29 Trên cơ sở các rãnh ngời ta chia vỏ não của ngời thành các vùng khác nhau: vùng trán (nằm trớc rãnh Rolanđo), (vùng đỉnh nằm giữa rãnh Rolanđo và rãnh Sylvius), vùng thái dơng( nằm dới rãnh Sylvius) và vùng chẩm(nằm sau rãnh chẩm ngang) (hình 1). Dựa trên các kết quả nghiên cứu về giải phẫu và chức năng của vỏ não các nhà khoa học lại chia vỏ não thành nhiều vùng nhỏ hơn. Có nhiều cách phân chia (Campbell, 1905; Smith, 1907; Brodmann, 1909; Vogt, 1919-1920; Economo, Koskinas, 1925; Philimonov, 1949). Xong phổ biến nhất là cách phân chia của Brodmann. Theo bảng phân lọai này thì tất cả vỏ não đợc chia thành 2 vùng cơ bản: vùng vỏ não đồng nhất tơng ứng với vỏ não mới (neocortex) và vùng vỏ não không đồng nhất về nguồn gốc phát sinh tơng ứng với vỏ não cổ (Paleocortex), vỏ não cũ (archicortex) và vỏ não trung gian (interocortex). Mỗi phần nh vậy lại đợc chia ra thành nhiều vùng lớn và mỗi vùng lớn lại đợc chia thành nhiều vùng nhỏ nữa. Brodmann chia vỏ não thành 11 vùng lớn và 52 vùng nhỏ (hình2) Theo quan niệm hiện đại về sự tổ chức hình thái và chức năng ngời ta chia vỏ não thành 3 vùng: vỏ não sơ cấp, vỏ não thứ cấp và vỏ não tam cấp. Các vùng vỏ não sơ cấp còn gọi là các vùng chiếu cảm giác có các đờng liên hệ trực tiếp và ngắn nhất với các thụ cảm thể ngoại vi và có sự tổ chức định khu soma (somatopicus) rõ ràng tại các vùng sơ cấp diễn ra quá trình tiếp nhận và phân tích thông tin về một loại cảm giác nào đó, ví dụ, thông tin về thị giác, thính giác. Các vùng vỏ não thứ cấp thờng nằm xung quanh vùng sơ cấp. Trong các vùng vỏ não thứ cấp diễn ra ra sự sử lý thông tin đã qua sự chế biến sơ bộ tại các vùng sơ cấp, cho phép nhận biết ý nghĩa của tín hiệu. Các vùng tam cấp, còn đợc gọi là các vùng vỏ não liên hợp nằm ở các vùng đệm, nơi có sự che phủ lên nhau giữa các tận cùng thần kinh thuộc các đờng dẫn truyền từ các cơ quan phân tích khác nhau.ở ngời các vùng liên hợp chiếm hơn 1 nửa toàn bộ diện tích vỏ não. Tổn thơng các vùng sơ cấp sẽ gây rối lọan chức năng tiếp nhận các loại cảm giác; tổn thơng các vùng thứ cấp sẽ gây rối loạn quá trình sử lý thông tin ở mức phức tạp hơn; tổn thơng vùng liên hợp không gây rối loạn các chức năng đặc hiệu của các cơ quan phân tích, mà làm rối loạn các dạng hoạt động phân tích tổng hợp phức tạp nh t duy, phát ngôn và hành vi tập tính Hình 1- Bề mặt của bán cầu não trái (theoKring, 1953). 30 Vỏ não bị chia cắt bởi các rãnh thành vùng trán (frontalis)vùng đỉnh (parietalis), vùng thái dơng (temporalis) và vùng chẩm (occipitalis). Hình 2. Bản đồ cấu trúc của Brodmann. Mặt ngoài của bán cầu não trái. Các số chỉ các vùng ở mặt ngoài. Hình 3. Các lớp tế bào và các bó sợi trong vỏ não ngời (theo Brdmann, 1909). ở bên trái là các lớp tế bào:I-lớp phân tử; II-lớp hạt ngoài; III-lớp tế bào tháp; IV- lớp tế bào sao hay lớp hạt trong; V-lớp có các loại tế bào khác nhau. ở bên phải là các bó sợi thần kinh phân bố trong các lớp kể trên. 1.2-Các lớp vỏ não và các loại tế bào trong vỏ não. 1.2.1-Các lớp vỏ não. Vỏ não ngời đợc chia thành 6 lớp (hình 3) - Lớp I: lớp phân tử (hay lớp cực) đợc cấu tạo từ các thành phần sau: +Các dendrit ngọn của các tế bào tháp từ dới đi lên, +Các tế bào ngang, hình bầu dục, thân và nhánh của chúng nằm ngang, tạo thành nhiều synap với dendrit ngọn của