nguy tuyệt chủng nên nhà khoa học liệt kê vào sách đỏ Việt Nam Do đó, nhiệm vụ cấp bách phải tiến hành điều tra phân bố, kết hợp khoanh nuôi bảo vệ, nghiên cứu đặc điểm sinh lý - sinh thái để làm sở khoa học thực nghiệm việc nhân giống gây trồng phổ biến đường vơ tính hữu tính phục vụ cho cơng tác phục hồi hệ sinh thái, bảo tồn tính đa dạng tài nguyên di truyền loài Xuất phát từ ý nghĩa trên, thực đề tài: '' Nghiên cứu số đặc điểm sinh lý - sinh thái phương pháp nhân giống sinh dưỡng Hoàng đàn giả (Dacrydium elatum Wallich ex Hooker) vườn Quốc gia Bạch Mã'' Đề tài thành công tạo sở khoa học để xây dựng biện pháp kỹ thuật trồng thêm lồi địa thuộc nhóm hạt trần, tiến tới trồng thực nghiệm trồng phổ biến phục hồi hệ sinh thái vùng đệm, di thực trồng làm cảnh, lục hóa thị có xu hướng quy hoạch phát triển, đồng thời tạo thêm nguồn nguyên liệu phong phú, đáp ứng nhu cầu chỗ Qua đó, hoạt động lâm nghiệp tạo thêm nguồn thu nhập, giải việc làm nhằm xóa đói giảm nghèo cho nhân dân địa phương, tạo điều kiện ổn định bền vững cho nghiệp bảo tồn đa dạng sinh học khu vực ngày tốt Chƣơng Tổng QUAN vấn đề nghiên cứu Sinh lý - sinh thái hướng nghiên cứu mối liên quan trình sinh lý với yếu tố khí hậu, mơi trường nước, đất, nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng, lượng mưa, quần thể thảm thực vật, Theo hướng nghiên cứu này, người ta tiến hành nghiên cứu điều kiện phịng thí nghiệm, bán tự nhiên tự nhiên, nhằm tìm quy luật hoạt động q trình sinh lý điều kiện mơi trường đến trình sống thực vật Hiện hướng nghiên cứu sinh lý - sinh thái chuyển mạnh sang hướng nghiên cứu sinh lý - sinh thái thực nghiệm, nhằm xây dựng mơ hình tối ưu sinh thái cho trình sinh lý, đạt hiệu suất cao cơng tác trồng trọt [91] Vì hệ thực vật sống mơi trường định có thích nghi riêng thể mơi trường Mơi trường tác động có qui luật đến thực vật quần thể thực vật Vì vậy, việc nghiên cứu tác động số điều kiện môi trường thích nghi thực vật nói chung Hồng đàn giả nói riêng với điều kiện sống để sớm đưa thông số kỹ thuật cho việc nhân giống trồng rừng phục vụ cho việc bảo tồn phát triển loài cần thiết Việt Nam giới, chưa có nghiên cứu sâu Hoàng đàn giả theo hướng này, rừng tự nhiên chủng quần loài phong phú đa dạng, nhiều loài thực vật chưa biết gía trị sử dụng, nên nhiều nhà khoa học tiếp tục cố gắng sâu nghiên cứu vấn đề liên quan đến loài cụ thể nhằm phục vụ cho sản xuất, đời sống người Đặc biệt năm gần vấn đề nhà khoa học quan tâm nhằm xây dựng sở khoa học cho việc trồng rừng, quản lý kinh doanh rừng đạt hiệu kinh tế lẫn bảo vệ môi trường Nhiều cơng trình nghiên cứu tác giả với mục đích khác nghiên cứu nhiều lồi khác với tiêu cụ thể cho thấy mối liên hệ chặt chẽ loài hệ sinh thái Tuy nhiên, với điều kiện Việt Nam vấn đề nghiên cứu cách tồn diện lồi rừng điều kiện tự nhiên cịn gặp nhiều