Giáo trình thực vật học phần 1

ỈM GT 0000027093 HỌC HÙNG VƯƠNG PGS.TS Trần Thế Bách - TS Phạm Thanh Loan (Đồng chủ biên) TS Trần Thị Ngọc Diệp Giáo trình THựC VẬT HỌC • • • ! □ NHÀ XUẤT BẢN i l l ỉ l OẠI HỌC THÁI NGUYÊN - , -5 M ÂSÓ: — — —— Đ H T N -2017 LỜ I N Ó I ĐẦU Nhận biết xác định tên khoa học thực vật có ý nghĩa quan trọng công tác điều tra, thống kê nguồn tài nguyên thực vật Muốn vậy, người làm công tác phân loại thực vật cẩn phải có kiến thức đặc điểm hỉnh thái, giải phẫu thực vật, phân loại thực vật Cuốn giáo trình Thực vật học biên soạn cho sinh viên từ năm thứ chuyên ngành Khoa học trồng, Lâm nghiệp, Sinh học, Công nghệ sinh học, Nội dung gồm phần chính: (1)- Hình thái học thực vật, (2)Phân loại học thực vật Hai phần biên soạn dựa nhiều nguồn tài liệu ngồi nước, có bổ sung thông tin cập nhật kết nghiên cứu nhóm tác giả Phần Hình thái học thực vật gồm chương: Chương Cơ quan sinh dưỡng; Chương Sự sinh sản thực vật Học xong chương này, sinh viên nhận biết mị tả đặc điểm hình thái quan sinh dưỡng, quan sinh sản loài cây, làm sờ để giám định tên khoa học thực vật Phần Phân loại học thực vật, gồm chương: Chương Nguyên lý phân loại phân chia sinh giới; Chương Thực vật bậc thấp; Chương Thực vật bậc cao; Chương 6: Hệ thống phân loại ngành thực vật hạt kín Sau học xong phẩn này, sinh viên có kiến thức tổng quát sinh giới hệ thống phân loại thực vật Nhận biết số họ thực vật điển hình Chúng tơi cố gắng lựa chọn hệ thống thích hợp để áp dụng cho phân loại thực vật Việt Nam, kết nối hợp lý với phân loại thực vật dựa đặc điểm hỉnh thái thực vật hình thái tiến hóa thực vật hạt kín Trong sách này, sau tên khoa học lồi khơng viết tên tác giả cùa lồi đỏ đế sinh viên d ễ nhở tên khoa học, tên tác già chưa đồng sách giáo khoa Việt Nam Do vậy, muốn tìm hiểu tên tác già cùa lồi, sinh viên tra cứu cách gõ lên khoa học trang web sau: www.theplanilist.org VI ’W W tropicos org www.ipni.org; loài có Việt Nam, tra cứu Danh lục loài thực vật Việt Nam (tập 1, 2, 3) Cuốn sách cung cấp kiến thức cho sinh viên học tập, nghiên cứu bậc đại học chủ yếu, bên cạnh kiến thức bản, số kiến thức nâng cao trình bày để làm sở cho sinh viên muốn tiếp tục theo đuổi chuyên môn thực vật hpc bậc sau đại học hay phát triển nghiên cứu sau Vói khối lượng lớn tài liệu hình thái phân loại thực vật, chúng tơi cố gắng chọn lọc để trình bày kiến thức cách đọng, cịn thiếu sót, chúng tơi chân thành cảm ơn bạn đpc góp ý sửa chữa T ập thể tác giả M Ụ C LỤ C PHẦN H ÌN H TH Á I H Ọ C T H ự C VẬT 12 C h u ô n g C q uan sinh dư ỡng 12 1.1 R Ẻ 12 11.1 Hình thai ngồi cua r ễ 12 1.1.1.1 Hình thái rễ miền r ễ 12 11 12 Các kiểu rễ 13 1.1.1.3 Biến thái r ễ 15 1.1.2 Cấu tạo giải phẫu rễ 17 1.12.1 Chóp rễ, mơ phân sinh ngpn (miền sinh trư n g ) 18 1.1.2.2 Cấu tạo sơ cấp rễ 18 1.1.2.3 Cấu tạo thứ cấp r ễ 21 1.1.2.4 Rễ b ên 23 1.2 T H Â N 23 1.2.1 Hình thái th â n 24 1.2.11 Các phận thân 24 1.2.1.2 Các dạng th â n 25 1.2.1.3 Các loại thân không g ia n 27 1.2.1 Biến