các tế bào tháp. Theo nhiều tác giả, tế bào ngang là tế bào ức chế, nên có thể coi lớp I là cơ chất ức chế của vỏ não. - Lớp II: lớp hạt ngoài đợc tạo thành từ các tế bào nhỏ (tế bào liên hợp gần) và một ít tế bào sao. Lớp III: lớp tế bào tháp lớn. Đây là các tế bào vận động của vỏ não,đơck Betz mô tả đầu tiên nên đợc gọi là tế bào Betz. Sợi trục của tế bào tháp đi tới các nhân vận động sọ não(theo bó gối), hoặc đi tới các nơron vận động sừng trớc tuỷ sống (theo bó tháp). - Lớp IV: lớp tế bào hình sao (lớp hạt trong). Các tế bào ở đây tiếp nhận các tín hiệu hớng tâm từ cơ quan nhận cảm. Các tế bào này tập trung thành các trung khu (trung khu cấp I, trung khu cấp II) của các phân tích quan trên vỏ não. 31 - Lớp V: lớp tế bào tháp nhỡ (tế bào liên hợp xa) các tế bào này có sợi trục đi tới các trung khu vận động dới vỏ (thể vân, tiểu não), các nhân ngoại tháp, và liên hệ với bán cầu đại não bên đối diện, làm nhiệm vụ liên hệ chức năng giữa vỏ não với trung khu vỏ não giữa hai bán cầu não với nhau. Các tế bào này tập trung tạo thành tiền vận động. Lớp VI: gồm các tế bào Martinote, là lọai tế bào hình thoi, thân nằm dọc, cho các nhánh chạy dọc suốt các lớp của vỏ não. Đây là các tế bào ức chế theo chiều dọc. Nhng chức năng của chúng còn hoàn toàn cha đợc sáng rõ. 1.2.2-Các loại tế bào trong vỏ não Vỏ não đợc cấu tạo từ các tế bào thần kinh(neuron) và các neuroglia. Số lợng các neuron trong vỏ não chiếm khoảng 75% tổng số neuron (gần 100 tỷ) trong hệ thần kinh trung ơng(David Shier et at.,2000). - Các tế bào thần kinh. Trong vỏ não có hai loại tế bào thần kinh chủ yếu là các tế bào tháp và tế bào sao. +Tế bào tháp. Gọi là tế bào tháp vì thân tế bào có hình tháp (hình 4). Tế bào tháp có nhiều nhánh, một trong những nhánh này có kích thớc to, dài, xuất phát từ đỉnh của thân tế bào và hớng thẳng lên bề mặt vỏ não. Từ thân tế bào còn phát ra các nhánh khác, gọi là nhành gốc. Hình 4. Tế bào tháp (theo Poliacov,1949) a-sợi trục; c- các nhánh; (collateral)xuất phát từ sợi trục; b- nhánh ngọn; b- nhánh gốc. Trên tất cả các sợi nhánh đều có gai. Hình 5. Các tế bào sao. ảnh chụp bên trái (theo Poliacov, 1949); dạng nửa sơ đồ bên phải (theo chang, 1952). Thấy rõ tất cả các sợi nhánh trên cả hai hình. Sợi trục của tế bào tháp đợc phát ra từ chỗ phình nhỏ ở đáy thân tế bào. - Sợi trục của tế bào tháp nhỏ phân chia thành nhiều nhánh chạy theo hớng thẳng đứng với bề mặt bán cầu hoặc nằm ngang, kết thúc trong phạm vi vỏ não (nên các tế bào này gọi là tế bào liên hợp gần hay tế bào trung gian). Sợi trục của tế bào tháp nhỡ cũng chia ra nhiều nhánh phụ (collateral), nhng những nhánh phụ kết thúc trong phạm vi vỏ não, còn nhánh chính chạy đến cấu trúc dới vỏ, hoặc chạy qua thể chai đến vỏ não bên đối diện, do đó các tế bào tháp này đợc gọi là tế bào liên hợp xa. 32 - Sợi trục của tế bào tháp lớn cũng có collateral nh tháp nhỡ, nhng sợi chính tạo thành bó gối và bó tháp đi tới các nhân vận động sọ não và tuỷ sống các tế bào tháp này còn gọi là tế bào tháp chiếu (có hình chiếu vận động). Trên các nhánh tế bào tháp đều có nhiều gai. +Tế bào sao: có dạng hình cầu, do xung quanh phát ra nhiều nhánh ngắn, làm cho tế bào thành dạng hình sao (hình 5). - Sợi trục của tế bào sao sau khi ra khỏi thân thì chia nhánh ngay. Các nhánh của sợi