Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh sản của loài ong Apis cerana nuôi tại Thái Nguyên

1. Tính cấp thiết của đề tài Nước ta nằm trong khu vực có khí hậu nhiệt đới, thảm thực vật rất phong phú và đa dạng, hoa nở quanh năm, đây là điều kiện tốt để phát triển nghề nuôi ong lấy mật. Chính vì vậy, nghề nuôi ong đã có từ rất lâu đời, các giống ong được nuôi chủ yếu là giống ong nội ( Loài Apis cerana), hiện nay được nuôi nhiều ở các tỉnh miền Bắc và từ những năm 60 của thế kỷ 20 chúng ta đã nhập thêm giống ong Ý (Apis mellifera), giống ong này chủ yếu được nuôi ở các tỉnh phía Nam (Phùng Hữu Chính, 2012 [4]). Ong mật cung cấp cho con người nhiều sản phẩm quý như: phấn hoa, sữa ong chúa, sáp ong, nọc ong... đây là những sản phẩm sinh học rất độc đáo, có giá trị dinh dưỡng cao dùng để bồi bổ sức khoẻ, sử dụng trong y học và nhiều ngành công nghiệp khác. Nuôi ong có nhiều lợi thế vì mọi người ai cũng có thể nuôi được, con ong không đòi hỏi vốn lớn vì chúng tự kiếm được thức ăn và người nuôi ong có thể tận dụng được các vật liệu sẵn có để làm thùng ong, đồng thời có thể sử dụng được thời gian và công lao động nhàn rỗi ở mọi gia đình. Ong mật ít bệnh hơn các giống vật nuôi khác, kỹ thuật tạo giống nhân đàn đơn giản và điều quan trọng nữa là ong làm tăng sự đa dạng sinh học của cây rừng, góp phần bảo vệ thiên nhiên, môi trường. Bên cạnh đó, còn có một lợi ích mà ít người nhận thấy được, đó là dùng ong để thụ phấn cho cây trồng, đây là một biện pháp thâm canh tăng năng suất đạt hiệu quả cao. Theo tính toán của các nhà khoa học trên thế giới, giá trị thụ phấn do ong đem lại cho các cây trồng nông nghiệp đặc biệt là các loại cây ăn quả gấp từ 70 đến 140 lần giá trị của toàn bộ các sản phẩm ngành ong (Roubik, 1995 [134]; Free, 1998 [74]; Phùng Hữu Chính và cs, 1999 [8]; Pechhacker et al., 2001 [123]; Sivaram, 2004 [145]; Nguyễn Duy Hoan và cs, 2008 [14]; Partap, 2011 [121]). Ngành nuôi ong trên thế giới hiện nay đã đạt được những tiến bộ đáng kể về cả công tác giống, kỹ thuật chăm sóc nuôi dưỡng, kỹ thuật khai thác và chế biến các sản phẩm có xuất xứ từ ong mật. Mặc dù vậy, khác với các loài vật nuôi khác, ong Apis cerana chưa được các nhà khoa học tập trung nghiên cứu nhiều như ong Apis mellifera. Chính vì vậy, đối với ong Apis cerana vẫn còn rất nhiều điều bí ẩn, nhiều câu hỏi cần được làm sáng tỏ như: công tác giống ong cần nghiên cứu cải thiện theo hướng nào để tiếp tục tăng năng suất mật, đặc điểm di truyền nào quyết định đến năng suất và chất lượng mật ong?. Giống như các loài vật nuôi khác, khả năng sinh sản là một trong những tiêu chí có ảnh hưởng quyết định đến năng suất sản phẩm. Để cải thiện và nâng cao khả năng sinh sản của mỗi giống, mỗi dòng, mỗi cá thể thì điều kiện tiên quyết là phải hiểu và nắm rõ được đặc điểm sinh sản của mỗi giống, dòng và cá thể đó. Loài ong Apis cerana là ong bản xứ châu Á, khá phù hợp với thời tiết, khí hậu Việt Nam, chúng thích nghi với nguồn hoa nở rải rác, phù hợp với nông dân nghèo vùng sâu, vùng xa vì vốn đầu tư thấp. Hiện nay loài ong Apis cerana có nguy cơ bị cạnh tranh về nguồn thức ăn do sự du nhập của giống ong Apis mellifera. Việc nghiên cứu các đặc điểm sinh học sinh sản của ong Apis cerana sẽ làm cơ sở cho việc chọn lọc giống, nhân đàn và quản lý nâng cao năng suất, chất lượng và hiệu quả kinh tế của nghề nuôi ong. Bên cạnh đó, việc nghiên cứu này cũng nhằm bảo tồn và phát triển nghề nuôi ong nội, là việc làm cần thiết của thực tiễn sản xuất. Xuất phát từ những sở cứ như vậy, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh sản của loài ong Apis cerana nuôi tại Thái Nguyên”. 2. Mục đích của đề tài Xác định một cách đầy đủ và có hệ thống các thông tin về các đặc điểm sinh học sinh sản của loài ong Apis cerana được nuôi phổ biến ở miền Bắc Việt Nam, góp phần thúc đẩy phát triển ngành ong trong và ngoài nước. 3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài 3.1. Ý nghĩa khoa học Đề tài hoàn thành sẽ bổ sung một cách đầy đủ và có hệ thống các thông tin về đặc điểm sinh học sinh sản của loài ong Apis cerana được nuôi phổ biến ở miền Bắc Việt Nam.

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

PHÙNG ĐỨC HOÀN

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC,

SINH SẢN CỦA LOÀI ONG APIS CERANA

NUÔI TẠI THÁI NGUYÊN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

THÁI NGUYÊN - 2015

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

PHÙNG ĐỨC HOÀN

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC,

SINH SẢN CỦA LOÀI ONG APIS CERANA

NUÔI TẠI THÁI NGUYÊN

Chuyên ngành: Chăn nuôi

Mã số: 62.62.01.05

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học:

1 PGS.TS Nguyễn Duy Hoan

2 TS Phùng Hữu Chính

THÁI NGUYÊN - 2015

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được sử dụng để bảo vệ bất cứ một học vị nào Các kết quả nghiên cứu có sự phối hợp với người khác đã được đồng ý bằng văn bản Các thông tin, tài liệu trích dẫn trong luận án này đều đã được chỉ rõ nguồn gốc và mọi sự giúp đỡ đã được cảm ơn đầy đủ

Những kết luận khoa học của luận án chưa từng được ai công bố

Thái Nguyên, ngày 10 tháng 01 năm 2015

Tác giả luận án

Phùng Đức Hoàn

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận án này, trong thời gian qua bên cạnh sự nỗ lực cố gắng

của bản thân, tôi đã nhận được sự chỉ bảo, sự giúp đỡ tận tình của 2 thầy giáo hướng

dẫn khoa học: Phó Giáo sư, Tiến sĩ Nguyễn Duy Hoan - Giảng viên cao cấp, Giám

đốc Trung tâm Học liệu - Đại học Thái Nguyên và Tiến sĩ Phùng Hữu Chính -

nguyên Giám đốc Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển ong Trung Ương đã quan tâm

dìu dắt, tận tình hướng dẫn để tôi hoàn thành tốt Luận án này Trước tiên, tôi xin

được trân trọng bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới 2 thầy hướng dẫn đã định hướng khoa

học cho tôi hoàn thành được kết quả nghiên cứu của mình

Tôi bày tỏ lòng biết ơn chân thành đối với sự quan tâm giúp đỡ của Ban

Giám hiệu trường Đại học Nông lâm Thái Nguyên, Ban chủ nhiệm khoa Chăn nuôi

Thú y, các Thầy cô giáo cùng các cán bộ Bộ môn Chăn nuôi Động vật, các Thầy cô

giáo khoa Chăn nuôi Thú y cùng các em sinh viên khóa 37 - 39 của khoa và Phòng

quản lý đào tạo Sau đại học, các Học viên Cao học K19 - 20 trường Đại học Nông

lâm Thái Nguyên đã tạo điều kiện giúp đỡ và động viên tôi trong suốt quá trình thực

hiện đề tài nghiên cứu

Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo, đồng nghiệp cùng toàn thể cán bộ,

nhân viên của Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển ong Trung Ương, Viện Công nghệ

Sinh học Hà Nội, Viện Khoa học Sự sống Trường Đại học Nông lâm Thái Nguyên,

Ban Giám đốc cùng toàn thể cán bộ, nhân viên của Trung tâm Học liệu, Trung tâm

Đào tạo từ xa Đại học Thái Nguyên đã tạo điều kiện giúp đỡ tôi trong suốt quá trình

học tập, nghiên cứu và hoàn thiện Luận án

Cuối cùng tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đối với gia đình, bạn bè, người

thân đã động viên, giúp đỡ tôi thực hiện và hoàn thành luận án này

Thái Nguyên, ngày 10 tháng 01 năm 2015

Tác giả luận án

Phùng Đức Hoàn

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC CÁC TỪ, CỤM TỪ VIẾT TẮT vi

DANH MỤC CÁC BẢNG vii

DANH MỤC CÁC BIỂU ĐỒ ix

DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ ix

DANH MỤC CÁC HÌNH x

MỞ ĐẦU 1

1 Tính cấp thiết của đề tài 1

2 Mục đích của đề tài 2

3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài 2

4 Những đóng góp mới của luận án 3

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

1.1 Cơ sở khoa học của đề tài 4

1.1.1 Một số hiểu biết về giống ong mật 4

1.1.2 Đặc điểm giải phẫu và cấu tạo lỗ tổ ong mật 11

1.1.3 Một số đặc điểm sinh học, sinh sản của các cấp ong 13

1.2 Tình hình nghiên cứu trong và ngoài nước 29

1.2.1 Tình hình nghiên cứu trong nước 29

1.2.2 Tình hình nghiên cứu ngoài nước 32

1.3 Điều kiện tự nhiên, tình hình sản xuất nông nghiệp và nuôi ong tại Thái Nguyên 35

Chương 2 NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 38

2.1 Đối tượng, địa điểm, thời gian nghiên cứu 38

2.2 Nội dung nghiên cứu 38

2.3 Phương pháp nghiên cứu 38

2.3.1 Phương pháp theo dõi các chỉ tiêu nghiên cứu 38

2.3.2 Phương pháp xử lý số liệu 51

Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 52

3.1 Xác định phân loài ong nội Apis cerana ở Thái Nguyên bằng phương pháp di truyền phân tử 52

3.1.1 Kết quả phân tích đa hình của các chỉ tiêu hình thái 52

3.1.2 Kết quả phân tích đa hình trình tự đoạn ADN trên gen COI 53

3.2 Đặc điểm giải phẫu cơ thể và lỗ tổ ong Apis cerana 58

3.2.1 Thể tích, kích thước lỗ tổ của 3 loại hình ong 58

3.2.2 Khối lượng của 3 loại hình ong 61

3.2.3 Mối quan hệ giữa nguồn gốc ra đời, mùa vụ với số lượng ống trứng của ong chúa 64

3.2.4 Mối quan hệ giữa khối lượng ong chúa đẻ với số lượng ống trứng 66

3.2.5 Thể tích và kích thước túi dự trữ tinh 68

3.2.6 Số lượng tinh trùng dự trữ trong túi chứa tinh 70

3.2.7 Mối quan hệ giữa khối lượng ong chúa với số lượng tinh trùng trong túi chứa tinh 71

3.2.8 Mối quan hệ giữa tuổi của ong chúa với số lượng tinh trùng trong túi chứa tinh của ong chúa 73

3.3 Một số đặc điểm sinh học, sinh sản của ong chúa 75

3.3.1 Tỷ lệ chia đàn theo địa điểm và mùa vụ 75

3.3.2 Tỷ lệ chia đàn tự nhiên theo quy mô đàn trong vụ Xuân - Hè 76

3.3.3 Số lượng mũ chúa chia đàn tự nhiên được xây theo mùa vụ và quy mô đàn 77

3.3.4 Thời điểm tập bay định hướng và bay giao phối của ong chúa 79

3.3.5 Số lần giao phối của ong chúa 81

3.3.6 Số lượng trứng của ong chúa 82

3.3.7 Mối quan hệ giữa tuổi ong chúa với số lượng trứng đẻ ra 85

3.3.8 Mối quan hệ giữa khối lượng ong chúa với số lượng trứng đẻ ra 86

3.3.9 Số lượng trứng đẻ ra của ong chúa qua các tháng đẻ 88

3.4 Một số đặc điểm sinh học, sinh sản của ong đực 90

3.4.1 Số lượng ong đực theo mùa vụ 90

3.4.2 Số lượng ong đực theo quy mô đàn 92

3.4.3 Ảnh hưởng của lượng mật, phấn dự trữ và quy mô đàn đến sự hình thành ong đực 94

