tập tính pdf

Tính lãnh thổ của sinh vật I. Giới thiệu chung Tính lãnh thổ thể hiện bằng sự phân chia không gian sống giữa các cá thể, điều chỉnh nơi sống và được phát hiện trong sự phân bố các nhóm động vật, thực vật, cả ở trên cạn và dưới nước. Người ta gặp hiện tượng này nhiều nhất ở động vật có xương sống (chim, thú) và một số chân khớp trong việc xây tổ, đẻ trứng, chăm sóc và bảo vệ con cái. Tính lãnh thổ và sự cách ly là biểu hiện sự phân bố không gian sống của cá thể trong quần thể - Lãnh thổ được hiểu là khu vực mà cá thể hay các cá thể (ví dụ như hiện tượng cặp đôi ở một số loài chim, thú…) thường sống và được bảo vệ chống lại sự xâm phạm của một hoặc một số sinh vật khác- còn nếu như không được sự bảo vệ thì chỉ được gọi là khu vực cá thể (hay khu vực gia đình). 1. Nguyên nhân gây nên hiện tượng tính lãnh thổ: - Cạnh tranh thức ăn do thiếu thức ăn. - Cạnh tranh nơi làm tổ. - Cạnh tranh khi ghép đôi hay cạnh tranh về kiếm ăn cho các con non hoặc các mâu thuẫn đối kháng khác. 2. Tính chất tinh tế của tính lãnh thổ: Costs: những chi phí; t opt: kích thước lãnh thổ tối ưu; Benefits: những lợi ích. Khái niệm về tính lãnh thổ hữu hiệu (Brown 1964) - Sự bảo vệ làm hạn chế sự xâm nhập vào những nguồn lợi trong một khu vực và mức độ xâm nhập được giới hạn khác nhau ở các hệ thống lãnh thổ khác nhau. - Lợi ích = tăng sử dụng nguồn lợi có sẵn đối với sinh vật thường trú liên quan đến sự cạnh tranh cùng loài. - Tập tính lãnh thổ đòi hỏi sự chi phí thời gian và năng lượng. - Để có thể đựơc bảo vệ, một lãnh thổ phải cần thể hiện được lợi ích lớn hơn những lợi ích có sẵn cho một sinh vật trong cùng một không gian mà không có lãnh thổ. - Khi sự sử dụng nguồn lợi làm giảm mật độ hoặc tính sẵn có nguồn lợi, và khi động vật có thể điều khiển sự xâm nhập vào các nguồn lợi, thì sự bảo vệ rất có khả năng xẩy ra. Dưới những điều kiện như vậy, tốc độ tái sinh nguồn lợi là quan trọng. + Tốc độ suy kiệt cao > tốc độ tái sinh thấp > có thể không chắc chắn được bảo vệ một cách hữu hiệu + Tốc độ suy kiệt cao > tốc độ tái sinh cao > có nhiều khả năng được bảo vệ một cách hữu hiệu hơn. - Những đặc tính về không - thời gian của môi trường ảnh hưởng đến khả năng hình thành tính lãnh thổ. + Những nguồn lợi không thể dự đoán > ít có khả năng được bảo vệ một cách hữu hiệu + Những nguồn lợi có thể dự đoán được > có nhiều khả năng được bảo về hữu hiệu hơn. 3. Những lãnh thổ kiếm ăn và sự giàu có nguồn lợi Những nghiên cứu gần đây dự đoán rằng các lãnh thổ kiếm ăn được bảo vệ khi mật độ nguồn lợi ở mức trung bình: - Mật độ nguồn lợi thấp > không được bảo vệ; cần năng lượng (không có ích) để tìm kiếm nguồn lợi. - Mật độ nguồn lợi cao > lãnh thổ có thể không đựơc bảo vệ vì: + Kiểu dư thừa - sự bảo vệ là không cần thiết vì một động vật có thể thu nhận năng lượng cần thiết mà không