trục tiếp xúc với dendrrit của bản thân tế bào đó, hoặc tiếp xúc với tế bào tháp nằm trong một lớp hoặc lớp bên cạnh. -Tế bào sao không có dendrrit ngọn mà chỉ có nhiều nhánh ngắn bao quanh thân tế bào. trên các nhánh ngắn này không có gai nh tế bào tháp. Ngời ta cho rằng, tế bào tháp đóng vai trò chủ yếu là dẫn truyền xung động ly tâm, còn tế bào hình sao thực hiện chức năng tiếp nhận các luồng xung động hớng tâm, còn tế bào hình sao thực hiện chức năng tiếp nhận các luồng xung động hớng tâm và đóng vai trò của bộ máy chuyển tiếp, thống nhất và điều hoà hoạt động của các nhóm tế bào tháp. Theo một tác giả, thì tế bào sao tham gia vào quá trình giữ dấu vết có nghĩa là có quan hệ với cơ chất thần kinh giữ trí nhớ. Bertov (1969) cho rằng tế bào sao là yếu tố chủ yếu của vỏ não, có chức năng tiếp nhận thế giới bên ngoài dới dạng các cảm giác và các hình ảnh. Trong những năm gần đây, các nhà nghiên cứu đã đề cập đến vai trò của các quá trình ức chế trong vỏ não và cơ chất của quá trình này. Nhiều ý kiến cho rằng tế bào hình sao rất đa dạng, trong đó có tế bào rọ là tế bào trung gian ức chế. Tế bào rọ toả nhánh rộng theo hớng nằm ngang, tạo thành đám rối quanh thân tế bào tháp với các synap laọi II (synap ức chế). Ngoài tế bào rọ ra, các tác giả nhật bản (Somogyl P., Cowey A., 1982) còn thấy một loại tế bào sao khác tế bào hình mạng nhện cũng thuộc lọai tế bào trung gian ức chế trong vỏ não. Các tế bào trung gian ức chế trong vỏ não có khả năng ức chế tế bào tháp và các tế bào khác. Sự ức chế thể hiện bằng quá trình suy giảm luồng xung động hớng tâm và do đó điều hoà đợc quá trình tạo xung của những tế bào trong vỏ não. - Các neuronglia. Ngoài các neuron trong não còn có các tế bào glia và tổ chức liên kết. Tế bào glia có số lợng lớn, gấp 10 lần số lợng các tế bào thần kinh trong vỏ não và trong hệ thần kinh trung ơng nói chung. Tế bào glia có nhiều loại khác nhau (hình 6) và phân bố không đồng đều trong các lớp vỏ của vỏ não. 33 Hình 6: Các tế bào glia (neuroglia). a-Astrcyte; B- oligodenrocyte; C-Microglocyte. 1-thân tế bào; 2- các nhánh. Loại thứ nhất. Neuroglia hình sao (astrocytes), trong đó có các dạng sợi (chứa ít nguyên sinh chất), dạng chuyển tiếp, và dạng nhiều nguyên sinh chất. Dạng sợi nằm chủ yếu trong lớp I, lớp VI của vỏ não. Dạng nhiều nguyên sinh chất nằm trong lớp II, lớp III. Dạng chuyển tiếp nằm trong lớp V. Còn trong lớp IV có hai loại dạng sợi và dạng nhiều nguyên sinh chất nằm xen kẽ. Các neuronglia hình sao có các nhánh nhỏ nối thông với các mạch máu. ở lớp mặt vỏ não, các nhánh ngắn của chúng có chức năng gắn chặt vỏ não mềm vào các mạch máu, còn các nhánh dài của chúng chạy sâu vào các lớp dới của vỏ não. ở lớp thứ VI các nhánh neuronglia liên kết với các mạch máu và giữa chúng với nhau để tạo thành một cái khung làm chỗ dựa cho các tế bào thần kinh. Loại thứ hai. Neuronglia ít nhánh (oligodenrocytes). Chúng nằm dải rác trong lớp I và tập trung thành từng nhóm trong các lớp khác. Loại thứ ba Neuronglia có kích thớc rất bé (microgliocytes), số lợng không nhiều, phân bố đều trong vỏ não, chúng có các sợi nối liền với các neuron, các Neuronglia khác và với mạch máu. Cho đến nay chức năng của Neuronglia vẫn còn cha biết đầy đủ. Trớc đây ngời ta cho rằng Neuronglialà tổ chức đệm của não