Cấu trúc di truyền và phương pháp chọn giống ở cây tự thụ phấn ppsx

Cấu trúc di truyền phương pháp chọn lọc giống tự thụ phấn I Khái niệm Tự thụ phấn hay tự phối việc chuyển phấn hoa từ nhị đực đến nhụy hoa, hay đến nhụy hoa Đó trình kết hợp giao tử đực giao tử II Hiện tượng ưu lai thực vật Danh từ ưu lai (Heterosis) Sull (nhà chọn giống ngô người Mỹ) đưa vào năm 1917 để hệ có ưu bố mẹ Tuy nhiên, tượng lai đời thứ (F1) có biểu hẳn bố mẹ biết đến mà mô tả từ lâu Năm 1760 nhà thực vật học I.G.Kolreuter thu lai hai lời thuốc Nicotiana tabacum Nictiana rustica có sức sinh trưởng mạnh vượt xa bố mẹ chúng Dựa kết mà I.G.Kolreuter xây dựng phương pháp thu nhận hạt lai có ưu lai cao thuốc ơng đề nghị sử dụng ưu lai cho khác Năm 1908 thu ưu lai giống ngô khác Năm 1904, G.Shull tiến hành thụ phấn cưỡng ngô năm 1908 thu lai có ưu lai cao dòng tự phối Các năm nhà chọn giống nhiều nước khác thu hiệu ứng ưu lai trồng khác lúa (J.W.Jones - 1926) cà chua (H.Daxcalov - 1961) hầu hết thụ phấn chéo khác Ngày chương trình chọn giống ưu lai suất siêu cao nhiều nước ý tiến hành có hiệu Các nhà chọn giống giống ngô Mỹ tạo nên tổ hợp lai đạt suất 25,4 tấn/ha/ vụ Giống mía ưu lai ROC 20 Đài Loan đạt suất 320 mía cây/ha với hàm lượng đường 15% hay 48 đường 1ha/ vụ Nhiều giống ưu lai suất siêu cao, chất lượng tốt tạo cà chua, bắp cải, hành tây, khoai tây,… Loài người chuẩn bị hành trang đầy đủ để bước vào kỉ nguyên sinh vật học mà giống trồng vật nuôi ưu lai chiếm ưu lai tuyệt đối 2.1 Cơ sở di truyền ưu lai 2.1.1 Các giả thuyết ưu lai Ưu lai phát sử dụng rộng rãi chọn giống trồng Tuy nhiên, nhà khoa học chưa đưa thuyết để giải thích hiệu ứng ưu lai Có nhiều giả thuyết, lại người ta chấp nhận giả thuyết sau đây: 2.1.1.1 Thuyết siêu trội Ưu lai gây nên kết tác dụng qua lại alen khác vị trí, ảnh hưởng sinh vượt xa dạng đồng hợp thể a1a1 < a1a2 > a2a2 AA < Aa > aa Ở đây, a1 a2 (hoặc A a) alen vị trí hay thuộc locut Như giả thuyết siêu trội cho ưu lai dị hợp tử gây nên giả thuyết gọi giả thuyết tính hợp tử Con lai có tính dị hợp tử cao ưu lai lớn Giảm độ dị hợp tử giảm ưu lai 2.1.1.2 Thuyết tính trội Theo thuyết này, alen trội alen ẩn đồng vị chúng (alen lặn) lại có hại, làm giảm sức sống, ưu lai sinh tác dụng qua lại gen trội khác Cũng theo thuyết lai có nhiều alen trội ưu lai cao ♂ AAbb x ♀ aaBB F1 AaBb A>a gen trội ức chế gen lặn B>b A + B  định tính trạng làm giá trị tăng lên Vậy nội dung thuyết tính trội là: - Tập trung gen trội có lợi - Tương tác gen trội kiểu cộng gộp 2.1.1.3 Thuyết cân di truyền Nhằm liên kết giả thuyết khác để giải thích tổng hợp phát sinh ưu lai Theo thuyết thể sinh vật có trạng thái cân di truyền gen nằm nhân tế bào chất định Khi lai thể khác cân cũ bị phá vỡ, tạo nên cân tốt xấu cân cũ Nếu kiểu hình tốt xuất ưu lai 2.2 Các loại ưu lai Để thuận lợi cho việc sử dụng ưu lai tạo giống ưu lai phục vụ sản xuất người ta chia ưu lai theo biểu theo quan điểm sử dụng 2.2.1 Ưu lai sinh sản Là loại ưu lai quan trọng hàng đầu Các quan sinh sản hoa, quả, hạt phát triển mạnh, số hoa, số nhiều, độ hữu dục cao dẫn đến suất cao 2.2.2 Ưu lai sinh dưỡng Các quan sinh dưỡng thân, rễ, cành, sinh trưởng mạnh làm cho lai có nhiều cành, nhánh, thân cao to, lớn, nhiều củ, … tính trạng có lợi cho chọn tạo giống Đặc biệt loại trồng sử dụng phận sinh dưỡng thân, lá, củ, v.v… 2.2.3 Ưu lai thích ứng Là ưu lai tăng sức sống, tăng tính chống chịu với sâu, bệnh, với điều kiện ngoại cảnh bất thuận rét, úng, chua, mặn, phèn… 2.2.4 Ưu lai tích lũy Ở tăng cường tích lũy chất vào phận hàm lượng tinh bột cao củ, hàm lượng protein, hàm lượng dầu cao hạt, hàm lượng đường cao thân, hàm lượng este cao v.v… 2.3 Xác định mức độ biểu ưu lai Trong giai đoạn chọn tạo giống cần thiết phải xác định mức độ biểu ưu lai để có cách đánh giá cụ thể xác lai tạo 2.3.1 Ưu lai giả định (Heterosis) Được sử dụng giai đoạn lai thử Con lai biểu hẳn tính trạng nghiên cứu so với số đo trung bình bố mẹ tính trạng Hm% = F (P + P ) ( + ) P P − 1 × 100 Hm: Ưu lai giả định hay ưu lai trung bình F : Số đo trung bình tính trạng lai F1 P : Số đo trung bình tính trạng P1 (mẹ) P : Số đo trung bình tính trạng P2 (bố) 2.3.2 Ưu lai thực (Heterobeltiosis) Được sử dụng giai đoạn lai lại đánh giá lai Con lai biểu hẳn tính trạng nghiên cứu so với bố mẹ có số đo cao Hb% = F −P P b b Hb%: Ưu lai thực F : Số đo tính trạng lai F1 P : Số đo tính trạng lai F1 2.3.3 Ưu lai chuẩn (Standard Heterosis) Được sử dụng để đánh giá tổ hợp lai tốt Con lai biểu hẳn tính trạng nghiên cứu (đặc biệt suất) so với giống phổ biến rộng vùng (giống chuẩn) mà giống lai định thay b Hs% = F −S S Hs% : Ưu lai chuẩn F : Số đo tính trạng lai F1 S : Số đo tính trạng giống chuẩn III Chọn giống tự thụ phấn Về mặt nguyên lí, chọn giống ưu lai tự thụ phấn khơng có khác so với giao phấn Tuy nhiên đặc điểm tự thụ phấn hoa lưỡng tính, phận đực hoa nên vấn đề sản xuất hạt