Bg thuc vat duoc phan 1 7739

TRƯỜNG ĐẠI HỌC VÕ TRƯỜNG TOẢN KHOA DƯỢC  BÀI GIẢNG MÔN HỌC THỰC VẬT DƯỢC Đơn vị biên soạn: KHOA DƯỢC Hậu Giang – Năm 2013 PHẦN HÌNH THÁI - GIẢI PHẪU THỰC VẬT Chương1 TẾ BÀO THỰC VẬT KHÁI NIỆM TẾ BÀO Từ “tế bào” xuất phát từ tiếng La tinh cellula có nghĩa phịng (buồng) Từ sử dụng năm 1665 nhà thực vật học người Anh Robert Hooke, ông dùng kính hiển vi quang học tự tạo để quan sát mảnh nút chai thấy có nhiều lỗ nhỏ giống hình tổ ong ơng gọi tế bào Thực R Hooke quan sát vách tế bào thực vật chết Thế giới thực vật đa dạng chúng cấu tạo từ tế bào Tế bào đơn vị cấu trúc chức (sinh trưởng, vận động, trao đổi chất, q trình sinh hố, sinh sản) thể thực vật Những thực vật thể có tế bào gọi thực vật đơn bào Những thực vật thể gồm nhiều tế bào tập hợp lại cách có tổ chức chặt chẽ gọi thực vật đa bào CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU TẾ BÀO Tế bào có kích thước nhỏ bé có cấu trúc phức tạp nên khó nhìn thấy mắt thường Vì thế, muốn khảo sát bào quan, cấu trúc phân tử chức thành phần tế bào cần có phương pháp phù hợp cho đối tượng Khoa học phát triển, có nhiều phương pháp, cơng cụ khác sử dụng để nghiên cứu tế bào, giúp hiểu sâu hoạt động sống Trong giáo trình này, đề cập đến nguyên tắc số phương pháp 2.1 Phương pháp quan sát tế bào Tế bào có kích thước nhỏ độ chiết quang thành phần tế bào lại xấp xỉ nên nhiệm vụ phương pháp hiển vi phải giải hai vấn đề: – Phóng đại vật thể cần quan sát – Tăng độ chiết quang thành phần tế bào khác công cụ quang học phương pháp định hình nhuộm 2.1.1 Kính hiển vi quang học Độ phóng đại kính hiển vi quang học từ vài chục đến vài nghìn lần (cỡ 2000 lần) cho phép quan sát tế bào, mảnh cắt mơ Ảnh kính hiển vi thu nhờ độ hấp phụ ánh sáng khác cấu trúc khác mẫu vật quan sát Với kính hiển vi quang học, ta quan sát tế bào sống tế bào sau nhuộm Quan sát tế bào sống Phải đặt tế bào môi trường lỏng giống hay gần giống môi trường sống tự nhiên nó, cấu trúc tế bào không bị biến đổi Đối với tế bào sống, để phân biệt chi tiết cấu tạo hiển vi sử dụng kính hiển vi đen, kính hiển vi đối pha, kính hiển vi huỳnh quang để quan sát Có thể nhuộm tế bào sống để tăng độ chiết quang thành phần khác tế bào Các phẩm nhuộm sống thường dùng là: đỏ trung tính, lam cresyl (nồng độ 1/5000 1/10000) để nhuộm khơng bào; xanh Janus, tím metyl nhuộm ty thể; rodamin nhuộm lục lạp; tím thược dược nhuộm nhân… Quan sát tế bào định hình nhuộm Định hình làm cho tế bào chết cách đột ngột hình dạng, cấu tạo tế bào không thay đổi Tuy nhiên, phương pháp định hình gây nên nhiều biến đổi như: số vật thể tế bào bị co lại phồng lên, bào tương bị đông, mô bị cứng…Để định hình, người ta thường dùng yếu tố vật lý sức nóng hay đơng lạnh hố học như: cồn tuyệt đối, formol, muối kim loại nặng, acid acetic, acid cromic, acid osmic… Vì khơng có chất định hình hồn hảo nên thường người ta trộn nhiều chất định hình khác để có chất định hình phù hợp với yêu cầu khảo cứu Đối với miếng mơ, để quan sát tế bào, sau định hình phải cắt miếng mơ thành mảnh mỏng vài micromet, sau nhuộm chất màu thích hợp Vì cấu tạo hoá học phận tế bào khác nên phận bắt loại màu khác hay theo độ đậm nhạt khác nhau, nhờ tế bào sau nhuộm phân biệt dễ dàng 2.1.2 Kính hiển vi huỳnh quang Kính hiển vi huỳnh quang giúp tìm thấy số chất hoá học tế bào sống chưa bị tổn thương Nguồn sáng kính hiển vi huỳnh quang đèn thủy ngân, tạo chùm nhiều tia xanh tia cực tím Các gương lọc ánh sáng gương tán sắc đặc biệt phản chiếu lên bàn quan sát phát tia sáng huỳnh quang có bước sóng dài Các vật thể có khả huỳnh quang bắt đầu phát sáng cách rõ ràng chất có xạ huỳnh quang đặc trưng Ví dụ lục lạp có xạ huỳnh quang đỏ tươi 2.1.3 Kính hiển vi điện tử Kính hiển vi điện tử giúp ta thấy hình ảnh mẫu vật ảnh huỳnh quang chụp hình ảnh chúng phim Trong kính hiển vi điện tử, người ta dùng chùm tia sóng điện tử có bước sóng ngắn nên độ phóng đại mẫu vật tăng 50 – 100 lần lớn kính hiển vi quang học, phân biệt đến Å Hình ảnh thu kính hiển vi điện tử phụ thuộc chủ yếu vào độ khuếch đại hấp thu điện tử tỷ trọng độ dày khác cấu trúc 2.2 Tách nuôi tế bào Các phương pháp tách nuôi tế bào mơi trường nhân tạo giúp cho ta nghiên cứu hình thái, chuyển động, phân chia đặc tính khác tế bào sống Phương pháp sử dụng rộng rãi nuôi cấy tạo giống chủng hay lai tạo giống có suất cao hơn, tốt 2.3 Phương pháp nghiên cứu thành phần tế bào (fractionnement) Các thành tựu khoa học cung cấp phương pháp tách riêng bào quan đại phân tử sinh học để phân tích thành phần sinh học tìm hiểu vai trị chúng tế bào 2.3.1 Phương pháp siêu ly tâm (Ultracentrifugation) Phương pháp siêu ly tâm cho phép tách riêng loại bào quan đại phân tử tế bào để tìm hiểu cấu trúc chức mà khơng làm biến đổi hình thể chức sinh lý Trước tiên phải nghiền tế bào vỡ thành dịch đồng cho cấu trúc nhỏ bị phá vỡ tốt (thực 0oC) Sau cho vào mơi trường dung dịch có tính chất chất đệm để khơng làm thay đổi pH, giữ hỗn hợp 0oC để ngăn cản men hoạt động đem ly tâm với tốc độ lớn dần Các thành phần có tỷ trọng lớn nằm dưới, thành phần có tỷ trọng nhỏ nằm Sau giai đoạn ly tâm, thu lấy thành phần lắng đáy ống nghiệm để nghiên cứu, phần lại đem ly tâm tiếp với lực ly tâm lớn (Hình 1.1) Hình 1.1 Sơ đồ siêu ly tâm phân tách thành phần tế bào 2.3.2 Phương pháp sắc ký (chromatography) Sắc ký phương pháp vật lý dùng để tách riêng thành phần khỏi hỗn hợp cách phân bố chúng pha: pha có bề mặt rộng gọi pha cố định pha chất lỏng khí gọi pha di động di chuyển qua pha cố định Có nhiều phương pháp sắc ký: sắc ký giấy, sắc ký mỏng, sắc ký cột, sắc ký lỏng cao áp gọi sắc ký lỏng hiệu cao (HPLC: High Performance Liquid Chromatography – High Pressure Liquid Chromatography) 2.3.3 Phương pháp điện di Tạo điện trường dung dịch chứa phân tử protein, di chuyển với tốc độ theo điện tích, kích thước hình dạng phân tử 2.3.4 Đánh dấu phân tử đơn vị phóng xạ kháng thể Đây phương pháp giúp phát chất đặc hiệu hỗn hợp với độ nhạy cao, điều kiện tối ưu phát 1.000 phân tử mẫu Chất đồng vị phóng xạ thường dùng P32, S35, C14, H3, Ca45 I131 Các nguyên tố phóng xạ đưa vào hợp chất thích hợp đưa hợp chất vào tế bào Như S35, C14 đưa vào acid amin để theo dõi tổng hợp protein, H3 đưa vào thymidin uracil để theo dõi tổng hợp ADN ARN Chất đồng vị phóng xạ đem tiêm vào thể sống, hay cho vào môi trường nuôi cấy tế bào, chất xâm nhập vào tế bào nằm vị trí thích hợp theo chuyển hố Sau lấy mơ tế bào ra, định hình, cắt