khó khăn Do đó, điểm qua cơng trình nghiên cứu số tác giả ngồi nước có liên quan nhiều nội dung nghiên cứu sau: 1.1 Tình hình nghiên cứu Sinh lý liên quan đến Hoàng đàn giả 1.1.1 nƣớc ngồi Hiện nay, cơng trình nghiên cứu quang hợp xuất thường xuyên tạp chí sinh lý thực vật, tạp chí quang hợp quốc tế, tạp chí lý sinh, sinh hố ngành liên quan, hội nghị hội thảo quốc tế quang hợp hàng năm Những cơng trình nghiên cứu quang hợp năm gần tập trung vào lĩnh vực chế quang hợp nhằm bắt chước chức quang hợp xanh (quang hợp nhân tạo) với giúp đỡ phương pháp lý sinh, hoá sinh đại với trang thiết bị đại Mặt khác, nhiều cơng trình tập trung vào việc điều khiển chức quang hợp cá thể quần thể, tạo cá thể quần thể lý tưởng quang hợp, nhằm thu suất thực vật cao số lượng lẫn chất lượng Những cơng trình thực chất cơng trình phục vụ trực tiếp cho ngành “kinh doanh” lượng mặt trời có hiệu Vấn đề ánh sáng vơ quan trọng trình sinh lý thực vật, đặc biệt trình quang hợp Q trình rừng tiến hành điều kiện ánh sáng có cường độ thấp Tuy nhiên, lúc cường độ ánh sáng thấp, quang hợp diễn chậm, lượng chất hữu tích lũy khơng đủ bù vào hao hụt q trình hơ hấp gây Nhu cầu ánh sáng loài giai đoạn phát triển có khác Nghiên cứu tính chất đó, sử dụng điều khiển ánh sáng có lợi cho sản xuất, nâng cao sản lượng trồng Nhà lâm học Beek người Đức nói: "ánh sáng đòn xeo mà nhà lâm học dùng để điều khiển sống rừng theo hướng có lợi kinh tế" Nghiên cứu ảnh hưởng ánh sáng đến rừng nói chung, Hồng đàn giả nói riêng, điểm bù ánh sáng quang hợp tiêu để đánh giá ưa bóng hay ưa sáng Từ định mật độ phương thức trồng rừng loài Hoàng đàn giả sau hầu hết loài thực vật, điểm bù ánh sáng quang hợp vào khoảng 25-86 calo/dm2/h (hay 0,004-0,015 calo/m2/phút = 3.10-10 erg/cm2/s) Cường độ quang hợp lúc cường độ hơ hấp, tích lũy chất khơ Điểm bù ánh sáng quang hợp ưa bóng thường 20-50 calo/dm2/h, ưa sáng 50-100 calo/dm2/h [100] Theo Nhishiporovitsh vị trí điểm bù ánh sáng quang hợp khác lồi phụ thuộc vào đặc tính lồi, trạng thái điều kiện ngoại cảnh Chẳng hạn Lim có điểm bù 1400 lux, Tre 900 lux, Mỡ 1600 lux, Đại hái 1200 lux [58] Điểm no ánh sáng trình quang hợp ưa bóng 75100.103 erg/cm2.S (200 cal/dm2.H) cịn ưa sáng 300-350.103 erg/cm2.S (3.000-4.000 cal/dm2.H) Trị số điểm no ánh sáng tăng theo tăng hàm lượng CO2 nhiệt độ Ngoài ra, thành phần xạ có ánh hưởng lớn đến q trình quang hợp Theo Timiriazev, trình quang hợp tiến hành tốt điều kiện ánh sáng đỏ xanh tia sáng hấp thụ mạnh Cây hấp thụ ánh sáng khuếch tán mạnh ánh sáng chiếu thẳng Dưới rừng có độ khép tán cao, ánh sáng tán xạ ánh sáng phản xạ chiếm ưu so với ánh sáng trực xạ Theo Ivanov, tia sinh lý xạ mặt trời tán rừng nhiều so với nơi quang trống nơi quang trống tia sáng có tác dụng sinh lý chiếm 48 - 49%, rừng rậm tia sinh lý Điều cần ý nghiên cứu nhu cầu ánh