43 - Các xung động không thích ứng từ nhân dây thần kinh phế vị cũng đợc truyền ra ngoại vi. Cuối cùng hai hiện tợng này đều đợc điều chỉnh. Điều này không thể giải thích theo cơ chế phản xạ, nghĩa là kích thích chỉ gây ra phản ứng và sau đó toàn bộ hoạt động đợc kết thúc. 1.2-Thí nghiệm tách cơ duỗi nối vào cơ gấp của chi sau ở mèo. Thí nghiệm này khác với thí nghiệm trớc ở chỗ là dây thần kinh chi phối cơ vẫn ở nguyên vị trí cũ của nó (hình1). Sau khi nối chéo cơ duỗi với cơ gấp ta quan sát đợc sự rối loạn trong động tác đi lại của con vật. Hinh1. Sơ đồ nối (n) một phần của cơ duỗi (a) vào cơ gấp (b) A- trớcvà B- sau khi nối các cơ. 1-Các neuron vận động trong tuỷ sống;2-Các sợi thần kinh ly tâm chạy đến các cơ. Có thể hình dung mối quan hệ tơng hỗ giữa các neuron vận động ở sừng trớc tuỷ sống sau khi chức năng điều hoà vận động đã đợc xây dựng lại (theoAnokhin, 1968). Khi bớc tới đáng lý mèo phaỉ co chi sau, nhng thay vào đó chân sau mèo lại duỗi thẳng ra. Sau vài tháng kể từ khi phẫu thuật nối chéo cơ hiện tợng này mất hẳn. Con vật thí nghiệm đi lại bình thờng nh những con vật đối chứng không bị phẫu thuật nối chéo các cơ. Quá trình điều chỉnh này đợc Anokhin gọi là quá trình luyện tập trở lại. Sự rối loạn chức năng trong trờng hợp này cho thấy tuy các sợi thần kinh vẫn điều khiển các cơ gấp và duỗi nh trớc đây, xong sự co cơ ở ngoại vi không còn tơng ứng với sự tích hợp chung ở trung ơng khi thực hiện động tác vận động. Do đó phải có quá trình phục hồi lại chức năng cũ. Quá trình phục hồi này không thể thực hiện đợc trên cơ sở một cung phản xạ. Câu hỏi đặt ra là một quá trình phục hồi diễn ra ở đâu, ở ngoại vi hay ở trung ơng, ở tuỷ sống hay ở mức trên tuỷ sống? Bằng cách nghiên cứu hoạt động của các cơ theo phơng pháp của Sherrington, nghĩa là tách rời não với tuỷ sống và ghi hoạt động của các cơ đối lập ngời ta đã nhận thấy rằng hoạt động của các cơ nối chéo diễn ra giống nh ở các động vật không bị khâu chéo cơ. Phần cơ duỗi nối với cơ gấp cũng hoạt động giống nh 44 phần không nối khi ta kích thích dây thần kinh vận động chạy đến hai phần tách nhau của cơ duỗi. Nh vậy, trong động tác vận động chung một mặt, phần cơ duỗi đợc khâu chéo đã hoạt động phối hợp với cơ gấp, mặt khác, phần không nối vẫn giữ nguyên các tính chất nh cơ duỗi. Hiện tợng này đợc giải thích nh sau:cơ duỗi khâu chéo mang hai tính chất đối lập nhau nh trên đã nêu nhng động tác vận động chi có thể thực hiện nh bình thờng (sau khi đã phục hồi chức năng) là nhờ có quá trình xây dựng lại. Quá trình này không chỉ diễn ra ở mức tuỷ sống, mà còn diễn ra trong phạm vi của một hệ thống lớn, bao gồm nhiều cơ chế và nhiều quá trình cùng tham gia bảo đảm chức năng vận động. Nh vậy, tập tính (hành vi) của một bộ phận trong hệ thống (vùng đợc tích hợp) là sự tổng cộng và cũng là sự phối hợp của các quá trình trong hệ thống. Vì hệ thống nh vậy có hiệu quả thích ứng tốt, vì các phần của hệ thống đều nằm trong một cấu trúc chức năng động hình và vì chính hệ thống đó luôn nhận đợc thông