3.4.4 Số lượng tinh trùng của ong đực 96

3.4.5 Mối quan hệ giữa khối lượng với số lượng tinh trùng của ong đực 97

3.5 Một số đặc điểm sinh học, sinh sản của ong thợ 100

3.5.1 Số lượng ống trứng và kích thước buồng trứng của ong thợ 100

3.5.2 Thời gian ong thợ đẻ trứng sau khi tách chúa 101

3.6 Tuổi thọ của 3 loại hình ong 102

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 105

1 Kết luận 105

2 Đề nghị 106

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 107

TÀI LIỆU THAM KHẢO 108

PHỤ LỤC

DANH MỤC CÁC TỪ, CỤM TỪ VIẾT TẮT

ADN Deoxyribo Nucleic Axít

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1 Một số cây trồng và thời gian nở hoa tại Thái Nguyên 37

Bảng 2 Địa điểm và số lượng mẫu ong thợ thu trên đàn ongA cerana và A dorsata để phân tích hình thái và ADN ty thể 39

Bảng 3.1.a Thể tích, kích thước lỗ tổ của 3 loại hình ong 59

Bảng 3.1.b So sánh kích thước và thể tích các loại lỗ tổ 60

Bảng 3.2 Khối lượng của 3 loại hình ong 61

Bảng 3.3 Mối quan hệ giữa nguồn gốc ra đời, mùa vụ với số lượng ống trứng của ong chúa 65

Bảng 3.4 Mối quan hệ giữa khối lượng ong chúa đẻ với số lượng ống trứng 67

Bảng 3.5 Thể tích và kích thước túi dự trữ tinh 69

Bảng 3.6 Mối quan hệ giữa nguồn gốc ra đời của ong chúa và mùa vụ với số lượng tinh trùng trong túi chứa tinh 70

Bảng 3.7 Mối quan hệ giữa khối lượng ong chúa với số lượng tinh trùng trong túi chứa tinh 72

Bảng 3.8 Mối quan hệ giữa tuổi của ong chúa với số lượng tinh trùng trong túi chứa tinh của ong chúa 74

Bảng 3.9 Tỷ lệ chia đàn theo địa điểm và mùa vụ 76

Bảng 3.10 Tỷ lệ chia đàn tự nhiên theo quy mô đàn trong vụ Xuân - Hè 76

Bảng 3.11 Số lượng mũ chúa chia đàn tự nhiên được xâytheo mùa vụ và quy mô đàn 78

Bảng 3.12 Thời điểm tập bay định hướng và bay giao phối của ong chúa 80

Bảng 3.13 Số lần giao phối của ong chúa 81

Bảng 3.14a Mối quan hệ giữa nguồn gốc ra đời và mùa vụvới số lượng trứng đẻ ra của ong chúa 83

Bảng 3.14b So sánh khả năng đẻ trứng của 3 loại ong chúa ở 2 mùa vụ khác nhau 84

Bảng 3.15 Mối quan hệ giữa tuổi ong chúa với số lượng trứng đẻ ra 85

Bảng 3.16 Mối quan hệ giữa khối lượng ong chúa với số lượng trứng đẻ ra trong vụ Xuân Hè 86

Bảng 3.17 Khả năng đẻ trứng của ong chúa theo tháng đẻ 88

Bảng 3.18 Số lượng ong đực theo mùa vụ 91

Bảng 3.19 Số lượng ong đực theo quy mô đàn trong vụ Xuân - Hè 93

Bảng 3.20 Ảnh hưởng của lượng mật, phấn dự trữ và quy mô đànđến sự hình thành ong đực 95

Bảng 3.21 Mối quan hệ giữa mùa vụ với số lượng tinh trùng của ong đực 97

Bảng 3.22 Mối quan hệ giữa khối lượng với số lượng tinh trùng của ong đực 98

Bảng 3.23 Số lượng ống trứng và kích thước buồng trứng của ong thợ 100

Bảng 3.24 Thời gian ong thợ đẻ trứng sau khi đã tách ong chúa 101

Bảng 3.25 Tuổi thọ của 3 loại hình ong 103

DANH MỤC CÁC BIỂU ĐỒ

Biểu đồ 3.1 Kích thước và thể tích các loại lỗ tổ của 3 loại hình ong 61

Biểu đồ 3.2 Khối lượng của 3 loại hình ong 64

Biểu đồ 3.3 Mối quan hệ giữa nguồn gốc ra đời, mùa vụ với số lượng ống trứng của ong chúa 66

Biểu đồ 3.4 Số lượng mũ chúa chia đàn tự nhiên được xây theo quy mô đàn 79

Biểu đồ 3.5 Số lần giao phối của ong chúa 82

Biểu đồ 3.7 Tuổi thọ của 3 loại hình ong 104

DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ Đồ thị 3.1 Tương quan giữa khối lượng ong chúa với số lượng ống trứng 68

Đồ thị 3.2 Tương quan giữa khối lượng ong chúa với số lượng tinh trùng trong túi chứa tinh 73

Đồ thị 3.3 Mối quan hệ giữa tuổi ong chúa với số lượng tinh trùng trong túi chứa tinh của ong chúa 74

Đồ thị 3.4 Tỷ lệ chia đàn tự nhiên theo quy mô đàn và mùa vụ 77

Đồ thị 3.5 Mối quan hệ giữa tuổi ong chúa với số lượng trứng đẻ ra 85

Đồ thị 3.6 Tương quan giữa khối lượng ong chúa với số lượng trứng đẻ ra 87

Đồ thị 3.7 Khả năng đẻ trứng của ong chúa theo tháng đẻ 90

Đồ thị 3.8 Số lượng ong đực theo mùa vụ 91

Đồ thị 3.9 Số lượng ong đực theo quy mô đàn 94

Đồ thị 3.10 Tương quan giữa lượng mật, phấn dự trữ với số lượng ong đực 96

Đồ thị 3.11 Tương quan giữa khối lượng với số lượng tinh trùng của ong đực 99

DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1.1 Đàn ong Apis mellifera 7

Hình 1.2 Đàn ong Apis cerana 8

Hình 1.3 Ong khoái (Apis dorsata) 9

Hình 1.4 Đàn ong Apis florea và ong Apis andreniformis trong tự nhiên 10

Hình 1.5 Ong không ngòi đốt Stingless bees 10

Hình 1.6 Sơ đồ giới tính ở ong mật 15

Hình 1.7 Ong chúa Apis cerana 15

Hình 1.8 Cơ quan sinh sản của ong chúa 16

Hình 1.9 Ong chúa giao phối với ong đực 17

Hình 1.10 Trứng của ong chúa đẻ trong các lỗ tổ ong thợ 18

Hình 1.11 Các mũ chúa trên khung cầu tạo chúa 21

Hình 1.12 Ong đực Apis cerana 22

Hình 1.13 Ong thợ A.cerana 24

Hình 1.14 Đặc điểm sinh trưởng và phát triển của ong thợ 25

Hình 1.15 Ong thợ đẻ trứng trong các lỗ tổ 26

Hình 2 Cách đo sức đẻ trứng của ong chúa 46

Hình 3.1 Kết quả phân tích phân loài của 11 đàn ong nội đang nuôi và khai thác ở 3 huyện của Thái Nguyên 52

Hình 3.2 Các đột biến điểm dọc trình tự đoạn1010bp trên gen COI của 2 phân loài A c indica và A c cerana 54

Hình 3.3 Trình tự rút gọn của 8 haplotype (TN1-TN8) của ong nộiA c indica đang nuôi và khai thác ở Thái Nguyên 55

Hình 3.4 Ong đực và ong thợ trên bánh tổ nhộng 90

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Nước ta nằm trong khu vực có khí hậu nhiệt đới, thảm thực vật rất phong phú và đa dạng, hoa nở quanh năm, đây là điều kiện tốt để phát triển nghề nuôi ong lấy mật Chính vì vậy, nghề nuôi ong đã có từ rất lâu đời, các giống ong được

nuôi chủ yếu là giống ong nội (Loài Apis cerana), hiện nay được nuôi nhiều ở

các tỉnh miền Bắc và từ những năm 60 của thế kỷ 20 chúng ta đã nhập thêm giống

ong Ý (Apis mellifera), giống ong này chủ yếu được nuôi ở các tỉnh phía Nam

(Phùng Hữu Chính, 2012 [4])

Ong mật cung cấp cho con người nhiều sản phẩm quý như: phấn hoa, sữa ong chúa, sáp ong, nọc ong đây là những sản phẩm sinh học rất độc đáo, có giá trị dinh dưỡng cao dùng để bồi bổ sức khoẻ, sử dụng trong y học và nhiều ngành công nghiệp khác Nuôi ong có nhiều lợi thế vì mọi người ai cũng có thể nuôi được, con ong không đòi hỏi vốn lớn vì chúng tự kiếm được thức ăn và người nuôi ong có thể tận dụng được các vật liệu sẵn có để làm thùng ong, đồng thời có thể sử dụng được thời gian và công lao động nhàn rỗi ở mọi gia đình Ong mật ít bệnh hơn các giống vật nuôi khác, kỹ thuật tạo giống nhân đàn đơn giản và điều quan trọng nữa là ong làm tăng sự đa dạng sinh học của cây rừng, góp phần bảo vệ thiên nhiên, môi trường Bên cạnh đó, còn có một lợi ích mà ít người nhận thấy được, đó là dùng ong để thụ phấn cho cây trồng, đây là một biện pháp thâm canh tăng năng suất đạt hiệu quả cao Theo tính toán của các nhà khoa học trên thế giới, giá trị thụ phấn do ong đem lại cho các cây trồng nông nghiệp đặc biệt là các loại cây ăn quả gấp từ 70 đến 140 lần giá trị của toàn bộ các sản phẩm ngành ong (Roubik, 1995 [134]; Free, 1998 [74]; Phùng Hữu Chính và cs, 1999 [8]; Pechhacker et al., 2001 [123]; Sivaram, 2004 [145]; Nguyễn Duy Hoan và cs, 2008 [14]; Partap, 2011 [121])

Ngành nuôi ong trên thế giới hiện nay đã đạt được những tiến bộ đáng kể về

cả công tác giống, kỹ thuật chăm sóc nuôi dưỡng, kỹ thuật khai thác và chế biến các sản phẩm có xuất xứ từ ong mật Mặc dù vậy, khác với các loài vật nuôi khác, ong

Apis cerana chưa được các nhà khoa học tập trung nghiên cứu nhiều như ong Apis mellifera Chính vì vậy, đối với ong Apis cerana vẫn còn rất nhiều điều bí ẩn, nhiều

câu hỏi cần được làm sáng tỏ như: công tác giống ong cần nghiên cứu cải thiện theo

hướng nào để tiếp tục tăng năng suất mật, đặc điểm di truyền nào quyết định đến năng suất và chất lượng mật ong? Giống như các loài vật nuôi khác, khả năng sinh sản là một trong những tiêu chí có ảnh hưởng quyết định đến năng suất sản phẩm