giống khó khăn trở ngại lớn vấn đề diệt phận đực để ngăn chặn tự thụ tăng cường khả nhận phấn ngồi từ dịng giống bố Phụ thuộc từ số lượng hạt thu từ nhiều hay ít, khả khử đực dễ hay khó mà tự thụ phấn chia thành hai nhóm: Nhóm thứ bao gồm loại trồng có khả sản xuất hạt giống lai theo phương pháp khử đực, thụ phấn tay Các trồng thuộc nhóm thường có nhiều hạt từ quả, khử đực dễ dàng Nhóm thứ hai bao gồm lồi trồng mà có hạt, khử đực khó khăn, việc sử dụng phương pháp lai theo phương pháp khử đực thụ phấn tay tốn không thực 3.1 Phương pháp tạo giống ưu lai nhóm có khả sản xuất hạt giống theo phương thức khử đực thụ phấn tay Các lồi trồng thuộc nhóm có: cà chua, cà bát, thuốc lá, vừng, bơng, ớt,… Hệ thống chọn giống ưu lai nhóm gồm bước sau đây: 3.1.1 Chọn bố mẹ Trong tập đồn giống có tìm kiếm thêm, dựa vào nguyên tắc chọn cặp bố mẹ lai giống để chọn dạng bố mẹ cho chương trình chọn giống ưu lai 3.1.2 Làm bố mẹ Bản thân giống tự thụ dịng nhiên có tỉ lệ thụ phấn chéo định xảy ra; nhóm tự thụ phấn khơng điển hình (bắp cải, hành tây, thuốc lá, …) tỉ lệ thụ phấn chéo tương đối cao (có thể đến 20%) nên việc làm bố mẹ cần thiết Chọn cá thể điển hình, bao cách li để thu hạt tự thụ tuyệt đối, hạt thu gieo thành dòng, chọn dòng đồng tiếp tục bao cách li thêm lần có dạng bố mẹ dùng cho bước Các dạng bố mẹ tiếp tục bao cách li để thu hạt trì 3.1.3 Thử khả phối hợp Chia bố mẹ thành nhóm, nhóm – giống để thử khả phối hợp chúng với Tiến hành dialen theo sơ đồ, lai trồng thử nghiệm tính khả phối hợp riêng theo mơ hình sơ đồ Mỗi sơ đồ lai chọn tổ hợp có khả phối hợp riêng cao 3.1.4 Lai thử lại so sánh giống Các tổ hợp tốt lai thử lại để có đủ hạt giống cho bố trí thí nghiệm so sánh giống, tổ hợp đấu loại với Thí nghiệm so sánh giống bố trí – lần nhắc lại theo khối ngẫu nhiên, diện tích thí nghiệm 10m2, đối chứng giống định thay Tổ hợp chọn phải đạt yêu cầu: - Là giống đứng đầu thí nghiệm - Hơn đối chứng suất mặt quan trọng (chống bệnh tốt hơn, chịu rét tốt hơn…) Bước tổ chức sản xuất hạt giống để cung cấp đủ cho tất loại khảo nghiệm 3.2 Phương pháp tạo giống ưu lai nhóm khơng có khả sản xuất hạt giống thương phẩm theo phương pháp khử đực thụ phấn tay Đây nhóm khó áp dụng phương pháp ưu lai Ở nhóm khơng phát triển dịng mẹ bất dục chưa thể nói đến ứng dụng chọn giống ưu lai Mặt khác tự thụ phấn điển lúa, đậu tương, đậu đen, đậu xanh, đậu triều… vấn đề truyền phấn từ hoa bố sang hoa mẹ vấn đề tăng cường khả thụ phấn ngồi dịng bất dục để nâng cao suất sản xuất hạt lai trở ngại không nhỏ Để áp dụng thành cơng cơng nghệ ưu lai nhóm tự thụ phấn điển hình phải giải hai nhiệm vụ lớn: a) Phải tìm phát dịng bất dục có tính trạng nơng – sinh học quý, tiềm cho suất cao, dễ trì dùng làm mẹ tổ hợp lai b) Xác lập công nghệ sản xuất hạt lai trong nâng cao khả nhận phấn ngoài, tạo điều kiện tốt cho vectơ truyền phấn, vấn đề có tính định 3.2.1 Sơ đồ tổng quát Chương trình chọn giống ưu lai nhóm tự thụ phấn điển hình áp dụng theo sơ đồ sau: Tìm kiếm kiểu gen bất dục Chuyển gen bất dục sang giống tạo dịng mẹ bất dục có tính trạng q, tiềm cho suất cao Tìm dòng bố phục hồi cho ưu lai cao Xác lập cơng nghệ sản xuất hạt lai Duy trì dòng mẹ bất dục Sản xuất lai thương phẩm suất cao 3.2.2 Sử dụng dạng bất dục đực a Tìm kiểu gen bất dục: kiểu gen bất dục bất dục đực tế bào chất (CMS) bất dục đực chức di truyền nhân Trước hết người ta tìm kiếm gen bất dục từ nguồn vật liệu lồi trường hợp tìm thấy nguồn CMS hành tây (Jones Emsweller - 1937), bất dục đực chức cà chua (Dascalov - 1966) Trong nhiều trường hợp phải tìm kiếm nguồn bất dục loài khác chi kể loài hoang dại (Nilson – 1967, Yuan Long Ping 1966) b Chuyển gen bất dục đực tạo dòng bất dục có tính trạng tốt dùng làm mẹ tổ hợp lai xác lập phương pháp trì dịng bất dục đực Việc chuyển gen bất dục đực vào giống đại phụ thuộc vào chế di truyền gây bất dục đực * Bất dục đực nhân: kiểu bất dục cặp gen ẩn nhân định Ở trạng thái đồng hợp thể: kiểu gen msms có kiểu hình bất dục Phục hồi phấn cho dòng mẹ dòng bố với kiểu gen MSMS cịn trì dịng bất dục theo qui luật phân li di truyền cặp gen: msms x MSms msms : MSms Hữu dục Hữu dục Sơ đồ sử dụng bất dục nhân sau: Dịng mẹ bất dục msms X Dịng trì MSms Dòng phục hồi MSMS X msms : 1MSms X Diệt bỏ phấn trước tung phấn msms : MSms Nhân dòng bất dục MSms : msms Nhân dịng trì X MSms Hữu thụ Hạt lai F1 X Nhân dòng phục hồi Tiêu chuẩn di truyền dòng: - Dòng bất dục: bất dục hồn tồn lai với dịng trì đạt 50% số bất dục hệ tiếp - Dịng trì: hữu thụ hồn tồn lai với dòng bất dục thu 50% số hữu thụ hệ - Dòng phục hồi: thụ phấn cho dòng bất dục thu lai – có ưu lai hữu thụ 100% * Bất dục đực chức di truyền nhân Gồm số kiểu khác nhau: - Kiểu vòi nhụy siêu dài ứng dụng họ Thập tự (bắp cải, su hào, su lơ,…) số trồng khác (cà chua, bông, thuốc lá,…) Người ta trì kiểu vịi nhụy siêu dài tự phối bao phấn dạng khó mở cịn hạt phấn có sức