mảnh, đặt lên phiến kính nhuộm Bọc tiêu nhũ tương ảnh thời gian, chất phóng xạ tế bào phát điện tử, điện tử tác động lên bạc bromid phim ảnh Sau đem rửa phim ảnh thường Khi quan sát kính hiển vi nhìn thấy hình tiêu nhuộm ảnh phận tế bào có chất phóng xạ, chỗ vết đen tập trung nhũ tương ảnh Phản ứng đặc hiệu kháng nguyên – kháng thể dùng để phát chất đặc hiệu tế bào Các kỹ thuật đại tạo kháng thể đơn dòng hay kỹ thuật di truyền sử dụng để nghiên cứu tế bào HÌNH DẠNG VÀ KÍCH THƯỚC TẾ BÀO Hình dạng kích thước tế bào thực vật thay đổi tùy thuộc vào vị trí nhiệm vụ mơ thể 3.1 Kích thước Kích thước tế bào thực vật thường nhỏ, biến thiên từ 10–100 m; tế bào mô phân sinh thực vật bậc cao có kích thước trung bình 10–30 m Tuy nhiên, số tế bào có kích thước lớn, sợi gai dài tới 20 cm 3.2 Hình dạng Những tế bào thực vật trưởng thành khác với tế bào động vật chỗ hình dạng khơng thay đổi vách tế bào thực vật cứng rắn Hình dạng tế bào thực vật khác nhau, tùy thuộc loài mơ thực vật mà có dạng hình cầu, hình hộp dài, hình thoi, hình sao, hình khối nhiều mặt CẤU TẠO CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT Hầu hết tế bào thực vật (trừ tinh trùng tế bào nội nhũ) có vách nhiều rắn đàn hồi bao quanh màng sinh chất Màng sinh chất màng bao chất nguyên sinh, nằm sát vách tế bào thực vật trạng thái trương nước Chất nguyên sinh gồm chất tế bào bao quanh nhân bào quan lạp thể, ty thể, máy Golgi, ribosome, peroxisome, lưới nội sinh chất Ngoài ra, chất ngun sinh cịn có chất khơng có tính chất sống khơng bào, tinh thể muối, giọt dầu, hạt tinh bột 4.1 Vách tế bào Vách tế bào thực vật lớp vỏ cứng bao hoàn toàn màng sinh chất tế bào, ngăn cách tế bào với ngăn cách tế bào với mơi trường ngồi Vách tạo cho tế bào thực vật hình dạng định tính vững Có thể coi vách xương tế bào thực vật, đặc biệt tế bào có vách thứ cấp Ngồi ra, vách tế bào cịn ranh giới bảo vệ tế bào chống chịu với tác động bên 4.1.1 Cấu tạo Mỗi tế bào có vách riêng Vách tế bào khơng có tính chất màng bán thấm Trên vách tế bào có nhiều lỗ (đường kính khoảng 3,5–5,2 nm) để nước, khơng khí chất hịa tan nước qua lại dễ dàng từ tế bào sang tế bào khác Chiều dày vách tế bào thay đổi tùy tuổi loại tế bào Những tế bào non thường có vách mỏng tế bào phát triển hoàn thiện, số tế bào vách không dày thêm nhiều sau tế bào ngừng phát triển Vách tế bào có cấu trúc phức tạp gồm có phiến giữa, vách sơ cấp vách thứ cấp (Hình 1.3) với thành phần hố học khác (Hình 1.4) Hình 1.3 Cấu trúc vách tế bào thực vật Hình 1.4 Các thành phần cấu trúc vách tế bào thực vật Khi phân bào, phiến hình thành để chia tế bào mẹ thành hai tế bào Đây phiến chung gắn hai tế bào liền kề với Thành phần phiến chất pectin kết hợp với calcium Nếu phiến bị phân hủy tế bào tách rời Trong trình tăng trưởng tế bào từ trạng thái phôi sinh đến trưởng thành, phân hủy phiến thường xảy góc tạo nên khoảng gian bào (đạo) Sau hình thành phiến giữa, chất tế bào tế bào tạo vách sơ cấp (primary wall) cho Vách dày khoảng 1–3 m cấu tạo gồm 9–25% cellulose, 25–50% hemicellulose, 10–35% pectin (Hình 1.4) khoảng 15% protein mà chúng giữ vai trò quan trọng tăng trưởng tế bào (protein gọi extensins) nhận biết phân tử từ bên ngồi (protein gọi lectins) Những thay đổi chiều dày chất hố học xảy vách sơ cấp thuận nghịch Vách sơ cấp có lớp sợi cellulose xếp song song với nhau, lớp với lớp khác chéo góc 60o–90o Sự dày lên không đồng đều, thường để lại nhiều chỗ dày, mỏng khác Các vùng mỏng gọi lỗ sơ cấp, nơi có nhiều cầu sinh chất nối chất tế bào tế bào kế cận (Hình 1.5) Các tế bào mơ mềm thực vật có vách sơ cấp phiến Sau ngừng tăng trưởng, tùy theo phân hố, tế bào hình thành vách thứ cấp (secondary wall) Vách thứ cấp thường dày vách sơ cấp, dày m Vách thứ cấp chất tế bào tạo nên nằm vách sơ cấp màng sinh chất (Hình 1.5) Thường mơ gỗ, vách thứ cấp gồm khoảng 41– 45% cellulose, 30% hemicellulose số trường hợp có 22–28% mộc tố (lignin) nên vách cứng Sự đóng dày mộc tố trước tiên phiến giữa, sau vách sơ cấp cuối vách thứ cấp Khi cấu tạo vách thứ cấp thực xong, tế bào chết để lại ống cứng dài trì độ cứng học vận chuyển chất lỏng thân Vách thứ cấp quản bào sợi thường phân thành lớp Trên vách thứ cấp có lỗ – nơi vách sơ cấp không bị phủ lớp thứ cấp – để trao đổi chất tế bào cạnh Nếu vách tế bào dày, lỗ biến thành ống nhỏ trao đổi (Hình 1.5) Xuyên qua lỗ ống trao đổi cầu sinh chất nối liền chất tế bào tế bào cạnh Nhờ trao đổi tế bào cạnh dễ dàng, tạo nên thống chức tế bào mơ Hình 1.5 Sơ đồ cấu trúc vách tế bào thực vật Ở tế bào có vách thứ cấp, có loại lỗ nhận biết lỗ đơn lỗ viền (Hình 1.6) Lỗ viền thường có cấu trúc phức tạp thay đổi cấu trúc nhiều lỗ đơn, thường gặp chúng thành phần mạch, quản bào sợi khác nhau, thấy số sợi tế bào mô cứng ngồi gỗ Lỗ viền xếp vách mạch hạt kín theo kiểu hình thang, đối, so le lỗ rây Hình 1.6 Cấu trúc lỗ đơn (A) lỗ viền (B) 4.1.2 Thành phần hoá học vách tế bào Thành phần hoá học tham gia cấu trúc vách tế bào phức hợp polysaccharid dạng sợi dài chủ yếu cellulose, hemicellulose pectin Các sợi cellulose gắn với nhờ chất carbohydrat khác Cellulose: Cellulose tạo khung cứng xung quanh tế bào Chất cellulose polysaccharid nối 1,4––glucosid, công thức (C6H10O5)n giống tinh bột trị số n lớn vào khoảng 3.000 tới 30.000 số lượng gốc đường glucose khác Vì mà tính chất cellulose lồi thường khác Các phân tử cellulose dài khơng phân nhánh kết hợp thành sợi nhỏ gọi micelle Cả phân tử cellulose micelle cấu trúc dạng sợi Các micelle tạo bó hình trụ dài gọi vi sợi chứa khoảng 2.000 phân tử cellulose mặt phẳng cắt ngang Các vi sợi cellulose tập hợp thành sợi to Các sợi to xếp thành lớp cấu trúc vách tế bào thực vật (Hìn Cellulose có tính bền vững học cao, chịu nhiệt độ cao, tới 200oC mà không bị phân hủy Vi sợi cellulose tổng hợp mặt màng sinh chất Enzym trùng hợp cellulose– synthase, di chuyển mặt phẳng màng sinh chất cellulose hình thành theo hướng xác định xương vi ống Hemicellulose: nhóm khơng đồng polysaccharid hình thành dạng nhánh, hịa tan phần Hemicellulose chiếm ưu nhiều vách sơ cấp xyloglucan Một số hemicellulose khác có vách sơ cấp arabinoxylan, glucomannan galactomannan Độ bền học vách tế bào phụ thuộc vào dính chéo vi sợi chuỗi hemicellulose Pectin: polysacchrid phức tạp, có nối 1,4––acid galacturonic Các hợp chất pectin chất keo vơ định hình, mềm dẻo có tính ưa nước cao Đặc tính ưa nước giúp trì trạng thái ngậm nước cao vách non Pectin tham gia cấu trúc phiến