Tập tính và cảm xúc part 9 doc

57 trớc; 6-Nhân cầu nhạt, A-Các đờng đến thân não, B-cuống tuyến yên, SO-Nhân trên thị, PV-Nhân cạnhthất, MM-Nhân vú giữa, Hyp-Tuyến yên, II-Các đờng từ vùng dới đồi đi xuống: 1.Bó Schuts, 2.ống Sylvius, 3.Nhân đỏ, 4.Bó dọc sau, 5.Nhân mép sau, 6.Bó dới đồi-mái lng, 7.Bó vú-mái, 8.Nhân mái trung tâm, 9.Thể lới thân não, 10.Hạch giữa cuống não, 11.Đờng thể lới-tuỷ sống, MN-Nhân vú giữa, Hyp-Tuyến yên, Th-Đồi thị, Ch-Chéo thị giác. Ngời ta cha tìm thấy các đờng liên hệ giữa hypothalamus với các vùng thuộc vỏ não mới. Chúng liên hệ với nhau nhờ các nhân của đồi thị nh n. intralaminaris, n. ventromedialis. Tuy nhiên các công trình nghiên cứu về điện sinh lý đã chứng minh có mối liên hệ trực tiếp giữa các vùng vỏ não mới (tiền vận động, cảm giác- vận động, suprasylvius, ectosylvius) với các nhân vùng dới đồi nh nhân trớc thị (n. preoticus), nhân bụng giữa (n. ventro-medialis), các nhân sau và nhân vú (n. mamillaris) (Murphy et al., 1945). 2. Chức năng của vùng dới đồi. Vùng dới đồi cónhững chức năng chính sau đây: - Chức năng nội tiết. - Chứng năng thực vật (điều hoà tuần hoàn, thân nhiệt, dinh dỡng, sinh dục). - Điều hoà cảm xúc (cùng với hệ limbic). - Điều hoà thức-ngủ. 2.1. Chức năng nội tiết. Chức năng nội tiết vùng dới đồi đợc thực hiện bằng cách tiết các loại hormon đổ trực tiếp vào máu hoặc chuyển trực tiếp xuống điều khiển hoạt động bà tiết ở tuyến yên và thông qua chức năng của tuyến này để điều hoà hoạt động chung của hệ nội tiết. 2.1.1. Các neuron nội tiết trong hypothlamus. Trong các nhân của hypothalamus có các neuron nội tiết đặc biệt. Chúng nhận thông tin từ các nơi truyền đến và tiết ra các hormon từ năm 1937 Hinsey đã nói về neuron nội tiết trong hypothalamus, song mãi dến năm 1952 Haris và Jacobs mới thừa nhận ý kiến này của Hensey. Các neuron nội tiết của hypothalamus đợc phát triển từ các tế bào nội tuỷ (enpedima). Qua quá trình phân chia, các tế bào nội tuỷ phát triển thành các tế bào biệt hoá. Sau đó chính những tế bào này đã tiếp tục phát triển và thực hiện chức năng nội tiết. Quá trình hoat động nội tiết trong hypothalamus diễn ra thành nhiều giai doạn (hình 4). Hình 4. Sơ đồ hoạt động tiết của các neuron trong hypothalamus. A-Giai đoạn phân chia; B-Giai đoạn biệt hoá; C-Giai đoạn hoạt động tích cực trong điều kiện bình thờng (1, 2, 3, 4, 5) và tăng hoạt động trong trờng hợp cơ thể bị các yếu tố tác động mạnh (1, 2, 3, 4). 58 D-Giai đoạn thoái biến (I, II, III). Các trạng thái: 1- yên nghỉ và bắt đầu tiết; 2- Chứa các chất tiết; 3- Bài tiết; 4- Ngừng tiết hay tăng tiết; 5- Dự trữ. Từ sơ đồ trình bày trên hình 4 có thể thấy đợc các giai đoạn chủ yếu trong chu kỳ sống của các tế bào thần kinh nội tiết của hypothalamus. Do hoạt động tổng hợp và tiết mạnh, đặc biệt là hoạt động tiết trong những trờng hợp cơ thể bị kích thích gây stress, nên chu kỳ của các tế bào thần kinh nội tiết của hypothlamus không thể kéo dài, mà luôn bị thoái hoá. Sản phẩm tiết ban đầu tập trung trong các kênh của mạng lới nội bào, sau đó chuyển đến bộ máy golgi để tạo thành các màng lipoprotein bao quanh sản phẩm tiết ban đầu và tạo ra các