thái th â n 28 2.2 Cẩu tạo giải p h ẫ u 31 2 Đinh .31 2.2.2 Cấu tạo so cấp thân Hai m ầm .31 1.2.2.3 Cấu tạo thứ cấp thân Hai m ầm 32 1.2.2.4 Cấu tạo thân Một m ầm 33 1.2.2.5 Cấu tạo chuyển tiếp từ rễ lên th ân 34 1.2.2.6 Sự tiến hóa cùa trụ d ẫ n 34 1.2.3 Tiến hóa th â n 35 1.3 L Á 36 1.3.1 Hình dạng ngồi l 36 1.3.1.1 Các phận 36 1.3.1.2 Các dạng .36 1.3.13 Các dạng biến đổi l 37 1.3.14 Cách mọc l 40 1.3.2 Cấu tạo giải phẫu l 40 1.3.2.1 Sự hình thành phát triển l 40 1.3.2.2 Cấu tạo Hai m ầ m .40 1.3.2.3 Cấu tạo Một m ầm .42 Sự rụng l 43 3.3 Tiến hóa 44 1.3 Tính phong phú l .44 1.3.3.2 Vấn đề nguyên th ủy .44 1.3.3.3 Nguồn gốc thực vật Hạt k ín 45 1.3.3.4 Những hướng tiến hóa thực vật Hạt k ín 45 CÂU HỊI ƠN T Ậ P 49 C hưong Sự sinh sản th ự c v ậ t .50 2.1 CÁC HÌNH THỨC SINH SẢN CỦA THỰC V Ậ T .50 2.1.1 Sinh sản sinh d ỡng 50 2.1.1.1 Sinh sản sinh dưỡng tự n h iên 50 1.1.2 Sinh sản sinh dưỡng nhân tạo 50 2.1.2 Sinh sản vơ tín h 51 2.1.3 Sinh sản hữu t í n h .51 2.2 S ự XEN KỀ THẾ HỆ, XEN KẼ HÌNH T H Á I 51 2.3 S ự SINH SẢN VÀ CHU TRÌNH SỐNG CỦA CÁC NGÀNH THỰC V Ậ T 52 2.3.1 Sự sinh sản chu trình sống T ảo 52 2.3.2 Sự sinh sản chu trình sống R ê u 53 2.3.3 Sự sinh sản chu trình sống Q u y ết 55 2.3.4 Sự sinh sản chu trình sống thực vật có h t 59 2.3.4.1 Sự sinh sản chu trình sống thực vật Hạt tr ầ n 59 2.3 4.2 Sự sinh sản chu trình sống thực vật Hạt k í n 61 2.4 SINH SẢN Ở TH Ụ C VẬT HẠT K ÍN 61 2.4.1 H o a 61 2.4.1.1 Khái n iệ m 61 2.4.1.2 Cấu tạo thành phần h o a 64 2.4.2 Sự sẳp xếp phận hoa - kiểu hoa 79 2.4.3 Các kiểu tiền khai h o a 79 2.4.4 Hoa thức vá hoa đ 80 2.4.5 Cụm h o a 80 2.4.5.1 Các kiểu cụm h o a .80 2.4.5.2 Tiến hóa cụm hoa 82 2.4.6 Sự thụ phấn thụ tin h .87 Sự thự phấn 87 2.4.6.2 Sự thụ tin h 87 2.4.6.3 Sự tạo thành hạt q u ả 87 2.4.7 Quả va h t .88 2.4.7.1 Q u ả 88 2.4.7.2 H t 93 2.4.7.3 Sự phát tán h t 93 CÂU HỊI ƠN T Ậ P 95 PHẢN PHÂN LOẠI HỌC T H ự C VẬT 96 C hirong Nguyên lý phân loại phân chia sinh giói 96 3.1 CÁC KHÁI NIỆM C B Ả N 96 3.2 CÁC QUAN ĐIỂM VÊ L O À I 97 3.3 LỊCH SỬ NGHIÊN c ứ u PHÂN LOẠI HỌC THỰC V Ậ T 98 CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI THỰC V Ậ T 101 3.5 NGUYÊN TẨC PHÂN LOẠI T H ự C V Ậ T 101 3.5.1 Các loại typ danh pháp 101 3.5.2 Nguyên tấc ưu tiê n 103 5.3 Danh pháp ta x o n 104 3.6 S ự PHẢN CHIA SINH G IỚ I 109 3.6.1 Hệ thống g iớ i 109 3.6.2 Hệ thống siêu g iớ i 110 Hệ thống g iớ i 113 3.6.4 Hệ thống g iớ i 115 3.6 4.1 Giới Khởi sinh (M onera) 115 3.6.4.2 Giới Nguyên sinh vật (Protista) 116 3.6.4 Giới Thực vật (Plantae) .121 3.6.4.4 Giới Nấm (Fungi) 121 Giói Động vật (A nim alia) 122 3.7 VẬN DỤNG KHÁI NIỆM LOÀI TRONG PHÂN LOẠI HỌC THỰC V Ậ T 122 3.7.1 Lịch sử khái niệm loài 123 3.7.2 Lồi hình thái theo quan niệm Linné (1753) 126 7.3 Loài sinh hpc 126 Loài tiến h ó a 127 3.7.5 Loài chủng loại phát sinh (phylogenese species) 128 3.7.6 Loài phân loại (taxonomical species) hay cịn gpi lồi hình thái - địa lý (Geo - morphological species) 129 3.7.7 