sáng rừng Nhà sinh lý thực vật học người Nga Svett nghĩ phương pháp sắc ký để tách riêng hai loại diệp lục a, b xanthophyll Ngày nay, phương pháp sắc ký giấy áp dụng rộng rãi Theo Rabinovitsh (1961), quang hợp trình dinh dưỡng thực vật, gắn liền với việc tham gia hệ thống sinh học phức tạp, sắc tố chứa Hệ sắc tố hấp thụ lượng ánh sáng mặt trời làm nguồn lượng cho q trình quang hợp, nước sinh trưởng thực vật Sắc tố tham dự phản ứng oxy hóa khử, giữ vai trò chất xúc tác truyền điện tử Nhiều tác giả đề cập đến việc nghiên cứu hệ sắc tố số loài rừng Liubimenko (1904 - 1919), Willstatter (1913 - 1918), Seybold Egle (1937 -1940), Gotnhev (1963), Popova (1965), Lê Đức Diên (1969) tác giả khác Song, hệ sắc tố Hồng đàn giả chưa có tài liệu nói đến [19] Popova (1958) cho có mặt hai loại diệp lục a b không liên quan đến việc sử dụng hoàn hảo miền quang phổ ánh sáng, mà liên quan nhiều với trình bên quang hợp [20,19] Nhịp điệu biến thiên hàm lượng sắc tố chưa thống Willstatter Stoll (1913) cho hàm lượng diệp lục thực vật thượng đẳng không biến đổi [19] Seybold Egle (1938) cho lượng diệp lục khác không biến đổi Bukatsch (1939, 1940) Wenden (1940) nghiên cứu cho có nhiều cây, đặc biệt mọc núi cao Rumex alpinus Adinostyles albirous biến đổi hàm lượng diệp lục ngày với giới hạn rộng Nhiệt độ ảnh hưởng mạnh đến sinh trưởng Giới hạn nhiệt độ mà sinh trưởng rộng khác Nhưng nhìn chung đa số có nhiệt độ tối thích 20 - 250C C3 35 - 45oC C4 [104] Nhiệt độ có liên hệ mật thiết với xạ mặt trời, phân bố nhiệt khu vực có khác nhau, thời gian khác Nó tuân theo qui luật định Do đó, nhiệt độ có tác dụng định sinh tồn, phát triển số thực vật thảm thực vật định; làm biến đổi quang cảnh vùng khí hậu khác giới đai thực vật núi cao Các chức sinh lý chịu ảnh hưởng lớn nhiệt độ Cây muốn quang hợp tốt, cần có nhiệt độ thích hợp Nhiệt độ cao hay thấp ảnh hưởng xấu đến qúa trình sinh lí Tuy nhiên, nhiệt độ thích hợp cho cịn tùy thuộc phối hợp với nhân tố khác, đặc biệt cường độ ánh sáng, lượng chứa CO2 không khí Theo H Lundegaradth (1931) thì: cường độ ánh sáng yếu, CO2 ít, nhiệt độ tốt 100C; cường độ ánh sáng 1/25 ánh sáng toàn phần, CO2 bình thường, nhiệt độ thích hợp 180C; ánh sáng độ tồn phần, CO2 bình thường nhiệt độ thích hợp 200C Theo Nightingale (1935), nhiệt độ thấp cao, hình thành diệp lục bị giảm Nước yếu tố cần thiết sống thực vật nói chung Chu trình cố định nước theo nước vào không gian chung quanh theo cách phát biểu K A Timiriazev “điều tai hại cần thiết” Để đảm bảo cho quang hơp hút CO2, cần có tiếp xúc trực tiếp mô mỏng mềm tế bào khoảng gian bào với khơng khí bên ngồi Điều không khỏi gây thiếu nước thực vật cần thiết phải hút thêm lượng nước từ đất vào Chỉ có ẩm sinh khơng cảm thấy thiếu nước Song, rừng sống núi cao, độ dốc lớn, lượng nước giữ lại đất giảm thay đổi theo