PHAN LOAI HỌC THỤC VẬT
Trang 3TS LÊ THỊ TRE (Chủ biên)
ThS LÊ TUẦN ANH, ThS PHẠM THỊ THANH MAI ThS HỒNG XUÂN THẢO
PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT
Trang 5LỜI NĨI ĐÀU
Trong thé giới thực vật luơn phong phú và da dạng việc phân biệt các lồi khác nhau là rất quan trọng nhằm để sử dụng một cách chính xác vai trị của chúng trong đời sống hàng ngày Đĩ cũng là một trong những lý do mà mơn Phân loại học Thực vật ra đ
soạn nhằm mục nghiệp cĩ tải n sách Phẩm loại học Thực vật được chúng tơi bi
đích giúp cho sinh viên các ngành Sư phạm Nơng nghiệp liệu đẻ học tập và tham khảo Trong quá trình biển soạn chúng t
Constance (1964) đã xem Phân loại học
lơng hợp khơng cĩ sự kết thưíc” (unending synthesis)
Khi đánh giá về vai trị của mơn Phân loại học, N.I Vavilov cũng đã
ới sẽ dẫn chúng ta đến sự hiểu biết mới tốt hơn về
sự tiến hĩa, tăng khả năng điều khiển các quả trình tiễn hĩa v: thiện các lồi cây trồng và vật nuơi
tục hồn
Nội dung cuốn sách sẽ giới thiệu một phần rất nhỏ vẻ thể giới thực vật
ấy mâu sắc, trong đĩ cĩ sự đĩng gĩp của con người nhờ trí thơng minh và đồi ban tay khéo léo Ngồi vẻ đẹp muơn sắc đĩ, đơi khi thể giới co cây cịn được thí vị hỏa những câu chuyện cổ tích Việt Nam hay thắn thoại Hy Lạp mang nhiều tính triết lý giáo dục đạo đức cho con người Khơng thể nào là hồn hảo khi "một khoa học khơng cĩ sự kết thúc”, nĩ luơn luơn được bơ sung với những
lồi thực vật mới, những trí thức mới những kỹ thuật tạo giống và trồng cây
mới Điều đĩ cũng lá những thách thức lớn đơi với trình độ hạn hẹp của chúng
tơi Nhưng với sự cỗ gắng vả lỏng đam mê về một thể giới tự nhiên hồn hảo
chúng trình bảy những gì mà thu được qua lý luận và thực tế mong truyền đạt lại cho thể hệ sau Chúng tơi cũng mong rằng, nội dung cuỗn sách sẽ đáp ứng được phẫn nào nhu cầu học hỏi của sinh viên các ngành học trên với một tỉnh thần yêu thích khám phả thiên nhiên ứng dụng được những kiến thức về Phân loại học Thực vật trong nghề nghiệp cũng như trong đời sống
Do khả năng cịn hạn chế và khuơn khổ của cuỗn sách cĩ hạn nên tải liệu khơng thể nảo tránh khỏi những thiếu sỏt Chúng tơi rất mong sự gĩp ý của lơng nghiệp và bạn đọc để cuốn sách được hoản thiện hơn trong lần tai ban sau
Trang 6
v chúng tơi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu và Phịng
Đảo tạo Trường Đại học Đồng Tháp đã hỗ trợ tạo điều kiện cho chúng tơi
hồn thành cuỗn sách này đồng thời xin đặc biệt cảm ơn Ơng Trần Thái Sơn -
người đã giúp chúng tơi nhiều tài liệu cĩ giá trị để tham khảo Ngồi ra chúng
tơi cũng cảm ơn các đồng nghiệp, sinh viên đã cung cắp những hình ảnh minh
họa cho nội dung sách