hạt cơ bản. Các hạt này dần dần đợc đẩy ra, đi theo sợi trục với tốc độ khoảng 3mm trong một ngày đêm. Cuối cùng chúng đến tận cùng sợi trục và tập trung ở đó. Khi cơ thể bị kích thích các hạt tập trung ở tận cùng sợi trục đợc giải phóng để chuyển đến các nơi tiếp nhận. 2.1.2. Các hormon của hypothalamus. Các hormon đợc tiết ra từ hypothalamus gồm: - Các hormon giải phóng (releazing hormon-RH). - Các hormon ức chế (inhibiting hormon-IH) và hai hormon đợc đa xuống dự trữ ở tuyến yên. Các hormon của hypothalamus và tác dụng của chúng đợc trình bày trên bảng 1. Từ hypothalamus các hormon theo hệ mạch cửa (hệ mạch Popa-Fielding) trớc tuyến yên (hình 5), còn đến thuỳ sau tuyến yên thì theo các sợi trục của các neuron có thân nằm trong hypothalamus (hình 6). Hệ thống mạch cửa đợc tạo ra do các mạch máu bao quanh các nhân của hypothalamus chạy đến phần trớc tuyến yên và nuôi các tế bào ở đây. Từ bảng 1 thấy rõ, các hormon do hypothlamus tiết ra chủ yếu đợc truyền xuống thuỳ trớc tuyến yên và gây tiết ở tuyến yên các hormon tơng ứng. Các hormon do tuyến yên tiết ra sẽ đợc chuyển theo dòng máu đến các tuyến nội tiết khác và gây tiết ở đó. Chỉ có hai hormon do các nhân trong hypothalamus chúng đợc chuyển theo các sợi trục của tế bào thần kinh đổ xuống thuỳ sau tuyến là vasopressin (do n. supraoticus tiết) và oxytocin do (n. paraventricularis tiết). Từ thuỳ sau tuyến yên hai loại hormon này đợc chuyển trực tiếp vào dòng máu và gây tác dụng trực tiếp tại các cơ quan tơng ứng. Hình 5. Sơ đồ hệ thống của vùng dới đồi-tuyến yên (theo Brooks et al., 1962). Các hormon đợc chế tiết trong các nhân vùng dới đồi theo hệ thống cửa này chuyển xuống tiền yên. 59 Hình 6. Sơ đồ các nhân vùng dới đồi và bó dới đồi-tuyến yên chuyển các hormon đến hậu yên (theo Brooks et al., 1962). Các sợi trục từ các trung khu nằm trên (A1) và từ ngoại vi (A2) chạy đến vùng dới đồi. Bảng 1. Các hormon của hypothalamus và tác dụng của chúng. TT Tên mới Tên cũ Viết tắt Cấu trúc Nơi sản xuất Tác dụng 1 Corticoliberrin Corticotropin Releazing hormon CRH Heptapeptit U giữa, các nhân bụng-giữa Giải phóng ACTH ở tuyến yên 2 Thyreoliberin Thyreotropin Releazing hormon TRH Tripeptit U giữa, n.suprachiasmatic n.ventromedialis u.dorsomedialis, n.arcuatis n.paraventricularis n.supraopticus Giải phóng TSH ở tuyến yên 3 Somatoliberin Somatotropin Releazing hormon GRH Decapeptit U giữa, n.ventromedialis Giải phóng GH ở tuyến yên 4 Melanoliberin Melanotropin Releazing hormon MRH Pentapeptit U giữa, n.supraopticus Giải phóng MSH ở tuyến yên 5 Prolactoliberin Prolactin releazing hormon PRH Pentapeptit U giữa, n.suprachiasmatic, n.preopticus Giải phóng prolactin ở tuyến yên. 6 Gonadotropin Liberin: - Luberin - Folliliberin Lutropin Releazing hormon Follitropin releazing hormon LRH FRH Decapeptit Decapeptit U giữa, n.Ventromedialis n. arcuatid, n. suprachiasmatic, n. ventro- mediodorsale. Giống LRH Giải phóng LH ở tuyến yên. Giải phóng FSH ở tuyến yên. 1 Somatostatin Somatotropin Inhibiting hormone. GIH Tetradecapeptit n. supraopticus, n. paraventricurralis, n. mediobasalis ức chế tiết GH ở tuyến yên. 2 Prolactostatin Prolactin