Tập tính và cảm xúc part 8 docx

50 nhau để cuối cùng tạo ra tình trạng (situation) của tập tính. Ví dụ, trong thí nghiệm thành lập phản xạ có điều kiện theo kiểu Pavlov, hớng tâm hoàn cảnh là tất cả các yếu tố trong phòng thí nghiệm cộng ới các hớng tâm nối tiếp khác là thời gian, kỹ thuật viên, thủ tục tiến hành thí nghiệm.v.v Hớng tâm hoàn cảnh trong từng trờng hợp có tác dụng tạo ra sự tích hợp tiền phát động các luồng hớng tâm hng phấn. Sự tích hợp này mặc dù ở dạng ẩn, nhng có thể biểu hiện ngay lập tức khi có tác dụng của kích thích phát động. -Hớng tâm phát động Hớng tâm phát động có ý nghĩa sinh lý, nó thể hiện ở chỗ là làm xuất hiện các hng phấn ẩn trong từng thời điểm nhất định và thuận lợi nhất. Ví dụ ánh sáng là hớng tâm phát động trong quá trình thành lập phản xạ tiết nớc bọt có điều kiện. - Sử dụng bộ máy ghi nhớ Sự tổng hợp hớng tâm liên quan chặt chẽ với việc sử dụng bộ máy ghi nhớ. Tổng hợp hớng tâm không thể thực hiện đợc nếu nh phức hợp các kích thích hoàn cảnh và kích thích phát động không có liên hệ với kinh nghiệm đã thu đợc giữ lại trong bộ nhớ của não bộ. Việc ghi nhớ nh thế nào và sử dụng bộ nhớ nh thế nào trong từng thời điểm là vấn đề phức tạp hiện đang là nội dung đợc nhiều nhà tâm sinh lý quan tâm (xem thêm trong bài học tập và trí nhớ. Toàn bộ cơ thể tổng hợp hớng tâm- hoạt động chế biến thông tin trong não luôn có mối liên quan với quá trình hoạt hoá của phản ứng định hớng-tìm tòi, nghĩa là vỏ não phải luôn đợc giữ ở trạng thái trơng lực nhất định nhờ tác động của thể lới thân não và vùng dới đồi. Có thể vỏ não mới có khả năng hợp nhất đợc các luồng hng phấn hớng tâm và hình thành quyết định phù hợp với nhu cầu của tình thế chung và các mục đích thực tế của tập tính. Nhiều công trình nghiên cứu về điện sinh lý ở neuron cho phép suy nghĩ về cơ chất thực hiện tổng hợp hớng tâm (Fessard, Jung, Mountcastle, Jasper, Morruzzi). Đó có thể là các neuron đa cảm (polysensor neuron) trong vỏ não, trong chúng có thể quy tụ các luồng hớng tâm có nguồn gốc khác nhau. Các công trình nghiên cứu còn cho thấy dù một kích thích hạn chế vào một cơ quan cảm giác nào đó, ví dụ ánh sáng vào mắt, hng phấn phát sinh đợc lan truyền khắp các cấu trúc dới vỏ. Qua quá trình khuyếch tán và chế biến dặc hiệu, hng phấn đợc truyền đến vỏ não thành hai loại: luồng có định khu và luồng khuyếch tán. Thực tế nhiều tế bào vỏ não đợc lôi cuốn vào trong một hệ thống hng phấn rất lớn. Tuy nhiên không phải toàn vỏ não nơi nào cũng có mức hng phấn nh nhau. Có thể xem vỏ não là một hệ thống xác xuất. Nh vậy, trong não không thể có một cứ điểm hng phấn tách rời nh trớc đây nhiều ngời đã quan niệm, khi tiếp nhận một kích thích nào đó. Và do đó, đóng vai trò quan trọng không phải là cứ điểm hng phấn đầu tiên nào, mà là một hệ thống rộng lớn đợc hng phấn có tỷ trọng khác nhau và có tác dụng khác nhau. 51 Hng phấn diễn ra ở thể lới thân não, ở vùng dới đồi, trong hồi hải mã và nhiều cấu trúc khác thuộc hệ limbic khi kích thích dây thần kinh hông (nervus siatic) là ví dụ về phân