bộ giống nh mô liên kết trong các cơ quan khác. Hiện nay đã biết trong neuronglia có những vai trò sau: - Tham gia vào quá trình trao đổi chất trong não. Sự trao đổi chất giữa máu với mô thần kinh diễn ra theo hai con đờng: Máu dịch não tuỷ mô thần kinh Máu dịch kẽ mô thần kinh Cả hai con đờng này đều có sự tham gia của Neuronglia, đặc biệt là con đờng qua dịch kẽ. -Tham gia vào điều hoà dòng máu đến não. Tham gia vào chức năng thần kinh- nội tiết. Chúng tiết ra các chất diều hoà trạng thái hng phấn của thần kinh. -Neuronglia là những vệ tinh của neuron, có chức năng giữ nhữngdấu vết trí nhớ(Glees, 1958; Galambos, 1961). 34 Theo Galambos thì các neuronglia không chỉ làm nhiệm vụ chỉ giữ thông tin, mà còn có nhiệm vụ chơng trình hoá hoạt động của các neuronglia còn có nhiệm vụ bảo vệ. Chúng tham gia vào các phản ứng của não bộ trong các trờng hợp bị nhiễm trùng, nhiếm độc cũng nh những yếu tố gây hại khác. Ngoài ra còn có những dẫn liệu cho thấy rằng có những biến đổi đặc hiệu về những quá trình năng lợng diễn ra trong các neuron và neuron glia ở trạng thái hoạt động khác nhau của bộ não (Klosovski, 1961; Hyden,1963,1965). Nh vậy các neuron đóng vai trò rất quan trọng trong quá trình hoạt động của các tế bào thần kinh và não bộ nói chung. 2-Chức năng của từng vùng vỏ não Những công trình nghiên cứu về hình thái chức năng của vỏ các bán cầu đại não cho thấy có sự khác biệt rõ rệt cả về cấu trúc lẫn chức năng giữa các vùng khác nhau. Do đó, không thể nói chung về chức năng của toàn vỏ não, mà phải trình bày chức năng cụ thể của từng vùng. 2.1-Chức năng của vùng trán. Vùng trán đạt mức phát triển cao nhất so với các vùng khác của vỏ não và chiếm 25/diện tích toàn bộ vỏ não. Chức năng vùng trán ở ngời là bảo đảm việc thực hiện những hành vi có đích, cũng nh những hoạt động t duy phức tạp. Về mặt giải phẫu vùng trán có hai phần khác nhau về cấu trúc và chức năng: vùng trán chính thức (prefrontalis) và vùng trán trung tâm (vùng vỏ não vận động). Vùng trán chính thức có 10 diện (tơng ứng với các vùng theo sự phân chia của Brodmann). Trong quá trình phát triển cá thể, vùng này trởng thành muọn hơn, mụôn nhất là các vùng 44,45 là các vùng liên quan với tiếng nói. Trong vùng trán có nhiều neuron trung gian và các tế bào tháp. ở đây có nhiều sợi liên hợp ngắn và sợi liên hợp dài, nối liền vùng trán với các vùng khác của vỏ não và các cấu trúc dới vỏ. Vùng trán nhận các sợi hớng tâm từ các vùng khác của vỏ não, từ phức hợp các nhân lng giữa (n.dorsomedialis) và một phần từ các nhân trớc (n.anterios) của thalamus, nơi chuyển tiếp của các xung động phát sinh từ vùng hypothalamus. Từ vùng trán có các sợi ly tâm chạy tới hypothalamus, subthalamus, thể vân, hypothalamus, đến vùng trớc mái (nhân đỏ và nhân xám trung tâm) và đến thể lới thân não. Hệ thống các đờng liên hệ phong phú trong vùng trán đã tạo điều kiện để hợp nhất các luồng tín hiệu từ thế giới bên ngoài (qua các vùng chiếu nằm trong các vùng khác nhau của vỏ não) với các thông tin về các nhu cầu quan trọng của cơ thể và về các trạng thái cảm xúc(qua các cấu trúc dới vỏ nh phức hợp thể lới hệ limbic, hypothalamus) Trên cơ sở của các quá trình so sánh, tổng hợp các laọi thông tin, trong vùng trán đã diễn ra sự tổ chức hoạt động tập tính, thích nghi của động vật và