Để cải thiện và nâng cao khả năng sinh sản của mỗi giống, mỗi dòng, mỗi cá thể thì điều kiện tiên quyết là phải hiểu và nắm rõ được đặc điểm sinh sản của mỗi giống,

dòng và cá thể đó Loài ong Apis cerana là ong bản xứ châu Á, khá phù hợp với

thời tiết, khí hậu Việt Nam, chúng thích nghi với nguồn hoa nở rải rác, phù hợp với

nông dân nghèo vùng sâu, vùng xa vì vốn đầu tư thấp Hiện nay loài ong Apis cerana có nguy cơ bị cạnh tranh về nguồn thức ăn do sự du nhập của giống ong Apis mellifera Việc nghiên cứu các đặc điểm sinh học sinh sản của ong Apis cerana

sẽ làm cơ sở cho việc chọn lọc giống, nhân đàn và quản lý nâng cao năng suất, chất lượng và hiệu quả kinh tế của nghề nuôi ong Bên cạnh đó, việc nghiên cứu này cũng nhằm bảo tồn và phát triển nghề nuôi ong nội, là việc làm cần thiết của thực tiễn sản xuất Xuất phát từ những sở cứ như vậy, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề

tài: “Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh sản của loài ong Apis cerana nuôi

tại Thái Nguyên”

2 Mục đích của đề tài

Xác định một cách đầy đủ và có hệ thống các thông tin về các đặc điểm sinh

học sinh sản của loài ong Apis cerana được nuôi phổ biến ở miền Bắc Việt Nam,

góp phần thúc đẩy phát triển ngành ong trong và ngoài nước

3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài

3.1 Ý nghĩa khoa học

Đề tài hoàn thành sẽ bổ sung một cách đầy đủ và có hệ thống các thông tin

về đặc điểm sinh học sinh sản của loài ong Apis cerana được nuôi phổ biến ở miền

Bắc Việt Nam

3.2 Ý nghĩa thực tiễn

Việc nghiên cứu các đặc điểm sinh học sinh sản của ong Apis cerana sẽ làm

cơ sở cho việc chọn lọc giống, nhân đàn và quản lý nâng cao năng suất, chất lượng

và hiệu quả kinh tế của nghề nuôi ong, nhằm bổ sung một cách đầy đủ và hoàn thiện quy trình, kỹ thuật nuôi ong trong nhân dân

4 Những đóng góp mới của luận án

Luận án sẽ là một công trình nghiên cứu sâu, có tính hệ thống về các đặc điểm

sinh học sinh sản của loài ong Apis cerana nuôi ở miền Bắc Việt Nam làm cơ sở cho

việc chọn lọc, nhân giống ong Các kết quả của đề tài được công bố và sẽ là tài liệu tham khảo cho các nhà nghiên cứu, giảng dạy trong ngành nông nghiệp, trong lĩnh vực sinh học, là căn cứ thực tiễn góp phần hoàn thiện quy trình kỹ thuật nuôi ong nội trong nước

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Cơ sở khoa học của đề tài

1.1.1 Một số hiểu biết về giống ong mật

1.1.1.1 Sơ lược về lịch sử nghề nuôi ong

Ong mật Apis cerana (còn được gọi là ong mật châu Á, ong mật phương

Đông) có vùng phân bố ở châu Á, bao gồm tất cả các nước thuộc vùng Hymalaya (Afghanistan, Bangladesh, Bhutan, Trung Quốc, Ấn Độ, Myanmar, Nepal, Pakistan) cũng như Indonesia, Malaysia, Thái Lan, Việt Nam, Nhật Bản, Hàn Quốc, Triều Tiên

và vùng Viễn Đông của Nga

Trên thế giới, nghề nuôi ong Apis cerana đã có từ lâu đời, ở Trung Quốc là

khoảng 3000 năm, ở Ấn Độ là 2000 năm (Fang, 1984 [73]; Mishira, 1997 [107]) Ở các nước khác như Srilanca, Nepan, Pakistan cũng có nghề nuôi ong cổ truyền từ rất lâu đời (Punchihewa, 1994 [126]; Shahid, 1992 [143]) Cho đến nay nuôi ong cổ truyền trong hốc cây, hốc đá, các loại đõ tròn đặt đứng hoặc nằm ngang vẫn được duy trì Hình thức nuôi ong này cho năng suất mật trung bình thấp, khoảng 2 - 5kg/đàn/năm (Wongsiri, 1989) [160] Nuôi ong trong thùng có khung cầu di động được bắt đầu từ những năm 1858 ở châu Âu và Bắc Mỹ, sau đó phát triển nhanh trên toàn thế giới Ngày nay, kiểu thùng này đang được áp dụng rộng rãi và được cải tiến

đã làm tăng năng suất mật ong lên tới 20 kg/đàn/năm, thậm chí tới 50 kg/đàn/năm như ở Quảng Đông Trung Quốc (Wongsiri, 1986 [159]; Crane, 1990 [62])

Ở Việt Nam, từ xa xưa, con người đã biết khai thác mật ong bằng cách săn bắt, sau đó biết bắt ong trong tự nhiên về nuôi để lấy mật, từ nuôi đơn giản cổ truyền nay đã chuyển sang nuôi hiện đại Từ việc sử dụng khai thác các loài ong bản địa kết hợp với việc đưa các chủng ong của loài ong ngoại vào nước ta đã làm cho sản lượng mật ong tiêu dùng và xuất khẩu thay đổi đáng kể (đứng vào hàng thứ 2 ở châu Á về xuất khẩu mật ong năm 2002) (Chinh et al., 2004) [56]

Hiện nay, ong nội rất thích hợp cho mô hình sản xuất nhỏ hoặc nuôi ong hộ gia đình Chính vì vậy mà loài ong nội này đã tham gia tích cực và có hiệu quả trong chương trình xã hội về xoá đói giảm nghèo, tạo công ăn việc làm cho nhiều

hộ nông dân nghèo vùng sâu, vùng xa Giúp cho người già, nghỉ hưu trong thành phố thư giãn với một vài đàn ong trong khuôn viên nhỏ hẹp của họ, tạo ra nguồn dinh dưỡng đáng kể cho sức khoẻ cộng đồng Nuôi ong nội đang phát triển mạnh,

mà tập trung chủ yếu là các tỉnh miền Bắc và miền Trung, đóng vai trò quan trọng

về kinh tế, xã hội, môi trường Hiện nay cả nước ta có khoảng hơn 300 nghìn đàn

ong nội đang được nuôi và khai thác mật Rất nhiều dự án phát triển ong nội đã tạo việc làm và tăng thu nhập cho người nghèo ở các tỉnh miền núi và trung du (Phùng Hữu Chính, 2012 [4])

1.1.1.2 Sự đa dạng về thành phần loài của ong Apis

Sự đa dạng thành phần loài ong tập trung chủ yếu ở vùng nhiệt đới Tuy nhiên, đến nay vẫn chưa biết chính xác là có bao nhiêu loài ong đang tồn tại ở vùng nhiệt đới, mà người ta chỉ ước tính có khoảng 20.000 loài thông qua các mẫu đang được lưu giữ trong các Viện bảo tàng trên khắp thế giới (Roubik, 1989) [135] Nhiều nhà khoa học đã phân chia ong mật thành 2 nhóm: Ong mật có ngòi đốt và ong mật không ngòi đốt (Michener, 2000) [104] (Trong đó có khoảng 9 loài ong mật có ngòi đốt (Oldroyd et al., 2004) [113] và khoảng 400 loài ong mật không có ngòi đốt (Sakagami et al., 1987) [140] Trong 9 loài trên có tới 8 loài phân bố ở châu Á, còn một loài chỉ phân bố ở châu Âu và châu Phi (Oldroyd et al.,

2004) [113])

Trước đây nhà phân loại học Maa, 1953 [100] chia ong mật ra làm 3 chi phụ:

Ong mật nhỏ xíu (ong ruồi): Micrapis Ashmead 1904; ong khổng lồ (ong khoái, ong gác kèo): Megapis Ashmead 1904; Ong Apis làm tổ trong hang hốc cây (gồm

cả ong châu Âu Apis mellifera và ong châu Á Apis cerana): Apis Linnaeus 1758

Ong mật thuộc bộ cánh màng (Hymenoptera) và thuộc họ Apidae Trong họ

đó có phân họ Apinae và chỉ có một tộc (tribe) gồm 4 loài là: Apis mellifera

Linnaeus, Apis cerana Fabricius, Apis dorsata Fabricius và Apis florea Fabricius (Ruttner, 1988 [138]); còn Maa, (1953) [100]) lại chia thành 34 loài

Châu Á là vùng phong phú nhất trên thế giới về thành phần loài ong mật

mà tâm điểm là Đông Nam Á (Partap et al., 2000) [122] Tính đến nay thành phần loài

ong mật đã lên đến 9 loài ở Châu Á: Apis laboriosa Smith 1871, A dorsata Fabricius

1793, Apis cerana Fabricius 1793, A.nuluensis Tingek, Koeniger và Koeniger 1996,

A.koschevnikovi Enderlein 1906, A nigrocincta Smith 1861, Apis florea Fabricius

1787, A andreniformis Smith 1858 và một loài ong châu Âu nhập nội Apis mellifera

Linnaeus 1758 (Oldroyd et al., 2004) [113]

Dựa trên đặc điểm hình thái và phân bố địa lý loài ong nội được chia

thành 4 phân loài A cerana indica Fabricius 1798, A cerana cerana Fabricius

1793, A cerana himalaya Maa 1944 và A cerana japonica Radoszkowski 1877 (Chinh et al., 2005 [57]); Ruttner, 1988 [138] Còn Heburn et al., (2001) [80] chia

ong nội thành 33 phân loài khác nhau Trong đó có 9 phân loài có tên và 24 phân loài

chưa được đặt tên: A cerana cerana Fabricius 1793, A cerana indica Fabricius 1798,

A cerana japonica Radoszkowski 1877, A cerana javana Enderlein 1906, A cerana himalaya Maa 1944, A cerana skorikovi Maa 1944, A cerana abaensis Yun and Kuang 1982, A cerana hainanensis Yun and Kuang 1982 và A cerana philipina Skorikovi 1929 Radloff et al., (2005) [127], thu thập 58 đàn ong mật A cerana vùng

phía tây dãy Himalaya với 27 chỉ tiêu hình thái được xử lí thống kê bằng phương pháp phân tích đa biến đã xác định được khu vực này có 2 nhóm là Hindu Kush -

Kashmir và Himachal Pradesh Loài ong nội Apis cerana Fabricius 1793 có vùng

phân bố tự nhiên từ Viễn Đông (Nga) sang Pakistan qua Ấn Độ tới Đông Timor

Theo Phùng Hữu Chính, 2012 [4] thì loài ong nội địa có vị trí trong hệ thống phân loại như sau:

- Giới: Động vật (Animalia)

- Ngành: Chân đốt (Arthropoda)

- Lớp: côn trùng (Insecta)

- Bộ: Cánh màng (Hymenoptera)

- Liên họ: Ong (Apoidea)

- Họ: Ong kiếm ăn từ hoa và dịch ngọt từ lá (Apidae)

- Họ phụ: Ong mật (Apinae)

- Tộc: Ong mật (Apini)

- Giống (Chi): Ong mật (Apis),

- Loài (Apis cerana)

Ong nội Apis cerana Fabricius 1793 là một trong 9 loài ong mật có ngòi đốt

của thế giới (Sheppard et al., 2000) [145] và đến nay xác định được có tới 33 phân loài trong đó có 9 phân loài đã được đặt tên (Hepburn et al., 2001 [80]; Kuang et al.,

1996 [91]; Peng et al, 1989 [124])

1.1.1.3 Các loài ong mật ở Việt Nam

* Ong ngoại A mellifera

Ong ngoại được người Pháp mang vào Việt Nam cùng với cuộc viễn chinh xâm lược nước ta (Rialan, 1887) [130], nhưng vào đầu những năm 1960, 200 đàn ong gốc Ý được nhập từ Hồng Kông, Đài Loan vào nước ta (Dung P X et al.,