inhibiting hormone PIH - U giữa, phần bên n. preopticus ức chế tiết prolactin ở tuyến yên. 60 3 Melanostatin Melanotropin inhibiting hormon MIH Tripeptit U giữa, n. paraventricularis. ức chế tiết melanin ở tuyến yên. 1 Vasopressin Vasopressin N.supraopticus 2 Oxytocin Oxytocin N.preopticus 2.2. Điều hoà các chức năng thực vật. Hess trong nhiều công trình nghiên cứu của mình (1954, 1956) về chức năng của vùng dới đồi đã đi đến kết luận rằng vùng này là trung khu cao cấp của hệ thần kinh thực vật. Tác giả cho rằng trong hypothalamus có hai trung khu đối kháng: giao cảm và phó giao cảm. Vùng giao cảm nằm ở phía sau và gần nhân tuber-nigralis. Vùng phó giao cảm nằm ở phần trớc vùng dới dồi. Kích thích phần sau hypothalamus sẽ gây ra một số hiện tợng nh làm tăng huyết áp, giãn đồng tử, tăng nhịp tim, tăng hô hấp (sâu và nhanh), ức chế sự co bóp của dạ dày và ruột (Gellhorn, 1957). Kích thích phần trớc hypothalamus sẽ gây ra vận động và tiết của dạ dày, ruột và các phản ứng thuộc hệ giao cảm. Về sau Yokoyama và cộng sự (1960), Matsumoto và cộng sự (1963) phát hiện thêm các phản ứng đối kháng khi kích thích các nhân ở hai bên và các nhân giữa của hypothalamus. Các nhân có chức năng giao cảm và nhân vùng preoticus medialis, n. ventromedialis, n. dorsomedialis, n. mamillaris medialis, n. supraoticus, n. paraventricularis và n. hypothalmicus. Các nhân n. hypothlamicus lateralis, n. mamillaris lateralis và vùng preoticus lateralis là các nhân khi kích thích chúng có thể nhận đợc các phản ứng giống phó giao cảm. Dới đây chúng ta sẽ tìm hiểu một số cơ chế cụ thể của vùng dới đồi trong việc điều hoà các chức năng thuộc hệ thần kinh thực vật. - Điều hoà tuần hoàn. Cùng với hành tuỷ và vỏ não, vùng dới đồi tham gia trực tiếp vào việc hoạt động của hệ tuần hoàn. Nhờ máy định vị ngời ta đã theo dõi đợc đờng đi của bó sợi truyền các xung động gây tăng huyết áp và tăng tần số co bóp của tim. Bó sợi này từ phần sau của vùng dới đồi chạy đến thể lới ở hành tuỷ và tiếp tục xuống tuỷ sống theo cột bụng bên (tr. Ventrolateralis) không có sự ngắt quãng (Ranson et al., 1939). Uvnas ( ) cho rằng đa số các sợi từ vùng dới đồi đi xuống bị ngắt quãng tại thân não, chỉ có một vùng nhỏ đi qua vùng tăng áp và giảm áp ở thân não không bị ngắt quãng và chạy trực tiếp đến các neuron vận mạch ở tuỷ sống. Việc phát hiện cơ chế điều hoà huyết áp từ vùng dới đồi có ý nghĩa rất lớn đối với việc giải thích cơ chế bệnh sinh những trờng hợp tăng huyết áp không rõ nguyên nhân (Grashencov et al., 1964). Nhiều tác giả cho rằng các trung khu điều hoà hệ tuần hoàn của vùng dới đồi nằm dới ảnh hởng của vỏ não (Wall, Davis, 1951). Tuy nhiên những biến đổi (tăng huyết áp) khi kích thích các vùng vỏ não (vùng trán, vùng vận động, vùng thái dơng, hồi đai), không mạnh bằng những biến đổi về huyết áp diễn ra khi kích 61 thích vùng dới đồi, cho nên có nhận định cho rằng với hệ tuần hoàn ảnh hởng của vỏ não là ảnh hởng thứ cấp, còn ảnh hởng của vùng dới đồi là ảnh hởng sơ cấp (Baklavadigan, 1969). - Điều hoà thân nhiệt. Nhiều công trình nghiên cứu thực nghiệm và lâm sàng đã chứng minh vai trò quan trọng của vùng