tin ngợc về kết quả thích ứng, nên Anokhin gọi nó là hệ thống chức năng. Ngay từ đầu Anokhin đã quan niệm hệ thống chức năng nh sau: chúng tôi hiểu hệ thống chức năng nh là một vòng kín, mà hoạt động của nó có sự liên quan với sự thực hiện một chức năng nhất định nào đó ví dụ động tác hô hấp, động tác nuốt v.v. ở mức độ nào đó, mỗi hệ thống chức năng là một vòng kín, nó hoạt động đợc là nhờ mối liên hệ thờng xuyên giữa trung ơng với các cơ quan ngoại vi và đặc biệt là nhờ sự có mặt của luồng hớng tâm phát sinh liên tục từ các cơ quan đó (Anokhin, 1935). Mỗi hệ thống chức năng có các luồng hớng tâm nhất định. Chúng định hớng và điều hoà việc thực hiện chức năng đó. Các luồng hớng tâm riêng biệt trong từng hệ thống chức năng có thể phát sinh từ các cơ quan khác nhau, nằm cách xa nhau. Ví dụ, trong động tác hô hấp các xung động hớng tâm đi từ cơ hoành, cơ liên sờn, từ phổi, cuống phổiv.v Và mặc dù có nguồn gốc khác nhau nhng các xung động hớng tâm đó đợc hợp nhất trong hệ thần kinh trung ơng nhờ mối quan hệ qua lại tạm thời và tinh vi giữa chúng với nhau. Nh vậy, trong hệ thống chức năng các luồng xung động hớng tâm có ý nghĩa rất quan trọng.Nhờ những thông tin từ các luồng hớng tâm, mà trung khu thần kinh có thể thay đổi chức năng của hệ thống cho phù hợp với hoạt động cơ thể. ý nghĩa quan trọng của hớng tâm ngợc và có thể thấy rõ trong thí nghiệm sau. Ta cắt dây thần kinh hớng tâm (cắt rễ từ chân sau vào tuỷ sống) ở con ếch và nhận thấy rằng con vật vẫn có thể nhảy, bơi trong nớc giống nh những con vật bình thờng khác xong nếu buộc thêm vào chân sau của con vật một trong lợng sẽ làm cho con vật không thể nhảy đợc. Trong khi đó một trọng lợng nh vậy buộc vào chân sau không hề cản trở động tác nhảy ở những con vật không bị cắt dây thần kinh hớng tâm. Nh vậy chính do mất luồng hớng tâm mà hệ thần kinh trung ơng không còn đánh giá đợc sức nặng ở chân sau khi nó thực hiện động tác nhảy. 45 2-Thành phần và cơ chế họat động của hệ thống chức năng Hệ thống chức năng là một bộ máy hình thái sinh lý, nó sử dụng các cơ chế tinh vi của sự tích hợp và hớng sự diễn biến của tất cả các quá trình trung gian thành một khối thống nhất để nhận đợc hiệu quả thích ứng cuối cùng và đồng thời đánh giá đợc tính chất toàn vẹn, đầy đủ của hiệu quả đó. Trên nguyên tắc ta có thể hình dung sơ đồ của hệ thống chức năng nh sau (hình 2) Hình 5-Sơ đồ hệ thống chức năng (theo Anokhin, 1968) N-trí nhớ, Dl- động lực, cảm xúc, A- bộ phận nhận hành động, B- chơng trình hành động trong không hành động có các yếu tố 1-hành động, 2- kết quả hành đọng và3- các thông số hành động. (cơ chế đợc giải thích trong bài). 