2000) [72], từ đó nghề nuôi ong thương mại bằng ong ngoại bắt đầu phát triển Cũng theo các tác giả này qua hơn 4 thập kỷ chúng đã tỏ ra thích nghi tốt với điều kiện nguồn hoa và khí hậu của một số vùng Việt Nam, đặc biệt là vùng Nam Bộ và Tây Nguyên - nơi có nguồn hoa tập trung như cao su, cà phê, bông trắng (Phạm Thanh Bình và cs, 1994 [1]

Hiện nay, số đàn ong Ý ước tính trong cả nước vào khoảng 1.200.000 đàn và đạt sản lượng hàng năm khoảng 17.000 - 28.000 tấn mật, chiếm 80-85% tổng sản lượng mật của cả nước và chiếm 100% lượng mật xuất khẩu (Phùng Hữu Chính, 2012) [4] Các sản phẩm của ong ngoại rất đa dạng, ngoài mật, sáp ong còn có những sản phẩm khác như phấn hoa, sữa ong chúa và keo ong Nuôi ong ngoại có

ưu điểm là dễ áp dụng và đầu tư các thiết bị công nghiệp của nghề nuôi ong Người nuôi ong có thể quản lý được từ 200-500 đàn, do ong ngoại có tính tụ đàn cao, ít bốc bay, chia đàn và tính dự trữ mật trong đàn lớn khi có nguồn mật hoa bên ngoài dồi dào Với các đặc tính ưu việt trên, nuôi ong ngoại đang trở thành nghề sản xuất hàng hoá có hiệu quả kinh tế cao ở Miền Nam nước ta (giá trị sản lượng/ chi phí sản xuất = 1,11 (Phạm Thanh Bình và cs, 1994) [1]

* Ong nội Apis cerana Fabricius

Nuôi ong nội đã trở thành nghề truyền thống lâu đời ở nước ta Vào thế kỷ thứ VIII, quan phụ trách về nông nghiệp là Phạm Lê đã có bài viết bằng chữ Hán về một số đặc điểm sinh học và cách nuôi ong nội Đến thế kỷ thứ XVIII, Lê Quý Đôn

đã viết trong: "Vân đài loại ngữ tập 3" và đã có một số nhận xét về đặc điểm sinh học của đàn ong nội (Phùng Hữu Chính và cs, 1999) [8]

Hình 1.2 Đàn ong Apis cerana

(Nguồn: Phùng Đức Hoàn, 2012)

Hiện nay ong nội rất thích hợp cho mô hình sản xuất nhỏ hoặc nuôi ong hộ gia đình Chính vì vậy mà loài ong nội này đã tham gia tích cực và có hiệu quả trong chương trình xã hội về xoá đói giảm nghèo, tạo công ăn việc làm cho nhiều

hộ nông dân nghèo ở vùng sâu, vùng xa, giúp cho người già nghỉ hưu trong thành phố thư giãn với một vài đàn ong trong khuôn viên nhỏ hẹp, tạo ra nguồn dinh dưỡng cho sức khoẻ cộng đồng Nuôi ong nội đang phát triển mạnh, tập trung chủ yếu ở các tỉnh miền Bắc và miền Trung (Phùng Hữu Chính, 1996) [5] Hiện nay cả nước ta có khoảng hơn 300 nghìn đàn ong nội đang được nuôi (Phùng Hữu Chính,

2012 [4]), mật ong nội sản xuất ra mới chỉ phục vụ cho tiêu dùng nội địa, trung bình khoảng 20g/người/năm (Chinh P H et al., 2004) [56])

* Ong hoang dã:

- Ong khoái (Ong gác kèo) Apis dorsata Fabricius: Loài ong này còn có tên

gọi là ong khổng lồ, vì chúng có kích thước lớn nhất trong các giống ong mật, ong thợ dài 18mm, ong đực 16mm, ong chúa chỉ dài hơn ong thợ một chút, bụng ong

thợ có màu nâu vàng và chiều dài vòi hút là 6,68mm Ong khoái có đặc tính xây

một bánh tổ ở ngoài không khí trên cành cây hoặc dưới các vách đá Kích thước bánh tổ khá lớn, phía trên bánh tổ là nơi dự trữ mật, tiếp theo là nơi chứa phấn, ấu

trùng và nhộng Ong A dorsata thu hoạch mật rất chăm chỉ, dự trữ bình quân là

ở các tỉnh nói trên có một hình thức khai thác rất độc đáo, có một không hai trên thế giới, đó là gác kèo cho ong về làm tổ để khai thác mật, bình quân mỗi người gác từ 50-60 kèo, thu được 250kg mật/năm (Phạm Hồng Thái, 1994 [25]; Phùng Hữu Chính, 2012 [4])

- Ong đá Apis laboriosa Smith: Loài ong đá này đến nay mới chỉ phát hiện

thấy có tại Mộc Châu, Sơn La, Than Uyên - Lai Châu, Lào Cai, Yên Bái (Phùng Hữu Chính, 2012 [4]) và Hòa Bình Chúng làm một bánh tổ trên vách đá với năng suất mật từ 7-10kg/đàn Đồng bào H, Mông khai thác chủ yếu là để lấy sáp phục vụ cho việc tạo họa tiết trên vải may mặc (Lê Quang Trung, 1999 [36])

- Ong ruồi đỏ (Apis florea Fabricius) và ong ruồi đen (Apis andreniformis Smith)

Cả hai loài ong này xuất hiện nhiều nhất ở đồng bằng Nam Bộ, còn các vùng

đồi núi và trung du trong cả nước thì chỉ có ong ruồi đỏ (Apis florea) sống rải rác

Mật ong ruồi được khai thác trong tự nhiên theo hình thức săn bắt, nơi khai thác mật ong ruồi thành nghề trong cả nước đó là vùng chợ Gạo tỉnh Tiền Giang Năng suất mật rất thấp chỉ thu được 250 - 500ml/tổ Mỗi ngày một người có thể khai thác được

15 - 20 tổ và thu được 3 - 4 kg mật (Phạm Hồng Thái và cs, 1997) [29]

Hình 1.4 Đàn ong Apis florea và ong Apis andreniformis trong tự nhiên

(Nguồn: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Apis_florea_nest.JPG) [166] và

Trung tâm Khuyến nông Quốc gia - Trung tâm nghiên cứu ong Trung ương, 2004) [35])

- Ong không ngòi đốt: Theo tác giả Chinh T X., (2004) [54] ong không ngòi đốt

ở Việt Nam có 2 giống là: Lisotrigona và Trigona gồm 7 loài là: Lisotrigona carpenteri, Trigona ventralis, Trigona laeviceps, Trigona iridipennis, T gressitti,

T pagdeni, T fuscobalteata

Cấu trúc tổ và thế đàn của 3 loài ong Trigona (Lepidotrigona) ventralis và Trigona (Heterotrigona) laeviceps đã được nghiên cứu kỹ, chúng thường làm tổ trong các thân cây có đường kính trên 35cm, loài Lisotrigona carpenteri xây tổ phổ

biến trong các hốc nhỏ của các vật thể do con người tạo ra Cấu trúc tổ khác nhau

của ba loài này thể hiện như là đặc điểm đặc trưng cho loài: Trigona ventralis xây cửa

tổ mềm, mỏng, hình phễu nhỏ

Hình 1.5 Ong không ngòi đốt Stingless bees

(Nguồn: Trung tâm Khuyến nông quốc gia - Trung tâm nghiên cứu ong) [35] Loài Trigona laeviceps xây cửa tổ chỉ như một cái vòng viền màu đen và loài Lisotrigona carpenteri xây cửa tổ hình trụ Đường kính cửa tổ của Trigona ventralis thể

hiện tương quan thuận với thể tích của tổ và quần thể của đàn Chúng sắp xếp lỗ tổ

ấu trùng thành cầu nằm thẳng đứng, còn hai loài còn lại sắp xếp lỗ tổ ấu trùng theo từng đám vô hình Các khoang chứa mật hình trái xoan, trụ dài 20 - 25mm, trụ ngắn

10 - 18mm Ong chuẩn bị đầy thức ăn trong lỗ tổ rồi đẻ trứng và vít nắp Ấu trùng phát triển trong lỗ tổ, tới khi trưởng thành chui ra (Phạm Hồng Thái và cs, 1997) [29] Quá trình sinh sản ong thợ, ong đực và ong chúa được theo dõi trên 10 đàn

ong Trigona ventralis trong năm 1999 - 2000, cho thấy số lượng ong đực được sinh

ra tương đương với lượng thức ăn dự trữ và số lượng ong thợ trong đàn Khác với sinh sản của ong đực, ong chúa được tạo ra trong đàn với số lượng rất nhỏ (Chinh

T X., 2004) [55]

1.1.2 Đặc điểm giải phẫu và cấu tạo lỗ tổ ong mật

1.1.2.1 Đặc điểm giải phẫu cơ thể ong

Theo tác giả Hoàng Đức Nhuận và cs (1980) [17] thì cơ thể ong mật chia làm

3 phần rõ rệt: đầu, ngực và phần bụng, các phần này được nối với nhau bằng các khớp động Ong có 1 đôi râu, 3 đôi chân và 2 đôi cánh Bên ngoài có lớp vỏ kitin gồm nhiều tấm nối với nhau tạo lên bộ xương ngoài

Trong một tổ có 3 loại hình ong: Ong chúa kích thước lớn nhất, cánh ngắn, bụng dài, có màu nâu đen; ong thợ có màu nâu nhạt hoặc vàng, có một khoanh vàng; ong đực có màu đen, cánh dài, bụng ngắn

Phần đầu ong: có cấu tạo hình hộp được tách biệt với phần ngực Phía trước

hình tam giác có mắt kép to màu đen, giữa đôi mắt kép là 1 đôi râu (anten), đây là

một cơ quan cảm giác rất nhậy bén, ong dùng râu để phân biệt mùi vị trong, ngoài

tổ và xác định dao động sóng trong không gian, râu ong đực có 13 đốt, ong thợ có

12 đốt Phần phụ miệng của ong xếp xung quanh miệng thích ứng với chức năng nghiền - hút Các phần phụ miệng có xu hướng kéo dài thành vòi để luồn sâu vào hoa hút mật

Phần ngực của ong gồm 3 đốt: đốt trước, đốt giữa và đốt sau, ở trên cánh có các gân dọc và gân ngang được phủ một lớp lông mịn, bờ trước của cánh sau có móc để móc vào bờ sau của cánh trước để tạo mặt bằng cho 2 cánh khi bay Mỗi đốt ngực có một đôi chân, mỗi chân gồm các đốt: đốt háng, đốt chuyển, đùi, ống, bàn chân, cuối đốt bàn chân có 2 vuốt nhọn và 1 tấm đệm ở giữa Mỗi một đôi chân có cấu tạo riêng phù hợp với việc thu lượm phấn và mật

Bụng ong mật không có phần phụ, gồm 6 đốt và nối với phần ngực qua đốt chuyển tiếp, riêng bụng ong đực có 7 đốt Các đốt bụng được nối với nhau bằng các

màng kitin mỏng do vậy ong có thể thay đổi được thể tích bụng, ở ong thợ đốt bụng

số 2 và 3 có các lỗ thở ở bên cạnh, 4 đốt bụng cuối mỗi đốt có 1 đôi tuyến sáp, ở giữa đốt bụng 5 và 6 có tuyến Naxonop, tuyến này tiết ra hương vị đặc trưng của

mỗi đàn ong Riêng ở ong chúa, tuyến Naxonop rất phát triển và tiết ra các

pheromone đặc trưng để điều khiển mọi hoạt động của đàn Ở phần cuối bụng ong thợ có cơ quan tự vệ là ngòi đốt, ong đực không có ngòi

1.1.2.2 Đặc điểm giải phẫu lỗ tổ ong

Theo các tác giả Phùng Hữu Chính và cs, 2012 [4]; Nguyễn Duy Hoan và cs, (2008) [14] và Ngô Đắc Thắng, (2002) [32] thì tổ ong là nơi bảo vệ đàn ong khỏi kẻ thù và các điều kiện tự nhiên bất lợi như mưa, nắng, gió Trong tự nhiên ong mật thường làm tổ trong các hốc cây, hốc đá hoặc trong tổ mối dưới đất Tổ của ong

