36 Vùng sau trung tâm gồm 4 diện: 1,2,3 và 43 theo sự phân vùng của Brodmann. Vùng chiếu của cảm giác da tập trung chủ yếu ở diện 2,3, còn cảm giác bản thể có vùng chiếu chủ yếu ở diện 1. Các vùng chiếu cảm giác bao giờ cũng nhận thông tin phía bên cơ thể đối diện và chiếu theo kiểu điểm trùng điểm. Các điểm chiếu cũng phân bố theo nguyên tắc đảo ngợc (hình 8). Vùng chiếu cảm giác Soma ở ngời, ngoài vùng sơ cấp còn có vùng thứ cấp. Vùng này nằm ở thành bên của rãnh Sylvirus và nhận cảm giác cả hai bên cơ thể. Vùng sau trung tâm có nhiều đờng liên hợp nối với vùng trớc trung tâm và các vùng khác của vỏ não cũng nh với đồi thị. Các neuron ở đây có. Hình 8: Sự phân bố các hình chiếu các phần khác nhau của cơ thể trong vỏ não vùng cảm giác Soma. 2,3-ngón chân và bàn chân, 5-đùi, 6-thân mình, 7-cổ, 8-dầu, 9- vai, 14- bàn tay, 15- ngón út, 16- ngón nhẫn, 17- ngón giữa, 18- ngón trỏ, 19- ngón cái, 20- mắt, 22- mặt, 23-25-môi trên, môi dới, 27- lỡi, 28- họng, 29- cơ quan nội tạng. Hình7- Sự phân bố các điểm vận động trong vỏ não vận động của ngời. 1-ngón chân, 4- đùi, 5- thân mình, 6- vai, 9- bàn tay, 10- ngón út, 11- ngón đeo nhẫn, 12- ngón giữa, 13- ngón trỏ, 14- ngón cái, 15- cổ, 18-mặt, 19- môi, 21- lỡi, 22- hầu. Tính chất chuyên hoá rất cao: một số chỉ phản ứng khi sờ nhẹ lên mặt da, số khác chỉ phản ứng khi tác động mạnh lên gân, cơ, khớp Các neuron cùng trả lời giống nhau đối với một loại kích thích nào đó thờng sắp xếp thành cột nhỏ nằm thẳng góc với bề mặt vỏ não. Những rối loạn khi tổn thơng vùng cảm giác vận động, 37 Vùng xuất chiếu cảm giác vận động khi bị tổn thơng không gây ra những rối loạn chức năng tinh thần, nhng thờng gây ra những hội chứng thần kinh nhất định tuỳ thuộc vào vùng não bị tổn thơng. Ví dụ, nếu diện 4 bị tổn thơng sẽ làm phát triển ở phía bên đối diện triệu chứng liệt nửa ngời kiểu mất trơng lực, sau đó trơng lực đợc dần dần hồi phục, nhng kèm theo là hiện tợng đồng động (Synkinesis). Nếu tổn thơng diện 6 sẽ phát triển triệu chứng liệt nửa ngời kiểu co cứng (Spastius) với hiện tợng đồng động toàn thân. Nếu toàn bộ phần trớc trung tâm tổn thơng sẽ gây ra hiện tợng liệt cứng, trơng lực cơ tăng vì các trung khu dới vỏ đợc giải phóng. Khi tổn thơng phàn sau trung tâm, thờng quan sát đợc hai loại rối lạon cảm giác cơ bản. 2.3-Vùng thái dơng. Vùng thái dơng có cấu trúc tế bào phức tạp và có nhiều chức năng khác nhau. Về phơng diện giải phẫu cũng nh chức năng, vùng này có liên hệ chặt chẽ với vỏ não cũ, vỏ não cổ, vỏ não trung gian nằm ở mặt trong và đáy bán cầu đại não, cũng nh não khứu và các cấu trúc khác thuộc hệ limbic. Mặt ngoài vùng thái dơng có vùng có vùng chiếu của cơ quan phân tích thính giác. ở ngời, vùng chiếu thính giác sơ cấp nằm ở hồi thái dơng trên, tơng ứng với diện 41 và một phần diện 42 của Bromann. Các xung động thính giác từ thể gối trong truyền trực tiếp và chủ yếu đến diện 41. Đặc điểm của vùng vỏ não thính giác sơ cấp là lớp thứ IV rất phát triển và có định khu rõ rệt theo các âm sắc khác nhau: ở ngời phần trớc của vùng thính giác sơ cấp tiếp nhận các âm thấp, phần sau tiếp nhận các âm cao. Vùng