cần phải đấu tranh với các cá thể khác. + Kiểu chí phí được tăng cường - được dựa trên tính hấp dẫn mạnh của các khu vực nguồn lợi giàu có. Thêm kẻ xâm nhập = tăng cường các chi phí = tính bảo vệ có hiệu quả bị giảm sút. + Kiểu lợi ích được tăng cường - dựa trên mối quan hệ giữa tốc độ tìm kiếm và mật độ nguồn lợi. Gill and Wolf (1975) đã nghiên cứu loài chim Golden-winged Sunbirds ở Kenya nơi những con chim bảo vệ lãnh thổ kiếm ăn trong mùa đông gồm các khoảng đất có hoa: - Sự thuận lợi của việc bảo vệ dựa trên tốc độ tái sinh của mật hoa (mức độ mật hoa cao hơn khi các đối thủ cạnh tranh bị loại bỏ). - Khi nào thì lãnh thổ kiếm ăn được chim Sunbirds bảo vệ? + Những mức độ mật hoa rất thấp = Chi phí cho việc bảo vệ (một cách hăng hái) > Năng lượng có sẵn trong lãnh thổ. + Những mức độ mật hoa rất cao = hầu như không có chi phí trong việc bảo vệ một lãnh thổ, sự suy giảm nguồn lợi gây bởi những đối thủ cạnh tranh ít ảnh hưởng lên các mức nguồn lợi. + Những mức độ mật hoa trung gian = sự bảo vệ có là có ích vì sự tăng cường mật/hoa (kết quả của việc giữ cho các đối thủ không xâm phạm) giảm một cách căn bản thời gian tìm kiếm. 4. Độ lớn một lãnh thổ là bao nhiêu? Tính lãnh thổ thể hiện trong bọn thân mền Lottia gigantea sống ở vùng triều, dinh dưỡng bằng màng tảo phủ trên nền đáy, duy trì lãnh thổ kiếm mồi của mình vào khoảng 300-900cm2, khi con vật lớn lên thì tính lãnh thổ của nó được mở rộng. Những con cua đực ở đảo Hawai không cho những cá thể khác xây tổ trong phạm vi bán kính 70cm cách tổ của mình bằng cách dùng càng để đẩy kẻ mới đến ra xa… Kích thước lãnh thổ thường thay đổi kể cả cùng một loài trong những môi trường sống khác nhau. Nói chung, ở những môi trường giàu dinh dưỡng lãnh thổ thường nhỏ hơn ở những nơi nghèo dinh dưỡng vì khi nguồn thức ăn dồi dào chỉ cần khu vực nhỏ cũng đủ cung cấp thức ăn. Cho đến nay, sự lựa chọn độ lớn lãnh thổ được xem xét trong hai giả thuyết khác nhau: - Sự điều chỉnh về kích thước trong phản ứng với mật độ nguồn lợi. - Sự điều chỉnh kích thước trong phản ứng với các chi phí bảo vệ. * Giả thuyết 1 Động vật điều chỉnh kích thước lãnh thổ đối với mật độ của nguồn lợi chính -thường là thức ăn- vì vậy lãnh thổ có được phải đủ lớn nhằm thỏa mãn nhu cầu. Những bằng chứng thực nghiệm: - Kích thước lãnh thổ (kích thước của khu vực gia đình) có tỷ lệ thuận với trọng lượng cơ thể ở số lượng lớn các động vật (như chim,…) - Những phân tích nguồn lợi thường đưa ra các kích thước lãnh thổ là nhỏ hơn ở nơi thức ăn hoặc chất dinh dưỡng dồi dào hơn. Ví dụ về sự ảnh hưởng của sự dồi dào của nguồn lợi đối với kích thước lãnh thổ ở loài thằn lằn Sceloporus jarrovi như sau: Thao tác thực nghiệm về sự cung cấp thức ăn chỉ ra: - Càng nhiều thức ăn được cung cấp > Các lãnh thổ trở nên nhỏ hơn - Thức ăn được dời đi > Các lãnh thổ trở