kết hợp với cellulose lớp vách khác vách sơ cấp Các chất pectin có mối quan hệ gần gũi với hemicellulose, có tính hịa tan khác Chúng tồn ba dạng protopectin, pectin acid pectic thuộc polyuronic, nghĩa chất trùng hợp có thành phần chủ yếu acid uronic Khi tinh khiết, pectin kết hợp với nước hình thành gel diện ion Ca2+ borat Vì pectin sử dụng nhiều quy trình thực phẩm Khơng giống cellulose, pectin hemicellulose tổng hợp máy Golgi vận chuyển tới bề mặt tế bào để tham gia cấu trúc vách tế bào Hơn 15% vách tế bào cấu tạo extensin, glycoprotein có chứa nhiều hydroxyprolin serin Số lượng carbohydrat khoảng 65% extensin theo khối lượng Ngồi chất trên, vách tế bào thay đổi tính chất vật lý thành phần hoá học để đáp ứng với chức chuyên biệt Sự biến đổi làm tăng độ cứng rắn, dẻo dai bền vững vách tế bào 4.1.3 Sự biến đổi vách tế bào thực vật 4.1.3.1 Sự hố nhầy Đơi mặt vách tế bào phủ thêm lớp chất nhầy Khi hút nước chất nhầy phồng lên trở nên nhớt, gặp hạt é, hạt Trái nổ Các chất pectin phiến có khả hút nhiều nước Sự biến đổi đưa đến tách tế bào với phần hay hoàn toàn thành lập đạo mô mềm khuyết Đơi có tăng tiết chất pectin, chất hoá nhầy đọng lại khoảng gian bào, tạo chất nhầy Nếu tăng tiết chất pectin nhiều sau có tiêu hủy số tế bào, ta có tạo gơm Giữa gơm chất nhầy khơng có phân biệt rõ ràng mặt hố học Đây chất phức tạp trương nở nước tùy trường hợp tan hồn tồn hay phần nước (chúng bị kết tủa cồn mạnh) 4.1.3.2 Sự hố khống Vách tế bào tẩm thêm chất vô như: SiO2, CaCO3 Sự biến đổi thực biểu bì phận Ví dụ: thân Mộc tặc, Lúa bị tẩm SiO2; CaCO3 tích tụ dạng bào thạch gặp họ Bí (Cucurbitaceae), họ Vịi voi (Boraginaceae) 4.1.3.3 Sự hoá bần Là tẩm chất bần (suberin) vào vách tế bào Suberin chất giàu acid béo hồn tồn khơng thấm nước khí, nước khơng qua vách nên tế bào chết vách tồn tạo mô che chở gọi bần (sube) Suberin đóng vách tế bào thành lớp tạo vách thứ cấp Kính điện tử cho thấy tẩm bần vách tế bào khác tẩm gỗ sau tăng trưởng chấm dứt, suberin phủ lên vách sơ cấp khơng khảm vào nghĩa khơng đóng bên cột vách hình thành Trong lúc suberin phủ lên vách sơ cấp, sợi liên bào cịn hoạt động, sau chúng bị bít lại chất lạ suberin Ở tế bào nội bì, suberin tạo khung khơng hồn tồn vòng quanh vách bên tế bào gọi khung Caspary 4.1.3.4 Sự hố cutin Vách ngồi tế bào biểu bì phủ thêm lớp che chở gọi tầng cutin (bản chất lipid) Lớp cutin không thấm nước khí, bị gián đoạn lỗ khí Tính đàn hồi cutin cellulose tầng cutin dễ bong khỏi vách cellulose Cây khí hậu khơ nóng có lớp cutin dày để giảm bớt thoát nước Chất cutin nhuộm xanh vàng phẩm lục iod Nó khơng tan nước, thuốc thử Schweitzer 4.1.3.5 Sự hố sáp Mặt ngồi vách tế bào biểu bì, ngồi lớp cutin phủ thêm lớp sáp Ví dụ: Bí, thân Mía, Bắp cải 4.1.3.6 Sự hố gỗ Là tẩm chất gỗ (lignin) vào vách mạch gỗ, tế bào nâng đỡ như: sợi, mô cứng, hay mô mềm lúc già Gỗ chất giàu carbon nghèo oxy cellulose Gỗ cứng, giòn, thấm nước, đàn hồi cellulose, dễ bị gãy uốn cong Gỗ tạo chất tế bào, khảm vào sườn cellulose vách sơ cấp thứ cấp Sự tẩm gỗ muộn thực tế bào hết tăng trưởng Gỗ tẩm hoàn toàn khoảng vi sợi vách sơ cấp thứ cấp, xâm nhập ln ngồi phiến giữa, tế bào khơng cịn thay đổi hình dạng Trong trường hợp mạch ngăn non, chưa hết tăng trưởng tẩm gỗ thực từ từ, bán phần Gỗ nhuộm xanh xanh iod Muốn tách gỗ cellulose riêng, phải dùng acid đậm đặc hay chất kiềm Acid vô đậm đặc làm tan cellulose để lại gỗ, chất kiềm hay phenol làm tan gỗ để lại cellulose 4.2 Chất tế bào Chất tế bào phần bao quanh nhân bào quan Kính hiển vi điện tử cho thấy chất tế bào giới hạn với vách màng sinh chất, bên phân hoá thành hệ thống nội màng gồm mạng lưới nội chất, màng nhân, màng không bào, màng bào quan 4.2.1 Màng sinh chất Tất loại tế bào bao bọc màng sinh chất (plasma membrane) Màng kiểm sốt dịng chất vào tế bào Trong tế bào, ngồi màng sinh chất cịn có màng bào quan, chúng có cấu trúc tương tự gồm lipid, protein lượng nhỏ carbohydrat (Hình 1.7) Hình 1.7 Sơ đồ hệ thống màng tế bào Hình 1.8 Cấu trúc màng sinh chất (dưới kính hiển vi điện tử) Tỷ lệ tương đối lipid protein, thành phần chúng thay đổi từ màng đến màng khác Lipid cấu trúc màng chủ yếu phospholipid, chúng xếp thành lớp kép với đầu ưa nước quay phía bề mặt bề mặt tế bào để tiếp xúc với nước, đầu kỵ nước quay vào nhau, màng đơi lipid có phân tử protein chiếm khoảng 50% khối lượng màng Trên màng cịn có lượng nhỏ carbohydrat dạng chuỗi polysaccharid gắn với lipid protein nằm mặt màng sinh chất (Hình 1.8) 4.2.2 Dịch chất tế bào Dịch chất tế bào gọi thể suốt (cytosol) phần chất tế bào khơng kể bào quan, khối chất qnh, nhớt, có tính đàn hồi, suốt, khơng màu, trơng giống lịng trắng trứng Dịch chất tế bào không tan nước, gặp nhiệt độ 50–60oC chúng khả sống Dịch chất tế bào có cấu trúc hệ keo, đại phân tử tụ hợp lại dạng hạt nhỏ gọi “mixen” Các mixen có điện tích dấu nên đẩy tạo chuyển động Brown, chuyển động hỗn loạn Dịch chất tế bào chiếm gần nửa khối lượng tế bào, thành phần hoá học gồm nước (khoảng 85% trọng lượng tươi), protein (gồm protein cấu tạo xương tế bào enzym), lipid glucid, ngồi cịn có ribosome, loại ARN, acid amin, nucleosid, nucleotid ion Dịch chất tế bào nơi thực phản ứng trao đổi chất, tổng hợp đại phân tử sinh học, điều hòa chất tế bào, nơi dự trữ chất glucid, lipid, protid Sự biến đổi trạng thái vật lý thể suốt ảnh hưởng đến hoạt động tế bào 4.2.3 Mạng lưới nội chất Trong dịch chất tế bào, kính hiển vi điện tử cho thấy hệ thống ống túi nhỏ, chứa chất chiết quang dịch chất tế bào, lưới nội chất Lưới nội chất hệ thống gồm túi dẹt ống nhỏ, phân nhánh thông với từ màng nhân bào quan đến màng sinh chất để thông với khoảng gian bào Màng lưới nội chất màng đơn có cấu tạo giống màng sinh chất Lưới nội chất chia thành hai loại: mạng lưới nhám mạng lưới trơn liên kết qua lại với Hiện nay, cho thấy từ dạng chuyển đổi thành dạng khác vài phút – Lưới nội chất nhám (lưới nội chất có hạt): Trên bề mặt màng tiếp xúc với chất tế bào bám đầy hạt ribosome Lưới nội chất nhám có phần khơng hạt gọi đoạn chuyển tiếp Chức lưới tổng hợp protein bao túi, chúng tham gia cấu trúc số bào quan chất tế bào tiết khỏi tế bào – Lưới nội chất trơn: Khơng có hạt ribosome bám vào, thường thơng với lưới có hạt, gồm hệ thống ống chia nhánh với nhiều kích thước khác Lưới nội chất trơn không thông với khoảng quanh nhân liên kết mật thiết với máy Golgi Chức lưới trơn vận chuyển tiết lipid hay đường Sự vận chuyển tế bào thực thông qua cầu sinh