ngư trường - nguồn lợi thủy sản và biến động đàn cá khai thác

PHẦN I: SINH THÁI VÀ BIẾN ĐỘNG SỐ LƯỢNG ĐÀN CÁ KHAI THÁC CHƯƠNG I: CÁC KHÁI NIỆM CƠ BẢN Sinh thái học và biến động số lượng đàn cá khai thác được đề cập ở đây chỉ nghiên cứu về các yế

BỘ MÔN CÔNG NGHỆ KHAI THÁC THUỶ SẢN

MỞ ĐẦU

Phần I: SINH THÁI VÀ BIẾN ĐỘNG SỐ LƯỢNG ĐÀN CÁ KHAI THÁC

CHƯƠNG I : CÁC KHÁI NIỆM CƠ BẢN

1 Các định nghĩa và cách đo chiều dài các loài thủy sản……… 1.1 Các định nghĩa (FAO 1996)

1.2 Cách đo chiều dài các loài thủy sản

2 Mô hình và phương pháp………

2.1 Mô hình

2.2 Phương pháp

3 Thống kê sinh học ………

3.1 Giá trị trung bình của phương sai – phân bố chuẩn

3.2 Khoảng tin cậy và độ tin cậy

3.3 Phân tích hồi quy tuyến tính – Các kiểu hồi quy tuyến tính

3.4 Các phép biến đổi tuyến tính

4 Lấy mẫu………

4.1 Dung lượng mẫu của nhóm cá cùng thế hệ

4.2 Lấy mẫu ngẫu nhiên phân tầng – Phân bố Von Neyman

4 3 Ước tính sản lượng và số lượng theo mẫu tần số chiều dài cá

5 Tiêu chuẩn hoá cường lực khai thác……… 5.1 Cường lực tương đối

5.2 Tổng cường lực của các đội tàu – Cường lực khai thác tương đối

CHƯƠNG II: CÁC ĐẶC ĐIẾM SINH HỌC TRONG CHU KỲ SỐNG CỦA CÁ

1 Sinh sản………

1.1 Sinh học sinh sản

1.2 Tuổi và kích thước thành thục lần đầu tiên

1.3 Sức sinh sản

1.4 Chu kỳ và mùa sinh sản của cá

1.5 Nghiên cứu về sinh sản

2 Sinh trưởng………

2.1 Tương quan chiều dài và khối lượng

2.2 Công thức tính ngược sinh trưởng của Lea

2.3 Hiện tượng Rosa Lee và sự sinh trưởng bổ sung

2.4 Nghiên cứu về sinh trưởng

2.4.1 Phương trình sinh trưởng Von Bertalanffy (1934)

2.4.2 Ước lượng các thông số sinh trưởng từ số liệu tần số chiều dài

3 Dinh dưỡng và di cư của cá………

3.1 Dinh dưỡng của cá

3.1.1.Những thích nghi hình thái trong dinh dưỡng

3.1.2 Những mối quan hệ về dinh dưỡng cá

3.1.3 Phương pháp nghiên cứu dinh dưỡng cá

3.2 Di cư của cá………

3.2.1 Chu kỳ di cư

3.2.1 Các kiểu di cư

3.2.3 Quan điểm và nghiên cứu đàn cá di cư

3.2.4 Phương pháp lấy mẫu đáp ứng chung

4 Tử vong……… 4.1- Phương trình tử vong

4.2.2 Phương trình Baranov …

4.2.4 Ước lượng Z từ phương trình Baranov theo tuổi với khoảng thời gian

biến thiên – Mô hình Jones và Van Zalinge theo tuổi

4.2.5 Ước lượng Z từ phương trình Baranov theo tuổi vởi khoảng thời gian

biến thiên – Mô hình Van Sickle và Pauly

4.2.6 Ước lượng Z từ phương trình Baranov theo chiều dài

với khoảng thời gian biến thiên – Mô hình Pauly

4.3 Hệ số chết tự nhiên M……… 4.3.1 Mô hình phân tích cường lực khai thác

4.3.2 Công thức thực nghiệm Pauly

4.3.3 Công thức Rikhter và Efanov

4.4 - Hệ số chết khai thác F

4.1.1 Khái niệm về sinh khối (Biomass)

4.1.2 –Hệ số khả năng khai thác

CHƯƠNG III: ẢNH HƯỞNG CỦA MÔI TRƯỜNG ĐẾN ĐỜI SỐNG CÁ

1 Ảnh hưởng các yếu tố vô sinh

1.1- Ảnh hưởng của nhiệt độ

1.2 Ảnh hưởng của độ muối

1.3 Ảnh hưởng của độ pH

1.4 Ảnh hưởng của ánh sáng

2 Ảnh hưởng của các nhân tố hữu sinh

2.1 Quan hệ nội bộ loài

2.2 Quan hệ giữa các loài

2.3 Ảnh hưởng của quá trình khai thác

CHƯƠNG IV: BIẾN ĐỘNG SỐ LƯỢNG VÀ DỰ BÁO ĐÀN CÁ KHAI THÁC

1 Biến động số lượng chủng quần cá biển………

2 Tính toán kích thước đàn cá………

3 Dự báo đàn cá khai thác………

3.1 - Mô hình sản lượng trên lượng bổ sung tương đối của Bererton và Holt

3.2 - Mô hình Thompson và Bell dựa vào chiều dài

3.3 - Mô hình Holistic (Mô hình sản xuất thặng dư)

3.3.1 Các giả thiết của mô hình Hôlistic

3.3.2 Mô hình Schaefer và mô hình Fox

3 4 - Công thức Gulland (1971)

3.4 Công thức Cadima

3.5 Các công thức ước lượng MSY dựa trên mô hình Holistic

3.6 Khảo sát đánh bắt bằng lưới kéo đáy

3.6.1 Lập kế hoạch khảo sát bằng lưới kéo đáy

3.6.2 Quy trình lấy mẫu và thu thập số liệu

4 Phương pháp đánh giá đàn cá khai thác

5 Dự báo đàn cá khai thác cho nghề cá đa loài, đa nghề ……… PHẦN II: NGUỒN LỢI CÁ BIỂN VIỆT NAM

CHƯƠNG V: TÌNH HÌNH KHAI THÁC NGHỀ CÁ THẾ GIỚI VÀ KHU VỰC

1 Nghề cá thế giới………

1.1 Những vùng khai thác quan trọng

1.2 Sản lượng thuỷ sản thế giới và sự tăng trưởng

2 2 Thuỷ sản khai thác tự nhiên………

2.2 Tình hình khai thác thuỷ sản theo khu vực

2.3 Ðối tượng khai thác chính

2.4 Biến động sản lượng của các loài hải sản ở các khu vực

3 Nghề cá khu vực Đông nam Á……… CHƯƠNG VI : TÍNH ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ NGUỒN LỢI CÁ BIỂN

2.2- Phân bố theo vùng biển

3 Qui luật phân bố cá biển Việt nam

3.1 Đặc điểm phân bố theo mùa

3.2 Đặc điểm phân bố theo vùng

3.3 Di cư thẳng đứng ngày đêm

3.4 Tập tính họp đàn

4 Đặc trưng sinh học của cá biển Việt Nam

4.1- Kích thước cá đánh bắt

4.2- Đặc điểm sinh trưởng cá biển Việt Nam

4.3 Qui luật sinh sản của cá biển Việt Nam

4.4 - Đặc điểm dinh dưỡng

CHƯƠNG VII: ĐÁNH GIÁ TRỮ LƯỢNG CÁ BIỂN VIỆT NAM

1 Đánh giá trữ lượng và khả năng khai thác từng vùng biển ………

1.1 Trữ lượng và khả năng khai thác cá nổi

1.2 Trữ lượng và khả năng khai thác cá đáy

1.3 Trữ lượng và khả năng khai thác cá trên các gò nổi chính

1.4 – Đánh giá trử lượng và khả năng khai thác toàn vùng biển

2 Biến động thành phần và sản lượng đánh bắt………

3 Thực trạng đội tàu khai thác, sản lượng khai thác và lao động nghề cá

3.1 Năng lực tàu thuyền khai thác hải sản

3.2 Lao động khai thác

3.3 Sản lượng khai thác

4 Các giải pháp quản lý nguồn lợi thuỷ sản nhằm cải thiện nguồn cung cấp

4.1 Ðánh giá mục tiêu khu vực và những nước trọng điểm

4.2 Các biện pháp quản lý

4.4 Những cố gắng của các nước và Việt Nam trong việc quản lý nguồn lợi

5 Một số vấn đề quản lý bền vững nguồn lợi hải sản vùng biển gần bờ

6 Các chỉ số được coi là công cụ quản lý nghề cá bền vững trong khu vực ĐNÁ

Tài liệu tham khảo………

PHẦN I: SINH THÁI VÀ BIẾN ĐỘNG SỐ LƯỢNG

ĐÀN CÁ KHAI THÁC

CHƯƠNG I: CÁC KHÁI NIỆM CƠ BẢN

Sinh thái học và biến động số lượng đàn cá khai thác được đề cập ở đây chỉ nghiên cứu về các yếu tố ngoại cảnh vô sinh và hữu sinh chủ yếu tác động lên đời sống của cá, trong đó có yếu tố khai thác của con người mà thông qua yếu tố này có thể đánh giá được biến động số lượng đàn cá với mục đích phục vụ cho sản xuất và quản lý nghề cá