sống bình thường - Kiểu bất dục đực chức phản ứng với điều kiện chiếu sáng – PGMS, phản ứng với điều kiện với điều kiện nhiệt độ - TGMS (Thermo Genic Male Sterile) ứng dụng lúa Đặc điểm di truyền dạng bất dục đực chức cặp gen kiểm sốt tính trạng chuyển gen bất dục cho giống khác chọn thể phân li để tạo dòng bất dục tương đối dễ dàng Hệ thống chọn giống ưu lai ứng dụng bất dục đực chức di truyền nhân gọi hệ thống “2 dịng” hệ thống sử dụng dòng mẹ dịng bố Sử dụng tính hai mặt dòng mẹ để sản xuất hạt giống dòng mẹ trạng thái bất dục chức trì dịng mẹ tự phối dịng mẹ trạng thái hữu dục Hệ thống dịng có phổ phục hồi rộng dễ tìm các dịng phục hồi cho dòng mẹ Tuy nhiên dòng bất dục đực chức di truyền nhân phản ứng với điều kiện môi trường – EGMS (Enviromental Genic Male Sterile) phụ thuộc vào môi trường môi trường thay đổi làm cho dạng EGMS khơng ổn định theo * Bất dục đực tế bào chất (CMS) Về mặt nguyên lí sử dụng bất dục đực tế bào chất tự thụ phấn hoàn toàn giống giao phấn Điểm khác biệt chọn giống ưu lai tự thụ phấn sử dụng lai đơn với nhiều khơng thể sản xuất hạt giống lai tay sử dụng bất dục đực bắt buộc Các bước tiến hành chương trình chọn giống ưu lai tự thụ sử dụng bất dục đực tế bào chất sau: - Bước 1: Tạo dòng bất dục đực dịng trì tương ứng: vào chương trình tạo giống mà tìm kiếm dòng bất dục CMS nhập nội lai chuyển gen vào giống sẵn có Dịng bất dục tế bào chất kí hiệu A, dịng trì tương ứng kí hiệu B - Bước 2: Tìm dịng phục hồi: sử dụng giống sẵn có tập đồn cơng tác dịng lai ổn định để lai với dòng mẹ CMS Dòng bố đạt yêu cầu thỏa mãn điều kiện: a) Phục hồi phấn tốt cho dòng A b) Cho ưu lai cao Đây dòng R, dòng bố tổ hợp lai - Bước 3: Lai thử lại thử nghiệm lai Bố trí thí nghiệm so sánh giống với đối chứng Các tổ hợp tốt chuyển sản xuất hạt giống thương phẩm để thử nghiệm rộng Hệ thống chọn giống ưu lai tự thụ phấn sử dụng bất dục đực tế bào chất gọi hệ thống “3 dòng” bao gồm dòng A bất dục, dịng B trì bất dục dịng R phục hồi cho ưu lai Sử dụng hệ thống “3 dòng” ổn định mặt di truyền song hệ thống sản xuất hạt giống cồng kềnh, phải qua hai lần lai có hạt F1 thương phẩm nên rủi ro lớn, giá thành hạt giống cao Câu 10: Nêu chế di truyền số tính trạng đơn giản phức tạp vật ni Các tính trạng vật ni phân loại theo nhiều cách: Chúng chia thành tính trạng khách quan, đo đạc điều kiện định trọng lượng, chiều dài, diện tích, … tính trạng chủ quan đo tính số điểm, cấp độ,… đánh giá người thực có ảnh hưởng lớn Cũng chia thành tính trạng đơn giản màu sắc da lơng gia súc, gia cầm, có sừng hay khơng có sừng bị, cừu, kiểu vẩy cá,… tính trạng phức tạp sinh trưởng, sinh sản, khả sống,… Tất tính trạng sử dụng cải tiến giống vật ni I Các tính trạng đơn giản 1.1 Các tính trạng da lơng Màu sắc da lơng khơng có lợi ích nhiều kinh tế, song nhà chọn giống quan tâm, vì: - Nó mã hiệu giống, tín hiệu để nhận dạng giống lợn Landrace trắng tuyền, lợn ỉ đen tuyền, bị vàng Việt Nam sắc lơng vàng, bị Holstein lơng đen trắng, gà Plymouth lơng có sọc… Cũng đặc điểm này, màu sắc đặc điểm để tuyên truyền quảng cáo cho sản phẩm - Màu sắc phối hợp màu sắc vào khía cạnh thẩm mĩ người chim cảnh, cá cảnh, chó cảnh, thú lấy lơng,… - Là tiêu cho chọn lọc: thông thường màu sắc đồng giống thuần, sở đồng mà loang không thuần, tất nhiên trường hợp Màu sắc số gen kiểm sốt nên sử dụng để phân tích di truyền, dự đoán màu đời sau chọn lọc Chẳng hạn, màu tiêu chuẩn điêu (Lutreola lutreola), thú lấy da, lông nâu, đời sau số trường hợp có trắng thời trang ưa chuộng Do vậy, chọn lọc phải từ màu nâu gốc mà chọn màu trắng Nuôi chó, muốn có “có sao” trắng (màu ưa chuộng) khơng thiết phải từ bố, mẹ “có sao” v.v… Ở động vật có vú, màu sặc da lông sắc tố melanin tạo thành Ở gia cầm, ngồi melanin cịn có xantophin từ thức ăn đưa vào Quá trình tổng hợp melanin thể biết chuỗi phản ứng hóa sinh gồm nhiều khâu, khâu xúc tác enzym gen kiểm sốt sau: chảy máu đến chết Mới sinh chưa nhận thấy được, phải quãng – tháng Ruột sa Phần xoang bụng ngang rốn yếu nên ruột sa xuống dái Óc nước Nước óc Ĩc (hydrocophalic) to, chất nhầy nhiều Vú thụt Núm vú bị thụt vào không lồi Đau vú Vú có lớp vảy dày, phải dỡ Co Bại liệt Nhiều ngón Chân phía trước bị cứng Chân sau bị liệt gen lặn Warwick cộng tác viên Gây chết Gen lặn Blum Hugout Không rõ Waver Bogart Không rõ, thấy số giống Gen lặn Waver Bogart Gây chết Gen lặn Khơng rõ Mohr Chân trước nhiều ngón bình thường Chân trước dày Chân phía trước Gen lặn phồng lên, dày, lớp sụn cứng thay cho phần Lơng túm Bình thường lơng gen trội mọc đều, theo hoàn toàn chiều hướng Ở mọc túm Có thể có nhiều túm Đối với ngựa Atresia coli Ngựa đẻ có Gen lặn tượng đau bụng sau ngày Hallguist Hughes Walter cộng tác viên Nordby Yamane thấy phân bị vón hậu mơn Phân vón phồng lên sờ thấy Đầu to Mõm hàm to Gen trội Gowzalez Villegas Chân trước Chân trước bị Gen lặn Có Trawockenski cứng cứng, khuỷu chân gây cứng