chất Màng lưới nội chất trơn tổng hợp phần lớn lipid, chủ yếu phospholipid sterol, góp phần quan trọng vào hình thành tất màng bên tế bào 4.2.4 Bộ máy Golgi Dưới kính hiển vi điện tử cho thấy cấu trúc gồm nhiều túi dẹt nhỏ, hình dĩa, giới hạn màng xếp chồng dĩa nhiều túi cầu nhỏ (đường kính khoảng 50 nm) có màng bao nằm rải rác xung quanh Ở thực vật, chồng dĩa thường gồm từ 4–6 túi dẹt nhỏ có đường kính gần 1m gọi dictyosome hay thể Golgi tới nhiều dictyosome tế bào gọi máy Golgi Dictyosome cấu trúc có cực: túi khép kín với màng sinh chất gọi mặt trans túi khép kín với trung tâm tế bào gọi mặt cis Nhiều kết nghiên cứu cho thấy túi dẹt mặt cis dictyosome hình thành lưới nội chất từ đoạn chuyển tiếp không hạt, tạo thành túi cầu nhập lại thành túi dẹt Còn túi dẹt mặt trans phía lõm tạo nên túi cầu Golgi chứa chất tiết Phía lồi phía hình thành mới, phía lõm phía phụ trách tiết Thể Golgi dồi hầu hết tế bào tiết Các túi dẹt máy Golgi làm nhiệm vụ biến đổi, chọn lọc gói đại phân tử sinh học mà sau tiết ngồi hay vận chuyển đến bào quan khác Bộ máy Golgi tham gia vào hình thành màng sinh chất cách hòa nhập túi túi mang chất tiết đưa khỏi màng Một chức khác máy Golgi tổng hợp polysaccharid phức tạp (hemicellulose pectin) protein vách extensin để đưa tới vị trí hình thành vách tế bào phân chia tăng trưởng Nhờ túi tiết máy Golgi thực polymer cho màng sinh chất, nơi túi hịa lẫn với màng sinh chất làm trống nội dung để thành vùng vách tế bào 4.2.5 Ribosome Ribosome có kích thước khoảng 150 Å, gồm tiểu đơn vị lớn tiểu đơn vị nhỏ, có dạng hình cầu, chúng tổng hợp từ hạch nhân xuyên qua lỗ nhân để chất tế bào Ở hai tiểu đơn vị tồn tự kết hợp với hình số để trở thành đơn vị chức kết hợp thành dạng chuỗi nhỏ (5–10 ribosome) gọi polyribosome tổng hợp protein (Hình 1.13) Một số ribosome tự chất tế bào, số khác gắn chặt với lưới nội chất màng nhân (Hình 1.10) Các đơn vị ribosome tách đơi sau đợt tổng hợp protein thể sống Thành phần hố học ribosome gồm nước 50%, ribonucleoprotein 50%, rARN khoảng 63%, protein khoảng 37% Ribosome nơi diễn trình giải mã để tạo protein Ribosome tự chất tế bào sản xuất protein hòa tan, ribosome lưới nội chất sản xuất protein đóng gói Ribosome ty thể lục lạp có kích thước nhỏ hơn, chúng tổng hợp số protein cho hai bào quan này; protein khác tổng hợp ribosome chất tế bào chuyển vào hai bào quan 4.2.6 Ty thể Ty thể có tất tế bào Eukaryot, vi khuẩn bào quan Hình dạng ty thể thay đổi: hình cầu, hình que hình sợi, đường kính 0,5–1 m, chiều dài 1–4 m Mỗi tế bào có hàng trăm đến hàng ngàn ty thể nằm rải rác chất tế bào tập trung nơi chuyển hố cao cần nhiều lượng Dưới kính hiển vi điện tử cho thấy ty thể có hai màng: màng màng trong, lớp dày khoảng dày 60–70 Å; hai màng khoảng sáng dày 60–80 Å; bên ty thể chất (matrix) Màng ngồi nhẵn, có chứa nhiều protein vận chuyển, tạo kênh quan trọng xuyên qua lớp lipid kép nên màng cho nhiều chất thấm qua kể phân tử protein nhỏ hay 10.000 dalton Các chất vào khoảng hai màng hầu hết khơng qua màng màng có tính chọn lọc cao Màng tạo nhiều nếp nhăn gọi mào (crista), ăn sâu vào khoang ty thể Các mào thường xếp song song với vng góc với màng ngồi, chúng có hình dạng khác tùy loại tế bào Các mào làm tăng tổng diện tích màng nhiều Trên bề mặt mào màng bám đầy thể hình chùy gọi oxysome Các oxysome có chứa men, đơn vị chuyên chở hydrogen tới oxygen để tạo nước hô hấp Màng ty thể có khoảng 75% protein với ba chức năng: – Thực phản ứng oxy hoá chuỗi hô hấp – Một phức hợp enzym ATP synthetase tạo ATP matrix – Các protein vận chuyển đặc biệt điều hòa qua chất ngồi vào chất Hình 1.9 Cấu tạo ty thể Khoảng hai màng chứa nhiều enzym sử dụng ATP chất cung cấp để phospho hoá nucleotid khác Chất chứa ADN hình vịng, ribosome hàng trăm loại men gồm men dùng để oxy hoá pyruvat acid béo, men chu trình Krebs, men để tái ADN, để tổng hợp ARN, tổng hợp protein Ty thể trung tâm hô hấp kho chứa lượng cho tế bào, 90% ATP tế bào tổng hợp ty thể Ty thể nơi tổng hợp số chất như: enzym, acid béo, protein nơi tích tụ số chất chất độc, thuốc, chất màu 4.2.7 Lạp thể Lạp thể hệ thống lạp, có tế bào thực vật Chúng có vai trị quan trọng q trình dinh dưỡng tế bào Bốn loại lạp thể gặp thực vật bậc cao: – Tiền lạp: lạp đơn giản phân hố, gặp chủ yếu thực vật bậc cao Nó có dạng hình cầu, khoảng mm đường kính, bao màng đơi, bên stroma Trong stroma có diện phiến túi với hình dạng thay đổi vài túi lipid hình cầu, dạng nhân, ribosome Tiền lạp gặp tế bào chưa phân hoá hợp tử, tế bào mô phân sinh Số lượng tiền lạp tế bào thay đổi, thân 7–20, rễ 40 – Lục lạp: màu xanh lục, phát triển phận mặt đất thực vật bậc cao rong – Sắc lạp: màu khác màu xanh lục, chứa sắc tố carotenoid, đặc sắc hoa – Vô sắc lạp: khơng có màu Trong vơ sắc lạp có bột lạp tạo tinh bột, gặp chủ yếu phận đất thực vật bậc cao có đạm lạp hay dầu lạp Hình 4.7 Các kiểu đính nỗn 1: Đính nỗn đáy (nóc), 2: Đính nỗn bên, 3: Đính nỗn vách, 4: Đính nỗn trung tâm (cắt ngang), 5: Đính nỗn trung tâm (cắt dọc), 6: Đính nỗn trung trụ, 7: Đính nỗn bên, 8: Đính nỗn 5.5.4 Cấu tạo nỗn Nỗn dính vào nỗn chỗ gọi giá nỗn (thai tịa) Nỗn mang cuống gọi cuống nỗn (cán phơi) Chỗ nỗn đính vào cuống nỗn gọi rốn (tễ) Thơng thường cuống nỗn ngắn mảnh, ngoại trừ loại nỗn đảo Đơi cuống noãn phân nhánh mang nhiều noãn (cây Xương rồng) Thân noãn mang khối tế bào gọi phơi tâm, bao bọc bên ngồi lớp vỏ: vỏ vỏ (ở lớp Hành phần lớn hoa cánh rời trừ họ Hoa tán) lớp vỏ (ở họ Hoa tán hoa cánh dính trừ Trân châu, Thị) Đơi họ chi, gặp hai loại Một số ký sinh khơng có vỏ nỗn Vỏ nỗn khơng bao trọn thân noãn mà để hở lỗ nhỏ đỉnh gọi lỗ nỗn (nỗn khẩu) Nỗn có bó mạch từ cuống nỗn vào đến đáy phơi tâm chia thành nhánh vào vỏ nỗn ngồi, nơi chia nhánh gọi hợp điểm Trong phôi tâm, phía bên lỗ nỗn có túi phơi Túi phôi khối tế bào cách biệt với phôi tâm màng rõ tế bào túi phôi tế bào đơn tướng, lúc tế bào phôi tâm lưỡng tướng Phần lớn túi phôi có nhân: nhân phụ, cực phía lỗ nỗn có nỗn cầu trợ bào, cực có tế bào đối cực (Hình 4.8) Tùy theo vị trí cuống nỗn thân noãn, người ta phân biệt kiểu noãn: – Noãn thẳng: Trục thân noãn cuống noãn đường thẳng – Noãn cong: Trục thân nỗn cuống nỗn tạo thành góc làm cho lỗ noãn gần tễ hợp điểm – Noãn đảo: Trục thân noãn song song với cuống noãn Ở noãn đảo, tễ gần lỗ noãn xa hợp điểm cuống nỗn dính vào vỏ nỗn đoạn dài gọi sóng nỗn 5.5.5 Sự thành lập túi phơi Mỗi nỗn có túi phôi Phôi tâm lúc đầu khối tế bào lưỡng