Thay mặt các tic giả
Trang 7LỜI GIỚI THIỆU
Cĩ lẽ trong mỗi chúng ta khơng ai khơng hiêu cây cư quan trọng như thể
nào đổi với cuộc sơng của con người Hãy thử tưởng tượng xem nêu khơng cĩ
chúng Trái Đất sẽ ra sao? Mọi sinh vật cĩ tồn tại như bây giờ khơng? Nhả cửa thức ăn, thuốc men hay khơng khí mả chúng ta thở cũng đều từ nguồn thực vật mã ra Nĩi một cách đơn giản cuộc sơng của chúng ta phụ thuộc hồn toản vào
Thực
Dưới lăng kính của các nhà khoa học thực vật khơng chỉ cĩ tắm quan trọng đối với mỗi cá nhân như vậy mà nĩ cịn ảnh hưởng đến sự sơng tồn câu hay sinh quyền Từ thuở hoang sơ cho đến khi những lồi thực vật đầu tiền xuất hiện trên cạn và cho đến nay, số lượng các loải sinh vật cảng ngày cảng gia tăng Sở dĩ như vậy là do sự hiện diện của thực vật trên cạn đã làm thay đơi
mơi trường sống tạo thuận lợi cho những lồi thực vật động vật vì sinh vật
sinh trường và phát triển, cũng như gĩp phan tạo cơ hội cho quá trình hình thành lồi mới thích nghỉ với điều kiện sống Kết quả của quá trình tiền hỏa nay đã lâm cho giới Sinh vật cảng ngày cảng phong phú và đa dạng trong đỏ
cĩ cả Thực vật
Sự tiến hĩa của giới Thực vật cùng với sự phân vùng khi hậu đã hình thành nhiều kiêu tham thực vật và hệ sinh thái rừng khác nhau tạo nên nhiều sinh cảnh đặc sắc trên thể giới Sự xuất hiện rừng như một nhà máy di
khí hậu: nơi lưu trữ nguồn nước: bức tưởng thành che chãn bảo vệ phong ba và
lũ lụt: nơi cư trú an tồn cho nhiễu lồi động vật va vi sinh vật; nơi chửa nhiều nguồn gen tổng hợp những loại thuốc quý cung cấp cho nhân loại, Vớ những gì mã Thực vật mang lại cho con người chính là câu trả lời cho vẫn đề: “Vi sao chúng ta lại quan tâm đến thể giới Thực váf?"
Vậy chúng ta sẽ làm gi dé tran quý vả bảo vệ giá trị đớ?
Nhận thức được vai trị quan trọng của Thực vật, các nhả khoa học đã nghiên cứu để hiểu rõ bản chất của chúng nhằm sử dụng hợp lý và bảo vệ sự tồn tại của chúng, bởi vì Thực vật cũng như bắt cứ sinh vật nào cũng cĩ quyển được sống Dé là một trong những nguyên tic bao t6n “Sie da dang sinh hoc” đã được các nhà khoa học trên thể giới thừa nhận
Trang 8
hiện diện nhưng dường như "ẩn min” ở một nơi nà
đĩ nên chưa cĩ ai nhìn thấy: thậm chí cĩ lồi cịn chưa được đặt tên thì đã bị hủy diệt rồi! Số cịn lại
là những lồi đã được các nhà khoa học đặt tên riêng dẻ tránh sự nhằm lẫn giữa
chúng Cho dù bằng những sự nỗ lực lịng đam mê của mình các nhà Phân
loại học vẫn chưa thơng kê cũng như hiều biết đây đủ về một thế giới Thực vật
Nhin chung, thi
nhiên thì đường như vơ hạn cịn khả năng con người
lại quá hữu hạn nên kiến thức về Thực v: khác tình y
