II. Các tính trạng phức tạp
PAABB x aabb 1,6 đơn vị 0,8 đơn vị
1,6 đơn vị 0,8 đơn vị F1 AaBb
(1,2 đơn vị)
F2 Kiểu gen Số alen trội Tần số Độ dày mỡ lưng 1 AABB 4 1 1,6 đơn vị 2 AABb 2 AaBB 3 4 1,4 đơn vị 1 Aabb 4 AaBb 2 6 1,2 đơn vị 1 aaBB 2 Aabb 1 4 1,0 đơn vị 2 aaBb 1 aabb 0 1 0,8 đơn vị Trung bình F2: 1,2 đơn
Từ đây ta thấy rằng:
- Giá trị trung bình của F2 = Giá trị trung bình của F1 = 1,2 đơn vị - Ở F2 đã xuất hiện rất nhiều biến dị, biên độ độ dày mỡ lưng giữa các
cá thể dao động từ thấp nhất (0,8 đơn vị) đến cao nhất (1,6) đơn vị và khi biểu diễn chúng trên đồ thị sẽ được như sau:
Như vậy, đường cong phân bố tần số biến dị của tính trạng số lượng ở vật nuôi là một hình chuông (đường cong phân bố chuẩn).
Di truyền học quần thể bắt đầu với việc nghiên cứu biến dị này trong một nhóm động vật? Ví dụ, vì sao độ dày mỡ lưng của nhóm lợn lại thay đổi?...
b. Các nhân tố ảnh hưởng tới tính trạng số lượng và biến dị của chúng
Như đã biết, biểu hiện bên ngoài ở một tính trạng nào đó của cá thể được gọi là kiểu hình. Kiểu hình này kết quả của sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường. Vì vậy, giá trị đo lường được của tính trạng số lượng trên một cá thể được gọi là giá trị kiểu hình (phenotypic value). Các giá trị có liên hệ với kiểu gen là giá trị kiểu gen (genetypic value) và giá trị có liên hệ với môi trường là sai lệch môi trường (environmental deviation).
Quan hệ trên có thể biểu diễn là P = G + E. Trong đó: P: Giá trị kiểu hình
G: Giá trị kiểu gen E: Sai lệch môi trường
Giá trị kiểu gen của tính trạng số lượng do nhiều gen có hiệu ứng nhỏ
(minor gene) tạo nên. Đây là các gen mà hiệu ứng riêng biệt của từng gen thì rất nhỏ, nhưng tập hợp nhiều gen nhỏ sẽ có ảnh hưởng rõ rệt tới tính trạng (khác với gen kiểm soát tính trạng chất lượng có hiệu ứng lớn, các maijor gene).
Sau đây sẽ phân tích chi tiết hơn các thành phần của giá trị kiểu gen và sai lệch môi trường.
+ Giá trị cộng gộp (additive value) hay còn gọi giá trị giống (Breeding value):
Để xác định đặc tính của một quần thể có liên hệ với cấu trúc gia đình của nó, ta phải đề cập tới sự truyền đạt các giá trị từ bố mẹ cho con cái và điều này không thể thực hiện được bởi các trung bình giá trị kiểu gen, vì bố mẹ chỉ truyền đạt cho con cái các gen của chúng chứ không phải truyền đạt cho con cái các gen của chúng chứ không phải truyền đạt kiểu gen cho hậu thế. kiểu gen phải được sáng tạo lại (sắp xếp lại) ở mỗi thế hệ. Do vậy, để đo giá trị truyền đạt từ bố mẹ cho đời sau cũng phải có một giá trị mới liên hệ với gen chứ không phải với kiểu gen. Đó là hiệu ứng trung bình (average effect) của các gen. Hiệu ứng trung bình của mỗi gen là sai lệch trung bình của cá thể so với trung bình của quần thể mà nó đã nhận được gen của cha, mẹ
trong quần thể đó. Tổng các hiệu ứng trung bình của các gen mà cá thể mang được gọi là giá trị cộng gộp hay giá trị giống của cá thể.
Có thể hình dung giá trị giống của 1 cá thể như sau: Giả sử locut A gồm 2 alen A1 và A2 với hiệu ứng trung bình là a1 và a2 một cách tương ứng thì giá trị giống sẽ là:
Với thể đồng hợp A1A1, giá trị giống là 2 a1
Với thể dị hợp A1A1, giá trị giống là a1 + a2. Với thể đồng hợp A2A2, giá trị giống là 2 a2
Giá trị giống của cá thể có thể được biểu thị bằng đơn vị tuyệt đối nhưng để cho tiện thì chúng thường được để dưới dạng sai lệch so với trung bình quần thể và dùng chữ A để biểu thị.