Về phương pháp nghiên cứu, không có một phương pháp hình thức nào phản ánh đúng thế giới thực về mối quan hệ của đời sống sinh vật cá với môi trường, bởi vì mối quan hệ này phụ thuộc rất nhiều vào yếu tố Các mô hình toán được sử dụng ở đây với tham vọng mô tả định lượng về thế giới thực đó một cách gần đúng, khi chỉ xét đến các yếu tố có ảnh hưởng đáng kể về đời sống sinh vật cá

Hiện nay có rất nhiều công trình nghiên cứu và tạo cơ sở cho các lý thuyết khác nhau của biến động chủng quần cá biển Công trình của Beverton và Holt trong tập sách “ Biến động số lượng của đàn cá khai thác” là cơ bản nhất và có cơ sở vững vàng nhất về mặt lý luận Mô hình của Thompson và Bell thường được sử dụng để dự báo đàn cá khai thác vùng biển nhiệt đới

Các định nghĩa và thuật ngữ và cách đo chiều dài cá thường được dùng trong tính toán biến động số lượng đàn cá khai thác và quản lý nghề cá như sau :

1 Các định nghĩa và cách đo chiều dài các loài thủy sản

1.1 Các định nghĩa (FAO 1996)

- Loài (Species): là tập hợp các cá thể có khả năng kết đôi và sinh sản Ví dụ: Loài cá chim

trắng (Silver Pomfrets) ở vùng vịnh Bắc bộ Nói chung loài là đơn vị phân loại cơ sở khi đề cập đến biến động nguồn lợi thủy sản bị khai thác

- Đàn (Stock) hay chủng quần (Population): là tập hợp các cá thể của một loài và có cùng

xác suất kết đôi để sinh sản, ví dụ: Đàn cá chim trắng (Silver Pomfrets) ở vùng vịnh Bắc bộ Hay còn có thể dùng khái niệm đàn là tập hợp các cá thể của một loài có các tham số sinh trưởng và tử vong như nhau và cùng cư trú ở một vùng địa lý riêng

- Thế hệ (Cohort): là tập hợp các cá thể của một đàn và sinh ra trong cùng một mùa, ví dụ

đàn cá chim trắng (Silver Pomfrets) sinh vào mùa xuân năm 1996 của vịnh Bắc bộ

- Nghề (Fishery): là tập hợp các hoạt động khai thác trong cùng ngư trường, sử dụng cùng

loại ngư cụ và kỷ thuật khai thác, ví dụ: Nghề lưới kéo vùng biển Trung bộ, nghề lưới vây ánh sáng vùng biển Nam Trung bộ,…

- Đội tàu (Fleet): là tập hợp tàu của một nghề chúng có kích thước xấp xỉ nhau và có cấu

trúc gần giống hệt nhau, cùng sử dụng một loại ngư cụ, kỷ thuật khai thác giống nhau, hoạt động trong cùng một ngư trường và đánh bắt cùng một loại đối tượng, ví dụ: Đội tàu 90CV lưới rê, đánh bắt cá thu ngừ ở vùng biển Nam trung bộ

- Bến (Home port): là vị trí xuất phát và cặp bờ ổn định của các đội tàu đánh cá

- Thời gian (Time): Thời gian được xét đến ở đây là khoảng thời gian diễn ra hoạt động

nghề cá và cũng chính là khoảng thời gian tiến hành các hoạt động lấy mẩu, khảo sát và nghiên cứu nghề cá, khoảng thời gian thường lấy trong một khoảng chu kỳ là một quý, sáu tháng hoặc một năm

- Mẫu (Sample): Mẫu là một phần nhỏ được lấy ngẫu nhiên từ sản lượng khai thác được,

các đại lượng quan trắc được từ mẫu là số lượng cá (Tần số) theo từng lớp chiều dài của từng đàn

cá

- Lớp chiều dài cá (Smallest class midlength): Trong mẫu, chiều dài cá biến thiên trong

19)cm; (19 ÷ 21)cm;…Có kích thước lớp là 2cm

- Mức bổ sung (R): Tổng số cá thể của thế hệ lần đầu xuất hiện ở vùng đánh bắt trong năm

đó và bắt đầu bị đánh bắt sau đó; tức là trở thành đối tượng khai thác của nghề cá được gọi là phần

bổ sung R của đàn khai thác Tuổi của cá khi tham gia bổ sung vào đàn khai thác được gọi kí hiệu là

dục của đàn đẻ trứng

- Mức chết tự nhiên (M): Mức chết tự nhiên của cá có thể là kết quả của vật dữ và cũng là

kết quả tác động qua lại của nhiều yếu tố tự nhiên khác Khi tính mức chết này, chúng ta giả thiết rằng xác suất chết của từng con cá, dưới tác động của một nguyên nhân nào đó trong một khoảng thời gian tối thiểu là cố định Trong bất kỳ thời điểm t nào, chết tự nhiên đều phụ thuộc vào tổng N của nhóm cá đang xét, nó có thể biểu diễn bằng hệ số chết tự nhiên M và trong trường hợp đơn giản nhất, số lượng cá chết do nguyên nhân tự nhiên trong một khoản thời gian tối thiểu được coi là tỷ lệ với số lượng Thực tế cho thấy hệ số chết thay đổi tùy theo mật độ và theo tuổi của cá, nhưng để đơn giản cho việc tính toán người ta xem như là không đổi

- Mức chết do khai thác (F): Phụ thuộc vào năng suất đánh bắt của mỗi tàu riêng biệt trong

đội tàu khai thác; thường được tính bằng tỷ lệ giữa sản lượng của một tàu nào đó với tàu đối chứng trong cùng thời gian và công cụ khai thác Hệ số mức chết do khai thác có thể thay đổi theo tuổi cá

vì cá lớn có khả năng thoát lưới tốt hơn cá bé, nhưng thường người ta cho tất cả chúng có xác suất bị đánh bắt giống nhau

- Mức chết chung (Z): Còn gọi là mức chết toàn phần được xem như tổng hợp của 2 dạng

- Chu kỳ chuyến biển: Bao gồm thời gian xa cảng, thời gian di chuyển ngư trường và thời

gian lưu lại trong vùng khai thác

- Trữ lượng cá khai thác: Là số lượng chung cho tất cả các loài cá hay riêng một loài cá có

kích thước khai thác thu được trong điều kiện xác định của vùng khai thác

- Độ mạnh khai thác (W): Độ mạnh khai thác hay độ mạnh nghề là khối nước chịu tác dụng

của ngư cụ trên một đơn vị thời gian Độ mạnh đặc trưng cho mức độ tác dụng của ngư cụ trong quá trình đánh bắt Độ mạnh là thể tích khối nước được khai thác trong một ngày đêm Kí hiệu W, đơn

vị là prom (PM), các ước số là deciprom (DPM), canciprom (CPM) và miliprom(MPM):

Theo Lucasov (1969) có 3 cách xác định độ mạnh tương ứng với 3 nhóm ngư cụ:

a) Xác định trực tiếp đối với nhóm ngư cụ I

Nhóm ngư cụ 1 bao gồm: Lưới kéo, lưới vây, lưới rê, lưới đáy và các ngư cụ có vùng tác dụng khai thác là một khối nước Đặc điểm của các ngư cụ nhóm này là có thể tính toán trực tiếp khối nước tác dụng tạo được khi ngư cụ làm việc theo kích thước và các thông số khai thác nghề

- Lưới kéo: W = a.b.S (1 – 1)

Trong đó: a - độ mở đứng miệng lưới, b - độ mở ngang miệng lưới, S - chiều dài lưới quét trong một ngày đêm

- Lưới vây:

π

=4

L.H.n

W 2 (1 – 2)

Với: n - số mẻ lưới trong một ngày đêm, L - chiều dài lưới, H - chiều cao lưới

- Lưới rê: W = H.L.S (1 – 3)

Với: H - chiều cao lưới, L - chiều dài lưới, S - chiều dài lưới trôi trong một ngày đêm

- Lưới đáy: W = a.b.S (1 – 4)

Trong đó: a - độ mở đứng miệng lưới, b - độ mở ngang miệng lưới, S - chiều dài nước chảy qua lưới trong một ngày đêm

b) Xác định bằng thực nghiệm đối với nhóm ngư cụ 2

Nhóm ngư cụ 2 bao gồm các ngư cụ có khối nước tác dụng phụ thuộc cơ bản vào bán kính tác dụng của thiết bị hoặc các tác nhân được sử dụng để lôi cuốn cá vào khu vực khai thác Tác nhân lôi cuốn cá là các trường vật lý như ánh sáng, điện, âm thanh, và các ngư cụ sử dụng như lưới vây, lưới mành, pha xúc, Bán kính hình cầu lôi cuốn cá được xác định bằng thực nghiệm và có giá trị khác nhau khi đối tượng khai thác và các tác nhân lôi cuốn cá khác nhau Độ mạnh của ngư cụ kết hợp với các tác nhân lôi cuốn cá vào vùng khai thác được xác định bằng thể tích khối nước hình cầu lôi cuốn cá và hệ số liên tục khai thác của ngư cụ Hệ số liên tục khai thác là tỷ số giữa thời gian tác dụng của tác nhân lôi cuốn trong chu kỳ khai thác và thời gian của chu kỳ đó Độ mạnh của nhóm ngư cụ 2 được xác định bằng công thức:

3

R 4 T

nt V T

nt W

3

π

=

= (1 – 5)

Trong đó: n - số chu kỳ khai thác trong một ngày đêm

R - bán kính vùng tác dụng lôi cuốn cá của tác nhân

t - thời gian tác dụng của tác nhân lôi cuốn trong chu kỳ khai thác

T - là thời gian một chu kỳ khai thác

c) Xác định theo sản lượng khai thác và độ mạnh của ngư cụ chọn làm tiêu chuẩn đối với nhóm ngư

cụ 3

Nhóm ngư cụ 3 bao gồm: lưới rê cố định, lưới đăng, câu,…Khối nước tác dụng của nhóm ngư

cụ 3 khi làm việc không thể xác định chính xác một cách trực tiếp được bởi những nguyên nhân khác nhau Đối với dạng ngư cụ này độ mạnh được xác định bởi phương pháp gián tiếp, nghĩa là bằng cách so sánh sản lượng khai thác của ngư cụ đó với sản lượng khai thác của ngư cụ khác mà độ mạnh đã được xác định:

Trong đó: Wy là độ mạnh ngư cụ thuộc nhóm 3 có sản lượng khai thác là y

Wx là độ mạnh ngư cụ đã biết có sản lượng khai thác là x

Như vậy, trong trường hợp đánh giá độ mạnh của ngư cụ thuộc nhóm 3, khối nước tác dụng của chúng không phải là khối nước thực, mà là khối nước biểu tượng nào đó, nhờ nó có thể biểu diễn được độ mạnh nghề của tất cả các ngư cụ theo đơn vị đo khả ước

- Cường lực khai thác(F) là tích số giữa độ mạnh nghề với thời gian tác dụng của ngư cụ:

F = W.t (1 – 7)

Trong đó: W là độ mạnh nghề (PM) và t là thời gian tác dụng ngư cụ (ngày đêm)

Đơn vị cường lực là promus (PU) và các ước số là decipromus (DPU), centipromus (CPU) và

Cường lực và độ mạnh là các thông số đặc trưng cho năng lực khai thác, không liên quan đến

sản lượng khai thác và chỉ đặc trưng cho tiềm năng kỹ thuật của ngư cụ Khi chọn các đơn vị đo

phù hợp chúng sẽ là những giá trị xác định theo mỗi lớp hoặc nhóm ngư cụ cùng một kiểu

- Hiệu quả nghề: Là sản lượng khai thác trên một đơn vị cường lực nghề:

F

Y

Q= (1-8)

Trong đó: Y - sản lượng tính trong khoảng thời gian t thường là 1 năm

F - cường lực khai thác trong khoảng thời gian Δt

Nếu sản lượng khai thác là giá trị trung bình của khoảng thời gian khai thác đủ lớn thì đơn vị

đo hiệu quả mỗi lớp ngư cụ sẽ là tập hợp tất cả các đặc điểm của quá trình đánh bắt, tổ chức, kỹ

thuật và chiến lược nghề, loại trừ tập tính cá Đơn vị đo hiệu quả mới này khác với các đơn vị đo củ

ở chỗ, nó không có quan hệ đến nguyên lý đánh bắt như sản lượng khai thác tính trên một đơn vị

thời gian hoặc tính trên một đơn vị tải trọng thuyền Đơn vị đo hiệu quả này đồng thời tính đến cả

hiệu quả khai thác và trình độ hoàn thiện kỹ thuật trong quá trình khai thác Khi kỹ thuật khai thác

không đổi thì độ mạnh cũng không thay đổi và hiệu quả của các ngư cụ sẽ thay đổi tỉ lệ với sự thay

đổi của trữ lượng nguồn lợi Bởi vì hiệu quả dựa trên cơ sở các số liệu thực tế của nghề sau một chu

kỳ thời gian đủ lớn, nên nó cũng chính xác hơn các giá trị khác được xác đinh bằng con đường lý

thuyết trên cơ sở của những giả thuyết khác nhau về tập tính đối tượng khai thác

- Cường độ khai thác (I): Có nhiều quan điểm khác nhau

Quan điểm I: Cường độ khai thác bằng tích của cường lực và hệ số hiệu quả khai thác:

I = q.F (I – 9)

Trong đó: F - cường lực khai thác; q - hệ số hiệu quả khai thác

Hệ số hiệu quả khai thác được xác định:

0

0 F Y

Y Y

Q

Trong đó: Q - hiệu quả khai thác (Q = Y/F), Y0 - trữ lượng đàn cá khai thác

- Quan điểm 2: Cường độ là tỷ số giữa sản lượng khai thác thực tế và sản lượng bền vững

tối đa Định nghĩa này thường dùng để xác định cường độ khai thác của một đối tượng nào đó sống

phân tán trong thuỷ vực lớn

MSY Y

I = (I –10)

Trong đó: Y - sản lượng khai thác thực tế, MSY - sản lượng bền vững tối đa

- Quan điểm 3: Cường độ là tỷ số giữa thể tích khối nước khai thác và thể tích khối nước có

khả năng khai thác được

Với V - thể tích khối nước khai thác,V0 - thể tích khối nước có khả năng khai thác

Theo quan điểm trên thì cường độ khai thác là một đại lượng không có thứ nguyên, đơn vị của cường độ là promin (PI) và các ước số là decipromin (DPI), cantipromin (CPI) và milipromin (MPI) 1PI = 10DPI = 102CPI = 103MPI

1.2 Cách đo chiều dài các loài thủy sản

Chiều dài cơ thể là chiều dài cơ thể trung bình của một thế hệ Trong các mô hình nghiên cứu, không xét riêng từng cá thể khi nói về chiều dài của một động vật

a) Đối với cá

b) Đối với động vật giáp xác (Crustacea): Tôm, cua, ghẹ, moi, ruốc, sam,…

+ Chiều dài toàn thân

+ Chiều dài đuôi

c) Đối với động vật thân mềm (Mollusca):

+ Chiều dài áo (Mực, bạch tuộc,…)

+ Chiều dài toàn thân (Bào ngư, ốc, sò, vẹm, dòm, ngọc nử, trai, điệp, nghêu, mai… )

d) Đối với động vật da gai (Echinoclermata): Hải sâm, cầu gai dùng chiều dài toàn thân e) Đối với động vật ruột khoang (Coelenterata): Sứa các loại…Thường dùng chiều dài áo

Đối với một số loài có hình dạng phức tạp, có nhiều bộ phận nhô ra với chiều dài lớn hoặc có

thân mềm dẻo (Bạch tuộc, Cầu gai, sán biển,… ) thì tốt hơn có thể sử dụng trọng lượng cơ thể thay

cho kích thước chiều dài

Hình 1 - 1: Cách đo chiều dài của động vật thuỷ sản

Chiều dài kinh tế L kt

Chiều dài Fort L f

Chiều dài toàn thân L th

Chiều dài áo

2 Mô hình và phương pháp tính toán

2.1 Mô hình tính toán

Để mô tả một nghề cá nào đó bao gồm 3 thành phần cơ bản:

- Đầu vào (cường lực khai thác)

- Đầu ra (sản lượng cá nhập bến)

- Và các quá trình liên kết đầu vào và đầu ra (các quá trình sinh học và họat động đánh bắt) Việc đánh giá đàn cá nhằm mô tả các quá trình này, mối liên hệ giữa đầu vào và đầu ra và công

cụ được sử dụng cho công việc này được gọi là các “mô hình”

Mô hình là quá trình phân tích, xử lý tính toán các số liệu đầu vào để cho ra các kết quả định lượng đánh giá một hiện tượng thực tế nào đó, ví dụ:

- Mô hình tương quan giữa khối lượng và chiều dài cá:

- Mô hình Gulland – Holt:

Đầu vào : Số liệu số lượng theo chiều dài cá : W(L) và L

Quá trình phân tích: Phân tích hồi quy tuyến tính phương trình:

- Ước lượng hệ số sinh trưởng: K

- Ước lượng chiều dài tối đa lý thuyết của cá L∞

- Ước lượng tuổi lý thuyết khi cá có chiều dài bằng 0: t0

- Kiểm định độ tin cậy của các hệ số và độ thích hợp của

phương trình hồi quy

2.2 Phương pháp tính toán

Phương pháp là một mô hình lớn bao gồm một dãy liên kết n mô hình, không nhánh hoặc có nhánh; trong đó đầu ra của mô hình thứ i (0< i < n) là đầu vào của mô hình thứ i + 1; đầu vào của

mô hình thứ 1 là đầu vào của phương pháp và đầu ra của mô hình thứ n là đầu ra của phương pháp

Ví dụ: Phương pháp đánh giá một đàn cá bao gồm:

từ đầu vào để nhận được kết quả là đầu ra là vô cùng phức tạp Tuy nhiên, bằng việc cấu trúc lại các

số liệu đầu vào theo các nguyên tắc hợp lý trong các mô hình, chúng ta có thể dự báo được đầu ra

Mô hình 12

Mô hình 11

.

Mô hình i1

Mô hình i2

.