tướng Một tế bào tế bào cổ bào tử tạo thành túi phôi Thơng thường có tế bào cổ bào tử nằm trục phơi tâm lỗ nỗn Lần phân cắt thứ tế bào cổ bào tử tạo tế bào: tế bào nằm tế bào thường hoại sớm tế bào nằm tế bào sinh bào tử Tế bào sinh bào tử chịu lần phân cắt giảm phân để tạo đại bào tử, đại bào tử bị hoại đi, đại bào tử lại cho tế bào túi phơi: trợ bào, nỗn cầu, nhân phụ, tế bào đối cực Tế bào ngồi thơng thường hoại sớm đơi khơng thành lập Trong trường hợp tế bào cổ bào tử tế bào sinh bào tử Có thể tóm tắt thành lập túi phơi sau: 66 Hình 4.8 Cấu tạo nỗn kiểu nỗn 1: Nỗn thẳng, 2: Túi phơi, 3: Nỗn đảo, 4: Nỗn cong Các loại túi phơi – Túi phơi đơn bào tử: Túi phôi theo kiểu vừa tả tạo từ đại bào tử nên gọi túi phôi đơn bào tử – Túi phôi song bào tử: Khi phân cắt tế bào sinh bào tử tạo tế bào, tế bào sinh túi phôi gọi túi phơi song bào tử Thường chứa nhân túi phôi đơn bào tử – Túi phôi tứ bào tử: Đôi tế bào sinh bào tử tạo liền túi phôi, kiểu túi phôi gọi túi phôi tứ bào tử Cấu tạo túi phôi tứ bào tử biến thiên, có từ – hay 16 nhân xếp thành 1, cực số nhân hợp lại với sau (Ví dụ Càng cua: túi phơi có cực khơng đều) HOA THỨC VÀ HOA ĐỒ 6.1 Hoa thức Là công thức tóm tắt cấu tạo hoa, chữ viết tắt tên vòng: K: Đài hoa (Kalyx hay Calyx), k: đài phụ (Calyculus) C: Tràng hoa (Corolla) P: Bao hoa, đài cánh hoa giống (Perigonium) A: Bộ nhị (Androeceum) G: Bộ nhụy (Gynoeceum) Các số số lượng vòng viết sau chữ Nếu phận hoa dính liền viết số dấu ngoặc đơn hay vịng trịn Nếu phần hoa gồm nhiều vịng, số phận vòng ghi số riêng, viết theo thứ tự: vịng ngồi trước, vịng sau Giữa số nối liền dấu cộng (+) Nếu bầu gạch ngang chữ G (nhụy), bầu gạch chữ G (nhụy) Trước hoa thức cịn có ký hiệu để số đặc điểm khác hoa như: : hoa không * : hoa : hoa lưỡng tính ♂: hoa đực ♀ : hoa  hay n: số lượng nhiều 6.2 Hoa đồ Là sơ đồ tóm tắt cấu tạo hoa, phận hoa chiếu mặt 67 phẳng thẳng góc với trục hoa (Hình 4.9) Các quy ước vẽ hoa đồ – Trục hoa phía sau biểu diễn vịng trịn nhỏ hoa đồ – Lá bắc phía trước, biểu diễn hình tam giác dẹp, đỉnh quay xuống phía nằm hoa đồ – Lá bắc vẽ giống bắc, phận hoa vẽ trục hoa bắc Nếu hoa thuộc kiểu xoắn ốc vẽ theo đường xoắn ốc Nếu hoa thuộc kiểu vòng vẽ vòng đồng tâm tròn hoa hình bầu dục hoa khơng – Lá đài cánh hoa biểu diễn hình tam giác, xếp theo tiền khai nó; đài có màu xanh để trắng, cánh hoa có màu tơ đen Ở hoa lớp Ngọc lan: đài đài sau, cánh hoa cánh hoa trước trừ họ phụ Đậu họ phụ Vang Ở hoa lớp Hành: đài đài trước, cánh hoa cánh hoa sau, trừ họ Lan hoa bị vặn 180o – Nhị biểu diễn chữ B bao phấn hai ô, chữ D bao phấn ô; bụng chữ B hay chữ D quay vào bao phấn hướng trong, quay bao phấn hướng – Bộ nhụy vẽ giống dạng cắt ngang bầu, cho thấy số noãn, số cách đính nỗn biểu diễn vịng trịn nhỏ Chú ý: – Các phận dính dù vòng hay hai vòng khác nối với gạch nối nhỏ (–) – Các phần bị trụy biến biểu diễn chữ X, hay chấm to Khi thiếu hẳn vịng biểu diễn vịng vịng chấm Hình 4.9 Hoa đồ 1: Hoa Gừng, 2: Hoa Bụp SỰ THỤ TINH Là phối hợp giao tử đực giao tử (noãn cầu) để tạo thành hợp tử khởi điểm Muốn vậy, quan phát sinh giao tử đực hạt phấn phải tiếp xúc với đầu nhụy Hiện tượng gọi thụ phấn (Hình 4.10) 7.1 Sự thụ phấn Khi bao phấn mở, hạt phấn phát tán rơi đầu nhụy gọi thụ phấn Thường thụ phấn xảy sau hoa nở Người ta phân biệt kiểu thụ phấn: tự thụ phấn thụ phấn chéo 7.1.1 Sự tự thụ phấn (thụ phấn trực tiếp): Hạt phấn hoa rơi đầu nhụy hoa gọi tự thụ phấn Sự tự thụ phấn thực trường hợp hoa lưỡng tính bắt buộc hoa ngậm (hoa kín) tức hoa không mở mà tạo 7.1.2 Sự thụ phấn chéo (thụ phấn gián tiếp, giao phấn): Hạt phấn hoa sang thụ tinh nhụy hoa khác loại Kiểu thực tất loại hoa bắt buộc trường hợp sau: – Hoa đơn tính – Hoa lưỡng tính có nhị nhụy khơng chín lúc Nếu nhị chín trước nhụy ta có hoa tiên hùng (bộ nhị chín trước), nhụy chín trước nhị, ta có hoa tiên thư (bộ nhụy chín trước) – Khi phần đực bị ngăn cách với phần hoa Lan trường hợp dị nhụy: vòi nhụy hoa dài nhị – Ở số hoa lưỡng tính, đầu nhụy có gai mềm nhỏ hạt phấn to nên giữ 68 hạt phấn Trong trường hợp muốn có thụ tinh phải nhờ hạt phấn nhỏ hoa khác loại Sự thụ phấn chéo tượng phổ biến thực vật có hoa, mang tính ưu việt mặt di truyền, tạo cho hệ sau sức sống mạnh hơn, có khả thích nghi cao điều kiện sống khác Kiểu thụ phấn thực nhờ gió, nước, động vật hay người Hình 4.10 Quá trình thụ phấn thụ tinh thực vật Hạt kín 7.2 Sự nảy mầm hạt phấn Hạt phấn rơi đầu nhụy giữ lại nhờ gai nạt chất dính đầu nhụy tiết Hạt phấn nảy mầm sau vài phút vài vài ngày lâu Thoạt đầu, hạt phấn hút chất nước đầu nhụy, nảy mầm cho ống dẫn phấn chui qua miệng vỏ hạt phấn ống qua mơ dẫn dắt vịi Nhân tế bào dinh dưỡng tận đầu ống, nhân tế bào sinh sản phân chia nguyên nhiễm thành hai giao tử đực có n nhiễm sắc thể Ở nhiều cây, hình thành hai giao tử đực xảy bao phấn Do đó, này, thụ phấn hạt phấn có ba tế bào: tế bào dinh dưỡng hai tinh trùng Tinh trùng thực vật có hoa khơng có roi, có nhân to lớp mỏng tế bào chất bao quanh Khi vào đến bầu, ống dẫn phấn theo mơ dẫn dắt giá nỗn Khi vào đến noãn, ống dẫn phấn qua lỗ noãn vào túi phôi hai trợ bào Ở số Phi lao, ống dẫn phấn vào noãn qua ngả hợp điểm Khi ống dẫn phấn vào đến túi phôi, nhân dinh dưỡng hạt phấn biến hai giao tử đực, chúng thoát khỏi ống dẫn phấn để thực thụ tinh 7.3 Sự thụ tinh kép Do Nawaschine tìm năm 1898 Một hai giao tử đực phối hợp với noãn cầu thành hợp tử lưỡng bội (2n nhiễm sắc thể) khởi điểm mầm Giao tử đực thứ hai đến phối hợp với nhân thứ lưỡng tướng túi phôi tạo tế bào khởi đầu nội nhũ Đó thụ tinh kép, có Hạt kín Sau thụ tinh kép, trợ bào tế bào đối cực bị biến đổi theo cách sau: Sự tiến hoá trợ bào sau thụ tinh – Các trợ bào biến – Một trợ bào thụ tinh lúc với nỗn cầu phơi thặng dư tạp (Hành) 69 – Một trợ bào phối hợp với nhân khác túi phôi nhân phụ – Các trợ bào phát triển thành vịi hút giúp ni dưỡng mầm Sự tiến hố tế bào đối cực – Các tế bào biến (thường nhất) – Có thể có khơng có thụ tinh, tế bào đối cực tạo thành phôi thặng dư – Các tế bào đối cực phát triển thành vịi hút SỰ PHÁT TRIỂN CỦA MẦM MÀ KHÔNG CẦN THỤ TINH 8.1 Hiện tượng đơn tính sinh Đơi số có tạo phơi (cây mầm) mà khơng cần thụ tinh – Sự vô giao tử sinh (apomixie): Là tạo phơi mà khơng có thụ tinh Phôi tạo từ phân cắt tế bào đơn tướng túi phơi: tế bào noãn cầu hay trợ bào tế bào đối cực – Vô bào tử sinh (aposporie): Phôi phát triển từ tế bào lưỡng tướng khơng có thụ tinh Có ba kiểu:  Phơi hình thành từ nỗn cầu