Loài tổng hợp (Universal species) 130 Kết luận 131 CÂU HỎI ÔN T Ậ P 132 C hư ơng T hực vật bậc th ấ p 133 4.1 ĐẶC ĐIÊM C H U N G 133 4.2 VAI TRÒ CỦA T Ả O 134 HỆ THÔNG PHẢN LOẠI T Ả O 135 4.3.1 Ngành Tảo S ilic 135 4.3.2 Ngành Tảo lục (Chlorophyta) 136 4.3.3 Ngành Tảo đỏ (Rhodophyta) 136 4.3.4 Ngành Tảo nâu (Phaeophyta) 137 4.3.5 Ngành Tảo vòng (Charophyta) 137 CÂU HÒI ỒN TÂP 138 C hư on g T hực vật bậc c a o 139 5.1 ĐẠI CƯƠNG VÊ THỰC VẬT VÀ HỆ THỐNG PHÂN LOẠI CÁC NGÀNH THỰC VẬT BẬC C A O 139 5.1.1 Đại cương thực vật bậc cao 139 5.1.2 Hệ thống phân loại ngành thực vật bậc cao 140 5.2 ĐẶC ĐIỂM CỦA NGÀNH RÊU (BRYOPHYTA), THÔNG ĐÁT (LYCOPODIOPHYTA) VÀ CỎ THÁP BÚT (EQUISETOPHYTA) 140 5.2.1 Ngành Rêu (Bryophyta) 141 5.2.1.1 Đặc điểm chung ngành R ê u 141 5.2.1.2 Hệ thống phân loại đặc điểm phân loại ngành R 141 5.2.1.3 Phân bố ngành R 142 5.2.1.4 Vai trò ngành R ê u 142 5.2.2 Ngành Thông đất (Lycopodiophyta) .143 5.2.2.1 Đặc điểm chung ngành Thông đất 143 5.2.2.2 Hệ thống phân loại đặc điểm phân loại ngành Thông đất 143 5.2.2.3 Phân bố ngành Thông đ ất 144 5.2.2.4 Vai trị ngành Thơng đất 144 5.2.3 Ngành c ỏ tháp bút (Equisetophyta) 144 5.2.3.1 Đặc điểm chung hệ thống phân loại ngành c ỏ tháp bút 144 5.2.3.2 Phân bố ngành c ỏ tháp b ú t .145 5.2.3.3 Vai trò ngành Cò tháp b ú t 145 5.2.4 Ngành Dương xi (Polypodiophyta) 145 5.2.4.1 Đặc điểm chung ngành Dương x ỉ .145 5.2.4.2 Hệ thống phân loại đặc điểm phân loại ngành Dương x i 146 5.2.4.3 Phân bố ngành Dương x ỉ 147 5.2.4.4 Vai trò ngành Dương xỉ 147 5.2.5 Ngành Thông (Pinophyta) 148 5.2.5.1 Đặc điểm chung ngành T h ô n g 148 5.2.5.2 Phân loại ngành Thông 148 2.5.3 Phân bố ngành Thông 150 5.2.5.4 Vai trị ngành T h n g 150 5.2.6 Ngành Ngọc lan (M agnoliophyta) 150 5.2.6.1 Nguồn gốc sư tiến hóa ngành Ngoe lan 150 5.2.6.2 Đặc điểm chung ngành Ngọc la n .150 5.2.6.3 Phân bố vai trò ngành Ngọc la n 151 CÂU HỊI ƠN T Ậ P 151 Chương Hệ thống phân loại ngành thực vật hạt kín (angiospermae) 152 6.1 SO SÁNH LỚP NGỌC LAN (MAGNOLIOPSIDA) VÀ LỚP HÀNH (LILIOPSIDA) .153 6.2 LỚP NGỌC LAN (M AGNOLIOPSIDA) .153 6.2.1 Phân lóp Ngọc lan (M agnoliidae) 154 6.2.1.1 Bộ Ngọc lan (M agnoliales) .154 6.2.1.2 Bộ Long não (L aurales) 159 6.2 Bộ Hồ tiêu (Piperales) 162 6.2 Bộ Súng (Nymphaeales) 163 6.2.1.5 Bộ Sen (N elum bonales) 164 6.2.2 Phân lớp Mao lương (Ranunculidae) .166 6.2.2.1 Bộ Mao lương (R anunculales) 166 2.2.2 Bộ Á phiện (Papaverales) 167 6.2.3 Phân lớp Sau sau (H am am elididae) 168 6.2.3.1 Bộ Gai (U rticales) 168 3.2 Bộ Phi lao (C asuarinales) 169 6.2.3.3 Bộ Dẻ (Fagales) 170 6.2.4 Phân lớp cẩ m chướng (C aryophyllidae) 171 6.2.4.1 Bộ Cẩm chướng (Caryophyllales) 171 6.2 4.2 Bộ Rau răm (Polygonales) 175 6.2.5 Phân lớp sồ (Dilleniidae) 176 6.2.5.1 Bộ sồ (D illeniales) 177 6.2.5.2 Bộ Chè (Theales) 178 6.2.5.3 Bộ Hoa tím (V iolales) 179 6.2.5.4 Bộ Màn (Capparales) 181 6.2 5.5 Bộ Bông (M alvales) 182 6.2.5.6 Bộ Thầu dầu (Euphorbiales) 184 6.2.6 Phân lớp Hoa hồng (R osidae) 185 6.2.6.1 