các hoạt động có đích, có ý thức của con ngời. 35 Thực nghiệm cho thấy các động vật bị cắt bỏ vùng trán trở nên ít hoạt động, hay buồn ngủ và hay thờng có rối loạn trong tập tính thuộc phản xạ dinh dỡng. ở ngời trong trờng hợp vùng trán bị tổn thơng xuất hiện hội chứng vùng trán. Biểu hiện hội chứng này là bệnh nhân bàng quan không có khả năng t duy trìu tợng, không lĩnh hội đợc kiến thức mới, hay nói lặp đi lặp lại, khó tiếp thu phê bình. Tuy nhiên nếu chỉ bị tổn thơng một bên ở vùng trán thì có thể không xảy ra những biến đổi nghiêm trọng hoạt động tinh thần. 2.2-Vùng cảm giác-vận động. Vùng cảm giác vạn động bao gồm vùng trớc trung tâm và vùng sau trung tâm. Trong đó vùng trớc trung tâm là vùng xuất chiếu của cơ quan phân tích vận động, cong vùng sau trung tâm là vùng chiếu của cơ quan phân tích cảm giác da, gân, cơ, khớp. Hai vùng này liên hệ với nhau rất chặt chẽ, tạo thành một hệ thống chức năng duy nhất mà theo quan điểm của Pavlov gọi chung là vùng xuất chiếu cảm giác - vận động. 2.2.1-Vùng trớc trung tâm. Vùng này gồm có hai hồi: -Hồi trán lên nằm trớc (rãnh Ronaldo) tơng ứng với diện 4 của Brodmann, là vùng vận động chính. ở đây không có lớp hạt trong (lớp thứ IV), nhng có những tế bào tháp khổng lồ trong lớp III. Từ các tế bào tháp này phát ra các sợi lớn tạo thành bó gối và bó tháp, truyền các xung điều khiển vận động có ý thức. Sự định khu soma trong vùng này rất rõ ràng và có 3 tính chất: +Chỉ huy bắt chéo +Phân bố đảo ngợc +Vận động càng tinh vi, diện xuất chiếu càng lớn (hình7) Mặc dù phần lớn các diện vận động có tính chất trên nhng cũng có một số điểm vận động chỉ huy các cơ vùng bên (các cơ ở gốc chi) hoặc có sự chống chéo lên nhau của vùng đại diẹn các cơ tay, chân, mặt. - Hồi trán trớc, tơng ứng với các diện 6,8 của Brodmann là vùng tiền vận động. Vùng này cũng không có lớp IV, nhng khác với diện 4 là không có tế bào tháp khổng lồ. Các tế bào tháp nhỡ ở đây có sợi trục tạo thành các đờng liên hệ rộng rãi với các trung khu dới vỏ và vùng vận động bên bán cầu đối diện. Các sợi tiền vận động đi xuống nhân đuôi (n.caudatus) nhân cầu nhạt(globus pallidus) và các nhân tháp thuộc hệ ngoại tháp, có tác dụng kìm chế các hoạt động của các cấu trúc này. Vì vậy, khi vùng này tổn thơng, phản xạ vận động không tuỳ ý tăng, phản xạ tuỷ sống và trơng lực cơ tăng, gây rối loạn những động tác thuần thục. ởvùng tiền vận động, hình chiếu toàn thân đợc thể hiện một lần nữa, nhng các vận động do kích thích vào vùng này diễn ra chậm hơn và phức tạp hơn so với các vận động gây ra khi kích thích diện 4. 2.2.2-Vùng sau trung tâm. Vùng này phân bố ở hồi đỉnh lên, nằm sau rãnh Ronaldo. Đặc điểm của vùng này có nhiều lọai tế bào và các tế bào làm thành lớp rõ ràng. . cấp, vỏ não thứ cấp và vỏ não tam cấp. Các vùng vỏ não sơ cấp còn gọi là các vùng chiếu cảm giác có các đờng liên hệ trực tiếp và ngắn nhất với các thụ cảm thể ngoại vi và có sự tổ chức định. động tập tính, thích nghi của động vật và các hoạt động có đích, có ý thức của con ngời. 35 Thực nghiệm cho thấy các động vật bị cắt bỏ vùng trán trở nên ít hoạt động, hay buồn ngủ và hay. động phân tích tổng hợp phức tạp nh t duy, phát ngôn và hành vi tập tính Hình 1- Bề mặt của bán cầu não trái (theoKring, 1 953 ). 30 Vỏ não bị chia cắt bởi các rãnh thành vùng