người đáp lại tỉnh yêu ấy bằng một tâm lỏng vị kỷ nên cảng ngày nhân loại
phải nhận nhiều tham họa tự nhiên
cịn nhiều khoảng trơng Mặt
'u của thiên nhiên dành cho con người là bao la trong khi đĩ con
Phải chăng đĩ là cái gid ma con người phải trả khi vơ tinh hay
quên lịng biết ơn đổi với thế giới Tự nhỉ
ý lãng
lên? Hiểu được điều đỏ, chúng ta phải
cĩ ý thức bảo vệ thế giới Tự nhiên nĩi chung và Thực vật nĩi ri
Đĩ cũng chất và tỉnh thần của chúng ta hay nĩi rộng hơn là bảo vệ sự tơn tại của tất cả mọi lồi trên Trái Đắt này
chỉnh là bảo vệ cuộc sơng v:
Để giúp người học hiểu được những vấn đẻ trên và nắm được một số
phương pháp nghiên cứu mơn Phân loại học Thực vật chúng tơi biên soạn những nội dung chính sau:
Chương 1: Me dầu Lê Thị Trễ
Chương 2: Thực vật chưa cĩ mạch - Nhĩm Rêu
Hồng Xuân Thảo
Chương 3: Thực vật cĩ mạch khơng hạt Hồng Xuân Tháo
Chương 4: Thực vật hat tran (Gymnosperms) Hoang Xuan Thao
Chương Š;
iginh Ngoc Lan (Magnoliophyta) Lé Thi Tré
Pham Thi Thanh Mai Chương 6: Phương pháp nghiên cửu phân loại Thực vật hat kín
Lê Tuấn Anh
Theo "Luật Quốc tế về Danh pháp Tảo, Nấm và Thực vật" (Intermational Code of Nomenclature for Algae Fungi and Plants - ICN) (2012), mỗi lồi thực vật chỉ cĩ một tên hiệu lực (valid name) cịn các tên khác là tên đồng vật
hay tên đồng nghĩa (synonym names) Vì vậy, trong cuốn sách này chúng tơi
cỗ gắng tìm kiếm và sử dụng tên khoa học cĩ hiệu lực của loải tuy nhiên vẫn khơng thể tránh những sai sĩt
Trang 9
Cuỗn sách nảy cĩ một số hình ảnh được chúng tơi sử dụng từ nhiều tác gia và đã được trích dẫn Số ảnh cịn lại là của nhĩm tác giả
Chúng tơi hy vọng nội dung cuỗn sách sẽ đem lại những kiến thức thiết thực thú vị đối với người học
Trang 11MỤC LỤC Trang
LOI NOI DAU iti
LỜI GIỚI THIỆU vii
Chwong 1 MO DAU 1
1, PHAN LOẠI HỌC (TAXONOMIA) 1 1,1 Mơ ta (Description) 2 1.2 Nhan dang (Identification) 3 1.3 Danh phap (Nomenclature) 3 1.4 Phan loai (Classification) 3 2 HE THONG HOC (SYSTEMATICS 4 3 DOL TUQNG VA NHIEM VU) CUA PHAN LOAI HOC VA HE 4 THONG HOC THUC VAT
3,1 Đối tượng nghiền cứu 4
3.2 Nhiệm vụ 4 4, LƯỢC SỬ PHÁT TRIÊN MƠN PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT 4 4,1 Thời kỳ phân loại nhân tạo § 4.2 Thời kỳ phân loại tự nhiên 7
4.3 Thời kỳ phân loại tiền hỏa 8 5 CAC PHUONG PHAP NGHIEN CUU 10
5.1 Phương pháp hình thai so sánh 10 Phương pháp hố phân loại " 5.3 Phương pháp cơ sinh vật học " 5.4 Phương pháp miễn dich 12 3.5 Phương pháp đi truyền học 12
Trang 126 MỘT SỐ KHÁI NIỆM CƠ BAN 6.1 Bậc phân loại
6.2 Taxon (pl Taxa)
7 DANH PHÁP THUC VAT
7.1 Tên khoa học của thực vật hoang dại
ý
Tên khoa học của thực vật trồng 8 SỰ PHÂN CHIA SINH GIỚI 9 GIỚI THỰC VẬT