A.cerana gồm có vài bánh tổ xếp song song với nhau theo hướng đi vào của cửa tổ

và vuông góc với mặt đất, thông thường có khoảng 5 - 8 bánh tổ như vậy Trên một bánh tổ được phân chia làm các vùng khác nhau rõ rệt: vùng mật, vùng phấn, vùng

ấu trùng ong thợ, vùng ấu trùng ong đực và vị trí mũ chúa Giữa các bánh tổ có vách chung từ đó ong xây lỗ tổ về 2 hướng, các lỗ tổ có chung cạnh, chung đáy với nhau Lỗ tổ ong có hình lục giác đều, trên bánh tổ có nhiều loại tổ khác nhau:

* Lỗ tổ ong thợ: Chiếm đại đa số (khoảng 5.000 lỗ trên 1 bánh tổ), lỗ có hình

lục giác đều nằm ở giữa bánh tổ, lỗ chứa trứng, ấu trùng, nhộng ong thợ và còn chứa cả thức ăn Kích thước lỗ tổ dao động trong khoảng 4,2 - 4,8mm

* Lỗ tổ ong đực: Thường nằm ở phía dưới và ở hai bên góc bánh tổ, số lượng

lỗ ít và chỉ xuất hiện vào mùa chia đàn khi đàn ong phát triển mạnh Ngoài tác dụng

là bồi dục ong đực ra thì số lỗ tổ này còn dùng để chứa thức ăn Kích thước lỗ tổ lớn hơn lỗ ong thợ, đường kính lỗ tổ khoảng 5,1 - 5,4mm

* Lỗ tổ đặc biệt (mũ chúa): Đây là lỗ tổ chuyên để bồi dục ong chúa, lỗ tổ

này chỉ xuất hiện khi đàn ong chia đàn hoặc thay thế chúa tự nhiên và mất chúa, mũ chúa tự nhiên được xây ở phía dưới và 2 bên mép cạnh bánh tổ, số lượng 1 - 10 mũ

và có hướng vuông góc với mặt đất Lỗ tổ đặc biệt này có hình búp măng, đường kính trung bình là 7,2 - 8mm

Trong mùa sinh sản thì có tới 3/4 số lỗ tổ dùng để nuôi dưỡng ấu trùng, 1/4

số lỗ tổ để chứa thức ăn, lỗ tổ ong thợ vít nắp phẳng còn lỗ vít nắp ong đực lồi lên thành hình nón và có một lỗ thủng nhỏ ở chính giữa chỏm nhọn Việc nghiên cứu cấu tạo tổ có ý nghĩa rất quan trọng trong việc tạo ra các thùng nuôi phù hợp với từng vùng, từng loại ong

1.1.3 Một số đặc điểm sinh học, sinh sản của các cấp ong

Nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh sản của ong mật là lĩnh vực rộng lớn đã

và đang được tiến hành công phu, tỉ mỷ Từ nhiều năm trước đây Snodgrass, (1956) [148] đã xuất bản cuốn sách “Giải phẫu và sinh lý ong mật” Chauvin., (1978) [3] đã cho ra đời cuốn sách “Sinh học ong mật”

Ong mật là loài côn trùng sống thành xã hội Mỗi đàn ong hay tổ ong là một đơn vị sinh học được hiểu theo nhiều cách Theo Michenner (1974) [105] đàn ong chỉ gồm ong trưởng thành, nhưng theo Butler (1975) [51] đàn ong còn bao gồm cả

cầu nhộng và cầu thức ăn Crane (1995) [64] đã tổng kết rằng một đàn ong A cerana phát triển bình thường có một ong chúa, có từ vài nghìn đến hàng vạn con

ong thợ và có từ vài chục đến vài trăm ong đực

1.1.3.1 Cơ sở vật chất di truyền của ong mật

Ong chúa và ong thợ đều có bộ nhiễm sẳc thể lưỡng bội (2n = 32) và đều được phát triển từ trứng đã được thụ tinh nên mang đặc điểm của cả bố lẫn mẹ

Ong thợ khác ong chúa là cơ quan sinh sản của ong thợ phát triển không hoàn chỉnh nên ong thợ không có khả năng giao phối với ong đực Trong đàn ong, những ong thợ có cùng mẹ là ong chúa nhưng khác bố do ong chúa giao phối với các ong đực khác nhau vì vậy quan hệ giữa các ong thợ rất phức tạp Theo Page et

al., (1982 b) [117] ong thợ có 3 mối quan hệ

- Siêu chị em (Super- Sister) (75% số gen giống nhau): cùng ong đực bố

- Chị em gái hoàn toàn (Full - Sister): 2 ong đực bố sinh ra trong cùng một đàn

- Nửa chị em gái (Half - sister): ong đực bố từ những đàn ong khác nhau Ong đực sinh ra từ trứng không được thụ tinh có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n = 16 và

di truyền theo mẹ

Ong chúa là con ong cái duy nhất trong đàn ong, nó có cơ quan sinh dục phát triển hoàn thiện và cùng với ong đực sản sinh ra tất cả các thành viên khác trong đàn ong và di truyền những đặc tính cho thế hệ sau Vì vậy, việc chọn lọc giống ong tốt để tạo ong chúa và ong đực trong công tác giống sẽ có ý nghĩa quan trọng (Dadant, 1980) [66] Ong chúa được sinh ra từ những trứng đã được thụ tinh có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 32, thời gian phát triển từ trứng thành ong chúa tơ

khoảng 15-16 ngày đối với loài Apis cerana (Crane, 1991) [63] Ong chúa tơ sau

khi nở cần 3-5 ngày để phát triển hoàn thiện cơ thể, tập bay và bay định hướng, khoảng 6-8 ngày sau khi nở nó thực hiện các chuyến bay giao phối với ong đực ở trong không trung, thời điểm bay giao phối của ong chúa khoảng từ 9 giờ đến 15 giờ vào những ngày nắng ấm, ít gió, mỗi lần bay giao phối kéo dài khoảng 20-30

phút, cách tổ từ vài trăm mét đến vài kilomet (Laidlaw et al., 1987) [93] Ong chúa

loài Apis mellifera giao phối với khoảng 8 - 10 ong đực, còn ong chúa loài Apis cerana giao phối với khoảng 15 - 30 ong đực (Phùng Hữu Chính, 1996) [5]) Sau

khi giao phối với ong đực, khoảng 1 - 2 ngày sau ong chúa bắt đầu đẻ trứng, trong một ngày đêm ong chúa có khả năng đẻ với số lượng trứng lớn, ong chúa ít bay ra khỏi đàn trong thời gian đẻ và đẻ trứng liên tục, nó đẻ ra 2 loại trứng là trứng thụ tinh và trứng không thụ tinh vào các lỗ tổ, trứng thụ tinh sẽ phát triển thành ong chúa hoặc ong thợ, trứng không thụ tinh sẽ phát triển thành ong đực (Caron, 1999) [53] Trong năm đầu tiên ong chúa đẻ với số lượng trứng nhiều, tỷ lệ trứng thụ tinh cao, sau đó khả năng đẻ trứng của ong chúa kém dần, tỷ lệ trứng được thụ tinh cũng giảm (Delaplane, 1993) [70] Việc giao phối với nhiều ong đực giúp đàn ong giảm được tỷ lệ cận huyết nhưng làm người nuôi ong không biết được chính xác ong chúa giao phối với ong đực của đàn nào, vì thế người nuôi ong dù cố gắng chọn lọc những đàn ong tốt để tạo chúa cũng chỉ có thể đóng góp được 50% những đặc tính mong muốn cho đời sau nếu không điều khiển được sự giao phối của ong chúa (Crane, 1980) [61] Muốn biết được chính xác đàn bố nào giao phối với ong chúa thì có thể cho ong chúa giao phối với ong đực ở khu vực cách ly, còn muốn biết chính xác ong chúa giao phối với con ong đực nào thì chỉ bằng cách thụ tinh nhân tạo (Page et al., 1983) [115]

1.1.3.2 Giới tính, và cận huyết ở ong mật

Trong công tác giống ong mật chỉ có thể ghép đôi giao phối ong chúa và ong đực của các giống ong khác nhau trong cùng một dòng với nhau để tạo con lai và thường xuyên trao đổi ong chúa giữa các trại ong ở các khu vực khác nhau, giữ lại

để làm giống nhằm đa dạng hóa quỹ gien ở các đàn ong và hạn chế sự cận huyết ở

các đàn ong (Vinogradova, 1977) [154], (Phùng Hữu Chính và cs, 2004) [9]

Ong chúa và ong thợ được phát triển từ trứng thụ tinh, mang bộ nhiễm sắc thể (NST) lưỡng bội 2n = 32 NST, Ong đực là cá thể mang bộ NST đơn bội 1n =

16 NST (Page et al., 1982) [120] Giới tính của ong mật được xác định bởi nhiều alen tại 1 ổ (locus) gen đơn, nơi mà các cá thể dị hợp tử (cá thể có 2 alen khác nhau) là cá thể cái, còn đồng hợp tử (cá thể có 2 alen giống nhau) là các ong đực lưỡng bội Ong đực lưỡng bội cũng có 32 NST (Rinderer, 1986) [131] Ấu trùng các ong đực lưỡng bội sau khi nở một vài giờ đã tiết ra chất ăn "canibalism" và

bị ong thợ ăn đi Việc ấu trùng tiết ra chất ăn nhằm tránh cho đàn ong không bị tiêu tốn thức ăn và mất chỗ nuôi ấu trùng ong thợ (Woyke, 1980) [165] Tỷ lệ ong đực lưỡng bội càng cao thì số lượng ấu trùng chết càng lớn Ở ong mật có từ

6 - 18 alen giới tính Tỷ lệ cận huyết (%) = 1/n x 100, trong đó n là số alen giới tính (Adam et al., 1997) [45]

Ong chúa mang alen giới tính XY, ong đực mang alen giới tính X, ấu trùng ong đực lưỡng bội mang alen XX

Bố, mẹ: Ong chúa x Ong đực

Con: X: ong đực XY: ong chúa, ong thợ XX: ong đực lưỡng bội

Hình 1.6 Sơ đồ giới tính ở ong mật

(Nguồn: Page et al., 1982 a) [116]

Trứng đã được thụ tinh trong một lỗ tổ có thể nở thành ong thợ hoặc ong

chúa, tùy thuộc vào chất dinh dưỡng mà ấu trùng được ăn (Winston, 1987) [158]

1.1.3.3 Đặc điểm sinh học, sinh sản của ong chúa

Mỗi đàn ong bình thường phải có một ong chúa Ong chúa là con cái duy nhất trong đàn ong có bộ phận sinh sản phát triển hoàn chỉnh Ong chúa có kích thước và khối lượng lớn nhất trong đàn Bụng ong chúa có hình dáng thon dài, cánh ngắn Ong chúa là cá thể cái duy nhất có khả năng giao phối với ong đực, đẻ trứng

và duy trì các thế hệ kế tiếp Ngoài ra, ong chúa tiết ra các pheromone để điều hòa các hoạt động của ong thợ trong đàn (Phạm Hồng Thái, 2014) [24]

Hình 1.7 Ong chúa Apis cerana

(Nguồn: Phùng Đức Hoàn, 2012)

Sự phát triển từ trứng đến trưởng thành của ong chúa: Ong chúa được sinh

ra từ trứng đã được thụ tinh Giai đoạn trứng là 3 ngày; ấu trùng 5 ngày Trong suốt giai đoạn ấu trùng ong chúa được ăn sữa ong chúa với số lượng dư thừa, đây

là đặc điểm khác nhau cơ bản giữa ấu trùng ong thợ và ấu trùng ong chúa Giai đoạn nhộng kéo dài 8 ngày Tổng thời gian từ giai đoạn trứng đến trưởng thành là

16 ngày (Nguyễn Duy Hoan và cs, 2008 [14]; Phùng Hữu Chính, 2012 [4])