bố hng phấn hớng tâm trong não bộ. Hiện nay ngời ta quan niệm rắngự qui tụ hng phấn trong từng neuron là cơ chế trung tâm , không có nó không thể có đợc quá trình tổng hợp hớng tâm. Vì chính sự qui tụ này bảo đảm sự tác dụng qua lại, so sánh và tổng hợp tất cả các nguồn hng phấn trong nguyê sinh chất. Các quá trình nàydiến ra nh thế nào, muốn tìm hiểu chúng phải thông qua sự tìm hiểu các quá trình sau đây: 1- những lọai hng phấn nào và dới dạng nào đợc truyền vào các tế bào thần kinh trong vỏ não? 2/Các cấu trúc synap đợc tổ chức và hoạt động nh thế nào? 3/Các luồng hng phấn đi lên có tính chọn lọc không? chúng mang ý nghĩa gì? 4/Có sự tác dụng qua lại giữa các luồng hng phấn qui tụ trong các neuron không? 5/các quá trình và cơ chế nào xác định sự chuỷen biến từ nhiều quá trình trong tổng hợp hớng tâm thành các xung động có chọn lọc để theo các đờng ly tâm nhất định và thực hiện các động tác, hành vi nhất định nào đó? Toàn bộ vấn đề này không thể giải quyết trong phạm vi một phoàng thí nghiệm. Khâu cuối cùng của quá trình tổng hợp hớng tâm là ra quyết định. Ra quyết định là quá trình logic của hệ thống chức năng, đồng thời cũng là kết quả của sự tác dụng qua lại có tính chất sinh lý. Quá trình ra quyết định là sự lựa chọn một dạng tập tính nhất định. Sự lựa chọn này có thể thực hiện với giai đoạn hớng tâm kéo dài, bao gồm cả ý thức hoặc diễn ra nhanh chóng trên những đờng tự động. Sự lựa chọn nhất thiết có liên quan với sự ức chế các luồng hng phấn khác (Dimond,1963). Trong sự lựa chọn thông tin, trong hệ thần kinh trung ơng, trong từng thời diểm, phản ứng định hớng có ý nghĩa rất lớn, nó đa đến việc kết thúc bằng động tác, tập tính thích ứng. Ngời ta cho rằng việclựa chọn diến ra ở mức neuron. Khả năng của từng neuron tích hợp một số lợnglớn các xung động riêng rẽ cho phép ta xem neuron nh một đơn vị quyết định (Bullock, 1961). Ra quyết định là khau then chốt và cuối cùng của quá trình tổng hợp hớng tâm, vì chỉ đến lúc ra quyết định não bộ mới loại trừ các thông tin thừa và có thể thực hiện một hành động nào đó. Tóm lại, ra quyết định là kết quả của sự tổng hợp hớng tâm đợc thực hiện trên cơ sở động lực u thế; ra quyết định giải phóng cơ thể khỏi một số thông tin thừa, một số lớn mức tự do và do đó có thể hình thành các luồng hng phấn ly tâm cần thiết và có ý nghĩa thích nghi trong từng thời điểm, từng tình huống; ra quyết định làkhâu chuyển tiếp, sau nó tất cả sự phối hợp hng phấn sẽ mang tính chất thực hiện, tính chất ly tâm. 2.2.2-Hớng tâm ngợc Trong các loại hớng tâm có thể phân ra: 52 -Hớng tâm hoàn cảnh -Hớng tâm phát động -Hớng tâm ngợc Trong hớng tâm ngợc có: hớng tâm vận động và hớng tâm về các kết quả hành động. Khái niệm hớng tâm của Anokhin trùng với khái niệm liên hệ ngợc trong cơ chế điều tiết trơng lực cơ, trong điều tiết vận động và trong kỹ thuật. Anokhin đa ra khái niệm hớng tâm ngợc từ năm 1935, trên cơ sở nghiên cứu các cơ chế nghiên cứu các cơ chế sinh lý phục hồi các chức năng bị rối loạn, còn mối liên hệ ngợc chỉ đợc nêu ra từ năm 