dới đồi trong điều hoà thân nhiệt. Từ năm 1885 Aranson và Sachs đã phát hiện đợc chức năng của nhân củ xám (nucleus tubero-nigralis) và xem nó là trung khu điều hoà nhiệt độ cao cấp của cơ thể. Nhiều tác giả khác tiếp tục nghiên cứu vai trò của nhân này và cũng đi đến kết luận tơng tự. Các tác giả cho thấy rằng phá huỷ nhân củ xám sẽ làm cho nhiệt độ cơ thể giảm xuống, còn kích thích nó sẽ làm cho thân nhiệt tăng cao và kéo dài rất lâu. Các thí nghiệm cắt ngang não bộ dới hypothlamus đã biến con vật bình nhiệt thành con vật biến nhiệt, nghĩa là làm mất khả năng điều hoà nhiệt độ của cơ thể (Keller, 1950). Khi đó để con vật đã bị cắt ngang não ở mức dới hypothalamus trong phòng lạnh, thân nhiệt của nó sẽ giảm xuống. Quá trình phục hồi nhiệt độ của cơ thể về mức ban đầu sau khi ngừng tác dụng nhiệt độ lạnh từ bên ngoài diễn ra rất chậm (hình 7). Việc điều hoà nhiệt độ cơ thể đợc thực hiện nhờ sự biến đổi nhiệt độ của máu tác động lên vùng dới đồi. Ngoài ra, khi làm lạnh ngoài da các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể ở da sẽ đợc truyền đến vùng dới đồi kích thích trung khu tạo nhiệt (gây rung cơ) và giảm bài xuất nhiệt (co các mạch máu ngoại vi). Bằng các kích thích dòng điện hoặc nhiệt vào vùng dứơi đồi ngời ta đã xác định rằng trong cấu trúc này có các thụ cảm thể nhạy cảm đối với sự thay đổi nhiệt độ (Strom, 1950). Nhiều tác giả cho rằng cơ chế thải nhiệt có liên quan với phần trớc vùng dới đồi (các nhân trên thị và trớc thị). Gây tổn thơng vùng này cơ thể không còn chống lại sự tăng nhiệt độ của môi trờng xung quanh, vì con vật bị mất cơ chế điều tiết sự co giãn mạch ngoại vi, mất cơ chế điều tiết bài tiết mồ hôi cũng nh cơ chế hô hấp (thở nhanh) thải nhiệt. Ngợc lại, làm nóng các nhân nói trên sẽ quan sát đợc hiện tợng tăng bài tiết mồ hôi, tăng hô hấp, giãn các mạch ngoại vi (Ranson, 1940). Trong điều hoà nhiệt độ cơ thể, nếu phần trớc vùng dới đồi có tác dụng thải nhiệt, thì phần sau của nó có chức năng hoàn toàn ngợc lại, nghĩa là gây phản ứng sinh nhiệt. Keller, Hare (1952) cho thấy, kích thích dòng điện vào các nhân sau và nhân bên của vùng dới đồi sẽ gây co mạch ngoại vi, làm cho đờng huyết tăng lên và con vật run rẩy, co cơ. Hiện tợng rung cơ đầu tiên xảy ra ở cơ nhai, sau đến các cơ chi trớc và phần trên của thân. Kết quả là làm cho nhiệt độ cơ thể tăng lên. Orbeli và Tonkikh (1938) cho rằng nhiệt độ cơ thể tăng lên là do các trung khu giao cảm hng phấn và truyền ảnh hởng của chúng theo các sợi giao cảm chạy trực tiếp đến các cơ, làm tăng quá trình trao đổi chất ở đó. Stuard cùng cộng sự (1961) cũng quan sát đợc hiện tợng rung cơ ở con vật thí nghiệm khi dùng dòng điện kích thích vào phần sau vùng dới đồi. 62 Ngoài các nhân ở phần trớc và phần sau vùng dới đồi, ngời ta cũng nhận thấy rằng các nhân bụng giữa và lng giữa (nucleus ventromedialis và nucleus dorsomedialis) cũng tham gia vào cơ chế thải nhiệt và sinh nhiệt (Strom, 1960; Ingram, 1961; Sager, 1962; Grasivenkov, 1963). - Điều hoà dinh dỡng (các trung khu đói-no). ý kiến cho rằng trong vùng dới đồi có trung khu điều hoà nhu cầu ăn uống phát sinh từ sau khi Frohlich (1940) hội