Mô hình n

Đầu ra

Một phương pháp được coi là tốt nếu nó có thể dự báo được đầu ra với độ chính xác hợp lý Tuy nhiên vì phương pháp là một sự đơn giản hóa thực tế, nên hiếm khi nhận được kết quả tuyệt đối chính xác Các chỉ dẫn cho tính toán thiết lập nên mô hình được đưa ra trong các dạng phương trình toán học tuyến tính, bởi vì với mọi quan hệ phi tuyến đều có thể đưa về dạng tuyến tính thông qua một số các phép biến đổi toán học thông thường, chẳng hạn sau khi biến đổi ta đưa về dạng phương trình tuyến tính:

Y = a + bX

Trong đó: Đầu vào: Các giá trị X theo Y (quan trắc); quá trình phân tích: Phân tích hồi quy tuyến tính phương trình Y= a + bX Đầu ra: Các hệ số a và b được ước lượng với khoảng tin cậy cho phép Kết quả: Mô tả thực tế bằng mô hình toán học thông qua ước lượng phương trình: Y = a + bX

3 Thống kê sinh học:

3.1 - Giá trị trung bình của phương sai – phân bố chuẩn

a) Giá trị trung bình và phương sai

dài thứ i, với i = 1,2,…,n Chiều dài trung bình của cá trong cùng một thế hệ đựơc tính:

2 i 2

X X 1 n

n X

1 n

1

n

1 i

2 i 2

XX

n X

1 n

2 n

-0.87 1.23 -0.27 -1.78 1.83 -2.67 -0.77 0.63 0.23 -3.87 -2.17 -1.57 3.13 -3.47 3.43 1.23

0.75 1.52 0.07 3.48 3.36 7.11 0.59 0.40 0.05 14.95 4.69 2.45 9.82 12.02 11.79 1.52

0.43 0.73 -1.87 3.93 -3.07 2.03 0.33 -0.47 -1.07 3.03 1.73

0.19 0.54 3.18 15.47 9.40 4.13 0.11 0.22 1.04 9.20 3.00

406 =

- Phương sai S2 : 4.67

127

48

16

- Sai số tiêu chuẩn Δ : 0.41

27

16

Lmax) thành các khoảng bằng nhau(Lmin, Lmin + dL), (Lmin+ dL, Lmin + 2dL), …,( Lmax-dL, Lmax) gọi

là các lớp chiều dài cá có kích thước khoảng là đại lượng Nếu gọi j, (j = 1,…,m và m<n) là chỉ số một lớp chiều dài cá thì lớp chiều dài thứ j được biểu diễn như sau:

Lj = Li + (j - 1)dL (1 - 17)

Theo công thức (I - 18) ta xác định được số lớp cần chia tùy theo dung lượng mẫu n:

2

dLL

2 j j 2

X L 1

16.60 28.35 12.91 4.61 0.02 4.29 11.13 17.12 30.83

86.125

20

- Sai số tiêu chuẩn Δ : 0.42

27

20

b) Phân bố chuẩn

khi ông nghiên cứu giới hạn của nhị thức Sau đó một thời gian dài, phân bố chuẩn lại được Gauss vào năm 1809 và Laplace năm 1812 phát minh lại Cả hai người đều đi tới hàm chuẩn trong các công trình về lý thuyết các sai số quan sát Phân bố chuẩn đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong lý thuyết xác suất thống kê Nó là phân bố thường gặp nhất trong thực tế Trong khoa học nghề cá ta

đều gặp phân bố chuẩn hoặc ít nhất cũng là những phân bố xấp xỉ phân bố chuẩn Biểu thức toán học của phân bố chuẩn là:

ndL )

X (

khoảng ; S - độ lệch tiêu chuẩn của X ; X - giá trị trung bình đại lượng ngẫu nhiên

Bảng 1.1 và 1.2: Minh họa một ví dụ của một bộ nhỏ số liệu tần số chiều dài thuộc cùng một thế hệ xấp xỉ tuân theo quy luật phân bố chuẩn

Bảng 1.3 : Tần số lý thuyết tương ứng

X 11 12 13 14 15 16 17 18 19

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5

11 12 13 14 15 16 17 18 19 X

Fc(X)

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5

Hình 1.2: Phân bố chuẩn

số chiều dài của cá xuất phát từng thế hệ, tức là ở các con cá có cùng một độ tuổi

Nếu chia hai vế phương trình (1-23) cho n (n : là dung lượng mẫu) ta có :

2

X X exp

2 S

dL n

X c

dL

9 khoảng chiều dài ở bảng 1.2, ta có :

Bảng 1.4 : Xác suất ngẫu nhiên của cá thuộc từng lớp chiều dài

Chỉ số lớp chiều dài j Lớp chiều dài Xác suất P

0,033 0,069 0,116 0,161 0,181 0,166 0,123 0,075 0,037

3.2 Khoảng tin cậy và độ tin cậy

một mẫu tần số chiều dài thu được trong thực tế Giá trị ước lượng này thường khác với chiều dài trung bình thực tế của một thế hệ đàn cá có thực, tức là chiều dài trung bình lẽ ra ta nhận được nếu tất cả cá của thế hệ đó trong vùng biển khảo sát đều được đo Thường chiều dài trung bình thực tế không biết được Nếu nghiên cứu một quần thể cá nuôi trong ao thì có khả năng xác định được chiều dài trung bình thực tế của quần thể đó, nhưng nếu số lượng quần thể cá quá lớn hoặc đối với đàn cá tự nhiên thì không thể nào biết được chính xác chiều dài trung bình thực tế cũng như các giá trị trung bình thực tế của tất cả các thông số về đàn cá này Trong thực tế, đều này cũng đúng cho sản lượng cá đánh bắt của một nghề cá, vì chúng ta không có điều kiện đo được tất cả cá bị đánh bắt

Sự sai lệch của chiều dài trung bình ước lượng so với chièu dài trung bình thực tế dược xác định bằng khoảng tin cậy tương ứng với độ tin cây cho trước của chiều dài trung bình ước lượng

người ta cho trước độ tin cậy

: Số Student ứng với mức ý nghĩa α bậc tự do (n -1) (Tra bảng 1.5)

Khoảng tin cậy của X ứng với mức ý nghĩa α được ước lượng trong mẫu có dung lượng n

α 1 n

n

S)

12.71 4.30 3.18 2.78 2.57 2.45 2.37 2.31 2.26 2.23 2.20 2.18 2.16 2.15

63.66 9.93 5.84 4.60 4.03 3.71 3.50 3.36 3.25 3.17 3.11 3.06 3.01 2.98

2.13 2.12 2.11 2.10 2.09 2.09 2.06 2.04 2.02 2.01 2.00 1.99 1.98 1.96

2.95 2.92 2.90 2.88 2.86 2.85 2.79 2.75 2.70 2.68 2.66 2.64 2.63 2.58

3.3 Phân tích hồi quy tuyến tính – Các kiểu hồi quy tuyến tính

a) Phân tích hồi quy tuyến tính

Giả sử đã có số liệu phân bố tần số của hai đại lượng ngẩu nhiên Y theo X thông qua lấy mẫu có dung lượng n, ta tiến hành phân tích tương quan và phân tích hồi quy tuyến tính theo các bước sau:

+ Phân tích tương quan

- Tính giá trị trung bình :

X = ∑

=

n 1

− (1-27)

Sy = (Y2 Y2)

1n

n

−

−

- Tính hiệp phương sai:

Sxy =

1n

n

− (XY - X.Y) = X Yi

n 1

i i

1 n

i Xi Yi 1

- X và Y có mối quan hệ phụ thuộc tuyến tính, ta tiến hành phân tích hồi quy + Phân tích hồi quy tuyến tính: Nếu X và Y có mối quan hệ phụ thuộc hàm tuyến tính, phương trình ước lượng mối quan hệ phụ thuộc này là: Y = a + bX

- Các hệ số a và b của phương trình (1- 29) được ước lượng như sau:

2 2

2 2

X XY

2 X

2 2 XY

XX

XY.XY.XS

X.SY.SXbYa

XX

Y.XXYX

S2 = nn 12( SY b SX)

2 2

2 n

1 b

b 2

n

1 nX S

- Khoảng tin cậy với độ tin cậy β của hệ số b:

( b - Sb, b + ) (1-33)

2 n

⋅α

2 n

⋅α

2 n

⋅α

2 n

⋅α

τ − ) (1-34)

+ Kiểm định các hệ số hồi quy a, b theo tiêu chuẩn Student:

Sa a

a

=

Sb b

b

=

Kiểm định độ thích hợp của phương trình hồi quy theo tiêu chuẩn Fischer

2 iY

YY2

: Tra bảng phân bố Student (bảng.1.5) α

τ n −2

Fα(l.n - 2) : Tra bảng phân bố Fischer

b) Các kiểu hồi quy tuyến tính

- Hồi quy thường: Như đã thực hiện ở mục 3.1, kết quả thu được phương trình:Y = a + bX

- Hồi quy đảo: Phân tích hồi quy tuyến tính dưới dạng: X = A + BY (1-35 )

Sau khi ước lượng các hệ số A và B ta biến đổi phương trình (1.35) ngược lại thành dạng:

B

1 B

A + (1-36)