* Cấu tạo cơ quan sinh sản của ong chúa

Cơ quan sinh sản của ong chúa gồm 2 buồng trứng, ống dẫn trứng, ống phóng trứng Túi chứa tinh là nơi ong chúa dự trữ tinh trùng sau khi giao phối với ong đực Ong chúa mới nở chưa thành thục về sinh dục (Koeninger et al., 2011) [87] Cơ quan sinh sản của ong chúa gồm hai buồng trứng; dài 5 - 6 mm, rộng 3 - 4 mm Mỗi buồng trứng có từ 120 - 150 ống trứng đơn, ống trứng chứa các tế bào trứng ở các giai đoạn phát triển khác nhau (Winston, 1987 [158];

- Spermatheca: túi chứa tinh

- Poison gland: tuyến nọc của ngòi đốt

- Poison sac: túi nọc

- Dufour sland: tuvến Dufour

- Sting: ngòi đốt

Hình 1.8 Cơ quan sinh sản của ong chúa

(Nguồn: Snopgrass, 1956) [148]

* Ong chúa tơ và quá trình giao phối

Ngay khi còn nằm trong lỗ tổ và lúc vừa mới chui ra khỏi mũ chúa, ong chúa đã sản sinh ra pheromone hấp dẫn ong thợ nhưng thành phần của pheromone

giữa chúa tơ và chúa đẻ là khác nhau (Crane, 1995) [64]

Pheromone là chất có hoạt tính hóa học được những con ong trong đàn dùng để thông tin cho nhau Thành phần chính của pheromone bao gồm 14 chất hóa học đó là: Iso pentyl acetate; 1 - hexanol; Octyl acetate; Butyl acetate; 1- butanol; 1- octanol; 2 - methyl - 1 - butanol; 3 - methyl - 1 - butanol; Hexyl acetate; 2 - decen - 1 - yl acetate; 2

- nomanol; (Z) - 11 - eicosen - 1 - ol; Eicosenol và Benzyl acetate (Pick et al., 2011)

[125]; (Wager et al., 2000) [155]

Pheromone do ong chúa tiết ra có vai trò quan trọng trong hoạt động xã hội của đàn ong Thông qua pheromone của ong chúa, ong thợ biết được tình trạng của ong chúa Nếu ong chúa già, yếu hoặc không bình thường thì ong thợ sẽ xây mũ

chúa thay thế (Crane, 1990) [62]

Sự khác nhau về thành phần của pheromone đã được Weavere, 1980 [157] phát hiện ra Chất 9 - ODA pheromone của chúa tơ ít và không có ý nghĩa trong thời gian chúa 5 ngày tuổi nhưng sau đó sẽ tăng lên nhanh chóng Ong chúa sau khi giao phối và bắt đầu sinh ra lượng lớn pheromone là thành phần cấu tạo điển hình của những con ong chúa bắt đầu đẻ trứng Khi ong chúa già số lượng pheromone giảm đi, lúc đó đàn ong có thể tạo chúa để thay thế chúa già Trong trường hợp mất chúa, đàn ong nuôi dưỡng ấu trùng ong thợ bằng sữa chúa để tạo thành mũ chúa cấp

tạo Đến nay, người ta chưa biết rõ được mũ chúa cấp tạo của các loài Apis

andreniformis, Apis florea, Apis koschevnikovi (Koeninger et al., 2011) [87]

Ong chúa thường bay giao phối cách tổ từ 2 đến 5 km và ít khi xa hơn

Thời gian bay giao phối nhiều nhất của ong Apis cerana là 13h đến 14h trong ngày

(Crane, 1990) [62] Nhưng theo Rahman, 1950 [128] ong A cerana lại giao phối

nhiều nhất vào khoảng 15h chiều là lúc mặt trời ở đúng góc 45°

Hình 1.9 Ong chúa giao phối với ong đực

(Nguồn:http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/10/Abella_ginesta.JPG) [170]

Khoảng thời gian bay giao phối trong ngày của ong chúa tơ và ong đực

A cerana ở các vị trí địa lý khác nhau cũng khác nhau và khác với các loài ong mật khác Loài A cerana ở Srilanka bay giao phối vào khoảng thời gian từ 16h00 15h00 -

17h15; ở Thái lan từ 15h

15 - 17h30; ở Sabah, Borneo từ 14h

00 - 16h30; ở Sulawesi từ

12h45 - 15h00; Loài A andrenifonnis ở Thái Lan và Sabah, Borneo ngay buổi trưa từ

12h00 - 12h45; Loài A dorsata ở Srilanka, Thái Lan và Sulawesi lại muộn hơn khoảng

18h00 - 18h30 (Rindere et al., 1993 [132]; Koeninger et al., 1989 [88]; Otis et al., 2001

[114]; Buangwangpang, 2009 [50])

Trong tự nhiên ong chúa bay giao phối với từ 15 - 30 con ong đực Sau giao phối ống dẫn trứng của ong chúa chứa từ 87 triệu đến 200 triệu tinh trùng Trong khi đó sức chứa tối đa của túi tinh chỉ từ 5,3 - 5,7 triệu tinh trùng Trong túi tinh các tinh trùng sẽ phối hợp với nhau, số lượng của chúng có khi chỉ bằng tinh trùng của một ong đực 5 - 8 triệu tinh trùng (Page et al , 1985) [118]

* Sức đẻ trứng của ong chúa

Sức đẻ trứng của ong chúa là số lượng trứng do ong chúa đẻ được trong một ngày đêm và là chỉ tiêu sinh học quan trọng để đánh giá khả năng phát triển của đàn ong cũng như chất lượng giống ong

Việc đẻ ra trứng thụ tinh hay không thụ tinh phụ thuộc vào kích thước lỗ tổ Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng kích thước lỗ tổ có vai trò trong việc điều tiết ong chúa đẻ

ra trứng thụ tinh (nở ra ong thợ) hoặc trứng không thụ tinh (nở ra ong đực) Trước khi

đẻ trứng ong chúa dùng 2 chân trước để xác định xem đó là lỗ tổ ong thợ (nhỏ hơn) hay ong đực (lớn hơn) Nếu là lỗ tổ ong thợ van của ống dẫn tinh sẽ mở ra để nhả tinh

từ túi chứa tinh và một tinh trùng sẽ thụ tinh cho trứng, nếu là lỗ tổ ong đực nó không

Sức đẻ trứng của ong chúa phụ thuộc vào nhiều yếu tố như giống ong, tuổi ong chúa, thế đàn ong, điều kiện khí hậu, nguồn hoa và mùa vụ nuôi ong (Nguyễn Văn Niệm, 2001) [16] Thực tế cho thấy sức đẻ trứng của ong chúa thường phụ thuộc nhiều vào trữ lượng nguồn thức ăn thiên nhiên hơn là chu kỳ mùa vụ (Shehata

et al., 1981) [144]

Trong loài ong Apis cerana, các chủng ong ở các vùng địa lý khác nhau, thậm

chí cùng một chủng ong nhưng sức đẻ trứng của ong chúa cũng khác nhau Theo

Verma (1990) [153], Vinogradova (1977) [154] ong chúa của phân loài ong A cerana cerana có khả năng đẻ từ 450 - 650 trứng/ngày đêm, trong khi đó ong A cerana indica chỉ đẻ 350 - 420 trứng/ngày đêm Theo Ruttner (1988) [138] ong chúa Apis cerana vùng miền Nam Ấn Độ có sức đẻ trứng trung bình từ 300 - 500 trứng/ngày

đêm, vùng Kashmir và Bắc Ấn Độ 700 - 800 trứng/ngày đêm

Sức đẻ trứng của ong chúa thường biến động lớn theo khí hậu thời tiết của các tháng trong năm Ở vùng ôn đới, vào mùa đông ong chúa hoàn toàn ngừng đẻ Mùa xuân, thời tiết ấm dần lên, chúng bắt đầu đẻ trứng và khả năng đẻ trứng tăng dần đạt cực đại vào mùa hè (Koeninger, 1976) [90] Sức đẻ trứng của ong chúa theo chu kỳ hàng năm cũng có liên quan đến những biến đổi sinh lý của ong chúa đặc biệt là biến đổi thể mỡ trong cơ thể của chúng (Kefuss, 1981) [84]

Khả năng đẻ trứng của ong chúa còn liên quan chặt chẽ với chế độ dinh dưỡng, chăm sóc Khi nguồn thức ăn phong phú, khả năng đẻ trứng của ong chúa cao Mật hoa, phấn hoa mang về tổ cũng liên quan chặt chẽ tới khả năng đẻ trứng của ong chúa đặc biệt là ở giai đoạn mà trước đó đàn ong được duy trì ở chế độ

khan hiếm nguồn hoa (Cale, 1967) [52]

Thời gian đầu ong chúa còn đẻ ít trứng nhưng càng về sau thì số lượng trứng đẻ càng tăng lên Tuổi thọ của ong chúa từ 3 - 5 năm nhưng chúng đẻ nhiều trứng nhất vào 2 năm đầu đời của nó, càng lớn tuổi thì sức đẻ trứng càng giảm, đến năm thứ 2 sức đẻ trứng của ong chúa giảm 20-30%, năm thứ 3 giảm 1 nửa, càng về những năm sau sức đẻ trứng càng giảm và số lượng trứng đẻ không được thụ tinh càng tăng lên (Ruttner, 1988 [138]) Ở Việt Nam người nuôi ong phần lớn chỉ sử dụng chúa đẻ có độ tuổi từ 6 tháng đến 1 năm để đảm bảo sự duy trì sinh sản và phát triển của đàn ong (Phùng Hữu Chính, 2012 [4]; Phạm Hồng Thái, 2014 [24]) Tác giả Butler, 1975 [51] cho biết có sức đẻ trứng cao nhất ở năm đần tiên, do

tiết nhiều pheromone nên đàn ong có xu hướng phát triển mạnh Càng già ong chúa

đẻ kém dần và đẻ nhiều trứng không thụ tinh, vì vậy người nuôi ong Apis cerana

thường thay chúa 6 - 9 tháng/1 lần

* Tạo chúa nhân tạo ở ong Apis cerana

Để tạo ong chúa nhân tạo hàng loạt cần phải chọn các đàn ong giống là những đàn ong tốt nhất, các đàn ong không dưới 5 - 6 cầu ong, có lớp ong thợ phủ kín bánh tổ, có tính tụ đàn, năng suất và sức kháng bệnh cao, ong thợ hiền lành, không bay bốc, ít chia đàn Các đàn ong giống được chia ra 3 nhóm, đàn bố, đàn mẹ

và đàn nuôi dưỡng (Phùng Hữu Chính và cs, 1994) [7]

Trước khi di trùng (di trùng là thao tác chuyển ấu trùng ong thợ dưới 3 ngày tuổi từ lỗ tổ vào chén sáp, đế mũ chúa nhân tạo) cho đàn mẹ ăn no để ong tiết nhiều sữa nuôi ấu trùng Đàn bố để tạo ong đực cho ăn no đủ, rút bớt các cầu nhộng nở và cầu ấu trùng nhỏ (rũ lại ong thợ), cắt góc vài bánh tổ hoặc giới thiệu bánh tổ ong đực vào, đàn ong sẽ tự tạo ong đực, cần tạo ong đực trước khi di trùng tạo chúa khoảng 20 - 25 ngày Đàn nuôi ấu trùng chúa, tách ong chúa, rút bớt cầu trứng, cầu