chứng lâm sàng ở các trẻ em tuổi dậy thì. Đặc điểm của hội chứng này là ăn rất ngon miệng, béo phì và buồn ngủ. ở những bệnh nhân có hộ chứng Frolich thờng phát hiện đợc các tổn thơng trong vùng dới đồi và tuyến yên. Hetherington và Ranson (1942) đã dùng vùng dới đồi để nghiên cứu mối liên quan giữa cấu trúc này với nhu cầu ăn uống. Các tác giả nhận thấy khi phá huỷ phần giữa vùng dới đồi sẽ gây chứng ăn nhiều, béo phì, nhng quá trình trao đổi chất trong cơ thể không bị rối loạn. Ngợc lại, nếu phá huỷ phần bên (cả hai phía của vùng dới đồi) (hình 8) sẽ gây chứng biếng ăn, thậm chí không muốn ăn (Brobeck, 1943, Anand, 1961). Do đó ngời ta cho rằng trung khu đói nằm ở phần bên vùng dới đồi. Các thí nghiệm dùng dòng điện kích thích các vùng khác nhau của hypothalamus với các điện cực cắm trờng diễn ở động vật cũng đã xác nhận sự tồn tại hai trung khu điều hoà nhu cầu ăn uống. Kích thích các nhân bên (nucleus lateralis) con vật sẽ tiếp tục ăn một cách ngon lành, tuy đã đợc ăn no. Ngợc lại, kích thích các nhân bụng giữa (nucleus vontromedialis) sẽ làm cho con vật chán ăn (Anand, 1961). Có lẽ giữa hai trung khu này có mối quan hệ đối kháng nhau. Khi con vật ăn no thì trung khu no sẽ ức chế hoạt động của trung khu đói. Nhng khi hoạt hoá của trung khu no giảm xuống, thì cơn đói lại xuất hiện. Trớc đây ngời ta cho rằng cơn đói phát sinh là do những cơn co bóp có tính chất chu kỳ của dạ dày và truyền những xung động thần kinh đến kích thích các trung khu đói. Tuy nhiên cắt đứt các dây thần kinh hớng tâm từ ruột-dạ dày vẫn không làm mất cảm giác đói, hay làm giảm hoạt hoá của trung khu no là sự giảm lợng glucose trong máu chảy đến não. Anand, Dua, Singh (1961) đã chứng minh cho giả thuyết này bằng nhiều thí nghiệm với việc sử dụng các điện cực trờng diễn cắm vào các nhân bên (trung khu đói) và nhân bụng giữa (trung khu no) và ghi hoạt động điện của các nhân này khi thay đổi mức glucose trong máu. Trong trờng hợp tăng mức glucose trong máu thì hoạt tính của trung khu no tăng lên, còn trong trờng hợp giảm mức glucose trong máu, thì hoạt tính của trung khu no lại giảm xuống, đồng thời hoạt tính của trung khu đói lại tăng lên. Ngoài ảnh hởng của lợng đờng trong máu, ngời ta còn nhận thấy rằng các chất trung gian hoá học (mediator) thuộc hệ thần kinh thực vật cũng gây ra những hiệu quả nhất định đối với các nhân bên của vùng dới đồi (Miller, 1961). Kích thích các nhân này bằng adrenalin và các chất thuộc loại adrenergic cũng làm cho con vật đã ăn no tiếp tục ăn nữa, hoặc sẽ thực hiện các phản xạ dinh dỡng có điều kiện. Tiêm các chất có tác dụng kìm hãm hoạt tính của adrenalin sẽ làm mất tác dụng nói trên. Acetylcholin và các chất loại cholinergic tác động vào nhân bên sẽ 63 gây ra cảm giác khát. Tác dụng này sẽ bị ức chế nếu ta tiêm atropin trớc vào cơ thể. Một số tác giả cho rằng đói và khát có chung một trung khu, nhng cũng có ý kiến cho rằng trung khu đói và trung khu khát nằm tách biệt nhau (Anand, 1961). Anderson và cộng sự (1958) đã tìm thấy trung khu khát trong vùng dới đồi của dê. Kích thích dòng điện vào vùng này con vật có thể uống một lợng nớc bằng 30% trong lợng