nên lớn hơn Vòng tròn đậm = thằn lằn một năm hoặc già hơn. Vòng tròn trắng=thằn lằn nhỏ hơn một tuổi. Những nghiên cứu về lãnh thổ kiếm ăn của chim Golden-winged Sunbirds (Gill & Wolf, 1975) cho thấy: mặc dù có số lượng lớn về kích thuớc lãnh thổ, song điều quan trọng là mỗi lãnh thổ chứa khoảng số lượng như nhau về hoa (cùng một lượng mật). * Giả thuyết 2 Sự đa dạng trong kích thước lãnh thổ xẩy ra vì nhiều kẻ cạnh tranh bị hấp dẫn đến những vùng giàu nguồn lợi và vì vậy những khu vực này cần có nhiều chi phí bảo vệ/một khu vực đơn vị hơn. Mật độ nguồn lợi được tăng cường >Mật độ kẻ xâm nhập được tăng cường > Các chi phí tăng lên (thời gian và năng lượng) > Kích thước lãnh thổ tăng. Tuy vậy, kích thước lãnh thổ của chim sẻ ngô hình như đựơc xác định bởi sự cạnh tranh mà không phải bởi các nguồn lợi: - Sự dời đi của những con đực giữ tổ > Các “hàng xóm” của nó sẽ mở rộng lãnh thổ vào khu vực bị bỏ trống. - Các con đực có nhiều “hàng xóm” hơn > thời gian tương tác được tăng cường > tăng các chi phí > kích thước lãnh thổ giảm. Nhiều mô hình gần đây cho thấy mối liên kết chặt chẽ hơn giữa lợi ích và chi phí. Chi phí và lợi ích là những hàm đồng biến, nhưng hình dạng của các hàm này thì khác nhau. Bằng chứng thực nghiệm với loài Leucotrichia pictipes chứng tỏ rằng nguyên nhân và kết quả gây bởi tính lãnh thổ (Hart 1985) ảnh hưởng đến những hoạt động của loài này là: kiếm ăn (63%), ở trong hang (35%), tấn công kẻ xâm nhập (2%). Như vậy khi xét về kích thước lãnh thổ cần chú ý đến: quan hệ có ý nghĩa giữa trọng lượng khô của ấu trùng và kích thước lãnh thổ; mật độ thức ăn ảnh hưởng mạnh mẽ đến kích thước lãnh thổ. Mối liên hệ giữa trọng lượng khô của ấu trùng và kích thược lãnh thổ của Leucotrichia pictipes. Những thay đổi về kích thước lãnh thổ đối với việc đáp ứng lại những thay đổi thực nghiệm về mật độ thức ăn thể hiện qua bảng sau: Các mức độ Đựơc tăng cường Bị giảm sút % Thay đổi Thức ăn bị giảm sút 19 0 +37.8 Thức ăn không đổi 6 10 -7.2 Sự mở rộng lãnh thổ được quan sát sau các biến đổi đã gợi ý rằng ấu trùng có thể tìm kiếm trong những lãnh thổ lớn hơn so với cách sử dụng bình thường. Tại sao chúng không bảo vệ lãnh thổ lớn hơn? Chi phí! Bao gồm: - Năng lượng thêm vào trong việc đánh đuổi những kẻ xâm phạm. - Thương tổn có thể trong những cuộc đụng độ - Rủi ro vì kẻ ăn thịt: lãnh thổ càng rộng > Tăng sự “phơi bày” cho bọn ăn thịt. t min: kích thước lãnh thổ nhỏ nhất t opt: kích thước lãnh thổ tối ưu t max: kích thước lãnh thổ lớn nhất Kết luận: Kích thứơc lãnh thổ được xác định bởi sự cân bằng giữa lợi ích (benefits) và chi phí (costs). 