trợ bào tế bào đối cực mà không qua giảm nhiễm  Túi phơi hình thành từ tế bào phôi tâm tế bào cổ bào tử từ vùng hợp điểm  Túi phơi tạo từ tế bào dinh dưỡng phơi tâm từ vỏ nỗn 8.2 Hiện tượng đa phơi sinh (polyembryonie) Trong hạt chín có nhiều phơi mà có nguồn gốc khác kèm với phơi bình thường tất phơi có nguồn gốc bất thường, phát sinh từ vô giao tử sinh vô bào tử sinh Sự đa phôi sinh cịn do: – Sự kết hợp nhiều nỗn – Sự diện nhiều túi phơi – Phơi bình thường tự chia thành nhiều phơi nhỏ Ví dụ: Ở hạt Cam, cạnh phơi thức có thêm tới 20 phôi tế bào phơi tâm sinh ra, sau có phơi phát triển thơi CƠNG DỤNG CỦA HOA ĐỐI VỚI NGÀNH DƯỢC Nhiều hoa dùng làm thuốc như: hoa Hòe, hoa Kim ngân, hoa Đại tầm quan trọng lớn hoa phần phân loại thực vật, chủ yếu dựa vào cấu tạo hoa Nếu ta không nắm vững phần hoa khơng thể hiểu phần phân loại 70 B QUẢ Quả (trái) quan sinh sản Hạt kín Sau thụ tinh, tiểu noãn phát triển thành hạt, vách bầu phát triển thành che chở cho hạt Đôi hoa không thụ tinh bầu phát triển thành quả, đơn tính sinh CÁC PHẦN CỦA QUẢ 1.1 Sự biến đổi bầu thành Sau thụ tinh, vách bầu biến thành vỏ quả, nỗn phát triển thành hạt, cịn phần khác nhụy (vịi nhụy, nuốm) thường héo rụng Đơi vòi nhụy đầu nhụy tồn biến thành phụ giúp cho phát tán (Hình 4.11) Hình 4.11 Sự biến đổi bầu thành quả Đậu Vỏ gồm phần: – Vỏ ngồi: Sinh biểu bì ngồi nỗn, mang cánh, móc, gai giúp cho phát tán – Vỏ giữa: Sinh mơ mềm nỗn, khơ héo chín (quả khơ) dày lên mọng nước (quả thịt) – Vỏ trong: Sinh biểu bì nỗn, mỏng vỏ dày cứng tạo thành hạch (gọi hạch hay nhân cứng) mang lơng khơ hay mọng nước (tép Cam, Bưởi) Khi bầu cấu tạo nhiều noãn rời, noãn tạo thành riêng biệt toàn sinh từ hoa gọi tụ (quả rời) Khi bầu cấu tạo nhiều nỗn dính liền, sau thụ tinh cho Thường số ô số bầu tăng lên hình thành vách giả giảm bớt số ô bị trụy 1.2 Sự biến đổi phần khác hoa thành Sau thụ tinh phần khác hoa héo rụng tồn đồng trưởng Có thể gặp trường hợp sau: 1.2.1 Cuống hoa cuống cụm hoa Cuống hoa phát triển nhiều mọng nước Ví dụ Đào lộn hột: cuống hoa mọng nước tạo thành phần ta gọi quả, lúc thật phần ta gọi hột Ở Thơm: phần ta gọi gồm toàn cụm hoa mọng lên chứa đầy nước ngọt; bắc, trục cụm hoa mọng dính vào tạo thành Thơm 1.2.2 Đế hoa Đế hoa tạo thành Dâu tây: phần trung tâm đế hoa lồi lên mang nỗn rời, chín phần mọng nước mà ta gọi Dâu tây, thật bế màu đen đính phần mọng nước Ở hoa Hồng: đế hoa lõm tạo thành chén, sau vách chén trở nên nạc tạo thành giả có màu đỏ chín, thật bế bên Ở Lê Táo: phần ăn cấu tạo phần đế hoa, phần thành bầu 71 1.2.3 Lá bắc Các bắc dính liền với thành đấu (cây Sồi, Dẻ) 1.2.4 Đài hoa Đài hoa rụng sớm tồn gốc (Dâu tây) mọng nước bao quanh thật (Dâu tằm) biến thành mào lông họ Cúc CÁC LOẠI QUẢ 2.1 Quả đơn Quả sinh hoa có nỗn nhiều nỗn dính liền Tùy theo phát triển vỏ quả chín mà người ta phân biệt loại: thịt khô 2.1.1 Quả thịt Vỏ dày, chín biến thành khối nạc mọng nước Có loại: hạch mọng 2.1.1.1 Quả hạch (quả nhân cứng) Vỏ cứng bị tẩm chất gỗ, tạo thành nhân cứng đựng hạt bên trong; phần vỏ cịn lại bên ngồi nạc xơ Có loại: – Quả hạch hạt: Sinh bầu ô, đựng hay nhiều noãn noãn phát triển thành hạt Ví dụ: Mận Đà Lạt (Prunus), Đào bầu cịn non chứa nỗn ln ln có nỗn bị trụy Đơi hạch hạt sinh bầu ô ô bị trụy (quả Ô liu, Táo ta ) – Quả hạch nhiều hạt: Sinh bầu nhiều ô, ô cho nhân cứng đựng hay nhiều hạt Ví dụ Cà phê có nhân cứng, nhân cứng chứa hạt (2 nỗn tạo bầu ơ, ô noãn) Quả Đào tây (chi Pirus họ Hồng) hạch có nhiều hạt Bầu cấu tạo nỗn tạo bầu ơ, có nỗn Khi trưởng thành nỗn dính vào dính vào đế hoa hình chén, toàn tạo thành Vỏ nạc tạo thành phần đế hoa, phần nỗn, ranh giới mơ đế hoa mơ nỗn đơi nhận thấy dễ dàng Vỏ giòn sụn, tạo thành vách bầu (Hình 4.12) 2.1.1.2 Quả mọng (quả mập) Vỏ thường mỏng mềm, vỏ nạc, nhiều mọng nước Gồm loại: – Quả mọng hạt: Sinh bầu đựng nỗn (quả Bơ, Tiêu) Đơi có hạt hạt khác bị lép Ví dụ: Quả Chà sinh bầu ơ, chứa nỗn có nỗn thụ – Quả mọng nhiều hạt Nho, Cà chua, Đu đủ Quả Chuối mập có vỏ ngồi – Quả loại cam: Là mọng nhiều hạt đặc biệt, sinh bầu nhiều ô ( ô), ô đựng nhiều nỗn, đính nỗn trung trụ Vỏ ngồi có nhiều túi tiết tinh dầu, vỏ trắng xốp Vỏ mỏng dai tạo thành màng bao bọc múi; múi tương ứng với noãn Từ vỏ phát sinh lông mọng nước thường gọi “tép” (Hình 4.12) – Quả loại bí: Là mọng to có nhiều hạt Vỏ dai, tất phần trong: vỏ giữa, vách bầu, giá noãn biến thành cơm có hạt Hình 4.12 Một số dạng thịt 1: Quả Dâu tây, 2: Quả Đào lộn hột, 3: Quả Táo tây, 4: Quả Cam,5: Quả Thơm, 6: Quả hạch hạt 72 2.1.2 Quả khơ Khi chín vỏ khơ lại, khơng có nước Có loại: 2.1.2.1 Quả khơ khơng mở: Các thường đựng hạt (Hình 4.13) – Quả bế (quả đóng, akènes): Quả khơ khơng khai đựng hạt Vỏ mỏng nhiều hố gỗ khơng dính với vỏ hạt Quả bế mang mào lơng sinh đài hoa Quả bế sinh bởi:  Bầu nhiều có ô phát triển đựng hạt  Bầu nhiều nỗn có đựng nỗn (quả họ Cúc)  Bầu có nhiều nỗn rời, nỗn tạo bế quả, tồn gọi đa bế – Quả có cánh (samares): Là bế có vỏ kéo dài thành cánh mỏng gọi dực (cây Sao đen) – Quả hạch (nucule): Là bế có vỏ cứng rắn – Quả thóc, dĩnh (caryopses): Đặc sắc cho họ Lúa Là bế mà vỏ hạt bị tiêu hố nên vỏ dính liền vào tầng protid nội nhũ – Quả phân, liệt (schizocarpes): Bầu cấu tạo nhiều nỗn dính liền tạo thành bầu nhiều ô, ô biến thành bế Khi chín bế tách rời ra, bế gọi phần Ví dụ: bế đơi họ Hoa tán, bế tư họ Hoa mơi Hình 4.13 Một số dạng khô không mở 1: Quả bế, 2: Liệt quả, 3: Quả có cánh 2.1.2.2 Quả khô tự mở Thông thường chứa nhiều hạt Quả mở theo đường hàn mép noãn theo đường gân noãn đường nứt đặt hai bên đường hàn noãn Ta phân biệt loại phát sinh từ bầu cấu tạo noãn nhiều noãn rời bầu cấu tạo nhiều nỗn dính liền (Hình 4.14) Bầu cấu tạo nhiều noãn rời: – Quả đại (manh nang): Bầu cấu tạo noãn Khi chín mở đường nứt theo đường hàn mép noãn Nếu bầu cấu tạo nhiều noãn rời, noãn cho đại riêng biệt toàn hoa cho tụ (quả Hồi) – Quả loại đậu: Đặc sắc cho họ Đậu Bầu cấu tạo nỗn, chín mở đường nứt: theo đường hàn mép noãn, theo đường sống lưng noãn thành mảnh vỏ bật từ xuống mang hạt giá noãn Bầu cấu tạo nhiều nỗn dính liền thành bầu bầu nhiều ô Đây nhóm loại nang, phân biệt tùy theo cách mở chúng: - Nang nứt theo đường hàn mép noãn: Cách nứt khác tùy theo bầu nhiều  Bầu nhiều đính nỗn trung trụ: Đầu tiên vách dính nỗn tách tạo Sau mở đại tức theo đường hàn mép noãn Kiểu gọi nang cắt vách (capsule septicide)  Bầu đính nỗn bên: Quả mở theo đường hàn mép noãn Số mảnh vỏ số noãn, mảnh mang