2.1-Thành phần của hệ thống chức năng. Từ sơ đồ trên hình 2 ta có thể thấy trong hệ thống chức năng gồm có các thành phần sau: - Khâu tổng hợp hớng tâm và ra quyết đinh - Bộ phận đặt chơng trình hành động và nhận kết quả hành động, - Bộ phận thực hiện, (hành động) - Các đờng ly tâm và hớng tâm ngợc theo sơ đồ trên, thì các thành phần hợp thành hệ thống chức năng không chỉ giới hạn bằng các cấu trúc trong hệ thần kinh trung ơng, mà còn bao gồm cả phần ngoại vi (các thụ cảm thể thuộc các cơ quan cảm giác, các cơ quan thực hiện, các đờng hớng tâm và ly tâm). Các cấu trúc thần kinh thực hiện vai trò tích hợp tinh vi nhất trong toàn bộ tổ chức của hệ thống, còn phần ngoại vi có chức năng tiếp nhận các kích thích, biến chúng thành các xung động thần kinh và thông báo cho trung ơng thông tin cần thiết để điều chỉnh hoạt động của toàn bộ hệ thống thích ứng với tình huống diễn ra. Các thành phần của hệ thống chức năng không xác định bằng sự gần gũi giữa các cấu trúc hoặc bằng sự phân loại của chúng theo giải phẫu (thực vật và soma). Trong cấu trúc của hệ thống có thể có các thành phần nằm gần nhau hoặc xa nhau, có thể gồm một phần lớn thuộc một hệ thống cơ quan theo giải phẫu, hoặc từng phần riêng biệt của các cơ quan khác nhau. Ví dụ, trong hệ thống chức năng thực hiện một loại vận động nào đó, ngoài các cơ, còn có sự tham gia của hệ thị giác, hệ tuần hoàn, hô hấp.v.vYếu tố quan trong xác định thành phần của hệ thống 46 chức năng là cấu trúc sinh học và sinh lý của chức năng nào đó. Trong đó yếu tố quan trọng nhất là hiệu quả thích ứng cuối cùng đối với toàn bộ cơ thể. Theo Anokhin, thì một trong những tính chất quan trọng của hệ thống chức năng là khả năng tự điều chỉnh. Đó là thuộc tính của toàn hệ thống, chứ không phải của từng bộ phận trong hệ thống. Biểu hiện của tính chất này là một thành phần nào của hệ thống bị tổn thơng và làm sai lệch hiệu quả có ích, thì sẽ nhanh chóng xảy ra quá trình xây dựng lại toàn bộ các khâu hợp thành hệ thống. Thí nghiệm khâu chéo các cơ ở chi sau ở mèo đợc trình bày trên là ví dụ cho thấy rõ tính chất này của hệ thống. Cấu trúc hình thái- chức năng của hệ thống chức năng khác với bất kỳ một cung phản xạ loại nào, kể cả cung phản xạ có điều kiện do đó, về mặt chức năng giữa hệ thống chức năng và cung phản xạ có sự khác nhau. Nếu trong hệ thống chức năng của chức năng phần trung ơng có thể nhận đợc thông tin ngợc về hiệu quả thực hiện và do đó có thể điều chỉnh đợc hoạt động của hệ thống, thì trong cung phản xạ ta thấy thiếu chức năng này. 2.2-Cơ chế hoạt động của hệ thống chức năng Theo Anokhin tác giả học thuyết của hệ thống chức năng, thì quá trình tổng hợp hớng tâm và ra quyết định và hớng tâm ngợc là cơ chế quan trong nhất trong hoạt động của hệ thống chức năng. Chúng ta sẽ đi sâu phân tích hai nội dung này. 2.2.1-Tổng hợp hớng tâm là cơ chế đặc hiệu của hệ thống chức năng. Có thể nói, khái niệm về sự tổng hợp hớng tâm giai đoạn cần thiết và phổ cập trong quá trình hình thành các phản xạ có điều kiện (hay hành vi)-đợc hình thành dần dần ở các nhà khoa học trên cơ sở nhận định rằng kích thích có điều kiện chỉ đóng vai trò tơng đối trong sự hình thành các phản xạ có điều kiện. Trong thời gian khá dài kích thích có điều kiện đợc trờng phái pavlov xem là yếu tố tuyệt đối và duy nhất trong việc gây ra phản ứng phản xạ có điều kiện. Nhận định này dựa hoàn toàn trên cơ sở của điều kiện