5. Superterritories – Siêu lãnh thổ (Verner 1977): Superterritories, khu vực được cá thể bảo vệ, ngăn cản cá thể cùng loài sử dụng các nguồn lợi mang tính sống còn. Chúng bảo vệ một kích thứơc lớn hơn kích thước lãnh thổ thông thường. Bằng chứng gần đây chỉ ra rằng những tập tính như vậy là có nhưng không nhiều vì: - Tính chất hợp lý của việc bảo vệ superterritories tăng cường đến mức độ các cá thể bảo vệ giảm đi sự “hoà đồng” trung bình với các cá thể cùng loài (vì vậy, thuận lợi của chọn lọc là thấp). - Nếu superterritories trở nên thông dụng thì thậm chí sẽ có ít hơn sự thuận lợi tối thiểu vì hầu hết các cá thể sẽ trở nên “hằn học” và những kẻ “lừa gạt” (những cá thể không bảo vệ superterritories tận dụng cơ hội khi xẩy ra xung đột) sẽ hưởng lợi. Do vậy, superterritories không phải là một chiều hướng ổn định tiến hoá. 6. Lãnh thổ và sự ăn thịt Sự đe doạ bị ăn thịt có thể là nguyên nhân gây sự chọn lọc khoảng cách làm tổ ở một số loài chim có tiếng hót. - Krebs (1971) đã miêu tả khoảng cách lãnh thổ với % bị ăn thịt ở chim sẻ ngô lớn như sau: - Knapton (1979) đã nghiên cứu kích thước lãnh thổ tối ưu ở loài chim sẻ Clay- colored Sparrows. Loài chim này bảo vệ lãnh thổ khá nhỏ vì lãnh thổ không được sử dụng để kiếm ăn. Vậy nhân tố nào xác định kích thước lãnh thổ trong trường hợp này? Năm N (Số lượng cá thể) Khoảng cách có nghĩa giữa các tổ không thành công N Khoảng cách có nghĩa giữa các tổ thành công 1 4 26.5 meters 6 35.5 meters 2 19 14.6 meters 28 20.2 meters Những tổ thành công (không bị ăn thịt) cách nhau khoảng cách có nghĩa đủ lớn hơn là những tổ không thành công. Tuy vậy, các con chim sống tại các lãnh thổ lớn nhất thì lại ít “thành công” hơn. + Lãnh thổ quá nhỏ= sự ăn thịt được tăng cường + Lãnh thổ qúa lớn= năng lượng và thời gian cần cho sự bảo vệ được tăng cường=sự thành công về sinh sản bị giảm xuống. Sự phân bố số lượng của các con non đã đủ lông trên một tổ. Tổng số lượng tổ với từng khoảng kích thước lãnh thổ được cho ở trên tương ứng với từng cột. (Knapton 1979). Kết luận: - Xuất hiện một sự thoả thuận giữa rủi ro do ăn thịt, thời gian và năng lượng cần thiết cho sự bảo vệ. - Kích thước lãnh thổ trong hầu hết các trường hợp xuất hiện dựa vào một sự thoả thuận giữa: > Tính thiết yếu của nguồn lợi > những chi phí bảo vệ > áp lực của sự ăn thịt > sự cần thiết của sinh sản 7. Những tính chất khác Tính lãnh thổ tạo điều kiện thuận lợi để điều chỉnh số lượng quần thể ở mức thấp hơn mức bão hoà. Với ý nghĩa đó, tính lãnh là thổ hiện tượng sinh thái học chung hoàn toàn không bị giới hạn bởi một nhóm phân loại nào. Ở các nhóm động vật có xương sống hoặc không xương sống bậc cao thì tính lãnh thổ được xác định bằng cơ chế tập tính (thần kinh). Động vật bậc thấp và thực vật lại duy trì tính lãnh thổ của mình bằng cơ chế hoá học, tức là tiết ra kháng sinh để kìm hãm hoặc ức chế các cá thể lân cận. Do đó, sự cách ly các cá thể như vậy có thể làm giảm nhẹ cạnh tranh, ngăn ngừa tình trạng dư thừa dân số và cạn kiệt nguồn thức ăn dự trữ (ở động vật), hoặc chất