thính giác sơ cấp bảo đảm tiếp nhận trực tiếp và phân biệt các loại âm thanh. Vì vậy, khi kích thích vào vùng này sẽ gây đợc những cảm giác về âm thanh (nh tiếng chuông, tiếng còi, tiếng gõ) Ngoài đờng đặc hiệu này, Các tín hiệu thính giác còn chạy qua tiểu não và thể lới thân não đẻ đến các vùng khác (vùng thứ cấp) thuộc vỏ não thính giác. Trong đó đờng qua tiểu não có lẽ đóng vai trò duy trì trong trí nhớ các âm thanh đợc tiếp nhận (Berito, 1958). Do các đờng thính giác bắt chéo nhiều làn ở các cấu trúc khác nhau từ dới lên nên vỏ não thính giác mỗi bên bán cầu bao giờ cũng tiếp nhận tí hiệu từ haitai. Vùng thnhs giác tha cấp nằm ở sát vùng chiếu sơ cấp, chiếm diện 22 và một phần diện 21 Brodmann. Đặc điểm của vùng này là có lớp thứ II và thứ III khá phát triển và có rất nhiều đờng liên hệ với các vùng khác của vỏ não, đặc biệt là phần dới của vùng tiền vận động, đó là vùng Broca (vùng vận động ngôn ngữ). Chức năng cơ bản của vùng thình giác thứ cấp ở pjía bán cầu u thế là tiếp nhận tiếng nóivùng hiểu lời. Khi vùng này bị tổn thơng sẽ phát sinh những rối loạn thính giác ngôn ngữ. Đó là cơ sở của hội chứng mất ngôn ngữ (aphasia). Phần còn lại của mặt ngoài vỏ não vùng thái dơng (diện 21 và 37) đợc xem là vỏ não liên hợp, trong đó có sự gặp nhau giữa cơ quan phân tích thính giác và thị giác. Vùng này cũng có đờng liên hệ chặt chẽ với phức hợp limbic-thẻ lới. Kích 38 thích dòng điện vào vùng này sẽ gây ra những phản ứng tinh thần khá đặc biệt nh làm sống lại những sự kiện quá khứ, làm phát sinh những cảm xúc mạnh(thờng là cảm xúc sợ hãi). Vùng liên hợp ở bên bán cầu u thế còn liên quan với chức năng tiếng nói, vì vậy khi vùng này bị tổn thơng, ngoài những rối loạn có liên quan với bản năng, với sự định hớng thị giác, với trí nhớ cong gây ra hội chứng mất ngôn ngữ trí nhớ (amnesia). Vùng thái dơng còn liên quan đến cơ quan phân tích tiền đình nằm ở phần trớc của thuỳ subrasylvius và ectosylvius của hai bán cầu. ậ ngời các neuron tiếp nhận thông tin tiền đình nằm rải rác nhièu nơi, nhng có ý kién cho rằng diện xuất chiếu chính nằm ở ở thuỳ thái dơng giữa (hồi thái dơng 2), thuộc phần sau của diện 21 Brodmann. 2.4-Vùng chẩm Vùng chẩm nằm ở đỉnh sau cảu bán cầu đại não, ở đây có vùng chiếu của cơ quan phân tích thị giác. Vùng chiếu thị giác sơ cấp nằm ở trung tâm, thuộc diện 17 Brodmann. Vùng xuát chiếu thị giác thứ cấp bao quanh diện 17, thuộc diện 18,19 Brodmann. Đặc biệt diện cấu trúc của diện 17 là lớp thứ IV rất phát triển, trong đó có rất nhiều tế bào hình sao. Các tế bào ở đây tiếp nhận các sợi thị giác chuyển tiếp trong thể gối ngoài. Trong diện 18,19 thì lớp thứ III phát triển nhất, trong đó có nhiều neuron trung gian và neuron liên hợp. Các neuron ở đây tiếp nhận các sợi thị giác qua nhân liên hợp (pulvinar) của đồi thị, ngoài ra còn nhận các sợi từ vùng trán tới qua bó liên hợp trán-chẩm. Chức năng của diện 17 là tiếp nhận các đối tợng với tất cả các chi tiết của chúng, còn diện 18,19 thực hiện việc nhận biết các hình ảnh thị giác một cách toàn diện tinh tế, hai vùng này liên hệ chặt chẽ về chức năng để cho ta một hình ảnh đầy đủ. Trong