chết (Trích từ: “Phương pháp đại cải tiến đàn gia súc”, Ralph Bogart Intercontinental editons New York) Trong danh sách trên, tất nhiên nêu lên phần nhỏ số tất gen gây chết tồn lồi vật ni khác Ngày nay, thời đại mà thụ tinh nhân tạo áp dụng rộng rãi lan truyền gen gây hại tăng Bởi tất động vật giống, đặc biệt đực phải kiểm tra kĩ không mang gen gây chết trước sử dụng 1.3 Hiện tượng đa hình di truyền nhóm máu hệ thống protein dịch sinh học vật ni a Di truyền nhóm máu: Như biết, kháng nguyên có mặt hồng cầu, kháng thể có huyết động vật Sự kết hợp kháng nguyên kháng thể tạo nên tượng ngưng kết, li giải kết tủa gọi phản ứng kháng nguyên – kháng thể Dựa vào phản ứng kháng nguyên kháng thể máu động vật người ta xác định hệ thống nhóm máu khác Tất nhóm máu bao gồm kháng nguyên kiểm tra alen locut hiểu hệ thống nhóm máu Đại phận hệ thống nhóm máu biết người động vật xác định chuỗi alen Tất nhiên, có hệ thống nhóm máu di truyền độc lập, đồng thời có hệ thống nhóm máu di truyền liên kết Hiện phát nhiều hệ thống nhóm máu lồi vật ni khác bò: 12, gà lợn: 14, ngựa: 8, cứu: 7, … b Di truyền hệ thống protein đa hình Bên cạnh việc phát tính đa hình hệ thống nhóm máu nhờ phương pháp miễn dịch người ta phát hiện tượng đa hình nhiều hệ thống protein dịch sinh học nhờ phương pháp điện di (electrophoresis) Cũng nhóm máu, tất protein kiểm tra alen khác locut hiểu hệ thống protein đa hình Dưới liệt kê hệ thống protein đa hình số alen phát máu sữa số loài vật nuôi Protein Trong máu Haemoglobine Prealbumine Albumine Postalbumine Haptoglobine Transferine Sα2 – globuline Ceruloplasmine Amylase Celophosphatase Carboanhydrase Trong sữa α – lactoalbumine β – lactoalbumine αsl – caseine β - caseine x – caseine γ - caseine Ký hiệu locut Số alin Bò Lợn Cừu Gà Ngựa Hb Pr Pa Hp Tf Sα2 Cp Am P Ca 10 2 4 3 - 10 2 - - La β – Lg αsl – Cn β – Cn x – Cn γ - Cn 3 2 - - - - Ngoài máu sữa người ta phát hệ thống đa hình protein cơ, trứng, tinh dịch, nhiều mơ khác Trong công tác chọn giống gia súc, hệ thống nhóm máu protein đa hình sử dụng để: Kiếm tra dòng bố liên quan với bệnh, nghiên cứu sinh đơi, tiến hóa quan hệ di truyền giống Trong thập kỉ 80, nhóm di truyền trường Đại học sư phạm Hà Nội sử dụng nhóm máu protein đa hình để nghiên cứu xác định nguồn gốc quan hệ di truyền giống bò miền Bắc Việt Nam 1.4 Di truyền vảy cá chép Hiện xác định kiểu vảy cá chép nuôi Các kiểu vẩy chứng minh cặp gen di truyền độc lập kiểm soát - Vẩy: SSnn Ssnn - Kính “đốm”: ssnn - Sọc: SSNn SsNn - “Trần” hay “da”: ssNn Khi lai ♀ “trần” (ssNn) x ♂ “trần” (ssNn), phơi có kiểu gen ssNN chết, cá sống sót phân li theo tỉ lệ “trần” : đốm Khi lai ♀ “trần” (ssNn) x ♂ “đốm” (ssnn), tất sống nửa số cá theo đặc điểm mà vẩy loại “đốm”, nửa thuộc loại “trần” Cặp gen thứ hai di truyền đơn giản Alen S trội hoàn toàn so với s Khi lai cá chép khác gen thu đời sau tỉ lệ phân li kiểu hình: : hay : Người ta đưa bảng tóm tắt di truyền kiểu vảy cá chép Nhờ có bảng mà sau xác định kiểu vẩy cá bố mẹ suy kết phép lai Vấn đề phức tạp dùng cá vảy cá “sọc” bọn giống kiểu hình đồng hợp hay dị hợp gen S (SS hay Ss) phân li khác Trong thí nghiệm này, người ta thấy so với dự đốn thừa cá chép “vẩy” “đốm”, lại thiếu cá “sọc” “trần” Sự sai lệch có trường hợp Cá có gen N đồng thời có sức sống kém, chúng sống sót đặc biệt điều kiện khắc nghiệt khác xa với cực thuận Ngoài ảnh hưởng gen N đến khả sống, alen N, n S, s khơng ảnh hưởng tới vẩy mà cịn tới nhiều tính trạng khác cá chép (trọng lượng, số tia mềm vây lưng, vây hậu môn, số tia mang, hầu, ) Có thể tạo nịi cá chép khơng cịn phân li đời sau sở cá chép vẩy “đosm” Có thể tránh phân li dùng phép lai vẩy (SSnn Ssnn) cá chép đốm (ssnn) Trong phép lai ca chép vẩy đồng hợp tồn đời sau cá vẩy, dị hợ xuất cá “đốm” (50%) Các gen vấy xuất cách độc lập loài phụ khác tổ tiên hoang dại cá chép cá gáy gặp tất kiểu vảy cá chép Nhật Bản làm cảnh Cũng thấy, bọn cá vảy Indonesia Việt Nam có cá kính II Các tính trạng phức tạp 2.1 Sinh sản Sinh sản sở cho suất vật nuôi, phải xác định rõ ràng tính trạng nhà chọn giống quan tâm Đối với gia súc, ♀, nhà chọn giống thường quan tâm tới nhiều cách đo tính chất lượng sinh sản Sau vài ví dụ a Số trứng rụng khỏi buồng trứng (tỉ lệ trứng rụng) b Số trứng để thụ tinh làm ổ tử cung c Số mẹ có thai / 100 lần giao phối với ♂ hay 100 lần thụ tinh Tính trạng gọi tỉ lệ thụ thai Tỉ lệ thụ thai chẩn đoán số ngày định sau giao phối hay thụ tinh d Số đẻ ra/ lần sinh Đối với lợn cừu, tính trạng gọi kích thước ổ Cũng tính trạng này, số nhà chọn giống cho tổng số sinh (cả sống, chết), số người khác sử dụng sinh sống e Số thiến tuổi xác định f Số cai sữa tuổi xac định tháng bò thịt, -6 tuần lợn Các thuật ngữ, độ hữu thụ (fertility) sức sinh sản (fecundity) thường bị lẫn lộn việc định nghĩa không giống nước khác Nhìn chung, thuật ngữ độ hữu thụ giới hạn điểm từ a đến d trên, sức sinh sản điểm e f