hữu cơ dự trữ, ánh sáng, nước… (ở thực vật). Hình thức bảo vệ lãnh thổ cũng rất khác nhau theo loài, có thể là đánh đuổi, xua đuổi bằng tiếng hót, và các tập tính khác… Còn có thể xẩy ra sự phân chia ổ sinh thái giữa các cá thể trong cùng một loài theo tuổi (hoặc theo giai đoạn phát triển) và giới tính. Mức độ cạnh tranh trong cùng một loài sẽ giảm đi rất nhiều nếu như các nhóm tuổi khác nhau có tổ sinh thái khác nhau. Việc phân ly ổ sinh thái nhờ những cơ chế riêng như phân hoá về kích thước, hình thái, sinh lý và tập tính. Ví dụ ở cá tuyết (Gadus) có sự phân kiểu dinh dưỡng khác nhau. Trong tự nhiên, các quần thể vừa biểu hiện sự quần tụ lại vừa thể hiện sự cách ly. Hai kiểu này xuất hiện trong những thời điểm khác nhau trong chu kỳ sống (chim Sáo sống bầy vào mùa đông, còn mùa sinh sản chúng lại sống riêng lẻ), theo tuổi (thường các con non thích sống theo bầy còn những con trưởng thành thì ngược lại), theo giới tính (ví dụ cá Vược đực bảo vệ tổ hay bãi đẻ không cho những con cá khác đến gần), nhờ vậy đảm bảo quần thể tận dụng được lợi thế của cả hai hệ thống tổ chức. Nhờ tính lãnh thổ mà không chỉ ngăn ngừa sự dư thừa dân số mà còn tạo điều kiện phục hồi số lượng cá thể trong những trường hợp bố mẹ bị chết đột ngột. Vì trên thực tế, một số cá thể không thể sinh sản do thiếu chỗ đẻ, nên nhanh chóng chiếm những khu vực mới được giải toả. Khi quan sát sự bảo vệ tổ hay bãi đẻ của cá Vược hình tai hoặc cá Vược đen, người ta thấy rằng con đực không chỉ bảo vệ riêng con cháu của chúng mà còn bảo vệ cả vùng lân cận quanh bãi đẻ. Nói chung, tính lãnh thổ giữa các loài khác nhau xẩy ra giữa những loài có nhiều điểm tương tự nhau- điều này thể hiện rõ khi tính lãnh thổ là cách để bảo vệ các nguồn lợi và bạn giao phối. Những loài liên quan càng gần nhau thì thường có những nhu cầu về nguồn lợi càng tương tự nhau, và cùng cố gắng để giao hợp với bạn tình trong lãnh thổ của mình (sẽ được ví dụ ở phần sau). Sự cạnh tranh giữa những loài khác nhau song có chung về nguồn thức ăn cũng dẫn tới việc bảo vệ lãnh thổ của riêng mình. Loài còn có một cơ chế “xua đuổi” các loài khác ra khỏi khu vực của mình sinh sống, ví dụ một số loài tảo có khả năng tiết ra chất độc ngăn cản sự xâm nhập của một số động vật (quan hệ hãm sinh). II. Tính lãnh thổ ở chim Tính lãnh thổ được nghiên cứu rõ nhất là ở chim. Nice (1941) đã phân chia tính lãnh thổ của chim ra làm một số kiểu: - Khu vực được bảo vệ là nơi ghép đôi, nơi đẻ và cũng là nơi kiếm ăn của chim non. - Khu vực được bảo vệ là nơi ghép đôi và làm tổ nhưng không phải là nơi kiếm ăn của chim non (các loài chim sống gần biển). - Chỉ có khu vực ghép đôi là được bảo vệ. - Chỉ có tổ là được bảo vệ (như chim cánh cụt…). - Những khu vực được bảo vệ không có liên quan đến sự sinh sản. Ở trường hợp khu vực được bảo vệ có thể rất rộng lớn