1945. Ngày nay chúng ta có thể thấy dễ dàng các ví dụ về hiện tợng hớng tâm ngợc và mối liên hệ mgơck trong nhiều cơ chế đièu khiển các quá trình trong cơ thể và trong kỹ thuật. Anokhin phát hiệnđờng hớng tâmngợc từ thí nghiệm sau. Tác giả sử dụngcon bọ cạp nớc để làm đối tợng nghiên cứu bằng cách cắt bỏ hàm dới của con vật và quan sát động tác bắt mồi và ăn mồi của nó. Lúc bình thờng con vật dùng càng để tóm lấy con mồi và đa vào miệng. Khi còn đủ hai chiếc hàm, thì con vật ngoam lấy mồi ngay và chiếc càng đợc giải phóng để tiếp tục bắt mồi khác. Trong trờng hợp ở con vật thí nghiệm, do thiếu một chiếc hàm, nên nó không thể ngoạm lấy mồi khi chiếc càng đa mồi vào miệng. Do đó, chiếc càng đợc giữ lại rất lâu ở miệng và ở con vật không xuất hiện động tác nuốt mồi. Tại sao con bọ cạp không bỏ chân ra khỏi miệng? Lý do duy nhất là nó cha ngoạm đợc mồi, nghĩa là cha hoàn thành đợc động tác cần thiết. Thí nghiệm này cho ta thấy một phản ứng phức tạp hoặc một hành vi của con vật muốn hoàn thành phải trải qua các giai đoạn kế tiếp nhau. Giai đoạn sau chỉ đợc thực hiện khi có luồng xung động (lệnh) từ hệ thần kinh trung ơng gửi đến cơ quan thực hiện. Lệnh này chỉ có khi hệ thần kinh trung ơng nhận đợc thông tin về sự kết thúc của giai đoạn hay động tác trớc đó. Thông tin báo về hệ thần kinh trung ơng trong trờng hợp này đợc gọi là luồng hớng tâm ngợc. Trong đời sống các động vật, đặc biệt là của con ngời, không có động tác nào mà không diễn ra sau các động tác trớc nó và lại không gây ra các động tác tiếp theo, nếu hành vi cha hàon thành. Ví dụ, ta định đi chợ. Trớc hết phải xem trong túi có tiền cha (nếu cha, phải lấy tiền cho vào túi).Xong, mở cửa và khoá cửa (nếu không có ai trông nhà), rồi lấy xe (nếu chợ ở xa). Đến chợ phải gửi xe và sau đó mới vào chợ Nh vậy, ý định đi chợ phải đợc thực hiẹn qua nhiều khâu kế tiếp nhau. Nếu thiếu một khâu (ví dụ quyên mang tiền), nhiệm vụ sẽ không thực hiện đợc. Ta tiếp tục phân tích một động tác đơn giản khác, ví dụ cầm côca nớc để uống. Khi định uống có cốc nớc, ta phải đa tay đến cốc nớc để lấy. Bấy giờ hng phấn xúc giác từ bàn tay tiếp xúc với bề mặt cốc nớc (nhiệt độ, trọng lợng) và hng phấn thị giác (khoảng cách từ cốc nớc đến miệng) sẽ phát ra những luồng 53 xung động truyền thông tin về não để có đợc hành động chính xác. Ngay khi đa tay đến ccốc nớc-động tác này cũng phải đợc luôn điều chỉnh bằng luồng hớng tâm ngợc từ các thụ cảm thể cảm thể, báo cho não biết về sự phân bố chính xác của các cơ co và mức căng của cánh tay, khoảng cách cần đa tay đến cốc nớc và từ cốc nớc đến miệng v.v Dạng hớng tâm này cũng rất quan trọng đối với việc thực hiện vận động của cánh tay (nếu không sẽ không đa chính xác cốc nớc vào miệng). í nghĩa hớng tâm ngợc từ những ví dụ trên cho ta thấy đợc là nó thông tin cho não biết đợc động tác, hành vi đã đợc thực hiện đến đâu, nh thế nào, đã hoàn thành cha v.v Có nh vậy hệ thần kinh trung ơng mới có thể tiếp tục điều chỉnh chính xác hành vi, tập tính. Hớng tâm ngợc hay thông báo ngợc sẽ đợc trực tiếp