Ở ♂, độ hữu thụ bao gồm khía cạnh số lượng chất lượng tinh trùng tạo Ở đây, chuyển động quan trọng tinh trùng phải vào đường sinh dục ♀ để thụ tinh với trứng Tỉ lệ tinh trùng sống / chết hay tỉ lệ tinh trùng kì hình/ bình thường leu tâm nhân tố khác ảnh hưởng tới khả thụ tinh ♂ Các đặc điểm tinh trùng đặc biệt quan trọng thụ tinh nhân tạo Khi ấy, tinh trùng tập hợp, cô đặc, giữ nhiệt độ thấp, pha lỗng sau sử dụng với nồng độ thích hợp Phẩm chất cuối tinh dịch đo tính tỉ lệ có thai ♀ thụ tinh Trong phối giống tự nhiên, dục tính (Libido) hay ham muốn tình dục ♂ định cho tỉ lệ thụ thai cuối Dục tính mối quan tâm đặc biệt nhà chọn giống điều kiện ngoại cảnh không thuận lợi điều kiện nóng ẩm vùng nhiệt đới lạnh vùng ôn đới Đối với gia cầm, tình trạng sinh sản mà nhà chọn giống quan tâm là: tuổi đẻ trứng đầu; thời gian đẻ trứng, tỉ lệ đẻ, suất trứng, tỉ lệ trứng có phơi v.v… 2.2 Sản lượng trứng Năng suất trứng hay sản lượng trứng số lượng trứng đẻ gia cầm khoảng thời gian định Đây tiêu suất quan trọng gia cầm hướng trứng, phản ánh trạng thái sinh lí khả hoạt động hệ sinh dục Năng suất trứng tính trạng di truyền, phản ánh chất lượng giống, song phụ thuộc nhiều vào điều kiện ngoại cảnh Có hai cách tính sản lượng trứng rộng rãi: - Sản lượng trứng tương đối số lượng tính thời gian - Sản lượng trứng tuyệt đối tính kilogam, yến, tạ,… Việc qui định thời gian tính sản lượng trứng chưa thống Có thể tháng, mùa, 10 tháng, năm đời mái đẻ Ở Đức, sản lượng trứng tính khoảng thời gian từ tháng 11 năm trước đến 31 tháng 10 năm sau, Mỹ, người ta tính sản lượng trứng gà đẻ 500 ngày Năng suất trứng phụ thuộc vào loài, giống, hướng sản xuất, đặc điểm cá thể gia cầm mùa vụ Năng suất trứng di truyền lại cho đời sau từ phía bố lẫn phía mẹ Nói cách khác gen qui định tính trạng suất trứng nằm nhiễm sắc thể thường tính trạng thuộc loại bị hạn chế giới tính Đây tính trạng số lượng nhiều gen kiểm sốt, số lượng gen cụ thể cịn chưa biết rõ Hays (1944), Albada (1955) cho việc sản xuất trứng yếu tố qui định: thời gian kéo dài đẻ trứng; cường độ đẻ, nghỉ đẻ mùa đơng, tuổi thành thục địi ấp Ngày nay, việc cải tiến kĩ thuật chăn nuôi cho phép điều khiển môi trường, nhiệt độ ánh sáng nhân tạo nên gà có khả đẻ quanh năm Mặt khác, chọn lọc, đòi ấp gà loại trừ Ở nước ta, giống gia cầm địa phương thành thục sinh dục sớm Nguyên nhân chủ yếu điều kiện nhiệt đới, trao đổi chất có cường độ cao, quan nội tiết, đặc biệt tuyến não làm việc nhiều dẫn đến làm cho số chức sinh sản, tính dục, … phát triển sớm Đây vấn đề cần quan tâm để trì nâng cao khả sản xuất gia cầm giống nội 2.3 Khả cho sữa Khả tiết sữa đòi hỏi quan tâm đặc biệt gia súc cho dù chúng cho bú bò thịt, cừu, lợn hay chúng sử dụng để vắt sữa bò sữa, dê sữa,… Đối với động vật để vắt sữa, Gaines (1925) đưa cơng thức để tính sản lượng sữa có % mỡ ơng gọi sữa tiêu chuẩn Cơng thức tính sau: Sữa tiêu chuẩn = 0,4S ± 15F Ở đây: S – Sản lượng sữa toàn chu kỳ (300 ngày) F – lượng mỡ sữa Cách qui đổi sau người chấp nhận thuận tiện cho việc tính tốn Vì sữa sản phẩm có giá trị cao nên người ta quan tâmm đến phẩm cgaast sữa mỡ sữa, đạm sữa, đường sữa,… Giữa tỉ lệ mỡ sữa lượng sữa khơng có tương quan thuận 1kg sữa thường có 4% mỡ cho đương lượng nhiệt khoảng 750Kcal, kg mỡ sữa tách riêng cho đương lượng nhiệt gấp 15 lần Khả cho sữa phụ thuộc vào loài, giống cá thể gia súc Chẳng hạn, bò người ta thường quan tâm đến lượng sữa chủng: Bos taurus Bos indicus hai loại dùng phổ biến để lấy sữa Bò Holstein Friesean cho 5000 – 6000 kg / chu kì với tỉ lệ mỡ sữa 3,5 – 4%, bò Red Sindhi cho 2000 – 2500 kg/chu kì với – 5% mỡ sữa Sản lườn sữa tính trạng số lượng có hệ số di truyền h2 = 0,35 Hai tiêu tỉ lệ mỡ protein có hệ số di truyền cao h2 = 0,6, tương quan di truyền chúng cao (rg = 0,55) Lượng sữa khả tiết sữa ảnh hưởng nhiều gen phụ thuộc vào tuổi, thời gian lứa đẻ, thời gian nghỉ đẻ kéo dài, khoảng cách lần vắt sữa, tháng đẻ đặc biệt mức độ ni dưỡng chăm sóc Chẳng hạn, bị muốn có 4500kg sữa phải chuyển hóa 3400 x 103 Kcal thức ăn Kinh nghiệm mà ngành bò sữa Việt Nam cho thấy, bò sữa lang đen trắng, nuôi nông trường quốc doanh cho -7 kg sữa chuyển cho gia đình ni, ni dưỡng, chăm sóc tốt nên cho – 10 kg sữa / ngày 2.4 Sinh trưởng Sinh trường phát triển dành phần ưu tiên cao nhân giống Sinh trưởng hình dung rõ tăng trọng lượng, việc dẫn đến lầm lẫn Phát triển biến đổi tỉ lệ phần khác vật thấy qua biến đổi từ bắt đầu thụ thai (1 tế bào hợp tử) tiếp tục nguyên phân liên tiếp đến tuổi thành thục Sinh trưởng tăng trọng lượng kích thước xảy qua tuổi vẽ lên dạng đường cong S (sigmoid) Đường cong đời sống bắt đầu vào lúc thụ thai sinh trưởng nhanh tới lúc sinh sau đến tuổi dậy hay tuổi thành thục giới Dậy điểm nâng lên đường cong hay đường cong đổi hướng Sau tuổi dậy thì, tốc độ sinh trưởng chậm lại đến tuổi trưởng thành Trong trình sinh trưởng, mơ khác thay đổi quyền ưu tiên