và lớn hơn nhu cầu cần thiết, sẽ đảm bảo kiếm ăn đủ cho cả con cái và bố mẹ. Ví dụ chim đớp muỗi bảo vệ lãnh thổ 1,8 ha, nhưng chỉ kiếm ăn trong khu vực xung quanh tổ. Khi bảo vệ lãnh thổ chúng hạn chế tối đa sự những cuộc xung đột trực tiếp ở những đường biên. Cách thị uy thường gặp là tiếng hót hay các nghi thức tập tính khác đủ xua đuổi các cá thể cùng loài, do vậy khu vực được bảo vệ ở đầu mùa sinh sản thường lớn hơn thời kỳ cuối khi mà nhu cầu thức ăn là lớn nhất. Tính lãnh thổ còn có ý nghĩa trong chọn lọc tự nhiên, rõ ràng rằng những cá thể nào được chọn làm bạn giao phối nhiều hơn sẽ có cơ hội chuyển những bản copy gen của hơn những cá thể ít được chọn. Sự lựa chọn này liên quan đến những đặc điểm dễ nhận dạng và tính lãnh thổ. Ví dụ, những con chim đen cánh đỏ thiết lập vùng lãnh thổ của mình ở những vùng đầm lầy cỏ dại nơi mà con cái làm tổ. Chúng xua đổi tất cả những con đực khác trừ những con cái. Một số con đực có vùng lãnh thổ rộng lớn số khác thì nhỏ hơn, và một số con thậm chí còn không có lãnh thổ. Hiển nhiên là những con không có lãnh thổ và lãnh thổ nhỏ thì ít có khả năng giao phối hơn. Những con đực có lãnh thổ rộng lớn có nhiều cơ hội giao phối hơn và chúng là những con có kích thước cơ thể, sự hung hăng và các đặc tính hấp dẫn giới tính khác vựơt trội. Hầu hết ở chim đều bảo vệ lãnh thổ của mình chống lại các thành viên trong cùng một loài; mặc dù vậy, một số cũng chống lại các cá thể khác loài. Ví dụ, về chim ăn côn trùng, Empidonax, loài màu gray và màu dusky. Chúng giống nhau đến nỗi mà chỉ có đối chiếu mẫu vật hoặc là nghe giọng hót một cách cẩn thận mới có thể phân biệt được. Loài gray sống trên những cây nhỏ và cây ngải đắng, và chúng có khuynh hướng tìm kiếm thức ở nơi rộng rãi. Loài dusky sống trong rừng và những vùng đất có cây cối nhỏ mọc dày. Sự khai thác gỗ vào những năm 80 của thế kỷ thứ 19 tại California đã làm cho hai loài này sống với cùng nhau qua việc đốn quang tạo những khoảng trống trong rừng, tại đó mỗi loài vẫn giữa nơi sống riêng biệt nhưng có sự bảo vệ những lãnh thổ của riêng mỗi loài. Mặc dù có sự giống nhau lớn về hình dáng bên ngoài song chúng không thể giao phối được với nhau. Tương tự, ở đảo Scotlen chim sẻ ngô lớn và chim mai hoa bảo vệ lãnh thổ của mình cho dù chúng hoàn toàn thuộc về những họ phân loại khác nhau. Trên đất liền, hai loài này lại không loại trừ nhau. Chim sẻ ngô và chim mai hoa có cùng một nơi sống, môi trường đảo đơn giản có lẽ đã tạo ra ít cơ hội hơn cho mỗi loài sử dụng những nguồn sống khác nhau. Nói chung, những nhà sinh thái học thường mong đợi tính lãnh thổ khác loài khi nơi sống khá đơn giản, bị giới hạn về sự đa dạng các nguồn lợi (chủ yếu là thức ăn) hiện có, và khi những loài chim có liên quan thật sự là những chuyên gia về khả năng sử dụng nguồn thức ăn của chúng (vì