Bộ Cỏ tai hổ (S axiử agales) 186 6.2.6 Bô Hoa hồng (Rosales) 187 6.2.6 Bộ Đậu (Fabales) 189 6.2.6 Bộ Sim (M yrtales) 192 6.2.6.5 Bộ Cam (R utales) 195 6.2 6.6 Bộ Bồ (Sapindales) 196 6.2.6 Bộ Nhân sâm (A raliales) 197 6.2.7 Phân lớp Cúc (A steridae) 198 6.2.7.1 Bộ Hoa vặn (C ontortae) 199 6.2.7.2 Bộ Hoa mõm sói (Scrophulariales) 203 6.2.7.3 Bộ Hoa môi (L am iales) 207 10 Hình 56 Lục lạc màng màng (Crotalaria cìeomiýoỉia) - Bơng: Phân biệt với kiểu chùm hoa khơng có cuống Nếu trục cụm hoa khơng phân nhánh, bơng đơn (Cỏ roi ngựa - Verbena officinalis), trục cụm hoa phân nhánh, bơng kép (Cau, ) - Ngù: cấu tạo giống kiểu chùm hoa phía có cuống dài lên làm cho hoa cụm hoa mặt phẳng Nếu cuống cụm hoa khơng phân nhánh, cuống hoa đính trực tiếp đó, kiểu ngũ đơn, cuống cụm hoa phân nhánh, kiểu ngù kép - Tán: cuống hoa mọc từ điểm Cũng có tán đơn, tán kép - Đầu: gồm nhiều hoa không cuống mọc sít đinh trục cụm hoa thu ngẳn lại thành khối hình đẩu (Keo giậu, x ấ u hồ, họ Cúc) b Cụm hoa có hạn Xim ngả, Xim hai ngả, Xim nhiều ngả, Xim co - Xim ngả: đầu trục có hoa đầu tiên, từ mấu hoa đâm nhánh bên mang hoa Nhánh bên lại cho nhánh bên khác mang hoa, tiếp tục + Xim díc dắc: Nếu phân nhánh đổi hướng, thi sang phải, sang trái, làm cho cành hoa có hỉnh dích dắc, sau duỗi (Lay ơn) + Xim bò cạp: Nếu tất nhánh bên sinh theo hướng không đổi, làm cho cụm hoa có dạng uốn cong bọ cạp (Vịi voi - Heliotropium indicum) Hình 57 Vịi voi (Heliotropium indicum) + Xim nhiều ngả: đầu trục mang hoa, từ mấu duới hoa phân nhiều nhánh bên mang hoa tiếp tục tương tự, + Xim co: nhánh xim ngắn làm cho hoa sít vào nhau, gần nơi mọc tỏa cuống chung 2.4.5.2 Tiến hóa cụm hoa Cách xếp hoa đom độc đinh chồi sinh dưỡng dạng khởi sinh cùa việc xếp hoa (Brown, 1875; Hallier, 1901, 1902, 1912; Parkin, 1914 ) phần lớn họ Magnoliaceae 82 Hình 58 Hoa cùa họ Magnoliaceae Cách xếp đơn độc hoa có nguồn gốc thứ sinh tiêu giảm cụm hoa Zygogynum thuộc họ W interaceae (Bailey v àN ast, 1915) - Từ cách sẳp xếp tận hoa đơn độc, nhiều trường hợp xuất cách xếp nách chúng Có thể quan sát Magnoliales: M ichelia hoa chuyển từ vị trí tận đến nách Các hoa đơn độc nách đặc trưng cho chi Illicium, Schisandra, Kadsura - Từ hoa đon độc, q trình tiến hóa xuất cụm hoa Cụm hoa điển hình khơng có sinh dưỡng phát triển cách bình thường Trục bên cụm hoa mọc nách bấc mang hay hai bắc con, nách bắc mọc trục thứ ba cụm hoa, - Trong nhiều cụm hoa ngun thủy, khơng có giới hạn rõ rệt sinh dưỡng bắc Trong cụm hoa tương đối tiến hóa, thấy có chuyển hóa rõ ràng từ sinh dưỡng sang bắc 83 - Tập trung hoa vào cụm hoa làm d ễ dàng cho việc thụ phấn Ví dụ: ong đến thăm số lượng hoa lớn cụm hoa hoa đơn độc - Cụm hoa giúp khả hoàn thiện thụ phấn chéo - Cụm hoa xuất cách khác nhau: + Cụm hoa xuất từ nhóm hoa đơn độc tận cùng, tượng rút ngan chồi mang hoa riêng biệt tượng tiêu giảm tất dinh dưỡng chuyển biến chúng thành bắc Kết nhóm chồi mang hoa trờ thành cụm hoa + Cụm hoa xuất liên hợp hoa nách đơn độc - Cụm hoa phân thành hai nhóm: + Cụm hoa xim hay cụm hoa hợp trục (có hạn) + Cụm hoa đơn trục hay cụm hoa vơ hạn - Cụm hoa xim: + Trục sớm kết thúc hoa, m hoa mà hạn chế phát triển nó, hoa khác xuất trục bên phát phía hoa tận + Đặc trưng bời cách nờ hoa theo thứ tự hướng gốc - Cụm hoa vơ hạn: + Trục khơng kết thúc sớm m ột hoa + Đặc trung bời cách nờ hoa hướng - Xim đơn hai ngả dạng khởi thủy cho xim kép hai ngả Trong họ Rubiaceae, tiến hóa xim đơn hai ngả sang xim kép hai ngả, từ liên hợp xim hai ngả m xuất cụm hoa hình đầu, trịn nhiều hoa Uncaria, Nauclea, M orinda Trong cụm hoa hình đầu, bầu hạ hoa thường hồn toàn liền với 84 - Xim nhiều ngả (cụm hoa họp trục nhiểu nhánh) dạng cao hoa tự hình xim - Trong q trình tiến hóa, từ xim nhiều ngả xuất chùm Chùm dạng nguyên thủy cụm hoa tự vô hạn + Hiện tượng chuyển biến từ xim nhiều ngả sang chùm xảy việc tăng so lượng chồi mang hoa bên thay đổi trình tự nở hoa, hoa tận trục ngừng phát triển trước tiên việc nở hoa theo trình tự hướng - Từ Chùm (racemuse), cuống hoa bên rút ngắn mà xuất (spica) đặc trưng bời hoa không cuống + Trục mo tăng trường lên trở thành nạc, xuất mo (spadix) họ Ráy (Araceae) + Kiểu biến dạng sóc (amentum) trục mảnh mềm dẻo salix - Từ chùm, trục bên phân nhánh mà hình thành nên chùy (panicula) - Từ chùm hình thành nên ngù (corymbus), loại chùm đặc biệt ngắn, mà tất hoa nằm mặt phang ngang Cuống hoa dài hoa nằm thấp trục Cụm hoa Viburnum, thi ngù lại hinh thành nên tán (umbella) - Bước chuyến tiếp từ ngù sang tán rõ ràng, ví dụ lồi chi Siphocampus (Lobeliaceae) + Ở Syphocampus corymbifera cụm hoa ngù, Syphocampyìus lantanifolius cụm hoa tán - Cụm hoa tán đặc trưng cho nhiều chi thuộc họ Araliaceae, Apiaceae, - Từ tán xuất dạng chuyên hóa cụm hoa vô hạn gọi rổ đầu (capitula) Hình 59 Cụm hoa kiểu rổ + Sự biến đổi tán thể chỗ cuống hoa thu ngắn lại đến mức hồn tồn khơng có khơng có, cịn trục tăng trường lên thành hinh bướu hay hỉnh tròn - Rổ bao bời nhiều bấc Rổ đặc trưng cho vài chi hp Apiaceae Eryngium Sanicula, cho họ Calyceraceae, Asteraceae + Như rổ họ Calyceraceae, Asteraceae thuộc loại cụm hoa vô hạn xuất cách khác cụm hoa xim họ Dipsacaceae - Đồng thời với cụm hoa xim vô hạn túy gập dạng hỗn hợp mang đặc điếm kiều hay kiếu + Kiểu đặc trung cụm hoa hình chùy ”thysus” (hỉnh tháp) + Trục cụm hoa đơn trục, trục bên hỉnh xim Ví dụ Syringa - Kiểu hình tháp coi kiểu khởi sinh tiến hóa cụm hoa (Xelakovxki, 1893) + Cụm hoa hình tháp có dạng khác thường gặp hp khác (Troll, 1957) 86 2.4.6ẻ Sự thụ phấn thụ tinh 2.4.6.1 S ự thụ phấn Là giai đoạn đầu trình sinh sản Là trình hạt phân (cơ quan sinh giao tử đực) tiếp xúc với đâu nhụy (cơ quan chứa giao tử cái) Sự thụ phấn thực theo cách: hạt phấn rơi từ nhị xuống nhụy hoa, tự thụ phấn Neu hạt phấn hoa đưa đến nhụy hoa khác thi gọi thụ phân chéo (sự giao phân) 2.4.6.2 S ự thụ tình Là kết họp giao tử đực sau hạt phấn đâ rơi vào đẩu nhụy - Sự nảy mầm hạt phấn: hạt phấn rơi vào đầu nhụy nảy mẩm nghỉ thời