đó diện 19 có vai trò ức chế, làm cho hình ảnh trở nên rõ nét hơn. 2.5-Vùng đỉnh. Vùng đỉnh là vùng vỏ não liên hợp, đóng vai trò quan trong trong việc tổ chức các dạng hoạt động của thần kinh cấp cao. Vỏ não vùng đỉnh có 6 lớp rõ rệt, các lớp thứ II và lớp thứ IV rất phát triển, trong đó có nhiều tế bào hình sao và các tế bào đa cảm tiếp nhận các lạoi thông tin vận động, xúc giác, thị giác.v.v Vùng đỉnh cũng nh các vùng liên hợp khác là cấu trúc phát triển muộn nhất trong chủng lọai phát triển. Trong qúa trình phát triển cá thế sự biệt hoá và myelin hoá các sợi của tế bào vùng đỉnh kéo dài suốt trong mấy năm đầu sau khi đứa trẻ ra đời. Vùng đỉnh gồm hai vùng: vùng đỉnh trên (thuộc diện 5 và 7 Brodmann) và vùng đỉnh dới (thuộc diện 39 và 40 Brodmann) các vùng này không có đờng liên hệ trực tiếp với các bộ máy thụ cảm ngoại vi mà chỉ tiếp nhận các xung từ các vùng cảm giác sơ cấp, từ các cấu trúc dới vỏ, từ vùng trấn, đặc biệt là các nhân liên hợp của đồi thị (pulvinar và các nhân bên). 39 Từ diện 5 của vùng đỉnh của động vật có các sợi li tâm chạy đến nhân cầu nhạt (globus pallidus), nhân vỏ hến (putamen), của thế vân và nhân bên, nhân sau của đồi thị; ở ngời từ vùng đỉnh còn có các sợi chạy đến các vùng khác trong vỏ não, đặc biệt là vùng trán. *Do có nhiều neuron đa cảm và nhiều mối liên hệ với các vùng khác của não bộ cho nên vùng đỉnh đóng vai trò quan trọng trong quá trình tích hợp phức tạp của thần kinh cấp cao. Về mặt chức năng ngời ta nhận thấy có sự khác nhau giữa vùng đỉnh trên và vùng đỉnh dới. -Vùng đỉnh trên (diện 5,7) có quan hệ chặt chẽ với việc tiếp nhận cảm giác da và cảm giác bản thể. ở đây thực hiện quá trình phân biệt cảm giác soma tinh vi nhất. Tại đây cũng hình thành các cảm giác phức tạp về vị trí, trong lợng, về độ trơn nhẵn, về hớng vận động của vật. Nhng khác với vùng cảm giác-soma, ở đây không có sự định khu rõ ràng. Tuy vậy diện 5 vẫn liên hệ với chi dới là chủ yếu, còn diện 7 liên hệ với chi trên là chủ yếu. Trong trờng hợp vùng đỉnh trên bị tổn thơng thờng quan sát thấy hiện tợng liệt nửa ngời bên đối diện và rối loạn cảm giác tinh thần nh rối loạn sơ đồ của cơ thể cũng nh sai lêch trong việc tiếp nhận thế giới bên ngoài. Hình 9- Vị trí các vùng liên quan với ngôn ngữ trong bán cầu đại não 1-Vùng nói (Broca);2-vùng nghe hiểu tiếng nói(vùng Wrnicke);3-vùng đọc hiểu nội dung ngôn ngữ. -Vùng đỉnh dới (diện 39,40) nằm giữa các vùng thuộc các cơ quan phân tích cảm giác-vận động, thị giác, thính giác. ở ngời vùng này có kích thớc lớn và cấu trúc tế bào phức tạp. Nhiều tác giả cho rằng vùng đỉnh dới tham gia vào việc hình thành các khái niệm không gian về thế giới bên ngoài và về chính bản thân cơ thể, tham gia vào việc thực hiện các chức năng thuộc hệ thống tín hiệu thứ hai. Kích thích vùng đỉnh dới không gây ra các phản ứng cảm giác, vận động nào, nhng gây ra các ảo giác phức tạp về thị giác, thính giác. Trong trờng hợp vùng này bị tổn thơng thơng quan sát thấy các rối loạn chức năng tinh thần (rối loạn trong tiếp nhận không gian, rối loạn sơ đồ cơ thể, mất thực dụng về ý nghĩa và hành động ). Nếu phía trái tổn