thế, ngay cả khi đối mặt với sự cạnh tranh từ các loài khác, thì một hoặc cả hai loài đều không dễ gì thay đổi cách sử dụng nguồn lợi). Tính lãnh thổ, xét theo từng phần, như một cơ chế phòng thủ chống lại vật ăn thịt. Lãnh thổ có khuynh hướng được đặt cách nhau, ở một số loài chim còn có nguỵ trang tổ của chúng, nhờ vậy giúp chúng ngăn cản sự tập chung hoặc sự tạo nhóm vào lúc sinh sản. Điều này, có thể giảm sự nguy hiểm từ vật ăn thịt vì rất nhiều vật ăn thịt sẽ tập chung vào một loại con mồi khi có một hoặc một số cá thể con mồi loại đó bị phát hiện (nói cách khác vật ăn thịt đã hình thành được “hình ảnh tìm kiếm”). Sự tập chung nhóm có thể thúc đẩy sự hình thành hình ảnh tìm kiếm cho vật ăn thịt và do đó giảm tính an toàn cho mỗi cá thể con mồi (mặc dù vậy, ở chim không có gì là khó hiểu khi chúng có thể tạo được sự an toàn nhờ vào những lợi ích của quần tụ). Đến mùa sinh sản, các loài chim ruồi thường sống trong những nơi sống tách biệt, nhưng trong khi di cư- điều này thường xẩy ra cùng lúc với hai loài khác nhau- [...]... Châu Âu, loài có khả năng chiếm đoạt tổ của chúng Thậm chí, chim có thể bảo vệ lãnh thổ của mình chống lại côn trùng; một số chim hummingbird nhiệt đới xua đuổi ong và bướm ra khỏi những nguồn mật hoa Tập tính này không thấy có ỏ các loài chim hummingbird ở Bắc Mỹ Vào mùa xuân, những con chim Barrow's Goldeneyes cái bảo vệ lãnh thổ của mình trên mặt nước (hình dưới), nơi chúng dùng hầu hết thời của mình... đo mật độ con mồi, vẽ các lãnh thổ và tính toán chính xác chim nào có và không có lãnh thổ, đồng thời cũng xác định: TL = Chiều dài lãnh thổ ID = mật độ kẻ xâm nhập (số lượng trung bình về loài Sanderlings được ghi trong phạm vi 50m đã đựơc đánh dấu thường xuyên trên bãi biển ở đó các lãnh thổ định khu) PD = mật độ chân khớp (thức ăn của chim này) trung bình đựơc tính toán từ dãy các hang dọc bãi biển... thường xuyên gây chiến với hàng xóm, cầy mangut chẳng thể được coi là láng giềng thân thiện Song, sinh vật ăn thịt này lại rất "hoà nhã" với người lạ Các nhà nghiên cứu đã quay video loài thú ăn thịt có tập tính xã hội này khi chúng đánh hơi kẻ thù và phát tín hiệu đuổi đi Tín hiệu cho thấy cầy mangut rất hung hăng trong việc bảo vệ lãnh thổ khỏi những anh hàng xóm, song lại cho phép những kẻ lạ mặt băng... cầy mangut Nói một cách chung nhất, cầy mangut coi hàng xóm là mối đe dọa lớn hơn những kẻ lạ mặt Các nhà hành vi động vật lâu nay vẫn đưa ra hai giả thuyết để dự đoán mối quan hệ của các sinh vật có tập tính xã hội Cả hai đều cho rằng quan hệ giữa những kẻ hàng xóm thân thiện hơn so với người lạ mặt Đó là vì nó ít tạo ra mối đe doạ, trong khi những kẻ lạ mặt có thể chiếm mất nơi ở, thức ăn và bạn đời... nhất vì nó có thể giảm một cách dễ dàng kích thước lãnh thổ khi mật độ kẻ xâm phạm tăng lên, nhưng nó có thể chỉ tăng kích