gian nảy mẩm Tại đầu nhụy, hạt phấn giữ lại nhờ chất dinh dưỡng tế bào đầu nhụy tiết Hạt phấn hút chất nước phồng lên mọc ống phấn xuyên qua lỗ nảy mầm màng ngồi chui ngồi Ĩng phấn theo mơ dẫn dắt vòi vào bầu Nhân tế bào ống chuyển đầu ống, nhân tế bào phát sinh phân chia theo kiểu phân bào có tơ tạo thành tinh tử có n nhiễm sắc thể, ống phấn mang tới noãn Vào đến bầu, ống phấn theo giá noãn chui qua lỗ noãn vào túi phôi - Sự thụ tinh: ống phấn vào đến túi phôi, đẩu ống phấn vỡ ra, nhân tế bào ống đi, tinh tử phóng thích vào túi phơi M ột hai tinh tử kết hợp với noãn cẩu tạo thành hợp tử lưỡng bội (2n) Tinh tử thứ hai kết hợp với nhân thứ cấp (lưỡng bội) túi phôi thành tế bào khởi đầu nội nhũ (tam bội, 3n) Tế bào sau phát triển thành nội nhũ hạt Q trình thụ tinh có tinh tử tham gia gọi thụ tinh kép, chi có thực vật Hạt kín 2.4.6.3 S ụ tạo thành hạt Sau thụ tinh, noãn phát triển thành hạt bầu nhụy phát triển thành Sự hình thành phơi: sau thụ tinh, hợp tử phân chia thành tế bào Te bào ngồi gần lỗ nỗn gọi tế bào gốc, tế bào tế bào đinh Te bào 87 gốc phân chia vài lẩn tạo thành dây treo Dây treo đẩy phơi sâu nỗn, nhờ phơi có điểu kiện nhận chất dinh dưỡng thuận lợi Sự hỉnh thành nội nhũ: nội nhũ phát triển từ nhân thứ cấp túi phôi sau kết hợp với tinh tử thứ hai cho tế bào khởi đầu 3n, phân chia số tế bào khác nhau, tạo thành nội nhũ 2.4.7ệ Quả hạt 2.4.7.1 Quả a Cấu tạo quà - Quả phẩn mang hạt, coi quan sinh sản thực vật hạt kín Sau thụ tinh, đồng thời với hỉnh thành hạt bầu nhụy biến đổi thành Những bầu biến đổi thành gọi thật Quả m ừình phát triển, ngồi bầu cịn có thành phần khác hoa tham gia (như đế hoa, bắc, trục cụm hoa, ) gọi giả - Quả gồm lcrp vỏ thành phần tương ứng thành (vách) bầu nhụy biến đổi: Vỏ ngoài: lớp biểu bỉ vách bầu, thường lớp tương đối mòng Vỏ giữa: tương ứng vói phần thịt hay mơ mềm vách bầu, phần thường dày Vỏ trong: lớp biểu bì vách bầu biến đổi thành, thường lớp mỏng b Phân loại quà Có nhiều cách phân loại khác nhau: dựa vào nguồn gốc xuất phát quả, dựa vào hỉnh thái cấu tạo lớp vỏ cách m Xuất phát từ kiểu nhụy khác nhau: noãn, nhiều noãn rời, nhiều noãn dính m chia thành nhóm khác nhau: Nhóm đơn, nhóm kép, nhóm phức Nhóm q u ả đ n : Quả đơn hình thành từ hoa có nhụy nỗn nhiều nỗn dính thành bầu Tùy theo tính chất chín tự mở hay không, chia loại quả: 88 Quả đóng (quả bế): chín, khơng tự mờ để phóng thích hạt 1.1 Quả thịt: có lóp vỏ mọng nước, thịt phân thành loại: 1.1.1 Quả mọng: lớp vỏ mềm, mọng nước nhiều hay (như Nho, Chuối, Cà chua, Đu đủ ) 1.1.2 Q uả hạch: vỏ vỏ nạc mọng nước, vỏ cứng rắn tế bào có vách dày hóa gỗ, nhiều tế bào đá Vò làm thành bao cứng chứa hạt, vỏ hạt họp thành hạch (Đào, Mận, Mơ, Táo ta ) 1.2 Quả khô: gồm chín lớp vị khơ xác dính chặt với Tùy theo phần phụ hình thành, tính chất vỏ số lượng nỗn hình thành, chia loại sau: 1.2.1 Quả có lơng: phía có chùm lơng tơ đài làm thành Quả có lông nên nhẹ, dễ phát tán xa (ờ hp Cúc - Asteraceae) 1.2.2 Q uả có cánh: cánh đài