ấu trùng nhỏ (rũ lại ong thợ) để tập trung ong thợ tiết sữa nuôi ấu trùng chúa (Phạm Thanh Bình và cs, 1992) [1] Di trùng tạo chúa nhân tạo hàng loạt, có 2 phương pháp: di đơn là phương pháp di ấu trùng vào mũ chúa một lần để đàn ong nuôi dưỡng ấu trùng đó thành ong chúa, di kép là sau khi di trùng lần thứ nhất 24 giờ, người ta gắp bỏ ấu trùng cũ đi và tiến hành di ấu trùng khác vào mũ chúa đó, làm như thế lượng sữa chúa để nuôi ấu trùng chúa trong mũ chúa sẽ nhiều hơn nên ong chúa sẽ phát triển tốt hơn Sau khi di trùng 1 ngày, kiểm tra thấy mũ chúa đã tiếp thu đạt số lượng theo yêu cầu là được nếu ít quá phải di thêm, nếu nhiều quá thì loại bớt, kiểm tra lần 1 để phá bỏ các mũ ong chúa cấp tạo ở trên bánh tổ, 5 ngày sau, kiểm tra lần 2 để tiếp tục phá bỏ các mũ chúa cấp tạo, khoảng 10-11 ngày sau sau khi di trùng có thể lấy mũ chúa ra để chia đàn giao phối (Phùng Hữu Chính, 1996) [5] Để có nhiều ong chúa chất lượng cao phục vụ cho sản xuất người ta tiến hành sản xuất ong chúa theo phương pháp tạo chúa nhân tạo hàng loạt, đây là công nghệ mới trong sản xuất ong chúa có nhiều ưu thế để nâng cao chất lượng giống ong (Phùng Hữu Chính và cs, 2012) [6]

Hình 1.11 Các mũ chúa trên khung cầu tạo chúa

(Nguồn: Vũ Tiến Quang, 2012) [18]

* Các yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng của ong chúa

Do ong chúa và ong đực làm nhiệm vụ sinh sản và truyền lại những vật chất di truyền cho thế hệ sau, vì vậy kỹ thuật tạo chúa, chất lượng của ong chúa, ong đực và một số yếu tố khác ảnh hưởng lớn đến chất lượng các đàn ong giống (Page et al., 1982) [119] Chất lượng của ong chúa phụ thuộc 2 yếu tố chính là: vật chất di truyền của đàn giống (đàn bố, đàn mẹ) và điều kiện nuôi dưỡng ấu trùng ong chúa (Schiff et al., 1996) [141] Trong quá trình chọn lọc, những tính trạng tốt được giữ lại, những tính trạng không tốt sẽ được loại bỏ dần, chọn lọc tốt sẽ có giống ong tốt Trình độ kỹ thuật của người làm công tác giống ảnh hưởng nhiều đến chất lượng giống ong (Harbo, 1999) [78] Mùa vụ thời điểm tạo chúa tốt sẽ có ong chúa tốt vì nó được cung cấp thừa thãi thức ăn và giao phối thuận lợi, đúng tuổi Số lượng ong thợ ở đàn nuôi dưỡng nhiều, tỷ lệ ong thợ ở độ tuổi tiết sữa cao thì khả năng nuôi dưỡng ấu trùng chúa càng tốt Ấu trùng tạo chúa bằng hoặc nhỏ hơn 1 ngày tuổi chất lượng tốt nhất (Cobey et al., 1985) [60] Tạo ong đực ở đàn bố đã được chọn lọc, đảm bảo cho ong chúa giao phối chắc chắn với ong đực to khỏe, chất lượng tốt, đầy đủ về số lượng là yếu tố quan trọng để có ong chúa tốt (Ruttner, 1988) [138] Trong công tác giống, cần

có ong chúa tốt để thay thế ong chúa già, ong chúa xấu hoặc để chia đàn Việc chủ động tạo chúa là biện pháp kỹ thuật quan trọng để tăng nhanh các đàn ong, tạo ra đàn

ong mạnh, cho năng suất cao (Phùng Hữu Chính và cs, 2012) [6]

Nghiên cứu trên ong Apis mellifera cho thấy rằng thời gian tạo chúa ảnh hưởng

đến sức đẻ của chúa, ong chúa được tạo ra trong tháng 6 và tháng 7 có khối lượng lớn nhất, số lượng ống trứng nhiều nhất, ong chúa được tạo trong đàn 10 cầu (có 2,5kg ong)

có khối lượng và số lượng ống trứng lớn hơn trong đàn 4 cầu (chỉ có 1kg ong) (Severson

et al., 1986) [142] Cho đàn nuôi dưỡng ăn thêm thức ăn mật và phấn hoa trong thời

gian tạo ong chúa làm tăng thể tích mũ chúa hơn 0,27mm3

, khốilượng ong chúa tơ tăng 6,5mg và chúa đẻ tăng 42,4mg (Winston, 1987) [158] Nếu ong chúa được nuôi dưỡng với thức ăn tốt trong thời gian tạo chúa thì có từ 200 - 250 ống trứng, nếu nuôi dưỡng kém chỉ có 120 - 150 ống (Laidlaw et al., 1997) [93] Có thể tạo ong chúa từ ấu trùng ong thợ 1-3 ngày tuổi, các ong chúa có số ống trứng tương ứng

là 160 - 166 - 170 ống, quá 3 ngày tuổi chỉ tạo thành dạng trung gian giữa ong thợ

và ong chúa, ấu trùng từ 3,5 ngày tuổi trở lên chỉ phát triển thành ong thợ (Morse, 1994) [108] Ong chúa tạo từ ấu trùng 1-2 ngày tuổi có khối lượng lớn nhất, khối lượng chúa tơ là 191,4mg và 189,0mg; ong chúa tạo từ ấu trùng 3 ngày tuổi có khối lượng kém hơn là 155,7mg (Woyke, 1976) [164] Tạo ong chúa từ ấu trùng 1 và 2 ngày tuổi số lượng ống trứng không có sự sai khác (Laidlaw et al., 1984) [94] Ong chúa được tạo từ ấu trùng 1 ngày tuổi cho ong chúa có số lượng ống trứng từ 180 - 360/buồng trứng, từ 2 ngày là 120 - 150, từ 3 ngày tuổi là 150, như vậy chúa được tạo từ 1 ngày tuổi là tốt nhất (Woyke, 1976) [164]

1.1.3.4 Đặc điểm sinh hoc, sinh sản ở ong đực

Ong đực chiếm tỷ lệ không nhiều trong đàn ong, nó có chức năng duy nhất trong đàn ong là giao phối cho ong chúa và cùng với ong chúa di truyền những đặc tính cho thế hệ sau, vì vậy việc lựa chọn ong đực tốt trong công tác giống ong có ý nghĩa rất quan trọng Việc đánh giá chất lượng ong đực cũng được đánh giá thông

qua các chỉ tiêu sản xuất của ong thợ (Crane, 1980) [61]

Hình 1.12 Ong đực Apis cerana

(Nguồn: Phùng Hữu Chính và cộng sự, 2012) [6]

Ong đực sinh ra từ những trứng không thụ tinh nên chỉ mang 16 nhiễm sắc thể đơn bội 1n=16 Về mặt di truyền của tinh trùng ong đực giống như ong chúa đã sinh ra nó, vì thế nó chỉ làm nhiệm vụ di truyền gen của ong chúa cho các thế hệ sau, như là chức năng “Bố” thông qua giao phối của chúng (Mesquida, 1981) [103] Ong đực không tham gia lao động như ong thợ, vì vậy khi điều kiện thức ăn khan hiếm thì ong đực bị ong thợ đuổi ra khỏi tổ, chết lạnh hoặc đói ăn mà chết Ong đực chỉ phát triển ở đàn ong mạnh có nhiều bánh tổ lưỡi mèo, những thùng ong có nhiều bánh tổ rách, hỏng hoặc những thùng ong có ong chúa già (Bailey et al., 1991) [48] Thời

gian từ trứng phát triển thành ong đực là khác nhau ở các loài, ong Apis mellifera là

23 - 24 ngày Tùy từng loài ong mà ong đực có màu sắc, khối lượng, kích thước khác nhau Ong đực có thể di chuyển từ đàn này sang đàn khác mà không bị ong thợ bảo vệ đuổi ra khỏi tổ (Caron, 1999) [53] Cơ quan sinh dục của ong đực gồm đôi tinh hoàn, đường sinh dục với các tuyến sinh dục phụ và cơ quan giao cấu, mỗi tinh hoàn của ong đực chứa khoảng 200 ống sinh tinh, ống dẫn tinh kép nối các ống sinh tinh với các ống dẫn tinh đơn và ống dẫn tinh đơn nối với cơ quan giao cấu của ong đực (Chauvin R., 1978) [3]

Theo nghiên cứu của Dietz (1975) [71], trong 3 - 4 ngày đầu vũ hóa khỏi lỗ

tổ, ong thợ cho ong đực ăn thức ăn hỗn hợp gồm phấn hoa và mật ong Được nuôi như vậy, nó lớn rất nhanh, trong 4 ngày đầu khối lượng cơ thể ong đực tăng 28%, hàm lượng đạm trong cơ thể tăng từ 38 - 62%

Ong đực thành thục sinh dục từ ngày thứ 12 - 14 sau khi nở và bay đi giao phối vào ngày thứ 15 - 18 Tinh trùng của ong đực không phát triển qua chu kỳ phân bào giảm nhiễm hoàn toàn nên nhiễm sắc thể không giảm xuống đơn bội Vì vậy, về mặt di truyền tinh trùng ong đực giống như của ong chúa đã sinh ra nó và ong đực chỉ làm nhiệm vụ truyền gen của ong chúa mẹ cho thế hệ tiếp theo làm cho ong chúa sinh ra nó có thêm chức năng làm bố đối với thế hệ sau (Laidlaw et al., 1984) [94]

Ong đực bắt đầu bay khi được 4 - 14 ngày tuổi để bài tiết và định hướng vị trí tổ Phần lớn chúng bay 1 - 4 chuyến một ngày, có con bay tới 7 chuyến một ngày vào lúc thời tiết ấm áp nhất từ 11 - 17 giờ và tập trung nhất vào thời điểm 14 - 16 giờ Trung bình ong đực bay mỗi chuyến kéo dài 20 - 25 phút, bay xa 1 - 3 km, đôi khi lên tới 6 km Khi trở về, 1 - 2% ong đực về không đúng tổ và được đàn ong khác cho sống nhờ (Crane, 1990) [62]

Khi bay trên không trung, ong đực cùng đàn hoặc không cùng đàn cũng có sức hấp dẫn lẫn nhau nhờ chất pheromone tiết ra từ tuyến hàm trên của chúng (Lensky, 1985) [97] Ong đực thường bay đến những địa điểm nhất định mà ở đó có nhiều ong đực khác gọi là “điểm hội tụ ong đực” Ở đây có từ vài chục tới vài nghìn ong đực thành thục và chưa thành thục về mặt sinh dục, chúng tiết ra pheromone để hấp dẫn nhau và hấp dẫn ong chúa bay tới điểm hội tụ ong đực thường cách trại ong

từ 700 - 800 m thậm chí tới 2000 m và thường cố định từ năm này qua năm khác

Ong đực xác định điểm hội tụ rất nhanh và có thể bay thẳng tới điểm đó trong lần bay đầu tiên Khi ong chúa bay tới điểm hội tụ rất nhiều ong đực bay theo ong chúa Ong đực phát hiện ong chúa bằng thị giác và bay đằng sau, bên cạnh hay

ở phía trước ong chúa Cuối cùng một con bám vào ong chúa và giao phối, tiếp đến

là các ong đực khác giao phối với ong chúa Tuy nhiên chỉ có một số ít ong đực giao phối với ong chúa, những con khác lại về tổ và tiếp tục các đợt giao phối khác

(Koeniger, 1976) [90]

1.1.3.5 Đặc điểm sinh hoc, sinh sản ở ong thợ

Ong thợ là thành phần cơ bản cấu thành nên đàn ong, khối lượng ong thợ khoảng 80 mg, ong thợ có lớp lông mịn, đầu hình tam giác, vòi hút và diều mật phát triển, chân sau có giỏ phấn, ngực có tuyến sáp và gương sáp, hầu có tuyến sữa phát triển là cơ quan tiết sữa nuôi ong chúa và ấu trùng, ngòi đốt là cơ quan tự vệ (Phạm Thanh Bình và cs, 1992) [1]

Hình 1.13 Ong thợ A.cerana

(Nguồn: Phùng Đức Hoàn, 2012)