- Hồi quy hàm: Ricker, 1973 đưa ra phân tích hồi quy hàm như là sự thoả hiệp giữa phân tích hồi

quy thường và phân tích hồi quy đảo, đường thẳng hồi quy nằm giữa hai đường thẳng hồi quy

thường và hồi quy đảo

Phương trình đường thẳng hồi quy hàm có dạng: Y = a’ + b’X (1-37)

S

Sx

3.4 Các phép biến đổi tuyến tính

Nhiều mối quan hệ quan sát thấy trong sinh học nghề cá là những hàm phức tạp không phải là

đường thẳng Các hàm phi tuyến tính như vây thường có thể biến đổi thành các hàm tuyến tính

a) Mối quan hệ khối lượng và chiều dài cá :

Được biểu diển bằng phương trình: Wi = a.Lib (1-39)

(1.39) được biến đổi thành một phương trình đường thẳng bằng cách lấy logarit cơ số 10 của hai vế:

lg Wi = lga + b.lgLi (1-40)

ước lượng được các hệ số a và b

b) Tuyến tính hóa phân bố chuẩn

Biểu thức toán học của phân bố chuẩn, phương trình (1- 23):

Fc(X) =

π2S

X

]

Phương trình này được tuyến tính hóa theo hai bước sau:

+ Biến đổi phân bố chuẩn thành Parabol: Lấy logarit cơ số e hai vế phương trình (1-23) ta được :

π2S

Phương trình (1.42) là dạng liên tục, trong thống kê toán được viết lại dưới dạng không liên tục :

: Điểm giữa lớp chiều dài [X, X + dL]

2/dL

4.1 Dung lượng mẫu của nhóm cá cùng thế hệ

Dung lượng mẫu n được xác định bằng công thức:

2 1 n

X

S

Độ lệch tiêu chuẩn S được xác định dựa vào các lần lấy mẫu Lấy mẫu thữ trước đó với các

0,05 (Ứng với độ tin cậy hay xác xuất tin cậy β = 95%)

4.2 Lấy mẫu ngẫu nhiên phân tầng – Phân bố Von Neyman

Thực tế do chi phí và nhân viên lấy mẫu có hạn nên không thể lấy mẫu được ở tất cả các bến cá mà chỉ lấy mẫu ở một số bến cá đại diện; sau đó các mẫu này sẽ được nhân lên cho tất cả các bến Vì vậy, trước khi lấy mẫu phải phân loại các bến cá, việc phân loại được tiến hành dựa vào số

Trong đó: n - tổng số mẫu được lấy ở tất cả các bến, n = ∑ni; Ni - tổng số lần cập ở tất cả

i

N ; Si' - độ lệch tiêu chuẩn Y i

Như vậy theo (1-45) thì số lượng mẫu lấy ở tầng i tỉ lệ thuận với Ni và Si hoặc Si và Si’ Các công thức đó được gọi là phương trình lấy mẫu được phân tầng tối ưu hoặc phân bố Von Neyman

Ví dụ : Bảng1 7: Phân bố Von Neyman

71

29 Cộng 3000 60 70.000 100 Việc phân tầng có thể dựa vào các tiêu chuẩn ở đây tùy theo tình hình thực tế nghề cá:

4 3 Ước tính sản lượng và số lượng theo mẫu tần số chiều dài cá

Mẫu tần số chiều dài cá được lấu từ mẻ cá đánh bắt trung bình có dung lượng n(s, f, t, h, j, i) và khối lượng w(s, t, f, h, j, i) chúng là hàm phụ thuộc vào các yếu tố:

i : Chỉ số lớp chiều dài (smallest class midlength)

Ví dụ: n(s, t, f, h, j, i): số lượng cá của đàn s, trong lớp chiều dài Li, của mẫu j, từ vị trí cập bến h, bị đánh bắt bằng đội tàu f, trong khoảng thời gian t

i,h,f,,sn

=

m 1 ìm

i,*,f,,s

= =

m 1 f

k 1 h

i,h,f,,s

Trong đó : k - số vị trí cập bến; m - số đội tàu

b) Bảng tần số chiều dài của từng đàn cá

Muốn lập bảng tần số chiều dài của từng đàn cá theo đội tàu ta phải xác định tổng số lượng

cá của đàn s, thuộc nhóm chiều dài i, trong lượng đánh bắt được lấy mẫucủa một đội táu f (hoặc tất

cả các đội tàu) ở tất cả các mẫu j và tất cả các vị trí cập bến h, trong thời gian t = 1 năm:

- Đối với một đội tàu : ni = R1R2R3n(s, *, f, *, *, i) (1-47)

- Đối với tất cả các đội tàu : Ni = R1R2R3n(s, *, *, *, *, i) (1-48)

Trong đó R - các nhân tố tăng:

m

Mw

W

Với:

- Nhân tố tăng đến tất cả các chuyến biển của một bến:

t

t 2

E

E

được lấy mẫu

Kết quả được các bảng hai chiều là tập các phần tử (ni,Li) hoặc (Ni,Li) của loài s, được ước tính cho một đội tàu f (hoặc tất cả các đội tàu)

c) Ước tính sản lượng từng loài

- Đối với một đội tàu :

∑ (1-49)

=

= r1 i i i

i i

W

tàu; Ni - số lượng đàn cá s có chiều dài thuộc lớp Li; r - số lớp chiều dài, w1 - khối lượng trung bình

b (1-51)

i

i a.L

5 Tiêu chuẩn hoá cường lực khai thác

Cường lực khai thác tỷ lệ với cường độ khai thác hay tử vong khai thác; tuy nhiên rất khó xác định hiệu quả khai thác q Xác định cường lực khai thác như là thể tích khối nước khai thác

trong thời gian nào đó Ưu điểm của cách xác định này là cường lực khai thác của các nghề và các đội tàu đều có cũng đơn vị, mặc dù hệ số tỉ lệ với cường độ khai thác hoặc tử vong không giống nhau Trong thực tế, mỗi nghề đều có các yếu tố mạnh khác nhau để xác định cường lực khai thác,

vì vậy đơn vị cường lực khai thác của các nghề sẽ khác nhau, ví dụ:

- Lưới kéo đáy: Cường lực có thể là tích của thể tích khối nước khai thác và công suất tàu kéo (m3.x CV)

- Câu tay: Cường lực có thể là tích của thể tích khối nước khai thác quy ước và số người câu (m3.x người)

Mặt khác, xác định độ mạnh khai thác theo 3 nhóm ngư cụ đã bỏ qua yếu tố hệ số hiệu qủa khai thác hay sản lượng khai thác, do đó không thể so sánh hoặc kết hợp chúng lại và coi như là cường lực khai thác chúng của các nghề khác nhau Ở nghề cá nhiệt đới, nhiều ngư cụ khác nhau đã được sử dụng để khai thác cùng quyền lợi giống nhau, bởi vậy cần thiêt tiêu chuẩn hoá các đơn vị cường lực

5.1 Cường lực tương đối

a) Cường lực tương đối của ngư cụ

yF

yYYQ

i 2 1 2 1

yy

1y

,y

năm y1 đến năm y2

Cường lực tương đối của ngư cụ i trong năm y được tính :

( ) ( ( ) )

2 1 i

i i

y,yQ

yQy

R = (1-52)

Cường lực tương đối là đại lượng không có thứ nguyên

b) Cường lực tương đối tiêu chuẩn

lấy mẫu và đã biết cường lực khai thác)

i i

1y

là hiệu quả trong năm y của tất cả các ngư cụ

Cường lực tương đối tiêu chuẩn của năm y được tính theo công thức :

E (1-53)

5.2 Tổng cường lực của các đội tàu – Cường lực khai thác tương đối

Robson (1966) đề xuất một phương pháp trực tiếp nhằm tiểu chuẩn hoá cường lực khai thác Phương pháp này sử dụng khái niệm cường lực khai thác tương đối, cường lực khai thác tương đối của tàu thuộc nhóm thứ i so với tàu tiêu chuẩn được xác định:

I = (1-54)

Q0 là hiệu quả khai thác của tàu tiêu chuẩn

Gọi Ni - số tàu thuộc nhóm thứ i, ti - thời gian khai thác trung bình của nhóm tàu thứ i

Tổng cường lực khai thác của tất cả các đội tàu được tính:

∑ ( ) (1-55)

=

= n1 i

i i

0 NtIFT

Trong các trường hợp nhất định, có thể giả thiết rằng cường độ khai thác tỉ lệ với một số đặc trưng của tàu hoặc ngư cụ mà các đặc trưng này tương đối dễ nhận như trọng tải GRT(tấn) hoặc công suất HP(CV), ví dụ: Đối với lưới kéo là sản lượng của chúng và đối với lưới rê là số lượng lưới hoặc chiều dài lưới Vì chúng ta chỉ quan tâm đến cường lực tương đối nên cường độ khai thác

CHƯƠNG II: CÁC ĐẶC ĐIẾM SINH HỌC TRONG CHU KỲ SỐNG CỦA CÁ

1 Sinh sản

1.1 Sinh học sinh sản

Sinh sản là một khâu trong chu kỳ sống của cá, bảo đảm cho sự tái sản xuất và bảo vệ loài Tính đặc trưng của sự sinh sản ở mỗi loài là sự thích nghi với điều kiện sinh sản và phát triển sau này của thế hệ con cái Số lượng và chất lượng của đàn cá bổ sung được xác định bởi thành phần số lượng và chất lượng cá bố mẹ cũng như các điều kiện phát triển của trứng và ấu trùng