tồn phát triển thành (như Chò), vỏ tạo thành (Giáng hương, Trắc ) Cánh phận phát tán Hình 60 Dipterocarpus tuberculatus 89 1.2.3 Quả dính: hạt khơng có vỏ nên nội nhũ dính liền với vỏ (cũng vỏ vỏ hạt mỏng dính liền nhau), đặc trưng cho họ Lúa 1.2.4 Quả rời (quả liệt): bầu có hay nhiều nỗn dính thành bầu có nhiều ơ, ị tạo thành bế riêng (quả liệt), chín bế tách rời (quả bế đôi đặc trưng cho họ Hoa tán - Apiaceae, bế tư đặc trưng cho họ Bạc hà - Lamiaceae) Quả mờ (quả nang): loại mờ thường có lớp vỏ chín khơ xác dính vào Quả tự mờ nhờ tượng học đơn thuần, phụ thuộc khô vết nứt theo đường hàn mép nỗn theo đường gân noãn Tùy theo cách nứt, số lượng đường nứt, số lượng noãn làm thành, chia kiểu mờ: 2.1 Quả đại: cấu tạo nỗn, có ơ, chín mờ kẽ nứt dọc theo đường hàn mép nỗn (Stercia pexa, Amalocalyx microlobus) Hình 61 Trơm hoe (Sterculia pexa) 90 Hình 62 Sơn đôn (Amalocalyx microlobus) 2.2 Quả đậu: cấu tạo bời nỗn, chín mờ kẽ nứt: theo đường hàn cùa mép noãn, theo đường lưng noãn, làm thành mảnh vỏ rời Hình 63 Cam thào nam (Abrus precatorius) 91 2.3 Quả cải: nỗn dính thành bầu ô, bị ngăn đôi bời vách giả, làm thành khung mang hạt Khi chín m kẽ nứt dọc theo bên khung (họ Cải - Brassicaceae, Cleome) 2.4 Quả hộp: mờ đường nứt ngang quanh quả, làm thành nắp rơi ra, thường có (Rau sam, M ã đề) 2.5 Quả mờ lỗ: chín nứt lỗ nhỏ hạt ngồi, lỗ thường nằm phía (Thuốc phiện) Các loại mở nhiều nỗn dính làm thành, có nhiều ơ, gọi m (quả nang) Tùy theo vị trí kẽ nứt, chia ra: 2.6 Quả mờ ô: kẽ nứt nằm đường sống lưng nỗn (Bơng, Đay ) 2.7 Quả mở vách: nứt theo đường hàn liền noãn làm chúng tách rời ra, noãn mờ đại đường hàn mép noãn (Thầu dẩu, Thuốc ) 2.8 Quả mờ hủy vách: chín, vách ngăn ô bị phá hủy trước, sau nứt không theo kiểu định (Cà độc dược, Xà cừ) Quả có áo hạt: áo hạt cuống noãn phát triển thành (Nhẵn, Vải, ) Quả giả: phần thịt đế hoa phát triển bao bọc lấy thật (Táo tây, Lê, ) Quả thật đóng nhỏ (do noãn rời tạo thành) đặt bề mặt giả Nhóm q u ả kép Quả kép hình thành từ hoa, nhụy có noãn rời, noãn tạo thành riêng biệt (M ao lương - Ranuncuỉus, Dây ông lão - Clematis) Nhóm q u ả phức Quả phức hình thành từ cụm hoa Trong thành phần quả, khơng chi có bầu m cịn có trục cụm hoa, bao hoa, bắc, (Quả dứa, Quả mít, ) 92 2.4 7.2 H ạt Hạt quan sinh sản thực vật tiến hóa cao Hạt hình thành phát triển noãn sau thụ tinh Gồm phần chính: vỏ hạt, phơi, mơ dự trừ chất dinh dưỡng - Vị hạt: vị hạt bao bọc bên ngồi, có tác dụng che chờ cho thành phẩn bên hạt - Phơi: thực vật Hạt kín, phơi điển hình phát triển hồn tồn gồm có: hai mầm, chồi mẩm, thân mầm, rễ mầm Trong thành phần này, mầm thường phát triển rõ - Nội nhũ: nội nhũ mơ dự trữ chất dinh dưỡng - Ngoại nhũ: mơ dự trừ hình thành từ phơi tâm Trong q trình phát triển hạt, phơi tâm thường tiêu biến đi, có khơng tiêu biến hết mà phần lại biến thành ngoại nhũ - Sự có mặt cùa nội nhũ hạt xem tính chất ngun thủy Phơi phát triển, phần nội nhũ ngoại nhũ hạt bị thu hẹp lại 2.4.7.3 S ự ph át tán hạt