chất dinh dưỡng có Ví dụ, thai thai có quyền ưu tiên trước hết, sau não hệ thần kinh trung ương, xương, cơ, mỡ Các nhà chọn giống cố gắng để làm biến đổi kiểm soát mối tương quan loại mơ sau (xương, cơ, mỡ), điều ảnh hưởng đến chất lượng thân thịt Gia súc có tốc độ sinh trưởng nhanh có hiệu sử dụng thức ăn tốt gia súc sinh trưởng chậm Việc xác định xác tồn q trình sinh trưởng khơng phải cơng việc dễ dàng Các nhà chọn giống thường sử dụng phương pháp đơn giản thực tế xác định khối lượng xây dựng đường cong sinh trưởng Khối lượng thể tính trạng số lượng, phụ thuộc vào lồi, giống, giới tính, lứa tuổi hướng sản xuất Hầu gia súc hướng thịt nặng gia súc hướng sữa, gia cầm hướng thịt nặng gia cầm hướng trứng Người ta sử dụng hai số để mô tả tốc độ sinh trưởng vật ni Đó tốc độ sinh trưởng tuyệt đối tốc độ sinh trưởng tương đối - Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối biểu gia tăng giá trị tuyệt đối khối lượng thể thời điểm định so với trọng lượng lúc sơ sinh Thuật ngữ gọi lực sinh trưởng hay tăng trọng tuyệt đối - Tốc độ sinh trưởng tương đối biểu tỉ lệ % khối lượng giai đoạn so với khối lượng giai đoạn trước Tốc độ sinh trưởng vật ni phụ thuộc vàp lồi, giống, giới tính đặc điểm cá thể Ngồi tốc độ sinh trưởng phụ thuộc vào điều kiện môi trường thức ăn, chuồng trại, bệnh tật,… Việc nuôi gia súc, gia cầm theo hướng sản xuất thịt trở thành chuyên ngành với giống chuyên dụng bò thịt – Santa – getrudis, Aberdeen angus…, lợn hướng nạc Landrace, Duroc,… gà giò giống Cornish, Plymonth,… ngồi tiêu thơng thường trình sinh trưởng vật trình bày người ta cịn ý đến phẩm chất thịt xẻ, sản phẩm cuối vật nuôi hướng thịt số lượng hao hụt sau giết mổ, tỉ lệ thịt xẻ, tỉ lệ thịt, mỡ,… phẩm chất cảm quan thịt Ở lợn, trình chọn giống, người ta ý đến phần thịt lưng hịt mơng nhiều phần định giá thành thịt xẻ Hệ số di truyền hình dạng thịt mơng h2 = 0,61 lườn lưng dài h2 = 0,66 Chọn lọc ni dưỡng lợn theo hướng nhiều nạc mỡ tiến đến tỉ lệ nạc cao ý từ nửa kỉ Hệ số di truyền bề dày khổ mỡ h2 = 0,52 tỉ lệ mỡ/thịt 0,59 (Dickerson, 1947), khả tạo thịt, mỡ chịu ảnh hưởng lớn mặt di truyền Khi sản lượng thịt (bò, lợn, gà) trở thành hàng hóa phẩm chất tạo nên giá trị cao sản phẩm Về mặt này, nước, dân tộc có nhu cầu vị khác nhau, nên đòi hỏi thị trường khác nói chung có yêu cầu định tỉ lệ nạc, màu sắc, độ mịn, mùi vị, … miếng thịt 2.5 Di truyền sức kháng bệnh vật nuôi Di truyền sức kháng bệnh vật nuôi vấn đề vô phức tạp mà chưa hoàn toàn sáng tỏ, có trường hợp khả kháng bệnh cụ thể xác định đơn gen, song nhiều trường hợp có dấu hiệu chứng tỏ chúng nhiều gen kiểm sốt chúng tơi đặt vấn đề vào di truyền tính trạng phức tạp Sức đề kháng với bệnh hiểu theo nghĩa rộng tính khơng cảm nhiễm với bệnh gia súc khả chống chọi với yếu tố bất lợi động vật nói chung Khi theo dõi đàn gà bị bệnh New castte, bị bạch cầu hay bệnh khác thấy lúc bệnh có tác động gây chết khác bệnh lại hồn tồn vơ hại sinh trưởng, phát triển bình thường Con bị bị bệnh viêm vú khác lại hoàn toàn khỏe mạnh… Khơng ví dụ biến dị di truyền sức kháng tác nhân gây bệnh vật kí sinh vật ni kết luận biến dị di truyền có hầu hết vật ni, khơng muốn nói có tất Sau số ví dụ: a Sức kháng ỉa chảy lợn Người ta biết nguyên nhân chủ yếu bệnh ỉa chảy lợn chủng E.coli có kháng nguyên bề mặt tế bào gọi K.88 Nhưng tất lợn dễ nhiễm E.coli K.88 Đặc biệt có thụ quan (recptor) K88 thành ruột mẫn, cịn khơng có thụ quan kháng Người ta xác định có mặt hay vắng mặt thụ quan K88 xác định alen thuộc locut nhiễm sắc thể thường Alen xác định có mặt hay vắng mặt thụ quan trội hoàn toàn so với alen xác định vắng mặt thụ quan Như vậy, sức kháng ỉa chảy lợn E.coli kiểm soát alen locut với sức kháng lặn so với mẫn (Gibbons et al 1977) b Sức kháng bệnh ỉa phân trắng vi khuẩn gà: Như biết, gà mái bị bệnh ỉa phân trắng so Salmonella pullorum thường truyền vi khuẩn cho gà qua lòng đỏ trứng Những gà bị bệnh chết sống sót tùy thuộc vào việc chúng có gen mẫn hay kháng phụ thuộc vào điều kiện môi trường Mặt khác gà bị bệnh truyền qua phân gà khác Các giống gà khác có sức kháng tự nhiên với bệnh mức khác Ở giống nặng cân Rhode – Island đỏ hay Plymoth, tính mẫn cảm với bệnh cao gà Leghorn trắng – lần Điều chứng minh qua kết kiểm tra nhiều đàn gà khảo nghiệm ngưng kết với kế hoạch tốn hồn tồn bệnh bang nước Mĩ Vấn đề xác nhận tiêm truyền cho gà tác nhân gây bệnh Người ta chứng minh sức kháng gà Leghorn trắng với bệnh không phụ thuộc vào màu trắng trội mà đặc điểm chung giống không riêng gà trắng Robert Card (1935) chứng minh làm tăng sức kháng bệnh cho gà Leghorn trắng chọn giống thích hợp Họ truyền qua miệng cho tất gà thí nghiệm liều lớn tác nhân gây bệnh số đơng gà mắc bệnh Trong dòng gà Leghorn trắng chọn lọc năm liền theo sức kháng với bệnh ỉa phân trắng tỉ lệ sống sót sau tiêm 61 – 70% đối chứng không chọn lọc 28% Kết lai dòng kháng mẫn chứng minh sức kháng