hàng hạt mép nỗn 73 Hình 4.14 Cách nứt số 1: Quả đại, 2: Quả loại đậu, 3: Nang chẻ ô, 4: Nang cắt vách, 5: Quả họ Thầu dầu, 6: Quả Datura, 7: Quả họ Lan, 8: Quả họ Cải, 9: Nang nứt ngang, 10: Nang nứt lỗ, 11: Nang nứt – Nang nứt lưng: Đường nứt dọc theo gân – Nang nứt răng: Khi đường nứt từ xuống tới nang, nứt phía làm cho mảnh giống – Nang nứt lỗ: Quả Thuốc phiện nang nứt lỗ phần – Nang nứt ngang: Phần nang tách nắp hộp 2.2 Quả tụ (quả rời) Là hình thành từ hoa có nhiều nỗn rời nhau; noãn tạo thành riêng Loại ta gặp nhiều họ thực vật có tiến hố thấp họ Mãng cầu, họ Hoàng liên, họ Sen Ở Sen, “hạt sen” bế đặt đế hoa hình nón ngược 2.3 Quả phức (quả kép): sinh hoa tự tức nhiều hoa – Quả Thơm: Hoa tự thơm gié mang nhiều hoa khít Mỗi hoa mọc nách bắc đính theo đường xoắn ốc Mỗi hoa cho mập Trục phát hoa, bắc mập dính vào tạo gọi “quả thơm” – Quả Sung: Hoa sung hợp thành hoa tự phức tạp hình lê Hoa hoa đực phủ vách hình lê Khi chín, vách hoa tự nạc tạo thành giả gọi “quả Sung” Quả thật bế xem giống hạt bên QUẢ ĐƠN TÍNH SINH: sinh phát triển bầu mà nỗn khơng thụ tinh, cịn gọi trinh sản Có trường hợp: 3.1 Quả đơn tính sinh có hạt Tuy khơng có thụ tinh, phơi phát triển bình thường cách đơn tính sinh Như loại có hạt 3.2 Quả đơn tính sinh khơng có hạt Quả khơng hạt khơng có thụ tinh Chuối, Thơm hình thành cách tự nhiên khơng cần có thụ phấn loại kích thích khác Ngun nhân đầu nhụy bị hư hạt phấn không tốt phận đực không tương đồng Ở số Cà chua, bầu phát triển nhờ kích thích tố ống dẫn phấn mang tới Do đó, người ta dùng kích thích tố auxin để tạo khơng hạt CÔNG DỤNG CỦA QUẢ ĐỐI VỚI NGÀNH DƯỢC Nhiều dùng làm thuốc như: “Hạt” Sen, Long nhãn (áo hạt), Thuốc phiện, vỏ Quýt Trong phân loại thực vật, người ta dựa nhiều vào đặc điểm quả loại đậu đặc sắc cho họ Đậu, loại cải đặc sắc cho họ Cải, dĩnh đặc sắc cho họ Lúa 74 C HẠT Hạt (hột) quan sinh sản hạt kín, sinh phát triển nỗn sau thụ tinh Sau thành lập xong, hạt trạng thái sống chậm thời gian để chờ điều kiện thuận lợi cho nảy mầm SỰ PHÁT TRIỂN CỦA NOÃN THÀNH HẠT Sau thụ tinh, noãn phát triển thành hạt với biến đổi sau (Hình 4.15): – Hợp tử phát triển thành phôi (cây mầm) gồm: rễ mầm, thân mầm, chồi mầm mầm Hình 4.15 Quá trình hình thành hạt từ nỗn thụ tinh – Tế bào khởi đầu nội nhũ phân chia phát triển thành nội nhũ (phôi nhũ) – Phôi tâm biến sinh ngoại nhũ – Vỏ noãn phát triển thành vỏ hạt Đặc biệt dĩnh (hạt họ Lúa) vỏ noãn tiêu biến đi, nội nhũ gắn liền vào vỏ CÁC PHẦN CỦA HẠT Phần hạt phơi Ngồi phơi, hạt có nội nhũ ngoại nhũ 2.1 Phôi (cây mầm) 2.1.1 Phôi lớp Ngọc lan (Song tử diệp): Gồm rễ mầm, thân mầm, chồi mầm hai mầm (Hình 4.16 A) – Rễ mầm: Ln ln phía lỗ nỗn từ mà hạt nảy mầm – Thân mầm: Nối dài phía rễ mầm thân mầm Rễ mầm thân mầm tạo thành trục mầm (trục hạ diệp) – Chồi mầm: Là chồi phân hố nhiều, nơi có phát thể – Lá mầm (tử diệp): Hai mầm đặt úp mặt vào nhau, chúng hai phiến mỏng hạt có nội nhũ, cịn hạt khơng có nội nhũ mầm dày mập chứa chất dự trữ Hai mầm ngun, đơi xếp nếp có thùy Phơi thẳng (Hình 4.17 A) gặp phần lớn noãn thẳng noãn đảo cong gặp noãn cong số noãn thẳng nỗn đảo Phơi cong nằm nội nhũ bao quanh bên nội nhũ Ở họ Cải, vị trí rễ mầm mầm thay đổi nên dùng để nhận định chi, lồi (Hình 4.16 B) Ở ký sinh, phơi thơ sơ khơng phân hố thành rễ mầm, thân mầm chồi mầm Ví dụ Lan, phơi khối tế bào đồng nhất, nảy mầm cộng sinh với nấm Rhizoctonia 75 Hình 4.16 Hạt đậu (A) kiểu xếp mầm rễ mầm hạt họ Cải (B) 1: Nhìn nghiêng, 2: Bổ dọc, 3: Rễ mầm áp mặt lưng mầm, 4: Rễ mầm áp mầm, 5: Rễ mầm nằm rãnh mầm gấp nếp 2.1.2 Phôi lớp Hành (Đơn tử diệp): Gồm rễ mầm, thân mầm, chồi mầm mầm Ở họ Lúa, chồi mầm bao bọc bao chồi mầm (diệp tiêu), rễ mầm bao bọc bao rễ mầm (căn tiêu), đối diện với mầm có vẩy nhỏ gọi biểu phôi Đôi biểu phơi coi vết tích mầm thứ hai (Hình 4.17 B) Ở phần lớn lớp Hành khác, khơng có bao chồi mầm bao rễ mầm Hình 4.17 Phơi mầm hạt Thầu dầu (A), phôi họ Lúa (B) 2.2 Nội nhũ (phôi nhũ) Trong thụ tinh kép, giao tử đực thứ hai phát sinh từ nhân sinh sản hạt phấn, phối hợp với nhân thứ lưỡng bội túi phôi tạo nhân nội nhũ tam bội Về sau, thông thường nhân tam bội trở lại lưỡng bội Tùy theo cách thành lập ta phân biệt loại nội nhũ: – Nội nhũ cộng bào: Nhân nội nhũ phân cắt mạnh tế bào không ngăn vách nên tạo khối cộng bào chứa nhiều nhân phân phối bìa khắp túi phơi (ví dụ họ Lúa, họ Bầu bí, họ Xoài) – Nội nhũ tế bào: Mỗi lần phân cắt nhân có ngăn vách tế bào nội nhũ tế bào làm (ví dụ: Ổi, Đậu) – Nội nhũ kiểu trung gian: Giữa kiểu gặp nhiều kiểu trung gian: Ở Dừa, dừa phần nội nhũ ngăn vách, nội nhũ tế bào, nước dừa nội nhũ cộng bào, chứa nhiều nhân nhiều không bào to Nội nhũ hạt trưởng thành khối mô mềm đồng Lớp tế bào nội nhũ thường có màu sậm chứa nhiều protid gọi tầng chứa protid (lớp chứa alơron) góp phần quan trọng lúc hạt nảy mầm chứa nhiều phân hố tố Bề mặt nội nhũ thường trơn, đều, có nhăn nhíu gọi nội nhũ nhăn (hạt Mãng cầu, Cau) Thơng thường nội nhũ mềm vách tế bào mỏng cellulose có trường hợp nội nhũ cứng gọi nội nhũ sừng vách tế bào dày lên hemicellulose (hạt Cà phê, hạt Mã tiền) 76 Chất dự trữ nội nhũ tinh bột (hạt Lúa, Bắp), chất dầu mỡ (hạt Thầu dầu), hạt alơron (hạt họ Hoa tán, họ Thầu dầu) 2.3 Ngoại nhũ Trong lúc nội nhũ phát triển, tiêu hố phơi tâm, hầu hết hạt, phôi tâm biến Ở số họ: Gừng, Tiêu, Sen, Súng, Rau muối, Cẩm chướng tiêu hố khơng hồn tồn phần phôi tâm tạo thành ngoại nhũ (ngoại phôi nhũ) Cũng nội nhũ, ngoại nhũ mô dự trữ hạt 2.4 Vỏ hạt Khi noãn biến đổi thành hạt, vỏ nỗn phát triển thành vỏ hạt Trường hợp nỗn có lớp vỏ, lớp vỏ bị tiêu giảm biến mất, cịn lớp vỏ ngồi làm chức bảo vệ hạt Đậu; lớp vỏ biến đổi thành vỏ hạt, hạt có lớp vỏ, ví dụ hạt Thầu dầu, hạt Cam Đặc biệt họ Lúa (như hạt Bắp, hạt Lúa) lớp vỏ noãn bị tiêu biến đi, nên vỏ nội nhũ mà lớp ngồi lớp alơron HÌNH DẠNG CỦA HẠT TRƯỞNG THÀNH 3.1 Hình dạng bên ngồi Hình dạng hạt thay đổi: trịn, dẹp, hình thận, hình đa diện Mặt ngồi vỏ hạt láng xù xì, đơi có vân Trên vỏ hạt, ta thấy có vết sẹo gọi rốn (tễ), nơi mà hạt dính vào cán phơi Tễ to hạt Sầu riêng Lỗ noãn cịn để lại vết tích vỏ hạt dạng lỗ nhỏ (một lỗ bị bịt kín), song khó nhận Nếu ta ngâm hạt nước thời gian sau đem bóp nhẹ, nước nơi lỗ nỗn Nếu ta bổ hạt lỗ nỗn nhận dễ dàng nơi rễ mầm ngồi Vị trí tương đối tễ lỗ noãn hạt giúp ta suy kiểu nỗn hình thành hạt: – Nếu tễ lỗ nỗn đối diện ta có noãn thẳng – Nếu tễ lỗ noãn gần ta có nỗn cong nỗn đảo Trên hạt sinh từ nỗn đảo