Hình thức phát tán hạt hình thức trì phát triển nòi giống điều kiện khác Khi hạt chín tới mức độ thỉ tách rời khỏi gọi rụng hạt Quá trình hạt di chuyển tách rời xa mẹ, gọi phát tán - Sự phát tán nhờ gió: hình thức phát tán lồi bang hạt nhờ gió Các lồi họ Lan, Đỗ quyên, có hạt bé, nhẹ, dễ bị khơng khí với khoảng cách có xa Kích thước nhỏ, trọng lượng bé số lượng nhiều (hàng chục đến hàng trám nghìn hạt cây) để đảm bảo phát tán hạt nhờ gió Hạt nhị nhẹ có lợi cho việc bay theo gió lại khơng lợi vỉ phơi bé, chất dinh dưỡng Vỉ hướng thích nghi khác cấu tạo có lơng, có cánh làm cho nhẹ hạt, dễ bay theo chiều gió 93 Quả có chùm lịng đỉnh lồi thuộc họ Cúc Hạt có lơng số đại diện họ Trúc đào: Sữa Trúc đào, Quả số có cánh, cánh nguồn gốc từ vỏ hay từ đài, họ Dầu (Chò, Táu, ) Hạt có cánh hạt Gõ, cánh dài đến cm Hạt có cánh mỏng giấy Núc nác, số họ Củ nâu - Sự phát tán nhờ động vật: phương thức phát tán rịng rãi hom Có thể động vật ăn thải ngoài, v ỏ nạc, mọng, ăn với mầu sắc loài động vật ăn đem hạt phát tán (Chim, K iến, ) Ngồi quả, hạt có gai, móc, chất dính dễ bám vào thể động vật quẩn áo người mang xa để phát tán, c ỏ may, K é đẩu ngựa, Cỏ xước, - Sự phát tán nhờ người: người có vai trị lớn phát tán cị đến vùng lãnh thổ khác nhau, làm cho vùng hoang mạc, cằn cỗi, trọc, trờ thành vùng cỏ tốt tươi Bên cạnh đó, người làm tàn lụi vùng rừng xanh tốt mức độ khác nhiều phương thức Con người giúp cho việc phát tán quả, hạt đường vận chuyển, buôn bán, gây trồng - Sự phát tán nhờ nước: dòng nước đưa quả, hạt đến nơi khác Quả hạt thường có vỏ dày, khơng thấm nước, giữ cho phơi bên không bị thối (quả Dừa - Cocos nucifera, ) - Tư phát tán: loai quả, hat chín thường nứt manh để tung hạt xa (cây Quả nổ - Ruỉia tuberosa, ) 94 CÂU H Ỏ I ƠN TẬP Sự xen kẽ hệ thực vật diễn nào? Hiện tượng có xu hướng diễn biến qua nhóm thực vật Rêu, Dương xi, Hạt trần Hạt kín? Cấu tạo hình thái chức phận hoa đẩy đủ? Vẽ hình minh họa? Nhụy hoa có cấu tạo chức nào? Căn vào vị trí đế hoa, bầu nhụy phân biệt nào? Khái niệm hoa thức? V iết giải thích hoa thức họ thực vật cụ thể? Khái niệm hoa đều, hoa khơng đều? Loại tiến hóa hơn, cho ví dụ? Khái niệm cụm hoa vơ hạn? Mơ tả kiểu hoa thuộc nhóm này? Khái niệm cụm hoa có hạn? Phân biệt kiểu hoa thuộc nhóm này? Các loại biến đổi hỉnh thái quả? Cho ví dụ minh họa? Chức hình thành hạt? Các loại hạt biến đổi hỉnh thái hạt? Cho ví dụ minh họa? 10 Các hỉnh thức phát tán quả, hạt thực vật? 95 ... LỤ C PHẦN H ÌN H TH Á I H Ọ C T H ự C VẬT 12 C h u ô n g C q uan sinh dư ỡng 12 1. 1 R Ẻ 12 11 .1 Hình thai ngồi cua r ễ 12 1. 1 .1. 1 Hình thái rễ miền r ễ 12 11 12 Các... 13 1. 1 .1. 3 Biến thái r ễ 15 1. 1.2 Cấu tạo giải phẫu rễ 17 1. 12 .1 Chóp rễ, mơ phân sinh ngpn (miền sinh trư n g ) 18 1. 1.2.2 Cấu tạo sơ cấp rễ 18 1. 1.2.3 Cấu... (Charophyta) 13 7 CÂU HÒI ỒN TÂP 13 8 C hư on g T hực vật bậc c a o 13 9 5 .1 ĐẠI CƯƠNG VÊ THỰC VẬT VÀ HỆ THỐNG PHÂN LOẠI CÁC NGÀNH THỰC VẬT BẬC C A O 13 9 5 .1. 1 Đại cương thực vật bậc