thơng sẽ gây hạu quả sấu trong chức năng ngôn ngữ nh mất lời, mất khả năng viết và hiểu chữ, mất khả năng tính toán. Vùng đỉnh cùng với các vùng liên hợp khác của vỏ não đóng vai trò quan trọng trong việc thực hiện các chức năng tinh thần. Do đó vùng này đợc xem nh là cơ 40 chất của hoạt động tích-hợp cao cấp, điều hoà các quá trình thích ứng sinh học và xã hội, giữ thông tin (cơ chất của trí nhớ). Qua phân tích tính chất chức năng các vùng vỏ não chúng ta cũng cần lu ý đặc biệt đến các vùng xuất chiếu ngôn ngữ và liên hợp chữ viết ở ngời (hình 9). Các vùng vỏ não liên quan với ngôn ngữ đợc phân bố ở 3 nơi: -Vùng vận động ngôn ngữ (vùng Broca nằm ở dới chân hồi trán lên, tiếp giáp với hồi trán 3 thuộc vùng dới cuả vùng tiền vận động ở phần lớn những ngời thuận tay phải vùng này phân bố ở bán cầu bên trái. Khi tổn thơng vùng này thì bệnh nhân không nói đợc do mất khả năng chỉ huy các cơ phát âm theo nội dung t duy nhất dịnh. Đây là hiện tợng mất lời vận động. Ngời ta cho rằng vận động ngôn ngữ là kết quả hoạt động tổng hợp của nhiều trung khu trên vỏ não, nhng trong đó vùng Broca là quan trong nhất. -Vùng hiểu lời (vùng Wrnicke): nằm ở cuối hồi thái dơng nơi tiếp giáp với thùy chẩm, và thuỳ đỉnh. Tổn thơng vùng này bênh nhân nghe đợc tiếng nói, nhng không hiểu nội dung của tieengs nói, tức là mất ngôn ngữ trí nhớ. -Vùng hiểu chữ: nằm ở hồi cuối hồi đỉnh lên (vùng đỉnh dới), tổn thơng vùng này bênh nhân tuy vẫn nhìn đợc chữ nhng không hiểu đợc nghĩa của chữ. 3-Tính chất mất đối xứng trong chức năng và hoạt động phối hợp giữa hai bán cầu đại não. Trong quá trình tiến hoá, cơ thể động vật đã đợc hình thành theo kiểu đối xứng hai bên. Nguyên tắc này cũng diễn ra ở hệ thần kinh trung ơng, bao gồm cả các bán cầu đại não, trong đó mỗi bán cầu liên hệ chăt chẽ với một bên phía đối diện của cơ thể. Sự hoạt động thống nhất của cơ thể là nhờ mối liên hệ chặt chẽ giữa hai phần đối xứng của hai bán cầu đại não. Đối với não ngời đặc điểm là hai bán cầu đại não hoàn toàn đối xứng về mặt hình thái, nhng về mặt chức năng lại có những điểm khác nhau. Sự mất đối xứng trong chức năng của hai bán cầu đại não ngời thể hiện rõ nhất trong chức năng ngôn ngữ và vận động. ở những ngời thuận tay phải, thì bán cầu trái tham gia vào việc thực hiện hai chức năng trên nhiều hơn, còn những ngời thuận tay trái thì ngợc lại. Ngời ta còn phát hiện đợc hiện tợng mất đối xứng chức năng các cơ quan khác nữa trong bán cầu não nh các cơ quan phân tích thị giác, cơ quan phân tích thính giác (mắt chủ đạo, tai chủ đạo). Các hiện tợng mất đối xứng chức năng, đặc biệt là hiện tợng thuận tay phải hay tay trái đều mang đặc tính di truyền.Tuy vậy, sự cố định tính chất u thế trong bán cầu đại não còn phụ thuộc vào quá trình phát triển cá thể, dới ảnh hởng cuả các điều kiện giáo dục và rèn luyện. Nhờ kỹ thuật định vị, ngời ta còn phát hiện đợc tính u thế về ngôn ngữ trong cả các cấu trúc dới vỏ, đặc biệt là đồi thị. Cùng với sự mát đối xứng chức năng nêu trên, hai bán cầu đại não luôn hoạt động nh một cấu trúc duy nhất. Sự hoạt động phối hợp giữa ghai bán cầu đại não 41 thực hiện đợc là nhờ những mối liên hệ chặt chẽ về mặt giải phẫu và sinh lý. Các vùng đối xứng trong hai bán cầu liên hệ với nhau qua các mép (Commissura), trong đó quan trọng nhất là thể trai và các cấu trúc não trung gian-thân não. Nhiều nhà sinh lý đã chứng minh khả năng chuyển các dạng thông tin và các phản xạ có điều kiện từ phía bán cầu này sang phía bán cầu khác. Các thí nghiệm trên động vật cho thấy khi cắt các đờng mép nối hai bán cầu với nhau, mỗi bán cầu bắt đầu hoạt động độc lập và tiếp nhận thế giới bên ngoài theo cách riêng biệt (Sperri, 1961; Gazniga,1967). Con vật có thể thực hiện các phản ứng hoàn toàn ngợc nhau diễn ra đồng thời trên hai phía của cơ thể. ở ngời với mục đích chữa các bệnh động kinh, các nhà phẫu thuật đã cắt ngang qua thể trai, mép trớc và mép hồi hải mã. Ngời ta nhận thấy sau đó ở bệnh nhân xuất hiện hội chứng tách rời các bán cầu. Đặc điểm của hội chứng này là xuất hiện hai luồng ý thức không phụ thuộc vào nhau. Có nghĩa là mỗi bán cầu có các hệ thống riêng bảo đảm cho việc tiếp nhận các cảm giác, hình thành các khái niệm và thúc đẩy hành động. Mỗi bán cầu có trí nhớ riêng, do không trao đổi đợc thông tin, nên những gì xảy ra ở bán cầu này, bán cầu khác không hay biết (Gazaniga, 1967; Sperri, 1968). Nh vậy hai bán cầu đại não về mặt cấu tạo thì hoàn toàn đối xứng, nhng mất dối xứng về mặt chức năng. Tuy vậy, trong điều kiện sinh lý bình thờng hai bán cầu luôn luôn phối hợp chặt chẽ với nhau trong hoạt động, nhằm đảm bảo sự thống nhất toàn vẹn của cơ thể, kể cả sự hoạt động tinh thần- một hoạt động cần thiết cho việc thích ứng đầy đủ của cơ thể đối với những điều kiện luôn thay đổi của môi trờng bên ngoài. Hệ thống chức năng Để có thể tồn tại và phát triển trong những điều kiện luôn biến động của môi trờng sống chung quanh, hệ thần kinh trung ơng trả lời lại tác dụng của các yếu tố từ môi trờng sống không phải chỉ bằng những phản xạ đơn giản không điều kiện, cũng không chỉ bằng các phản ứng phản xạ có điều kiện, mà bằng hàng loạt các phản ứng phản xạ. Thậm trí chỉ một kích thích đơn giản, ví dụ kích thích gây đau cũng có thể gây hàng loạt những biến động nhất định trong nhiều hệ thống cơ quan khác nhau trong cơ thể. Kích thích gây đau không chỉ gây ra động tác co cơ để đa phần cơ thể bị đau ra khỏi kích thích gây đau, mà còn làm thay đổi chức năng hô hấp, tuần hoàn v.v Sự phối hợp hoạt động của các cơ quan trong các phản ứng phức tạp đợc gọi là sự tích-hợp (integration). Tích hợp đợc nhà triết học ngời anh Spencer sử dụng đầu tiên để nói về các hiện tợng sinh học. Spencer xem toàn bộ quá trình tiến hoá của sự sống trên quả đất là sự phối hợp hợp nhịp nhàng (harmonic) giữa sự tích hợp và phân ly (different) của các quá trình tiến hoá . Khái niệm tích-hợp về sau đơc Sherrington sử dụng trong sinh lý học. Sherrington cho rằng hoạt động của hệ thần kinh (tuỷ sống) là hoạt động tích hợp. 42 Ví dụ, các phần khác nhau của bộ máy vận động đợc phối hợp với nhau thành một hệ thống vận động nhằm thực hiện một chức năng toàn vẹn. Chính trên cơ sở nghiên cứu hoạt động tích-hợp của hệ thần kinh Sherrington đã đặt tên cho quyển chuyên đề nổi