thực nghiệm, trong đó kích thích có điều kiện là yếu tố duy nhất liên quan với tác nhân củng cố là kích thích không điều kiện. Nhận định này còn dựa trên các nguyên tắc định vị chức năng và nguyên tắc nhân quả. Thực vậy, nếu ánh sáng đợc làm kích thích có điều kiện, thì tất nhiên nó gây hng phấn trớc hết trong các tế bào thần kinh ở vùng vỏ não thị giác. Và tất nhiên hng phấn sẽ bắt đầu từ đó lan truyền đến các vùng khác của vỏ não và các cấu trúc dới vỏ nên chính hng phấn này đã gây ra phản ứng có điều kiện. Tuy nhiên việc giải thích nh vậy không thể phù hợp khi những điều kiện thí nghiệm hoàn toàn khác. Ví dụ trong trờng hợp sử dụng nhiều loại kích thích để đánh giá khả năng tổng hợp của não bộ, tức là trờng hợp các kích thích đợc tác dụng trên nhiều cơ quan phân tích khác nhau. Ngời ta phát hiện đợc rằng kích thích bên ngoài đợc chuyển thành các luồng hng phấn và truyền về hệ thần kinh trung ơng không truyền theo đờng thẳng nh giả định trong học thuyết pavlov. Hng phấn đó bắt buộc phải tác dụng qua lại một cách tinh vi với các luồng hng phấn hớng tâm khác. Cho nên phản ứng phát 47 sinh phụ thuộc vào sự tổng hợp tất cả các luồng hớng tâm để tạo điều kiện hình thành hớng của phản ứng đó. Sự tổng hợp hớng tâm thờng đợc kết hợp với phản ứng định hớng có chon lọc. ý nghĩa và vị trí của từng lọai kích thích trong phức hợp nhiều kích thích trong quá trình tổng hợp hớng tâm có thể tóm tắt dới dạng tổng quát sau: tất cả các kích thích đều có thể có khả năng phát động, nghĩa là làm xuất hiện một phản ứng nào đó, đồng thời có thể là yếu tố chuẩn bị gây phản ứng tích hợp đang ở trạng thái ẩn hoặc cha xuất hiện lúc đó. Nhiều sự kiện cho thấy rằng các dạng kích thích nh vậy thờng hợp thành một khối thống nhất, nhng mỗi kích thích lại có phần riêng của mình trong khối đó. Có thể biểu thị ý này bằng ví dụ cụ thể sau. Để chuẩn bị cho con vật (chó) và thí nghiệm thành lập phản xạ có điều kiện ngời thí nghiệm phải chuẩn bị các thủ tục cần thiết nh cho thức ăn vào chậu, gắn phễu lên má con vật để hứng nớc bọt, đóng cửa phòng thí nghiệm v.vTuy vậy khi nhận định kết quả ta chỉ đề cập đến kích thích có điều kiện để gây phản xạ tiết nớc bọt có điều kiện. Trên thực tế không phải nh vậy. Ví dụ, trong khâu chuẩn bị nói trên nếu ta bỏ sót một động tác nào đó, ví dụ quên bỏ thức ăn vào chậu thì quá trình phản xạ sẽ diễn ra khác ngay. Kích thích có điều kiện thờng gây ra phản ứng tiết nớc bọt trong các thí nghiệm trớc, giờ đây không gây tiết nớc bọt nữa. Nh vậy, phản ứng tiết nớc bọt có điều kiện không chỉ là kết quả riêng của kích thích có điều kiện. Hng phấn do kích thích có điều kiện gây ra đã hợp nhất với các kích thích khác thành một phức hợp. Bấy giờ tất cả các kích thích đều nằm trong môt hệ thống phát động. Bản thân phức hợp kích thích phát động đó không gây đợc phản ứng có điều kiện, nhng nó lại xác đinh hình thái (dạng) và cờng độ của phản ứng. Anokhin thờng gọi đó là hệ hng phấn ẩn, nó có tác dụng chuẩn bị các điều kiện để hình thành phản ứng khi có mặt kích thích phát động. Ngay trong thí nghiệm hoạt động định hình của pavlov các kích thích có điều kiện cũng mất ý nghĩa độc lập của chúng. Trong hoạt động định hình của pavlov ta cho ánh sáng tác động thay cho vị trí của tiếng chuông, ánh sáng cũng gây đợc phản ứng tiết nớc bọt giống nh tác động của tiếng chuông, ánh sáng cũng gây đợc phản ứng tiết nớc bọt giống nh tác động của tiếng chuông. Nh vậy, hình nh có sự trái ngợc theo quan điểm sinh lý, vì khi ánh sáng làm tín hiệu, tất nhiên nó tác dụng lên vùng vỏ não thị giác, xong phản ứng có điều kiện lại đợc chuẩn bị từ vùng thính giác. Hình nh có sự bất ổn trong qui luật nhân quả nhng cha đợc giải thích. Thực ra trong kích thích có điều kiện ta có thể phân biệt hai ý nghĩa tác dụng của nó, đó là:-ý nghĩa phát động (gây phản ứng) và - ý nghĩa chất lợng (xác định chất lợng của phản ứng). Trong hoạt động định hình các kích thích có điều kiện duy trì đợc ý nghĩa phát động của chúng, xong chất lợng của phản ứng lại đợc xác định bằng vị trí của kích thích khác đợc sử dụng trong hệ thống định hình (trong trờng hợp thay thế vị trí của kích thích, ví dụ kích thích ánh sáng thay cho tiếng chuông). Chúng ta tiếp tục xem xét một thí nghiệm khác (thí nghiệm của laptev). 48 Trong thí nghiệm này tác giả dùng ánh sáng làm tín hiệu có điều kiện, xong đợc đợc tác dụng trong các hoàn cảnh khác nhau (buổi sáng và buổi chiều) và đợc củng cố bằng các tác nhân khác nhau (cho ăn và tác dụng dòng điện vào chân). Sơ đồ thí nghiệm nh sau: ánh sáng Cho ăn tiết nớc bọt buổi sáng Tiết nớc bọt ánh sáng Điện giật vào chân co chân buổi chiều Co chân Thí nghiệm cho thấy, cùng một tín hiệu là ánh sáng (kích thích có điều kiện) nhng buổi sáng thì gây tiết nớc bọt, buổi chiều lại gây co chân, nghĩa là gây ra hai phản ứng khác nhau. Nh vậy, không phải chỉ đơn thuần một kích thích có điều kiện hình thành phản ứng, mà là sự phối hợp nhiều kích thích, nghĩa là có sự tổng hợp các luồng xung động hớng tâm khác nhau trong quá trình hình thành phản ứng có điều kiện. Cụ thể ở đây cóhai luồng hớng tâm, một luòng từ cơ quan phân tích thị giác và một luồng từ các bộ phận tiếp nhận và sử lý thông tin về thời gian. Quá trình tổng hợp hớng tâm đã thu hút sự hoạt động của nhiều cấu trúc trong não bộ.ở những động vật cao cấp, cấu trúc đóng vai trò quan trọng trong tổng hợp hớng tâm là vỏ não vùng trán. Thí nghiệm của Shumilin sau đây chứng minh cho nhận định trên. Sơ đồ thí nghiệm có dạng sau: ánh sáng tiếng chuông Chậu đựng chậu đựng thức ăn thức ăn bên trái bên phải chó 49 Trong thí nghiệm này ta tập cho chó chọn chậu thức ăn khi xuất hiện các tín hiệu khác nhau: khi bật ánh sáng chó chạy đến chậu thức ăn bên trái, còn khi cho chuông reo chó chạy đến chậu thức ăn bên phải. Sau khi đã hình thành các phản xạ, nghĩa là chó biết định hớng các vị trí của thức ăn theo tín hiệu, ta tiến hành phẫu thuật cắt bỏ các vùng khác nhau trong vỏ não. kết quả cho thấy khi cắt bỏ vùng trán (vùng 6 và 8 theo Brodmann), thì ở chó mất phản xạ phân biệt. Con vật chạy từ chậu thức ăn bên phải, rồi sang bên trái và ngợc lại giống nh quả lắc, nghĩa là ở con vật không còn khả năng phân biệt tác dụng của kích thích phát động và kích thích hoàn cảnh nữa. (Lúc bình thờng chó ngồi yên một chỗ chờ tín hiệu và chạy ngay đến vị trí đã qui định). Quá trình tổng hợp hớng tâm rất phức tạp và đợc Anokhin chia thành 4 giai đoạn khác nhau: giai đoạn hng phấn động lực, giai đoạn hớng tâm hoàn cảnh, giai đoạn hớng taam phát động và giai đoạn sử dụng bộ máy ghi nhớ. - Hng phấn động lực (motivative excitation) Hng phấn động lực là thành phần cần thiết của bất kỳ động tác, hành vi nào, vì ý nghĩa của hành vi là luôn luôn tạo ra những điều kiện thuận lợi cho sự tồn tại của cơ thể theo từng trạng thái của nó. Động tác hành vi luôn làm thoả mãn nhu cầu của cơ thể về vật chất cũng nh tinh thần. Hng phấn động lực trong tổng hợp hớng tâm có ý nghĩa quan trọng nh thế nào, ta có thể thấy rõ trong trờng hợp kích thích có điều kiện không thể gây ra phản ứng có điều kiện, nếu con vật đã đợc ăn no, nghĩa là ở chó không có luồng xung động hoạt hoá đi lên từ vùng dới đồi, từ hệ limpic để hình thành ở vỏ não một hệ thống hng phấn đặc hiệu và luôn có tính chọn lọc (Anokhin, 1962; Sudako, 1965). Việc học tập của một đứa trẻ và ngay cả ở ngời lớn trở nên không hiệu quả khi thiếu động lực và mục đích là một ví dụ về sự thiếu động lực. Hng phấn động lực trong từng thời điểm có tính chất u thế của nó. Anokhin xem đó nh là một bộ phận lọc, có tác dụng chọn cái gì là cần thiết trong thời điểm đó và cái gì không cần thiết phải loại bỏ. Nói tóm lại, luồng hng phấn động lực là thành phần của tổng hợp hớng tâm, có tác dụng xác định và chỉ hớng, cũng nh chọn lọc thông tin cần thiết cho sự hình thành quyết định để có thể đạt đợc một hiệu quả thích ứng nào đó. Để đánh giá đợc tác dụng chọn lựa thông tin ta cũng nên biết rằng lợng thông tin vào cơ thể rất lớn. Ví dụ ở trung tâm của võng mạc (fovea centralis) có gần 30.000 sợi thần kinh, chúng có thể truyền hàng triệu bit trong 0,1 giây. Trong khi đó hệ thần kinh trung ơng chỉ có khả năng nhận 4 bit/sec (Rasthon,1961). Do đó, trong não phải có sự giảm lợng thông tin đến mức cần thiết và có sự lựa chọn thông tin để thực hiện phản ứng phù hợp với hng phấn trong từng thời điểm. - Hớng tâm hoàn cảnh Hớng tâm hoàn cảnh là dạng hớng tâm không chỉ riêng hoàn cảnh trong đó quá trình, sự việc và hành vi sắp diễn ra, mà còn một loạt hớng tâm khác nối tiếp . thống hng phấn đặc hiệu và luôn có tính chọn lọc (Anokhin, 1962; Sudako, 1965). Việc học tập của một đứa trẻ và ngay cả ở ngời lớn trở nên không hiệu quả khi thiếu động lực và mục đích là một ví. đợc tác dụng trong các hoàn cảnh khác nhau (buổi sáng và buổi chiều) và đợc củng cố bằng các tác nhân khác nhau (cho ăn và tác dụng dòng điện vào chân). Sơ đồ thí nghiệm nh sau: ánh sáng. gồm nhiều cơ chế và nhiều quá trình cùng tham gia bảo đảm chức năng vận động. Nh vậy, tập tính (hành vi) của một bộ phận trong hệ thống (vùng đợc tích hợp) là sự tổng cộng và cũng là sự phối