bệnh ỉa phân trắng gà kết tượng miễn dịch thụ động mà gen qui định c Một vài thành tựu việc chọn giống theo sức kháng bệnh Việc chọn lọc di truyền theo khả đáp ứng miễn dịch cao hay thấp sau mối liên quan với sức kháng hay mẫn với bệnh nghiên cứu nhiều động vật thí nghiệm (Biozzi et al 1979; Stewrad et al.1979; Skamine et al.1980; Sant anna et al 1982) Các nhà nghiên cứu tập trung vào việc lựa chọn dịng có sức kháng mẫn cao với tác nhân gây bệnh đặc thù (Sant Anna et al., 1982; Wakelin Donachine, 1983) Các kết chứng minh sức kháng bệnh tính trạng nhiều gen kiểm soát chịu ảnh hưởng nhiều điều kiện môi trường (Biozzi at al 1979; Mounton et L, 1985; conelli et al., 1989) Sự khác biệt di truyền mức mẫn cảm với bệnh cách để khống chế có hiệu số bệnh qua việc tạo lập số đàn gia súc có sức kháng cao Biozzi et al., 1979 tiến hành chọn lọc theo hướng tổng hợp nhiều hay kháng thể chuột cho thấy số lượng hệ cần thiết cho chọn lọc trực tiếp phần phụ thuộc vào số lượng gen kiểm sốt tính trạng Trong thí nghiệm mình, họ thấy phải hệ thứ việc chọn lọc đạt kết Sieget Gress (1980) chọn lọc dòng gà kháng mẫn với bệnh Marek hệ Takahashi et al, 1984 chọn dòng chim cút Nhật Bản sản xuất nhiều kháng thuốc virut New Castte hệ Việc chọn lọc theo sức kháng bệnh vật ni cịn Trừ ngoại lệ gà, lồi vật ni khác có khoảng cách hệ dài, chi phí tốn nên việc đặt thí nghiệm gặp nhiều khó khăn, nhiên với thành cơng bước đầu, hi vọng hướng có nhiều triển vọng công tác chọn giống vật nuôi 2.6 Di truyền tính trạng phức tạp vật ni 2.6.1 Tính chất phức tạp tính trạng kinh tế vật ni Hầu hết tính trạng phức tạp mà nhà chọn giống quan tâm vật nuôi sản lượng sữa, suất thịt, suất trứng,… vơ phức tạp khơng thể xem sản phẩm tác động mà vài gen Hãy lấy ví dụ đơn giản trọng lượng cai sữa lợn Các nhân tố khác tác động lên sau: Trọng lượng cai sữa Các nhân tố ngoại cảnh: - Dinh dưỡng - Bệnh tật - Khí hậu … Sinh trưởng từ sơ sinh đến cai sữa Sức sản xuất sữa lợn mẹ Kích thước ổ Trọng lượng sơ sinh Các nhân tố di truyền Các nhân tố di truyền Các nhân tố di truyền Các nhân tố di truyền Những mũi tên sử dụng để mối quan hệ nhân tố khác Có thể thấy nhân tố di truyền bao gồm khả sinh sản, sản lượng sữa lợn nái, trọng lượng lợn sinh trưởng từ sơ sinh đến cai sữa (thực từ lúc thụ thai đến cai sữa) Tất nhiên mơi trường có ảnh hưởng quan trọng đến nhiều số nhân tố Việc xem xét tính trạng có liên quan tới phân mơn di truyền học gọi di truyền học quần thể Các thuật ngữ di truyền học số lượng hay di truyền học thống kê sử dụng Ngành di truyền học có quan hệ với tính trạng kiểm sốt nhiều gen (được mơ tả “đa gen”) số lượng lớn động vật (hay quần thể) Các quần thể bầy, đàn hay nhóm cá thể hay tồn đàn quốc gia Mặc dầu quần thể khái niệm chính, song cá thể quần thể quan trọng 2.6.2 Cầu nối di truyền học Mendel di truyền học quần thể Vấn đề lấp khoảng trống học thuyết Mendel di truyền học quần thể mà nhiều sinh viên thường gặp khó khăn vấn đề quan trọng Rõ ràng việc cắt nghĩa xảy mức gen thể không giảng giải cách tường minh dừng mức cá thể Vào đầu kỉ này, R.A.Fisher nghiên cứu chất di truyền tính trạng số lượng nhiều gen kiểm sốt alen chúng có hiệu ứng nhỏ, riêng biệt kiểu hình kết cộng gộp hiệu ứng alen Như vậy, kiểu hình cá thể phụ thuộc vào kiểu gen locut tương ứng mà alen thêm vào bớt đơn vị hiệu ứng kiểu hình Do vậy, tính trạng số lượng cịn gọi tính trạng đa gen Ơng cho rằng, nhiều yếu tố mơi trường ảnh hưởng đến tính trạng cách tăng cường hay giảm bớt hiệu ứng giống tác động locut Mơ hình đa gen giả thích đặc điểm sau tính trạng số lượng: - Nhiều gen tham gia qui định tính trạng tương ứng với biến dị rộng kiểu hình - Các tính trạng số lượng có phân bố chuẩn: Giả sử xét tính trạng độ dày mỡ lưng lợn cho kiểm sốt cặp gen Aa Bb Trong trường hợp này, alen trội A B làm tăng 0,4 đơn vị vào độ dày mỡ lưng, alen lặn a hay b đóng góp 0,2 đơn vị Mặt khác, coi ảnh hưởng môi trường đáng kể tới mức bỏ qua ta có sơ đồ sau: P AABB 1,6 đơn vị F1 F2 Kiểu gen x AaBb (1,2 đơn vị) Số alen trội aabb 0,8 đơn vị Tần số Độ dày mỡ lưng AABB 1,6 đơn vị AABb AaBB 1,4 đơn vị 1,2 đơn vị Aabb aaBb 1,0 đơn vị aabb 0,8 đơn vị Trung bình F2: 1,2 đơn Aabb AaBb aaBB Từ ta thấy rằng: - Giá trị trung bình F2 = Giá trị trung bình F1 = 1,2 đơn vị - Ở F2 xuất nhiều biến dị, biên độ độ dày mỡ lưng cá thể dao động từ thấp (0,8 đơn vị) đến cao (1,6) đơn vị biểu diễn chúng đồ thị sau: Như vậy, đường cong phân bố tần số biến dị tính trạng số lượng vật ni hình chng (đường cong phân bố chuẩn) Di truyền học quần thể bắt đầu với việc nghiên cứu biến dị nhóm động vật? Ví dụ, độ dày mỡ lưng nhóm lợn lại thay đổi? b Các nhân tố ảnh hưởng tới tính trạng số lượng biến dị chúng Như biết, biểu bên ngồi tính trạng cá thể gọi kiểu hình Kiểu hình kết tương tác kiểu gen mơi trường Vì vậy, giá trị đo lường tính trạng số lượng cá thể gọi giá trị kiểu hình (phenotypic value) Các