so sánh, đối chiếu với chơng trình hành động đợc lu trữ tai bộ phận nhận hành động. Nếu các thông só phù hợp nhau, hành động sẽ kết thúc. Trong trờng hợp các thông số hành động không phù hợp với chơng trình đợc lu giữ ở bộ phận nhận hành động, thì trong não sẽ tiếp tục diễn ra quá trình tích hợp mới theo thông tin mang ý nghĩa của thời điểm hiện tại, trong đó các luồng hớng tâm ngợc đóng vai trò quan trọng nhất. Quá trình so sánh đối chiếu nói trên sẽ dợc tái diễn cho đến khi hành động đợc thực hiện đầy đủ theo trơng trình đã có. 3-Kết luận Trong hoạt động của cơ thể, từ hoạt động phối hợp các chức năng của các cơ quan khác nhau, đến hạot động làm cho cơ thể thích ứng đợc với môi trờng sống đều đợc thực hiện dới sự chi phối của hệ thàn kinh trung ơng theo nguyên tắc pảhn xạ. Tuy nhiên để thực hiệncác chức năng phức tạp nh tập tính, hành vi và ngay cả các chức năng đơn giản trong cơ thể phải hình thành một hệ thống phức tạp đợc gọi là hệ thống chức năng. Hệ thống chức năng là một tố chức hình thái- sinh lý từ ngoại vi đến trung ơng. Trong hoạt động của hệ thống này không chỉ có khâu tổng hợp và hớng tâm (gồm hớng tâm phát động, hớng tâm hoạt hoá, hớng tâm hàon cảnh, hớng tâm động lực cùng với các luồng hoạt hoá về kinh nghiệm đã qua) và ra quyết định là quan trọng, mà việc kiểm tra kết quả hành động nhờ luồng thông báo ngợc (đợc gọi là hớng tâm ngợc) cũng là khâu không thể thiếu đợc. Khâu này trong sinh lý học cha đề cập trong các cung phản xạ, kể cả các cung phản xạ phức tạp có sự tham gia của nhiều tầng thần kinh trong hệ thần kinh trung ơng và sự tham gia của hệ thống nội tiết. 54 Chức năng của vùng dới đồi (hypothalamus) Trong nửa sau thế kỷ XX nhiều nhà sinh lý học và thần kinh học đã rất chú ý đến vai trò của vùng dới đồi, tìm hiểu kỹ hơn chức năng của nó trong sự tổ chức các hoạt động của não bộ. Điều này đợc phản ảnh trong nhiều công trình nghiên cứu của Hess (1954), Brooks et al (1962), Grashencov (1985) Nói chung các nhà nghiên cứu đều xác nhận rằng chức năng của vùng dới đồi là tiếp nhận và phân tích các ảnh hởng phát sinh từ các phần khác nhau của hệ thần kinh trung ơng truyền đến nó và thực hiện các chức năng nội tạng, trong đó có cả chức năng thuộc hệ nội tiết. Vùng dới đồi, một mặt là một bộ phận của hệ thần kinh trung ơng, do đó có điều kiện để tác động nhanh tới các bộ máy thần kinh khác, một mặt trong nó có khả năng tổng hợp và tiết các loại hormon đặc hiệu, do đó có thể truyền ảnh hởng của nó đến các tuyến nội tiết trong một khoảng thời gian tơng đối dài. Nh vậy so với các cấu trúc thần kinh khác, vùng dới đồi có u thế đặc biệt khả năng phản ứng nhanh chóng đối vớic ác luồng hớng tâm, đồng thời có khả năng duy trì ảnh hởng của nó trong một thời gian dài, nhằm điều chỉnh những biến động diễn ra trong cơ thể, làm cho cơ thể phục hồi về trạng thái ổn định ban đầu. Trớc khi trình bày chức năng của vùng dới đồi, chúng tôi thấy cần nhắc lại sơ lợc về giải phẫu-hình thái của nó. Điều này giúp ta nhận thấy đợc mối liên quan chặt chẽ giữa cấu trúc