thước lãnh thổ rất khó khăn nếu như mật độ con mồi suy tàn III Một số ví dụ về tính lãnh thổ ở thú 1 Cách đánh dấu lãnh thổ rất đa dạng ở thú: Chất mồ hôi do tuyến trước mắt, các chất tiết ở tuyến hậu môn, tuyến dưới móng gốc tiết ra, một bãi phân, một bãi nước bọt hoặc động tác... nhất định và trở nên hung dữ hơn bình thường với đồng loại, các con đực thì ít thể hiện hơn Khi có một con thỏ khác đi vào vùng bảo vệ lập tức bị đánh bật ra Sóc, chuột… cũng có những hình thức tương tự Tính lãnh thổ thể hiện rất rõ rệt ở các loài đa thê: ở các thú chân màng, con đực bảo vệ lãnh thổ và đàn vợ của mình Ví như loài sư tử biển đảo Pribilốp thuộc eo biển Bering, vào cuối tháng tư, tháng năm... nhất định và trở nên hung dữ hơn bình thường với đồng loại, các con đực thì ít thể hiện hơn Khi có một con thỏ khác đi vào vùng bảo vệ lập tức bị đánh bật ra Sóc, chuột… cũng có những hình thức tương tự Tính lãnh thổ thể hiện rất rõ rệt ở các loài đa thê: ở các thú chân màng, con đực bảo vệ lãnh thổ và đàn vợ của mình Ví như loài sư tử biển đảo Pribilốp thuộc eo biển Bering, vào cuối tháng tư, tháng năm... dụ khác của bảo vệ lãnh thổ, bao gồm cả cá, chim, thậm chí không xương sống, có liên quan đến cạnh tranh đối với bạn tình hoặc hang an toàn, hơn là thực phẩm Lãnh thổ sẽ nổi lên, nơi có một nguồn lực tập trung cung cấp đủ cho các cá nhân hoặc nhóm, trong một ranh giới đó là đủ nhỏ để được bảo vệ mà không có sự chi tiêu của các nỗ lực quá nhiều Nhiều loài chim, đặc biệt là chim biển, mặc dù chúng làm... bốc bằng hai chân trước - một màn biểu diễn oai vệ vốn mất tích từ lâu trên đảo này Ngựa hoang dã đã biến mất khỏi Anh 4.000 năm trước "Thật tuyệt vời khi xem cảnh hai con ngựa giống chiến đấu đầy kịch tính" , Carol Laidlow, người trông coi khu bảo tồn phát biểu "Mọi con ngựa đều có thể đấu đá như thế này, nhưng với ngựa hoang người ta thường tách chúng ra, còn với ngựa nhà thì hành vi này bị kiểm soát,...chúng phải sử dụng chung nguồn mật hoa dẫn tới sự cạnh tranh về lãnh thổ Một số nhóm chim bảo vệ lãnh thổ của mình mang tính cộng đồng Nhóm chim gõ kiến Acorn đánh đuổi những chim gõ kiến khác thuộc nhóm khác (như Lewis…), chim giẻ cùi, và sóc ra khỏi lãnh thổ mà chúng thiết lập xung quanh nơi dự trữ quả đầu (acorn) Chúng . lợi mang tính sống còn. Chúng bảo vệ một kích thứơc lớn hơn kích thước lãnh thổ thông thường. Bằng chứng gần đây chỉ ra rằng những tập tính như vậy là có nhưng không nhiều vì: - Tính chất. thoả thuận giữa: > Tính thiết yếu của nguồn lợi > những chi phí bảo vệ > áp lực của sự ăn thịt > sự cần thiết của sinh sản 7. Những tính chất khác Tính lãnh thổ tạo điều kiện. xương sống bậc cao thì tính lãnh thổ được xác định bằng cơ chế tập tính (thần kinh). Động vật bậc thấp và thực vật lại duy trì tính lãnh thổ của mình bằng cơ chế hoá học, tức là tiết ra kháng