có đường lồi ngồi mặt hạt (hạt Thầu dầu) gọi sóng hạt, chỗ cuống nỗn dính vào thân nỗn Ngồi ra, hạt cịn mang phần phụ như: – Lơng: ngồi mặt vỏ hạt (hạt Bơng vải) – Tử y (áo hạt): Được hình thành phát triển cuống nỗn, bao trọn khơng trọn hạt, dính với hạt khơng dính với hạt (hạt Nhãn, Chôm chôm) – Mồng: Miệng lỗ nỗn phù khơng to tạo thành mồng (hạt Thầu dầu) – Áo hạt giả: Cùng nguồn gốc với mồng phát triển nhiều (hạt Nhục đậu khấu) – Mào: chỗ lồi sóng nỗn trơng cánh – Cánh: Có hạt Thơng, Canh-ki-na Ở hạt này, vỏ hạt có phần phát triển rộng mỏng, với hình dạng khác gọi cánh Hình 4.18 Một số dạng hạt 1: Hạt Đậu, 2: Hạt có tễ to, 3: Hạt có mồng, 4: Hạt Bơng, 5: Hạt Nerium Strophantus, 6: Áo hạt giả nội nhũ nhăn 3.2 Hình dạng bên Người ta chia làm loại: 3.2.1 Hạt khơng nội nhũ: Hạt gồm có mầm, khơng có nội nhũ nội nhũ phơi tâm bị mầm tiêu hố hồn tồn, trước hạt chín Chất cần thiết cho hạt nảy mầm tích lũy 77 mầm (ví dụ: hạt Đậu, hạt Bí, hạt Cải) 3.2.2 Hạt có nội nhũ: Nội nhũ tồn hạt chín Bên hạt gồm có mầm nội nhũ (khơng có ngoại nhũ) hạt Thầu dầu, hạt Lúa, hạt Cau Về vị trí tương đối nội nhũ mầm, người ta phân biệt trường hợp sau: – Cây mầm nằm nội nhũ, gọi mầm nội phôi (hạt Thầu dầu) – Cây mầm nằm bên cạnh nội nhũ, gọi mầm ngoại phôi (hạt Bắp, hạt Lúa) – Cây mầm uốn cong bao bọc ngồi nội nhũ Ví dụ: hạt họ Cẩm chướng hạt Hoa phấn 3.2.3 Hạt có ngoại nhũ: Trong trường hợp này, nội nhũ bị phôi tiêu thụ hết phơi phát triển phân hố Mơ dự trữ hạt ngoại nhũ Ngoại nhũ nằm hạt, cịn phơi nằm xung quanh, ví dụ hạt họ Chuối, họ Gừng, họ Dong 3.2.4 Hạt có nội nhũ ngoại nhũ: Bên hạt gồm có mầm, nội nhũ ngoại nhũ Trong trường hợp ngoại nhũ thường nằm xung quanh hạt, tiếp đến nội nhũ, cịn phơi (cây mầm) nằm lớp nội nhũ Ví dụ: hạt họ Hồ tiêu, họ Cẩm chướng SỰ PHÁT TÁN VÀ NẢY MẦM CỦA HẠT Sau thành lập, hạt trải qua thời gian sống chậm dài gặp điều kiện thuận lợi cho nảy mầm 4.1 Sự phát tán hạt 4.1.1 Sự phát tán trực tiếp Hạt nặng, rụng xuống gốc nảy mầm chỗ nứt mạnh tung hạt xa, ví dụ: Trái nổ họ Ơ–rơ 4.1.2 Sự phát tán nhờ gió Quả hạt phát tán nhờ gió cần có điều kiện sau: – Hạt nhẹ nên gió đưa xa (Ví dụ: hạt họ Lan) – Hạt có lơng: Hạt Bơng có lơng khắp ngồi mặt hạt, giúp hạt dễ bay theo gió – Hạt có cánh: Hạt Canh-ki-na có cánh, giúp hạt dễ bay theo gió 4.1.3 Sự phát tán nhờ nước Nước chảy mặt đất lơi hạt xa Có loại hạt có bóng khí nên mặt nước dễ trơi theo dịng nước Nếu hạt lâu nước, khả nảy mầm hạt giữ hạt không bị thấm nước 4.1.4 Sự phát tán nhờ động vật Đây cách phát tán hạt phổ biến – Hạt bị mắc vào lông động vật nên mang xa – Hạt với thải với phân động vật – Cây nhờ kiến truyền giống: Kiến thích hạt mà phần phụ có nhiều dầu, nhờ lơi hạt xa 4.1.5 Sự phát tán nhờ người Do vơ tình hay có ý thức, người góp phần tích cực vào việc phát tán hạt, có ảnh hưởng đến phân bố cỏ 4.2 Sự nảy mầm hạt 4.2.1 Điều kiện nảy mầm Điều kiện bên trong: Muốn nảy mầm được, hạt cần số điều kiện sau đây: – Hạt phải chín, nghĩa phơi hay nội nhũ phát triển hồn tồn; chất dự trữ tích lũy – Hạt phải trải qua thời gian sống chậm, thời gian lâu hay mau tùy loại Hạt giữ khả nảy mầm Điều kiện ngoại cảnh: Muốn cho hạt nảy mầm, phải có số yếu tố sau: – Có nước đầy đủ: Nước làm cho vỏ hạt mềm ra, hạt phồng lên làm nứt vỏ, làm cho hạt chuyển sang trạng thái hoạt động – Có O2: Vì nảy mầm, hạt hơ hấp mạnh – Nhiệt độ: Nhiệt độ kích thích nảy mầm hạt Do đó, người ta dùng nước nóng để xử lý hạt trước gieo 4.2.2 Hiện tượng hình thái nảy mầm Trước hạt nảy mầm cho sống tự dưỡng phơi sống dị dưỡng nhờ chất dự trữ hạt Các tượng hình thái hạt nảy mầm khác tùy loại hạt 4.2.2.1 Sự nảy mầm lớp Ngọc lan 78 Sự nảy mầm đất (nảy mầm thượng địa) Hạt để vào nơi ẩm ướt hút nước, phù lên nứt vỏ Rễ mầm chui qua lỗ nỗn liền sau đâm thẳng xuống đất Ta nói rễ có tính hướng đất thuận Sau lơng hút mọc ra, phần vùng lông hút cổ rễ, rễ phân hố tạo chóp rễ Sau thân mầm phát triển, mọc thẳng đứng lên khỏi mặt đất, ta nói thân mầm có tính hướng đất nghịch Thân mầm trục phôi (cây mầm) rễ mầm mầm Sự phát triển thân mầm làm cho mầm nâng lên khỏi mặt đất Vì gọi nảy mầm đất Phần từ cổ rễ lên mầm gọi trục mầm, dài tới 10 cm dài Hai mầm nở ra, có màu xanh lục mỏng dần Vỏ hạt héo rụng Lá mầm tác dụng quan đồng hố mà phận dự trữ vòi hút để lấy dưỡng liệu nội nhũ cho phôi Hình dạng mầm thường đơn giản thường Trong lúc mầm mở ra, chồi mầm bắt đầu tăng trưởng cho thân Hai nở luôn mọc đối Các có hình dạng trung gian mầm bình thường Đoạn thân mầm gọi trục mầm Khi chồi mầm thành thân non với bình thường rễ mầm phát triển phân nhánh nhiều, cịn mầm hết chất dự trữ héo dần Cây non bắt đầu sống tự dưỡng (Hình 4.19 A) Hình 4.19 Sự nảy mầm đất (A) đất (B) Sự nảy mầm đất (nảy mầm hạ địa) Kiểu nảy mầm thường gặp hạt có nội nhũ Trong kiểu nảy mầm này, rễ mầm sau đâm ra, trục mầm không dài nên mầm không nâng lên khỏi mặt đất, chúng đất vỏ hạt Toàn rễ mầm, thân mầm chồi mầm thành đường thẳng đứng tiếp tuyến với hạt (Hình 4.19 B) 4.2.2.2 Sự nảy mầm hạt lớp Hành Ví dụ hạt họ Lúa: Phơi gồm có mầm, rễ mầm che chở bao rễ mầm, chồi mầm che chở bao chồi mầm Đối diện với mầm có vảy nhỏ gọi biểu phôi (phát thể mầm thứ hai) Lúc đầu bao rễ mầm nằm phía lỗ nỗn, mọc dài chui qua lỗ noãn xuống đất Rễ mầm chọc thủng bao rễ mầm đâm thẳng xuống đất, mang nhiều lông hút Rễ sớm hoại thay nhiều rễ Cùng lúc bao chồi mầm chồi mầm bên phát triển Bao chồi mầm mọc dài tới vài cm trước bị chồi mầm chọc thủng để đâm ánh sáng Khi chồi mầm ánh sáng, mọc xếp thành dãy có bẹ chẻ dọc Khơng mầm khỏi mặt đất: nảy mầm đất Lá mầm có tác dụng hút chất dự trữ nội nhũ Khi hết chất dự trữ, nội nhũ mầm héo rụng (Hình 4.20) Hình 4.20 Sự nảy mầm hạt Lúa 79 4.2.2.3 Sự nảy mầm hạt có phơi chưa phân hố Hạt Lan nhiều ký sinh có phơi chưa phân hố Khi hạt nảy mầm, mầm lớn lên thành lập thân mầm, hai thân mầm phân hoá rễ mầm chồi mầm không tạo mầm Hạt Lan nảy mầm bị nhiễm nấm Rhizoctonia Sự kích thích gây nấm làm cho mô hạt sinh sản thành thứ củ mang rễ giả Ở đầu củ nách xuất chồi mầm sau thành thân mang hoa Rễ xuất gốc thân dạng rễ phụ CÔNG DỤNG CỦA HẠT ĐỐI VỚI NGÀNH DƯỢC Một số hạt dùng làm thuốc hạt Mã tiền cho ta chất strychnin, hạt Sừng dê cho ta chất strophantin, hạt Thông thiên cho chất thevetin chữa bệnh tim, hạt Cau trị giun sán Các đặc điểm hạt sử dụng nhiều phần phân loại lớp Hành (một mầm), lớp Ngọc lan (hai mầm), Phôi cong, hạt có nội nhũ khơng nội nhũ Việc phân loại họ Cải dựa chủ yếu vào hạt 80