Giá trị giống là thành phần quan trọng của kiểu gen vì nó cố định và được biểu hiện liên tục qua các đời. Do đó nó là nguyên nhân chính gây ra sự giống nhau giữa các con vật họ hàng, tức là nó nhân tố chủ yếu sinh ra đặc tính di truyền của quần thể và sự đáp ứng của quần thể đối với chọn lọc. Hơn nữa, đây là thành phần duy nhất mà người ta có thể xác định được từ sự đo lường của tính trạng trong quần thể. Chẳng hạn, nếu như một cá thể được phối giống ngẫu nhiên với một cá thể khác trong quần thể. Chẳng hạn, nếu một cá thể được phối giống ngẫu nhiên với một cá thể khác đời sau so với trung bình của quần thể. Phải nhân đôi vì bố hoặc mẹ chỉ truyền một nửa số gen cho con, còn nửa kia đến một cách ngẫu nhiên từ mẹ hay bố khác trong quần thể.
+ Sai lệch trội (Dominance deviation)
Sự khác nhau giữa giá trị kiểu gen và giá trọ giống A của một kiểu gen nào đó chính là sai lệch trội (D), do đó có thể viết G = A + D.
Sai lệch trội được sản sinh ra từ sự tương tác alen của từng locut, đặc biệt là các alen ở trạng thái dị hợp. Nếu không có tính trội thì giá trị giống và giá trị kiểu gen là trùng hợp.
Có thể hình dung về sai lệch trội của các gen như sau: Giả sử locut A có các alen A1 và A2 tới các cá thể là G = a1 + a2 + d, trong đó d là sai lệch trội. + Sai lệch tương tác (Interaction deviation) hay còn gọi là sai lệch át gen (epistatic deviation) hay còn gọi là sai lệch át gen.
Sai lệch trội được sản sinh ra từ sự tương tác giữa alen của từng locut, đặc biệt là các alen ở trạng thái dị hợp. Nếu không có tính trội thì giá trị giống và giá trị kiểu gen là trùng hợp.
Có thể hình dung về sai lệch trội của các gen như sau: Giả sử locut A có các alen A1 và A2 với hiệu ứng trung bình là a1 và a2 một cách tương ứng thì tác động của các gen A1 và A2 tới cá thể là G = a1 + a2 + d, trong đó d là sai lệch trội.
+ Sai lệch tương tác (Interaction) hay là còn gọi là sai lệch át gen (epistatic deviation)..
Khi kiểu gen có từ 2 locut trở lên thì giá trị kiểu gen có sưk sai lệch do tương tác giữa các gen không alen. Gọi GA là giá trị kiểu gen của 1 cá thể thuộc locut A, GB là giá trị kiểu gen của cá thể thuộc locut B và G là tổng cgias trị kiểu gen của cả 2 locut ta sẽ có: (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
G = GA+ GB + IAB
Ở đây, IAB là sai lệch của giá trị kiểu gen so với tổng giá trị cộng gộp. Sai lệch I được gọi là sai lệch tương tác (sai lệch át gen). Loại này thường thấy trong di truyền học số lượng.
+ Sai lệch môi trường chung (general environmiental deviation):
Sai lệch môi trường chung (EG) là các sai lệch do các nhân tố môi trường tác động lên toàn bộ các cá thể từ lúc nuôi đến khi loại thải của cả quần thể. Như vậy các nhân tố này có chính chất thường xuyên và không cục bộ. Do đó, sai lệch môi trường chung là sai lệch giữa các nhóm, giữa các cá thể và giữa các phần khác nhau của một cá thể.
+ Sai lệch môi trường riêng (Special environmental deviation)
Sai lệch môi trường riêng là sai lệch do các yếu tố môi trường tác động lên một giai đoạn nào đó trong đời con vật hay tác động lên các phần khác nhau của một con vật, … Như vậy, các loại nhân tố này tác động có tính chất không thường xuyên và cục bộ như sự thay đổi về thức ăn, khí hậu, tuổi tác, … gây ra. Do vậy, sai lệch môi trường riêng là sai lệch trong nhóm, trong cá thể và trên một cơ thể.
Từ những phân tích ở trên kiểu hình của một cá thể được xác định bởi kiểu gen có từ 2 locut trở lên sẽ có giá trị kiểu hình là:
P = A + D + I + Eg + Es