cơ thể. Con vật uống cả các dung dịch chua và đắng những loại nớc mà trớc đó nó không hề đụng đến. - Vùng dới đồi có chức năng bài niệu. Fischer và cộng sự (1955) đã chứng minh vai trò quan trọng của nhân trên thị (nucleus supraoticus) trong cơ thể gây ra chứng đái nhạt. Nh chúng ta đã biết, nhân này tiết ra ADH là hormon chống bài niệu, cho nên sự tổn thơng của nó sẽ làm giảm lợng ADH, dẫn đến chứng đái nhạt. Nếu tiêm ADH vào cơ thể ngời bị bệnh đái nhạt do nhân trên thị bị tổn thơng sẽ làm cho triệu chứng này giảm rõ rệt. Bệnh đái nhạt thờng hay gặp trong lâm sàng. Bệnh nhân có thể đái một ngày đến 20-25 lít nớc tiểu và có cảm giác khát dữ dội, nhng càng uống nhiều thì càng đái nhiều. - Điều hoà chức năng sinh dục. Nhiều thí nghiệm cho thấy nếu phá huỷ nhân củ xám (nucleus tubero-nigralis) sẽ làm thoái hoá các tuyến sinh dục ngay cả trong trờng hợp phần trớc tuến yên vẫn còn nguyên vẹn. Trong lâm sàng cũng quan sát đợc hiện tợng chín sinh dục sớm do củ xám bị kích thích mạnh do khối u. Grashenkov (1963) đã phát hiện gần nửa số ngời bị tổn thơng vùng dới đồi đều có những rối loạn trong chức năng của hệ thống sinh dục, nh rối loạn chu kỳ kinh nguyệt, giảm hoạt tính sinh dục Sager (1962) đã nêu nhiều dẫn liệu thực nghiệm cũng nh giải phẫu lâm sàng chứng tỏ phần trớc của vùng dới đồi có tác dụng thúc đẩy sự phát triển sinh dục, còn phần sau của nó thì tác dụng ngợc lại. Berraclough và cộng sự (1961) cũng đã xác nhận có hai trung khu điều tiết chức năng sinh dục trong vùng dới đồi. Phần trớc của nó có tác dụng điều hoà bài tiết kích dục tố theo chu kỳ, còn phần sau thì điều hoà bài tiết các hormon sinh dục không theo chu kỳ (ở những con cái). Nh trong mục chức năng nội tiết của vùng dới đồi và sự liên hệ giữa vùng này với các tuyến nội tiết chúng ta đã thấy rõ vùng dới đồi tham gia điều tiết chức năng sinh dục chủ yếu bằng cách tiết ra các hormon giải phóng và ức chế cũng nh một số hormon khác và chuyển chúng xuống tuyến yên để điều hoà hoạt động bài tiết của tuyến này. Đến lợt mình, tuyến yên lại tiếp tục hoạt hoá các tuyến nội tiết khác có liên quan với chức năng sinh dục. - Vùng dới đồi và tập tính. Vùng dới đồi đóng vai trò quan trọng trong tập tính của động vật và hành vi của con ngời. Bovard (1962) cho rằng trong vùng dới đồi có hai hệ đối kháng chức năng: kích thích vùng này sẽ gây ra các phản ứng dơng tính; kích thích vùng khác sẽ gây ra các phản ứng âm tính. Các thí nghiệm tự kích thích (1) của Old (1960) trên chuột, khỉ với các điện cực cắm trờng diễn vào các vùng khác nhau . Yokoyama và cộng sự ( 196 0), Matsumoto và cộng sự ( 196 3) phát hiện thêm các phản ứng đối kháng khi kích thích các nhân ở hai bên và các nhân giữa của hypothalamus. Các nhân có chức năng giao cảm và. với chức năng sinh dục. - Vùng dới đồi và tập tính. Vùng dới đồi đóng vai trò quan trọng trong tập tính của động vật và hành vi của con ngời. Bovard ( 196 2) cho rằng trong vùng dới đồi có hai. trong hypothalamus có hai trung khu đối kháng: giao cảm và phó giao cảm. Vùng giao cảm nằm ở phía sau và gần nhân tuber-nigralis. Vùng phó giao cảm nằm ở phần trớc vùng dới dồi. Kích thích phần