Cũng giống như tất cả các động vật có xương sống khác, vào mùa sinh sản ở cá thể trưởng thành hình thành nên các giao tử đực và cái Các giao tử kết hợp nhau hình thành nên hợp tử, hợp tử trải qua quá trình phát triển để rồi hình thành nên cơ thể trưởng thành Như vậy, luôn luôn có sự luân phiên kế tiếp từ thế hệ cơ thể này đến thế hệ cơ thể khác, mỗi thế hệ bắt đầu khi các giao tử kết hợp với nhau hình thành nên hợp tử mới

Sự sinh sản của cá có rất nhiều dạng: Đơn tính, lưỡng tính, biến đổi từ đực sang cái hoặc ngược lại (cá mú hoặc cá chẻm) Ở cá Diếc bạc có hiện tượng mẫu sinh (Gynogenesis) chỉ sinh ra toàn cá thể cái

Đa số cá có sự phân biệt giới tính, nhưng tuỳ theo mức độ mà sự thể hiện có khác nhau

Ở một số loài sự khác biệt giữa cá đực và cá cái thể hiện ở hình thái ngoài, đa số loài không thể phân biệt đực cái bằng hình thái ngoài Sự thụ tinh của cá cũng rất đa dạng Đa số cá thụ tinh ngoài, nhưng cũng có trường hợp thụ tinh trong, thậm chí con non có thể phát triển ngay trong cơ thể mẹ giống như động vật có vú Hiện tượng con đực ấp trứng và đẻ con thường thấy ở họ cá Chìa vôi (Syngnathidae – cá lao)

1.2 Tuổi và kích thước thành thục lần đầu tiên

Tuổi và kích thước thành thục lần đầu tiên của cá thay đổi tuỳ theo loài: Có loài thành thục sinh dục rất sớm, chỉ vài tháng tuổi (Cyprinnodon) hoặc rất muộn như ở cá Bơn (Hippoglosus) thành thục sinh dục lần đầu khi đạt 15 năm tuổi Ngay trong bộ cá này (Pleuronectiformes) tuổi thành thục cũng rất thay đổi từ 1 năm tuổi (Cynoglossus) cho đến 15 năm tuổi (Hippoglossus platessoides) Đối với các loài của bộ cá này thời gian sinh sản phụ thuộc nhiều vào kích thước thành thục lần đầu tiên

Cá thành thục sớm có thời gian sinh sản ngắn, cá thành thục muộn có thời gian sinh sản dài hơn Trong một loài cá, tuổi thành thục lần đầu cũng rất thay đổi Cá Bơn ở Mỹ (Plaice) có sự sai khác về tuổi thành thục lần đầu giữa cá cái và cá đực: 50% cá cái thành thục ở tuổi 7,8 – 15,2 năm, ở cá đực 5,3 – 7,5 năm Sự sai khác này chắc chắn phản ảnh bởi sự khác biệt về gen cũng như các yếu tố môi trường Thí nghiệm nuôi cá Hồi nâu từ các đàn khác nhau trong cùng một điều kiện cho thấy chúng thành thục sinh dục ở những thời gian khác nhau Ảnh hưởng của sự thay đổi môi trường lên tuổi (hoặc kích thước) thành thục lần đầu phụ thuộc vào ảnh hưởng của sự thay đổi tốc độ tăng trưởng và

tỷ lệ chết của đàn Khi tốc độ tăng trưởng gia tăng thì tuổi thành thục giảm Tuổi thành thục lần đầu tiên của cá Bơn cái ở Mỹ giảm từ 14 năm tuổi (năm 1961-1965) xuống còn 11 năm tuổi (năm 1967-1972) trong khi đó kích thước thành thục lần đầu tiên thay đổi không đáng kể

Sức sinh sản tuyệt đối được tính như sau:

q

Pn

độ ít hơn nhiều so với chính bản thân chiều dài Trong nghiên cứu sinh sản thì chiều dài là thước đo

ưu việt hơn khối lượng vì kích thước chiều dài luôn ổn định, về thực chất cá không bị ngắn lại, trong khi đó khối lượng cá có thể bị mất đi nhiều Ví dụ những cá di cư từ biển vào sông để đẻ có thể bị giảm 20% trọng lượng trên đường di cư Vì vậy khi nghiên cứu mối tương quan giữa mức sinh sản

và khối lượng thân, cần phải thận trọng, nhất là khi so sánh sức sinh sản của các chủng quần

Sự phụ thuộc giữa mức sinh sản và chiều dài cá có dạng đường cong và được xác định theo công thức :

F = a Lb ( 2- 2)

Trong đó: F : Mức sinh sản; a và b: Hệ số; L: Chiều dài cá

Qui luật khá phổ biến là cá tăng chiều dài thì tốc độ tăng, mức sinh sản tăng Ở cá già mức sinh sản ít hơn cá trẻ

1.4 Chu kỳ và mùa sinh sản của cá

Sinh sản là hiện tượng có chu kỳ và mang tính thích nghi giữa cơ thể và môi trường Sự sinh sản thường diễn ra vào mùa có điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của trứng cá và cá con Ở cá có rất nhiều kiểu sinh sản: Kiểu đẻ trứng, kiểu đẻ con và dạng trung gian

Đa số cá có kiểu đẻ trứng Nhóm cá này thường có sức sinh sản lớn và do đó cần tăng một năng lượng rất lớn để nuôi dưỡng các sản phẩm sinh dục Qua quá trình tiến hoá đã tạo nên dạng sinh sản chỉ cần một số năng lượng hạn chế với mức độ chuyên hoá cao nhất là mang thai và đẻ con Giữa hai trường hợp này còn có rất nhiều dạng trung gian như làm tổ, ấp trứng v.v… Cá sinh sản kiểu mang thai (Oviparus) chỉ gặp ở một số loài, sự thụ tinh và phát triển phôi diễn ra trong nang trứng hoặc trong ống sinh dục của cơ thể mẹ

Phụ thuộc vào vùng địa lý khác nhau mà cá có kiểu đẻ khác nhau: Kiểu đẻ liên tục hoặc kiểu

đẻ gián đoạn

Kiểu đẻ liên tục thường gặp ở cá nhiệt đới còn kiểu gián đoạn thường gặp ở cá ôn đới và vĩ

độ cao Rõ ràng là mùa vụ và tính chu kỳ trong sinh sản của cá có liên quan chặt chẽ đến các yếu tố của môi trường Ấu trùng phải được nở ra ở những nơi có điều kiện thức ăn phong phú, ít kẻ thù và môi trường thuận lợi

1.5 Nghiên cứu về sinh sản

Sinh sản là khâu quan trọng trong đời sống cá Sinh sản đảm bảo sự tái sản xuất các cá thể của đàn, duy trì và cải thiện loài qua từng thế hệ cho phù hợp với các điều kiện ngoại cảnh

a) Sức sinh sản: Sức sinh sản đặc trưng cho loài, nhưng thay đổi rất lớn khi điều kiện sống

thay đổi Cần phân biệt các sức sinh sản sau: Sức sinh sản cá thể và sức sinh sản chủng quần

- Sức sinh sản cá thể là khả năng một cá thể sinh sản ra số liệu cá thể ban đầu của thế hệ con cái

- Sức sinh sản chủng quần là tổng tất cả sức sinh sản cá thể

Seversov đưa ra công thức tính sức sinh sản của loài như sau:

s1t

Ivlev đưa ra công thức tính sức sinh sản chủng quần:

IIt

It

tN100

IIt

Iti

IIt

It

i ci di

iei

Ni

iNn

(2-5)

Trong đó: n - số đợt đẻ trứng trong một năm; tI - tuối thành thục; tII - tuổi ngừng sinh sản; Ni

- số lượng cá thuộc thế hệ thứ i; δi - sức sinh sản tuyệt đối của từng thế hệ; ci - số cá cái của từng thế hệ; di - số cá đực của từng thế hệ; t1 - tuối trung bình của từng thế hệ

Chất lượng của cá bố mẹ, tình trạng sinh lý cơ thể của chúng quyết định đến chất lượng trứng đẻ ra và khả năng thụ tinh của trứng Thường là chất lượng trứng và khả năng thụ tinh tốt nhất khi tuổi của cá bố mẹ là tuổi trung bình trong chủng quần sinh sản Trước và sau tuổi này sức sinh sản đều thấp

Các chủng quần thuộc cùng một loài có sức sinh sản khác nhau tuỳ theo vùng phân bố Các chủng quần ở vùng nhiệt đới thường sinh sản nhanh, tuổi thành thục sớm và tuổi thọ thấp Các chủng quần có thời gian sinh sản khác nhau Các chủng quần di cư hoặc bán di cư có sức sinh sản lớn hơn các chủng quần định cư

Cũng như các đặc điểm sinh học khác, sự sinh sản của cá cũng thể hiện đặc trưng thích nghi của loài

b) Mối quan hệ giữa lượng bổ sung R và số lượng cá đẻ trứng P

Với những giả định:

- Số lượng trứng do đàn cá bố mẹ đẻ ra tỉ lệ với số lượng của nó

- Số lượng vật dữ tỉ lệ với số lượng của trữ lượng đàn cá bố mẹ

- Trong những thời kỳ tồn tại đầu tiên thì mức chết do bị ăn thịt tỉ lệ với số lượng con mồi và

độ tái sinh đàn cá nhằm giảm bớt những thay đổi quá mạnh về số lượng của đàn, xuất hiện dưới sự ảnh hưởng của các điều hoà bên ngoài Việc phân tích các nghiên cứu đã có trong lĩnh vực này, có thể đưa đến kết luận về mối phụ thuộc khả dĩ của mức bổ sung của cá tại bất kỳ giai đoạn tồn tại nào

của thế hệ mới sinh đối với số lượng cá thế sống sót Khi đó, đơn giản hơn cả là công nhận giả định rằng, hệ số mức chết tự nhiên phụ thuộc tuyến tính đối với số lượng:

Dựa vào các quan sát về sự biến đổi số lượng của những thế hệ mới sinh cũng như việc tổng hợp kết quả nghiên cứu qui luật biến đổi tỉ lệ mức chết theo tuổi đã tạo cho ta cơ sở để giả định rằng,

nó không có định và các hệ số μ1(t) và μ2(t) có lẽ sẽ thay đổi trong suốt thời gian tồn tại của thế hệ Nếu chú ý đến điểm này, theo Beverton và Hoft (1957) thì phương trình cơ bản đặc trưng cho trạng thái số lượng vào thời điểm t (tức mối quan hệ giữa số lượng cá sống sót vào thời điểm t từ số lượng trứng đẻ ra lúc đầu) phải viết như sau:

[ ( )t ( )t N N

dt

dNN

.Mdt

dN

2

1 +μμ

[ NN

dt

dN

r 2 r

1 +μμ

r t t r 2 e 1 r t t r 1 e r 1

r 2

1 t

= (2-9)

Ở đây là số lượng cá thể vào đầu khoảng thời gian thứ hai

r t N

r 1 r t t r 1 e r 1

r 2

Và đặt t = tr+1, tức là muốn nói đến thời điểm tương ứng với cuối khoảng thứ r và đầu khoảng thứ r + 1, ta có thể biểu diễn số lượng như sau:

rtN

rr

11

rt

+α

=+ (2-10)

hoặc là muốn nói đến các khoảng thời gian thứ r – 1 và r thì như sau:

1rtN

1r1r

1r

tN

−

−β+

−α

= (2-11)

thay (2-11) vào (2-10) và sau khi biến đổi ta có:

1 r N 1 r r 1 r r r

1

1 r N 1 r 1 r r r

1 1

− α β + α

− α β + α

= +

(2-12)

Tính tr - 2 theo tr -1 rồi thay vào (2-12) và cứ thế làm ngược lên mãi đến giá trị ban đầu

N

Gọi = E là số lượng cá thể vào thời điểm t0 hay số lượng trứng, ta có:

0tN

0t

1rr1

1rr0

r1r2rr1rr

11

r

t

+β

−ββα++β

−β

−α+β

−α+α

= β

= β β β α + + β β α + β α + α

= α

'

const

0

t

0 1 r r

1 1 r r 0 r

1 r 2 r r 1 r r

(2-14)

Ở đây α là hằng số, phụ thuộc vào ảnh hưởng của các yếu tố mà hiệu quả tác động không liên quan đến số lượng chung của thế hệ và phụ thuộc vào ảnh hưởng của những yếu tố bù trừ, tức là những yếu tố mà hiệu quả tác động trực tiếp gây ra bởi số lượng của thế hệ đang xét Còn β là hằng

số phụ thuộc vào yếu tố mà hiệu quả tác động không liên qua đến số lượng chung của thế hệ

Thay (2-14) vào (2-13 ):

E'

11

r

t

N

β+α

=+ (2-15)

E R E '

1 R

β + α

=

⇔ β + α

=P

=

=

⇔

= P 1 R

0 P 0 R

Và khi β > 0 ⇒ R tỉ lệ thuận với P; β < 0 ⇒ R tỉ lệ nghịch với P

Việc ước lượng các giá trị α và β của đường cong bổ sung đàn cá được thực hiện bằng cách biến đổi phương trình (2-17) thành phương trình tuyến tính:

P

1R

1 X

R

1 Y

Ở đây R1 và R2 là các tham số Trong mô hình này, lượng cá bổ sung R giảm từ mức cực đại

Rmax về 0, khi lượng cá đẻ trứng P tăng lên từ P = 1/R2 Sự sụt giảm cá bổ sung được giải thích bởi

cá già ăn thịt cá non:

R

1PeR

RR

2 2

1 max (2-21)

Đường cong trung bình là đường cong quan hệ R-P dạng Ricker Tuy nhiên phần đi xuống của đường cong chỉ dựa trên một điểm Một số quan sát nghiên cứu thêm nữa đối với đánh đàn cá đẻ

trứng lớn có thể thay đổi đồ thị này Theo Mufphy(1982) nói về sự biến đổi của đồ thị R-P là do có mối quan hệ phụ thuộc vào mật độ đàn cá cơ bản được bao phủ bởi tính thường xuyên biến đổi của môi trường

Mô hình Beverton và Hoft nói rằng, ở một mức độ nhất định của đàn cá đẻ trứng không có mối quan hệ giữa đàn cá cá mẹ P và lượng bổ sung R khi đàn cá mẹ đạt số lượng Pm, trái lại mô hình Ricker nói rằng quan hệ này tồn tại đối với tất cả các kích thước của đàn cá đẻ trứng P và không có một kích thước đàn cá đẻ trứng tối ưu

Deriso(1980) và Schnute (1985) đã đề xuất một mô hình R-P chung như sau:

( )1R 3

3 2

1P1 R R PR

=

1 1

2 2

1

R

1PRR

PP

R1

PR

R (2-24)

Hầu hết các dữ liệu hiện có về đàn cá và lượng bổ sung vào phạm vi biến đổi trung gian trong lượng cá mẹ đẻ trứng Chính ở đây hầu hết các loài đều duy trì một mức độ không thay đổi lượng bổ sung trung bình và điều này thúc đẩy lượng bổ sung cá không đổi trong biến động số lượng đàn cá Thực thể quan trọng nhất có thể là lượng bổ sung chỉ chứng tỏ sự biến đổi tương đối nhỏ về mức độ trung bình này có xem xét đến sự giảm lớn về số lượng từ giai đoạn trứng đến trưởng thành {theo Ursin(1982)}

c) Tính bền của lượng bổ sung

Lấy một ví dụ để xem xét, đàn cá thành thục gồm khoảng 200.000 tấn, một nửa là cá cái Cứ mỗi năm 1 con cái đẻ trứng chiếm 10% trọng lượng cơ thể, cho tổng số mỗi năm là 10.000 tấn trứng hoặc 2.1013 trứng Vì rằng trọng lượng mỗi trứng vào khoảng 0,5mg trọng lượng tươi Tuy nhiên mức bổ sung trung bình chỉ là 2.108 cá 1 năm tuổi Như vây, tính trung bình chỉ có 1 trứng trong tổng số 100.000 sống sót và tăng trưởng thành cá 1 năm tuổi, xác xuất cá chết trong năm đầu tiên của vòng đời thay đổi từ 0,999997 đối với năm kém đến 0,999983 đối với năm tốt, hoặc nói cách khác xác suất của một cá sống sót biến đổi từ 0,000003 đến 0,000017

Chúng ta có thể coi tính bền vững theo thuật ngữ cá bổ sung đối với đàn cá trưởng thành Trong ví dụ trên, cả đời sống 1 con cá cái phải sinh ra trung bình 1 con cái trưởng thành và 1 con đực trưởng thành Chỉ có độ lệch cực kỳ nhỏ khỏi số 2 này là có thể thực hiện được nếu đàn cá duy

trì ở mức độ xấp xỉ như nhau như đã duy trì cho 150 năm qua hoặc hơn nữa Sự thay thế xấp xỉ 1/1 này giữa các thế hệ thành công kéo dài lâu, ít nhất như đàn cá trưởng thành nằm trong phạm vi biến đổi trung gian như đã nói đến ở trên Như vậy, cho dù chúng ta có xem xét tình trạng đánh bắt cá nhiều hay không, nơi mà một cá cái thành thục đẻ trung bình 2.106 trứng có đời sống ngắn ngủi hoặc

dù chúng ta có xem xét sự sản sinh trung bình 40.106 trứng trên một cá cái ở mức đánh bắt cá thấp, thì số 2 vẫn giữ vững

d) Mô hình hoá lượng bổ sung

Thật khó có thể giải bài toán lượng cá bổ sung một cách hợp lý bằng công cụ thống kê toán học từ số lượng nhỏ dữ liệu có ích hiện có Chúng ta chỉ có thể thu được tập các dữ liệu trên các đàn

cá mỗi năm bằng cách quan trắc lấy mẫu tại các thời điểm bất kỳ trong năm Như vậy, để giải thích tính thường xuyên biến đổi của lượng bổ sung trong những năm cực kỳ tốt, chúng ta có thể đề xuất nhiều giả thuyết đối lập nhau, tất cả điều này đều dẫn đến những kết luận khác nhau nhưng không kết luận nào có thể bị bãi bỏ trên cơ sở dữ liệu hiện có