địa hình khác Cho nên muốn tồn tại, sinh trưởng phát triển tốt phải có khả giữ nước tốt Một số nghiên cứu cho thấy đa số rừng sinh trưởng thuận lợi có lượng mưa bình quân năm vào khoảng 1.800 - 2.000 mm Tuy nhiên, lượng mưa vào khoảng 1.500 mm, lại phân bố năm rừng có khả sinh trưởng tốt [112] Đánh giá sức sinh trưởng phát triển rừng bao gồm nhiều mặt Trong áp suất thẩm thấu phần phản ánh xanh có khả thích nghi điều kiện khắc nghiệt hay không? Từ đó, ta biết khả chống chịu thích ứng điều kiện sinh thái địa hình khác Nhiều nghiên cứu cho biết lượng nước liên kết lượng nước tự giảm xuống ẩm độ đất thấp (Rosa, Guxev, Alekxeive ) Các tài liệu N.G.Vaxilieva Z.X.Burkina Retinov dẫn chứng tỏ lượng 10 nước liên kết tăng lên ẩm độ đất giảm tăng lượng nước liên kết thẩm thấu Lượng nước liên kết tăng lên áp suất thẩm thấu dịch tế bào tăng lên A.M Alekexeiev nhận xét nước liên kết tăng lên đất không đủ ẩm, xảy chủ yếu tăng lượng nước liên kết thẩm thấu Khi nghiên cứu nhu cầu dinh dưỡng người ta không quên nghiên cứu thành phần thổ nhưỡng đất Cây muốn sinh trưởng tốt, chất lượng cao trước hết phải sống mơi trường dinh dưỡng hợp lý Vì vậy, từ kỷ 20, giới có nhiều cơng trình nghiên cứu đất Khoa học đất đời sớm Nga Docubraiev ý hình thành đất, phát quy luật phân bố theo đới khí hậu Ơng người ln gắn liền lý luận với thực tiễn góp phần nhiều kết nghiên cứu phân loại đất phát sinh đất, cải tạo đất, vẽ đồ đất Việc nghiên cứu nguyên tố vi lượng đất Katalymov nhà khoa học khác xác định tương đối cụ thể [2] Có thể nói có đến 2/3 số nguyên tố hóa học tìm thấy vỏ trái đất Bằng phương pháp phân tích hóa học, ngày người ta tìm thấy có 74 ngun tố hóa học Trong nhiều ngun tố khống (đại lượng vi lượng) N có vai trị lớn toàn cấu trúc hoạt động thể sinh vật nói chung thực vật nói riêng Nguồn N dự trữ khí lớn, khoảng 76-78% Thực vật thượng đẳng sử dụng CO2 khí chúng khơng thể đồng hóa trực tiếp N dạng tự khơng khí Trong thiên nhiên nhờ vi sinh vật có khả hấp thụ N để xây dựng nên thể chúng dùng làm nguồn thức ăn từ gián tiếp cung cấp nguồn đạm cho thực vật bậc cao, động vật người Hàm lượng N thể thực vật cao so với nguyên tố khác, khoảng - 3% sinh khối khô Một số thực vật có khả cố định N lên đến ... tài: '''' Nghiên cứu số đặc điểm sinh lý - sinh thái phương pháp nhân giống sinh dưỡng Hoàng đàn giả (Dacrydium elatum Wallich ex Hooker) vườn Quốc gia Bạch Mã'' '' Đề tài thành công tạo sở khoa học... đó, điểm qua cơng trình nghiên cứu số tác giả nước có liên quan nhiều nội dung nghiên cứu sau: 1.1 Tình hình nghiên cứu Sinh lý liên quan đến Hoàng đàn giả 1.1.1 nƣớc Hiện nay, cơng trình nghiên. .. nuôi bảo vệ, nghiên cứu đặc điểm sinh lý - sinh thái để làm sở khoa học thực nghiệm việc nhân giống gây trồng phổ biến đường vơ tính hữu tính phục vụ cho công tác phục hồi hệ sinh thái, bảo tồn