giá trị có liên hệ với kiểu gen giá trị kiểu gen (genetypic value) giá trị có liên hệ với môi trường sai lệch môi trường (environmental deviation) Quan hệ biểu diễn P = G + E Trong đó: P: Giá trị kiểu hình G: Giá trị kiểu gen E: Sai lệch môi trường Giá trị kiểu gen tính trạng số lượng nhiều gen có hiệu ứng nhỏ (minor gene) tạo nên Đây gen mà hiệu ứng riêng biệt gen nhỏ, tập hợp nhiều gen nhỏ có ảnh hưởng rõ rệt tới tính trạng (khác với gen kiểm sốt tính trạng chất lượng có hiệu ứng lớn, maijor gene) Sau phân tích chi tiết thành phần giá trị kiểu gen sai lệch môi trường + Giá trị cộng gộp (additive value) hay gọi giá trị giống (Breeding value): Để xác định đặc tính quần thể có liên hệ với cấu trúc gia đình nó, ta phải đề cập tới truyền đạt giá trị từ bố mẹ cho điều khơng thể thực trung bình giá trị kiểu gen, bố mẹ truyền đạt cho gen chúng truyền đạt cho gen chúng truyền đạt kiểu gen cho hậu kiểu gen phải sáng tạo lại (sắp xếp lại) hệ Do vậy, để đo giá trị truyền đạt từ bố mẹ cho đời sau phải có giá trị liên hệ với gen với kiểu gen Đó hiệu ứng trung bình (average effect) gen Hiệu ứng trung bình gen sai lệch trung bình cá thể so với trung bình quần thể mà nhận gen cha, mẹ quần thể Tổng hiệu ứng trung bình gen mà cá thể mang gọi giá trị cộng gộp hay giá trị giống cá thể Có thể hình dung giá trị giống cá thể sau: Giả sử locut A gồm alen A1 A2 với hiệu ứng trung bình a1 a2 cách tương ứng giá trị giống là: Với thể đồng hợp A1A1, giá trị giống a1 Với thể dị hợp A1A1, giá trị giống a1 + a2 Với thể đồng hợp A2A2, giá trị giống a2 Giá trị giống cá thể biểu thị đơn vị tuyệt đối tiện chúng thường để dạng sai lệch so với trung bình quần thể dùng chữ A để biểu thị Giá trị giống thành phần quan trọng kiểu gen cố định biểu liên tục qua đời Do ngun nhân gây giống vật họ hàng, tức nhân tố chủ yếu sinh đặc tính di truyền quần thể đáp ứng quần thể chọn lọc Hơn nữa, thành phần mà người ta xác định từ đo lường tính trạng quần thể Chẳng hạn, cá thể phối giống ngẫu nhiên với cá thể khác quần thể Chẳng hạn, cá thể phối giống ngẫu nhiên với cá thể khác đời sau so với trung bình quần thể Phải nhân đơi bố mẹ truyền nửa số gen cho con, nửa đến cách ngẫu nhiên từ mẹ hay bố khác quần thể + Sai lệch trội (Dominance deviation) Sự khác giá trị kiểu gen giá trọ giống A kiểu gen sai lệch trội (D), viết G = A + D Sai lệch trội sản sinh từ tương tác alen locut, đặc biệt alen trạng thái dị hợp Nếu khơng có tính trội giá trị giống giá trị kiểu gen trùng hợp Có thể hình dung sai lệch trội gen sau: Giả sử locut A có alen A1 A2 tới cá thể G = a1 + a2 + d, d sai lệch trội + Sai lệch tương tác (Interaction deviation) hay gọi sai lệch át gen (epistatic deviation) hay gọi sai lệch át gen Sai lệch trội sản sinh từ tương tác alen locut, đặc biệt alen trạng thái dị hợp Nếu khơng có tính trội giá trị giống giá trị kiểu gen trùng hợp Có thể hình dung sai lệch trội gen sau: Giả sử locut A có alen A1 A2 với hiệu ứng trung bình a1 a2 cách tương ứng tác động gen A1 A2 tới cá thể G = a1 + a2 + d, d sai lệch trội + Sai lệch tương tác (Interaction) gọi sai lệch át gen (epistatic deviation) Khi kiểu gen có từ locut trở lên giá trị kiểu gen có sưk sai lệch tương tác gen không alen Gọi GA giá trị kiểu gen cá thể thuộc locut A, GB giá trị kiểu gen cá thể thuộc locut B G tổng cgias trị kiểu gen locut ta có: G = GA+ GB + IAB Ở đây, IAB sai lệch giá trị kiểu gen so với tổng giá trị cộng gộp Sai lệch I gọi sai lệch tương tác (sai lệch át gen) Loại thường thấy di truyền học số lượng + Sai lệch môi trường chung (general environmiental deviation): Sai lệch môi trường chung (EG) sai lệch nhân tố môi trường tác động lên toàn cá thể từ lúc nuôi đến loại thải quần thể Như nhân tố có chất thường xun khơng cục Do đó, sai lệch mơi trường chung sai lệch nhóm, cá thể phần khác cá thể + Sai lệch môi trường riêng (Special environmental deviation) Sai lệch môi trường riêng sai lệch yếu tố môi trường tác động lên giai đoạn đời vật hay tác động lên phần khác vật, … Như vậy, loại nhân tố tác động có tính chất không thường xuyên cục thay đổi thức ăn, khí hậu, tuổi tác, … gây Do vậy, sai lệch môi trường riêng sai lệch nhóm, cá thể thể Từ phân tích kiểu hình cá thể xác định kiểu gen có từ locut trở lên có giá trị kiểu hình là: P = A + D + I + Eg + Es ... nguyên lí, chọn giống ưu lai tự thụ phấn khơng có khác so với giao phấn Tuy nhiên đặc điểm tự thụ phấn hoa lưỡng tính, phận đực hoa nên vấn đề sản xuất hạt giống khó khăn trở ngại lớn vấn đề di? ??t phận... việc sử dụng phương pháp lai theo phương pháp khử đực thụ phấn tay tốn không thực 3.1 Phương pháp tạo giống ưu lai nhóm có khả sản xuất hạt giống theo phương thức khử đực thụ phấn tay Các loài... loại khảo nghiệm 3.2 Phương pháp tạo giống ưu lai nhóm khơng có khả sản xuất hạt giống thương phẩm theo phương pháp khử đực thụ phấn tay Đây nhóm khó áp dụng phương pháp ưu lai Ở nhóm khơng phát