Ong thợ đảm nhận hầu hết các công việc trong đàn ong như: xây bánh tổ, điều hoà nhiệt độ, ẩm độ, chăm sóc nuôi dưỡng ấu trùng và ong chúa, lấy mật, lấy phấn, chế biến mật phấn, dọn vệ sinh tổ, bảo vệ tổ, vì vậy trong công tác giống ong, các chỉ tiêu sản xuất và sức kháng bệnh của ong thợ được sử dụng để đánh giá chất lượng ong chúa (Caron, 1999) [53] Ong thợ sinh ra từ trứng được thụ tinh 2n = 32 Thời gian từ trứng phát triển thành ong thợ tuỳ loài khác nhau mà có một khoảng thời

gian khác nhau, ong Apis mellifera là 20 - 21 ngày, ong Apis cerana là 17 - 18 ngày,

một số loài khác chưa thấy thống kê (Winston, 1987) [158]

Hình 1.14 Đặc điểm sinh trưởng và phát triển của ong thợ

(Nguồn: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b7/Bee_swarm.jpg) [169]

Tùy vào độ tuổi khác nhau mà ong thợ đảm nhận công việc khác nhau:

1 - 3 ngày tuổi, ong còn yếu, chúng chỉ tham gia dọn vệ sinh lỗ tổ 4 - 6 ngày tuổi, bón cho ấu trùng ăn bằng lương ong và tiết dịch vào trứng để trứng dễ nở, 6 -

12 ngày tuổi tiết sữa nuôi ấu trùng, 12 - 18 ngày tuổi, bay ra ngoài tập bay, bài tiết, định hướng và tiết sáp xây tầng mới, 18 - 45 ngày tuổi, tham gia làm các công việc nặng nhọc như: lấy mật hoa, phấn hoa, trên 45 ngày tuổi làm những công việc nhẹ nhàng như: lấy nước, bảo vệ tổ, quạt gió Sự phân công này còn phụ thuộc vào các yếu tố khác như: mùa vụ, thế đàn ong, tuổi thọ của ong tùy thuộc vào giống, loài các yếu tố nội tại của đàn ong (Crane, 1991) [63] Ong thợ là những con cái trong đàn có cơ quan sinh dục phát triển không hoàn thiện, buồng trứng chỉ là 2 dải hẹp, mỗi buồng trứng khi hoạt động chỉ có 6 - 12 ống sinh trứng, không có túi tinh Ở điều kiện bình thường khi đàn ong có ong chúa, ong thợ không có khả năng đẻ trứng vì ong chúa luôn tiết ra pheramone ức chế sự phát triển buồng trứng ở ong thợ, tuy nhiên ở những đàn ong mất chúa lâu ngày thì ong thợ cũng có khả năng đẻ

trứng, nhƣng trứng do ong thợ đẻ ra chỉ mang bộ NST đơn bội do đó chỉ có thể phát triển thành ong đực (Chauvin R., 1978) [3]

Hình 1.15 Ong thợ đẻ trứng trong các lỗ tổ

(Nguồn: http://species.wikimedia.org/wiki/Apis_mellifera_adamii) [168]

Ở những đàn ong mất chúa lâu ngày, trong đàn ong không có trứng, ấu trùng, thì buồng trứng của ong thợ phát triển và ong thợ đẻ trứng, trứng do ong thợ đẻ ra chỉ mang bộ NST đơn bội do ong thợ không giao phối với ong đực do đó trứng do ong thợ đẻ ra chỉ có thể phát triển thành ong đực (Caron, 1999) [53] Đàn ong có ong thợ đẻ trứng thì hoạt động của ong thợ giảm, trong các lỗ tổ có nhiều trứng do nhiều ong thợ cùng đẻ vào một lỗ tổ (Oldroy et al., 2004) [113]

Trung bình của ong thợ khoảng 50 ngày nhƣng khi phải nuôi dƣỡng nhiều ấu trùng tuổi thọ ong thợ giảm chỉ còn 25 - 35 ngày (Nguyễn Duy Hoan và cs, 2008 [14]; Phùng Hữu Chính, 2012 [4]) Tuổi thọ của ong thợ phụ thuộc vào số lƣợng phấn hoa mà nó ăn đƣợc trong thời kỳ ong non và tổng số ấu trùng mà nó phải nuôi

Số lƣợng phấn hoa tỷ lệ thuận với vòng đời con ong thợ, nhƣng ong thợ nuôi nhiều

ấu trùng thì tuổi thọ của nó giảm (Maurizio, 1950) [102]

1.1.3.6 Sự hình thành các mũ chúa tự nhiên và các yếu tố thúc đẩy sự hình thành các mũ tự nhiên

* Sự hình thành các mũ chúa tự nhiên

Mũ chúa tự nhiên là các lỗ tổ đặc biệt đƣợc ong thợ xây lên dùng để bồi dục ong chúa Mũ chúa này đƣợc tạo ra ở các đàn ong mạnh trong điều kiện thời tiết

thuận lợi, nguồn hoa phong phú nhằm phục vụ cho việc chia đàn của các đàn ong Theo các tác giả Phùng Hữu Chính và cs, (1999) [8]; Ngô Đắc Thắng, (2002) [32] thì chia đàn tự nhiên là bản năng của loài ong nhằm duy trì sự tồn tại và phát triển của nòi giống Hàng năm cứ đến mùa thực vật ra hoa kết trái, các loài hoa nở rộ cung cấp nhiều mật và phấn hoa, điều kiện thời tiết khí hậu thuận lợi, ong chúa đẻ nhiều, đàn ong phát triển mạnh, có nhiều ong thợ non, nhiều ong thợ đi làm tích lũy được nhiều mật phấn Số lượng ong thợ trong đàn quá đông, tràn ra cả ngoài ván ngăn, đàn ong nóng bức, chật chội, ong thợ tiến hành quạt gió mạnh, buổi tối ong thợ đậu cả ra ngoài cửa tổ, bám xuống đáy thùng như những chùm nho Lúc này ong thợ tiến hành cơi nới rộng các bánh tổ, bắt đầu bồi dục ong đực trước Đầu tiên ong thợ xây các lỗ tổ ong đực ở hai góc phía dưới của bánh tổ để ong chúa đẻ trứng vào đó (trứng không được thụ tinh) Khi nhộng ong đực đã vít nắp, sắp đến ngày nở thì đàn ong lập tức xây các mũ chúa ở rìa mép phía dưới của bánh tổ, số lượng mũ

từ 4 - 10 cái (có thể nhiều hơn), với tuổi ấu trùng chúa khác nhau, khi các ấu trùng này đã vít nắp và màu nắp vít chuyển sang màu nâu (ong chúa sắp nở) thì đàn ong bắt đầu chia đàn Khi ong chia đàn, ong thợ thường bay đi khoảng 2/3 tổng số quân

trong tổ cùng ong chúa cũ (Phùng Hữu Chính và cs, 1999) [8]

* Các yếu tố thúc đẩy quá trình hình thành mũ chúa

Quá trình hình thành các mũ chúa tự nhiên chịu ảnh hưởng của rất nhiều yếu

tố, trong đó có các yếu tố ngoại cảnh (thời tiết khí hậu, nguồn hoa, mùa vụ và con người) và các yếu tố nội tại của đàn ong như ong chúa, lượng thức ăn dự trữ trong

tổ, bản năng sinh tồn của giống ong (Phạm Hồng Thái, 2014) [24]

Yếu tố thời tiết khí hậu có ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp đến sự phát triển của đàn ong, trong điều kiện thời tiết thuận lợi làm cho các cây nguồn mật nở hoa nhiều và khi thời tiết nắng nóng làm cho các đàn ong trở nên nóng bức thì chúng sẽ tiến hành xây mũ chúa chia đàn

Mùa vụ và nguồn hoa có liên quan chặt chẽ với nhau và ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình hình thành các mũ chúa tự nhiên Ở vụ xuân - hè do điều kiện thời tiết khí hậu, nhiệt độ ấm dần lên, nhiều cây bắt đầu nở hoa cung cấp mật - phấn cho các đàn ong Ở vùng đồng bằng trung du có vải chua, vải thiều, nhãn, bạch đàn Ngoài

ra còn có rất nhiều cây nguồn mật phụ quan trọng như cam, quýt, keo tai tượng…

Do nguồn hoa rất phong phú nên các đàn ong tăng đàn rất nhanh, tích lũy nhiều mật

- phấn và chúng sẽ tiến hành xây các mũ chúa Mũ chúa được tạo ra trong thời điểm này thường có chất lượng tốt (Ngô Đắc Thắng, 2000) [31] Ở Vụ Hè - Thu do nhiệt

độ tăng cao, nắng nóng kéo dài, nguồn hoa khan hiếm, đàn ong có xu hướng phát triển đi xuống nên cũng không xây mũ chúa Ở vụ này (từ tháng 7 - tháng 9) có ít cây trồng nguồn mật nở hoa, đàn ong thiếu thức ăn, cần tăng cường cho ăn và nếu có nguồn mật thì nên di chuyển ong tới vùng có cây nguồn mật nở hoa phong phú hơn (Nguyễn Khánh Quắc và cs, 2003) [20] Sang đến vụ Thu - Đông thì nhiệt độ bắt đầu giảm, các cây trồng bắt đầu nở hoa, đàn ong lại có xu hướng phát triển đi lên, ở những đàn ong mạnh từ 4 - 6 cầu, do có nhiều thức ăn nên ong xây các mũ chúa để chia đàn Ở vụ Đông- Xuân do nhiệt độ xuống thấp, thời tiết lạnh, đàn ong tiêu hao

nhiều năng lượng để ủ ấm cho ấu trùng nên tình hình xây mũ chúa không diễn ra

Khả năng xây mũ chúa của các đàn ong đôi khi cũng bị tác động bởi sự sai sót kỹ thuật của người nuôi ong như đặt thùng ong ở nơi nắng nóng hoặc không cho xây cầu và khai thác mật lúc đàn ong đông quân, nhiều thức ăn dự trữ Ong chúa là yếu tố quyết định trong các yếu tố nội tại của đàn ong dẫn đến sự hình thành các mũ chúa tự nhiên Ong chúa trẻ (dưới 6 tháng tuổi) có sức đẻ rất cao, trong điều kiện thời tiết tốt, nguồn hoa phong phú ong chúa đẻ mạnh, làm cho đàn ong tăng nhanh

về số quân và số cầu trong đàn, dẫn đến nhiệt độ trong thùng ong tăng lên, đàn ong nóng bức, chật chội và đàn ong sẽ xây mũ chúa để chia đàn Khi tuổi ong chúa tăng (lớn hơn 7 tháng tuổi) thì sức đẻ có phần giảm xuống và khả năng tiết các pheromone (chất chúa) điều hành đàn ong yếu đi (Phùng Hữu Chính và cs, 1999) [8]; Ngô Đức Thắng, (1996) [30], trong đó có pheromone ngăn cản bản năng xây

mũ chúa của ong thợ Ong chúa tuổi càng cao thì khả năng tiết pheromone càng giảm dẫn đến khả năng xây mũ chúa để thay thế hoặc chia đàn của các đàn ong là rất cao

Lượng mật - phấn dự trữ xây bánh tổ cũng góp phần thúc đẩy quá trình xây

mũ chúa trong các đàn ong Khi lượng thức ăn (mật - phấn) nhiều đã kích thích ong chúa đẻ mạnh, đàn ong tăng nhanh về quân và cầu, nhiệt độ trong đàn tăng lên thì

ong thợ sẽ tiến hành xây mũ chúa để chia đàn

Bên cạnh đó thì bản năng dã sinh của đàn ong bị kích thích bởi các yếu tố ngoại cảnh cũng dẫn đến việc hình thành các mũ chúa trong các đàn ong Ở vụ xuân

- hè do điều kiện thuận lợi, nguồn hoa phong phú thì ở những đàn ong có thế đàn

nhỏ (2 - 3 cầu) vẫn có hiện tượng xây mũ chúa