và chức năng vô cùng phức tạp của vùng dới đồi. 1- Sơ lợc về giải phẫu-hình thái của vùng dới đồi. Vùng dới đồi nằm ở đáy não, tạo thành phần bụng của não trung gian. Giới hạn phía trớc của nó là mép trớc của chéo thị giác. Hiện nay ngời ta ghép cả vùng trớc thị (preopicus) nằm trớc chéo thị giác vào vùng dới đồi. Giới hạn của phía sau của vùng dới đồi là mép sau của thể vú. ở phía bên của vùng dới đồi là subthalamus, bao gồm thể Luis, vùng Forel và một vùng không xác định (không có tên). Ranh giới phía trên của nó là đáy não thất III và sulcus hypothalamicus superior chạy từ ống sylvius đến hố Monro và tách vùng dới đồi khỏi đồi thị nằm trên nó. ở vùng dới đồi nói chung không khác mấy so với ở các động vật có vú. Các nhân trong vùng dới đồi đợc hình thành từ tháng thứ hai thứ ba. ở trẻ em mới sinh vùng dới đồi vẫn cha đợc hoàn thiện. Quá trình xắp xếp, hình thành các cấu trúc bên trong nó tiếp tục diễn ra cho đến tháng thứ ba, thứ t sau khi sinh. 55 Tiếp theo là sự phát triển hệ thống các sợi và sự biến đổi bên trong các tế bào. Đến những năm thứ 13, 14 hoạt động tiết của các nhân có liên quan với tuyến yên tăng lên mạnh mẽ và sự liên hệ chức năng giữa vùng dới đồi-tuyến yên cũng tăng cờng. Vùng dới đồi ở các động vật có vú đợc cấu tạo từ nhiều cặp nhân và liên hệ với các cấu trúc khác của não bộ bằng các đờng hớng tâm (đờng đến) và li tâm (đờng đi). 1.1. Các nhóm nhân thuộc vùng dới đồi. Có nhiều kiểu phân chia các nhân thuộc vùng dới đồi. Theo Grunthal (1931) trong vùng dới đồi có 15 cặp nhân, theo Le Gros Clark (1938) có 16 cặp, Theo Braockkhaus (1942) có 48 cặp, theo Kuhlenbeck (1954) có 29 cặp. Sager (1962) dựa trên nghiên cứu của bản thân và các tác giả khác chia các nhân trong vùng dới đồi thành năm nhóm: - Nhóm vùng trớc thị có các nhân cạnh thất trớc thị (nucleus preopticus periventricularis), nhân giữa trớc thị (nucleus preopticus medialis), nhân bên trớc thị (nucleus preopticus lateralis). - Nhóm trớc thị có các nhân trên thị (nucleus supraopticus), nhân trên chéo thị giác (nucleus suprachiasmaticus), nhân khuếch tán trên thị (nucleus supraopticus diffuse), nhân cạnh thất (nucleus paraventricularis). - Nhóm giữa có các nhân bụng giữa (nucleus ventromedialis), nhân lng giữa (nucleus dorsomedialis). - Nhóm ngoài có các nhân dới đồi bên (nucleus hypothalamicus lateralis), nhân củ xám (nucleus tubero-nigralis). - Nhóm sau có các nhân dới đồi sau (nucleus hypothalmicus posterior), nhân quanh vòm (nucleus perifornicalis), nhân trớc thể vú (nucleus premamillaris), nhân vú bên (nucleus mamillaris lateralis), nhân vú giữa (nucleus mamillaris medialis), nhân trên thể vú (nucleus suparamamillaris). Một số nhân của vùng dới đồi có thể thấy trên lát cắt đợc trình bày trên hình 1. Hình 1. Sơ đồ trình bày các nhân chính của vùng dới đồi theo mặt phẳng sagittal (theo Clark Le Gros, 1938). A-Mép trớc, HDM-n.hypothalamicus dorsomedialis, HP-n.hypothalamicus posterior, AVM-n.hypothalamicus ventro-medialis, MN-n.mamillaris medialis, MTh-trac.mamillo-thalamicus, Pre n.preoticus, PV-n.paraventricularis, SO- n.supraopticus, S-cuống tuyến yên, Tb-n.tubero-nigralis. 