Tình hình không tốt hơn để giải thích tính ổn định của lượng bổ sung Không thể phân biệt được sự khác nhau giữa mô hình lượng bổ sung thực nghiệm như mô hình đã cho bởi phương trình (2.18); (2.20) hoặc (2.22) Không thể nào biết trước để lựa chọn ra những cơ chế thích hợp điều hoà

tỷ lệ tử vong bằng cách sử dụng các dữ liệu Theo Sinclair (1988), chúng ta cần phải chuyển những

hiểu biết sinh học hơn nữa về nguyên nhân từ vong tự nhiên trong năm đầu tiên của đời sống đàn cá

thành các mô hình lượng bổ sung

2 Sinh trưởng

Sinh trưởng của cá cũng như những động vật khác là sự tăng về khối lượng và chiều dài của

cơ thể, là một trong những cơ chế quan trọng bảo đảm cho cá thể cũng như chủng quần cá điều chỉnh sự thay đổi thức ăn

Sinh trưởng là quá trình đồng hoá và sử dụng thức ăn Quá trình sinh trưởng là đặc tính thích ứng của loài, bảo đảm sự thống nhất của loài với môi trường Sinh trưởng của cá kéo dài suốt đời sống mặc dù càng già cá sinh trưởng càng chậm Cá có kích thước nhỏ, chu kỳ sống ngắn, thường có

số lượng đông, thành thục sớm Cá sống lâu kích thước lớn, tuổi thành thục muộn và số lượng ít

2.1 Tương quan chiều dài và khối lượng

Sinh trưởng theo chiều dài và khối lượng của cá xảy ra theo một qui luật rất đặc trưng Trước lúc cá thể đạt được trạng thái thành thục lần đầu cá tăng nhanh về kích thước Sau khi đạt đến trạng thái sinh sản, tốc độ tăng trưởng theo chiều dài giảm đi, nhường bước cho sự tăng trưởng về khối lượng Đường cong tương quan giữa chiều dài và khối lượng của cá có dạng cong logarit:

W = aLb hay logW = loga + blogL (2-25)

Trong đó: a và b là hằng số được tính theo phương pháp hồi qui

Tương quan chiều dài và khối lượng còn được biểu thị bằng yếu tố điều kiện K:

WLK3=

Cá có giá trị K lớn thì nặng hơn so với chiều dài và ngược lại Sự thay đổi giá trị K còn biểu thị tình trạng thành thục sinh dục hoặc thay đổi cường độ dinh dưỡng Tốc độ tăng trưởng tuyệt đối được đo trong một thời gian xác định:

1 2

1 2 t t

W W

g=

tốc độ tăng trưởng giống như khi cá tăng trưởng 1g đến 2g, rõ ràng là số liệu sau tăng gấp đôi trong cùng một thời gian Vì thế cho nên người ta thường dùng tốc độ tăng trưởng đặc trưng (g) để tính Tốc độ tăng trưởng tức thời theo đơn vị trọng lượng là:

Trong một thời gian xác định, tốc độ tăng trưởng đặc trưng được tính:

1tW

Nếu biểu thị theo phần trăm thì: G = 100g

Trọng lượng cuối cùng được tính là : W2 = W1 exp [ g( t2 – t1 )] (2-26)

2.2 Công thức tính ngược sinh trưởng của Lea :

Khi phân tích sự tăng trưởng của cá nhà bác học Nauy E.Lea (1910) đã khẳng định rằng chiều dài của cá và các bộ phận khác (xương, vảy, nhĩ thạch) tỉ lệ với nhau và biểu hiện tính nhịp điệu theo mùa Trên cơ sở đó ông tính chiều dài cá như sau:

LV

Đó là công thức tính ngược của Lea

Rosa Lee (1920) cho rằng công thức của Lea còn thiếu sót Theo Rosa Lee kích thước của cơ thể và vảy cá không tỉ lệ với nhau mà chỉ có tốc độ tăng trưởng của chiều dài cơ thể cá và của vảy tỉ

lệ với nhau, bởi vì vảy thường xuất hiện một thời gian sau khi nở, chứ không phải cá sinh ra là có vảy Do vậy công thức của E.Lea được điều chỉnh như sau:

(L a) aV

V

2.3 Hiện tượng Rosa Lee và sự sinh trưởng bổ sung

Khi dùng công thức ngược Lea để tính tốc độ sinh trưởng của cá, người ta thấy rằng tốc độ sinh trưởng của cá ở những năm đầu đời sống rất đặc biệt là L1 và L2 giảm đi một cách có quy luật khi tuổi cá tăng lên Sự phân hoá chiều dài cá được tính đặc biệt rất lớn đối với cá tròn 1 năm tuổi

Đó là hiện tượng Rosa Lee Hiện tượng này không phải lúc nào cũng quan sát được như một quy luật giảm chiều dài khi tuổi cá tăng lên, song đó là hiện tượng có thực trong thiên nhiên Hiện tượng Rosa Lee được chia làm hai dạng: Dạng điển hình và dạng không điển hình Dạng điển hình là sự phân hoá kích thước ban đầu xuất hiện ở các cá nhỏ và sự phân hoá đó giảm đi ở lứa tuổi già Dạng không điển hình là sự phân hoá cứ tiếp tục tăng khi tuổi cá tăng

Nghiên cứu về sinh trưởng, cơ bản có nghĩa là xác định kích thước cơ thể theo tuổi Bởi vậy, tất cả các phương pháp ước lượng đàn cá thực chất đều thực hiện với các số liệu thành phần tuổi Ơ các thuỷ vực ôn đới, các số liệu như vậy thường có được qua việc đếm vòng năm trên các phần cứng

như vảy và đá tai Các vòng năm này hình thành do những dao động mạnh của các điều kiện môi trường từ mùa hè tới mùa đông và ngược lại Ơ các vùng nhiệt đơi, những thay đổi lớn như vậy thường ít xảy ra và bởi vậy rất khó nếu như không thể sử dụng các loại vòng năm theo mùa để xác định tuổi

Chỉ có các phương pháp được phát triển gần đây sử dụng cấu trúc của hiển vi các phần cứng gọi là các vòng ngày, để tính tuổi cá trong một số ngày Tuy nhiên, phương pháp này đòi hỏi các thiết bị đặc biệt đắt tiền và tốn nhiều sức lực và bởi vậy không chắc chúng sẽ được áp dụng thường

lệ ở nhiều nơi

Hiện nay, một số phương pháp định lượng đã được phát triển cho phép biến đổi số liệu tần

số chiều dài thành tuổi Mặc dù các phương pháp này không đòi hỏi phải đọc tuổi trên các phần cứng, nhưng các kết quả đạt được cuối cùng lại trở lên đáng tin cậy hơn nếu như ít nhất có thể có được một số kết quả đọc tuổi trực tiếp Bởi vậy cách tốt nhất đối với ước lượng đàn cá của các loài

cá nhiệt đơi là phân tích một số lượng lớn số liệu tần số chiều dài kết hợp với một ít kết quả đọc tuổi trên cơ sở vòng ngày

2.4 Nghiên cứu về sinh trưởng

2.4.1 Phương trình sinh trưởng Von Bertalanffy (1934)

Puter (1920) đã phát triển một mô hình sinh trưởng mà nó được xem là cơ sở cho hầu hết các

mô hình khác về sinh trưởng, kể cả một mô hình toán học cho sinh trưởng cá thể của Von Bertalanffy (1934), một mô hình tỏ ra phù hợp với sinh trưởng khác nhau đã được nhiều nhà nghiên cứu tổng luận, ví dụ như: Beverton và Holt (1987), Ursin (1968), Ricker (1975), Gulland (1983), Pauly (1984), Pauly và Morgan (1987), tuy nhiên chúng ta chỉ nghiên cứu về mô hình sinh trưởng chiều dài của cơ thể là một hàm theo tuổi của Von Bertalanffy Mô hình này trở thành một trong những nền tảng trong sinh học nghề cá, bởi vì nó được sử dụng như là mô hình thành phần trong các

mô hình phức tạp hơn mô tả biến động của các quần thể cá

Von Bertalanffy xem cơ thể động vật như một hệ hoá học tuân theo định luật bảo toàn khối

lượng Von Bertalanffy cho rằng, trong bất kỳ thời điểm nào đều có thể chia tất cả các quá trình sinh

lý xảy ra trong cơ thể thành những quá trình dị hoá (phân huỷ) và đồng hoá (tổng hợp) Khi đó, số gia cơ bản của khối lượng W của cá thể trong một đơn vị thời gian có thể biểu diễn thông qua hệ số các kết quả đồng hoá và dị hoá

Dựa vào các quan điểm chung của sinh lý học, ta so thể giả định rằng hiệu suất đồng hoá tỷ

lệ với đại lượng bề mặt hấp thụ, còn hiệu suất dị hoá tỷ lệ với khối lượng phân huỷ chung Do đó, số gia cơ bản của khối lượng cá W trong một đơn vị thời gian có thể biểu diễn theo phương trình:

H A k W

dt

dWW

'kdt

dW

0 1

0 −

⇒

⇒

= (2-27)