tiếng của mình là hoạt động tích-hợp của hệ thần kinh (Theintegration Acetion of the nervous system). Ngày nay trong sinh lý học ngời ta hiểu khái niệm tích-hợp nh là một quá trình tiếp nhận, phân tích, tổng hợp thông tin để cuối cùng có thể phát ra các xung động ly tâm (ra quyết định). Trên cơ sở nghiên cứu cơ chế phục hồi các chức năng bị rối loạn (chủ yếu là chức năng vận động) Anokhin nhận thấy rằng, bằng các khái niệm phản xạ không điều kiện không thể giải thích đợc cơ chế phục hồi các chức năng bị rối loạn. Anokhin đã đề xuất khái niệm hệ thống chức năng để giải thích các quá trình phục hồi chức năng, cũng nh hoạt động tập tính, hành vi ở ngời và động vật. Khái niệm hệ thống chức năng, thực chất là khái niệm tích hợp nh đã nói ở trên. Chúng ta sẽ bàn sâu về vấn đề này. 1-Những thí nghiệm của Anokhin làm cơ sở cho sự hình thành khái niệm về hệ thống chức năng 1.1-Thí nghiệm nối dây thần kinh phế vị(nervus vagus)với dây thần kinh quay(nervu radialis). Nh chúng ta đã biết, dây thần kinh phế vị là dây thần kinh phó giao cảm điều hoà chức năng của nhiều cơ quan nội tạng nh tim, phổi, dạ dày, ruột v.v, còn dây thần kinh quay thì điều khiển của cơ chi trớc. Do đó nối hai dây thần kinh này với nhau nhất định sẽ dẫn đến rối loạn chức năng thuộc các cơ quan nói trên. Thực vậy sau một thời gian nối hai dây thần kinh với nhau, đoạn trung tâm của dây thần kinh phế vị phát triển dọc theo đoạn ngoại vi bị thoái hoá của dây thần kinh quay, đến tận các thụ cảm thể ở vùng da chi trớc. Nhân dây thần kinh phế vị bắt đầu nhận tín hiệu từ các thụ cảm thể ở đó và chi phối hoạt động của chi trớc. Bấy giờ ta gãi nhẹ vào da chó, chó sẽ ho. Gãi càng mạnh chó càng ho nhiều. Nếu đè mạnh lên cơ chi chó, chó sẽ nôn, mửa. Đồng thời còn quan sát thấy cơ chi chó co- giãn theo nhịp phát sung của nhân dây thần kinh phế vị, giống nh nhịp hô hấp. Nh vậy, hoạt động của nhân dây thần kinh phế vị đã hoàn toàn bị thay đổi, cụ thể là kích thích xúc giác sẽ gây ho, còn kích thích cơ sẽ gây nôn. Những hiện tợng này sẽ mất đi qua một thời gian chừng vài tháng sau khi phẫu thuật nối hai dây thần kinh với nhau. Bấy giờ kích thích xúc giác và kích thích cơ học vào cơ không gây ho và nôn nữa. Điều đó có nghĩa là sự rối loạn trong chức năng nhân dây thần kinh phế vị đã đợc khắc phục. Đơng nhiên là có sự điều chỉnh, xây dựng lại chức năng trong nhân này. Từ các kết quả quan sát đợc trong thí nghiệm nói trên ta thấy đã xảy ra hai hiện tợng: - Các xung động không thích ứng đã đợc truyền vào hệ thần kinh trung ơng (vào nhân dây thần kinh phế vị) . 36 Vùng sau trung tâm gồm 4 diện: 1,2,3 và 43 theo sự phân vùng của Brodmann. Vùng chiếu của cảm giác da tập trung chủ yếu ở diện 2,3, còn cảm giác bản thể có vùng. 38 thích dòng điện vào vùng này sẽ gây ra những phản ứng tinh thần khá đặc biệt nh làm sống lại những sự kiện quá khứ, làm phát sinh những cảm xúc mạnh(thờng là cảm xúc sợ hãi). Vùng liên. Vỏ não vùng đỉnh có 6 lớp rõ rệt, các lớp thứ II và lớp thứ IV rất phát triển, trong đó có nhiều tế bào hình sao và các tế bào đa cảm tiếp nhận các lạoi thông tin vận động, xúc giác, thị giác.v.v