1.2. Các đờng liên hệ giữa vùng dới đồi và các cấu trúc khác của não bộ. 1.2.1.Các đờng chạy đến vùng dới đồi. Chạy đến vùng dới đồi có những đờng sau: 56 - Bó giữa não trớc. Phần bên của bó này nối vùng dới đồi với hành khứu và vùng quanh hạnh nhân (periamygdale), phần giữa của bó não trớc nối vùng dới đồi với vách ngăn, vùng chéo (diagonala) và nhân đuôi (nucleus caudatus). - Giải cuối chạy từ hạnh nhân đến các phần trớc của vùng dới đồi. - Các sợi từ hồi hải mã (gyrus hippocampus) chạy qua mái đến thể vú. - Các đờng liên hệ giữa đồi thị, thể vân và vùng dới đồi (tractus thalamo-strio- pallido-hypothalmicus). - Đờng từ thân não (tractus tegmentalis centralis) đến vùng dới đồi. - Các sợi từ vỏ bán cầu đại não (vùng đỉnh, vùng thái dơng, hồi mắt) đến vùng dới đồi thị (hình 2). Hình 2. Sơ đồ các đờng chủ yếu chạy đến vùng dới đồi (theo Kozlovskaia, Valdman, 1963). 1-Đờng vỏ não-vùng dới đồi; 2-Đờng vòm não-vùng dới đồi; 3-Bó não giữa trớc; 4-Đờng vỏ não-đồi thị; 5-Bó dới đồi-đồi thị (các sợi đi xuống); 6- Hippocamp; 7-Vòm não; 8-Thể lới; 9-Bó Edinger; 10-Hành khứu; 11-Bó Schuts (các sợi đi xuống); 12-Đờng hành não-nhân trên thị; CM-Nhân vú; Ch-Chéo thị giác; Hyp-Tuyến yên; Sp-Vách trong suốt; Th-Các nhân đồi thị trớc. 1.2.2. Các đờng xuất phát từ vùng dới đồi. Các đờng chạy từ vùng dới đồi đến các cấu trúc khác của não bộ có thể chia thành ba nhóm sau: - Các đờng đi xuống thể lới thân não và tuỷ sống. Trong các đờng này có các sợi chạy đến vùng quanh não thất (periventricularis) và kết thúc ở não giữa (bó Schuts), ở các trung khu hệ thần kinh thc vật thuộc phần dới thân não và ở tuỷ sống và bó Gudden từ nhân vú đến thể lới thân não. - Đờng từ nhân vú đến đồi thị (bó Vicq d Asir). Đây là khâu nằm trong hệ limbic đóng kín về chức năng. - Các đờng chạy đến tuyến yên. Đờng này có các sợi xuất phát từ nhân cạnh thất (nucleus paraventricuralis) và nhân trên thị (nucleus supraopticus) chạy đến phần sau và một ít đến phần giữa tuyến yên và các sợi xuất phát từ nhân củ xám, nhân bụng giữa và nhân hình phễu (nucleus infudibularis) đến thuỳ trớc tuyến yên (hình 3). Hình 3. Sơ đồ các đờng xuất phát từ vùng dới đồi (theo Kozlovskaia, Valdman, 1963). I-Các đờng liên hệ với các cấu trúc khác của não bộ: 1-Bó nhân vú-đồi thị; 2-Bó nhân gối-vùng dới đồi (các sợi đi lên); 3-Thân não, 4-Hồi đai, 5-Các nhân đồi thị . não và vùng dới đồi. Có thể vỏ não mới có khả năng hợp nhất đợc các luồng hng phấn hớng tâm và hình thành quyết định phù hợp với nhu cầu của tình thế chung và các mục đích thực tế của tập tính. . con vật và quan sát động tác bắt mồi và ăn mồi của nó. Lúc bình thờng con vật dùng càng để tóm lấy con mồi và đa vào miệng. Khi còn đủ hai chiếc hàm, thì con vật ngoam lấy mồi ngay và chiếc. lọai hng phấn nào và dới dạng nào đợc truyền vào các tế bào thần kinh trong vỏ não? 2/Các cấu trúc synap đợc tổ chức và hoạt động nh thế nào? 3/Các luồng hng phấn đi lên có tính chọn lọc không?