9,1 Đặc điểm
9.2, Nguơn gốc và tiễn hĩa
9.3 Phân loại
Chương2 THỰC VẬT CHƯA CĨ MẠCH - NHĨM REU
1 DAC DIEM CHUNG
NGUON GOC VA TIE
p HOA
PHÂN LOẠI
.1 Ngành Rêu tản (Marchantiophyta hay Hepatophyta) .2 Ngành Rêu sừng (Anthocerophyta)
34
Ngành Rêu (Bryophyta) 4 GIÁ TRỊ CỦA NHĨM RÊU
Chương 3 THỰC VẬT CĨ MẠCH KHƠNG HẠT 1 ĐẶC ĐIÊM CHUNG
- PHÂN LOẠI
.L Ngành Lá thơng (Psilophyta)
N
2.2 Ngành Thơng đất (Lycopodiophyta hay Lycophyta)
3.3 Ngành Cĩ tháp bút (Equisetophyta)
Trang 13Chương 4 THỰC VẶT HẠT TRẢN (GYMNOSPERMS) 1, DAC DIEM CHUNG
2 NGUON GOC VA TIEN HOA 3 PHAN LOẠI
3.1 Ngành (Cycadophyta)
3.2 Ngành Bạch qua (Ginkgophyta)
3.3 Ngành Thơng (Pinophyta hay Coniferophyta)
3.4 Ngành Dây gắm (Gnetophyta)
4 GIA TRI CUA THUC VAT HAT TRAN
Chương 5 NGÀNH NGỌC LAN (MAGNOLIOPHYTA) 1 ĐẶC DIEM CHUNG
2 NGUON GOC VA TIEN HOA
1 Lý thuyết Thủy cửu - Một lá mẫm (Isoetes - Monocotyledon Theory)
Lý thuyết Dương xỉ cĩ hạt (Pteridosperm Theory)
2.3 Ly thuyét Tué bau (Caytonialean Theory)
2.4, Ly thuyét A tué (Bennettitalean Theory)
2.5 Ly thuyết bộ Thơng - Amentiftrae (Coniferales - Amentiferae Theory)
2.6 Ly thuyết bộ Dây gắm - Thực vật hạt kin (Gnetales - Angiosperm Theory)
3 PHÂN LOẠI
4 LỚP NGỌC LAN (MAGNOLIOPSIDA)
4.1 Đặc điểm chung
4.2 Phân loại
Trang 14Chương 6 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI THỰC 227 VAT HAT KIN
1 DUNG CY PHAN TÍCH 2 KY NANG PHAN TÍCH 2.1 Than 2.2.14 228 2.3 RE 233 2.4 Hoa, 234 2.5 Qua 245
2.6 Cơng thức hoa (Floral formula) 247
2.7 Hoa dé (Floral diagram) 249
3 NHAN DANG MAU VAT XAC DINH TEN KHOA HQC, CHINH 251 LY TEN KHOA HOC
4 TRINH BAY KET QUA NGHIEN CUU 254
Trang 15Chương I
MỞ ĐÀU
Thực vật đồng một vai trỏ quan trọng đối với hầu hết các loải sinh
trên thể giới vì chúng đã cung cấp nguồn năng lượng cũng như khí oxy mà
sinh vật dùng để hơ hấp Đối với con người chúng ảnh hưởng trực tiếp hoặc
gián tiếp đến đời sống hàng ngày Chúng là nguồn lương thực thực phẩm vật
liệu xây dựng được liệu làm cảnh điểu hịa khi ha
Mặc dù đời sống của thực vật cỏ ý nghĩa như vậy nhưng liệu chúng ta cĩ Bao nhiêu lồi thực vật hiện diện trên Trái Đất? Và trong quá trình tiến hĩa, giữa chúng cĩ liên quan gì với nhau khơng? Đĩ là những vắ
thách thức các nhà khoa học tìm kiểm câu trả lời
đề luơn
Các nhà hệ thống học hay phân loại học đã điều tra các hệ thực vật trên thé giới và đưa ra những con số phỏng đốn, bởi vì họ khơng thê nào đánh giá được chính xác số lồi hiện cỏ Hiện nay các nhà khoa học ước chừng cĩ
khoảng 1.8 triệu lồi, trong đĩ ít nhất là 6.300 sinh vật tiền nhân (prokaryotes)
100.000 lồi nắm (Fungi) 200.000 lồi thực vật 52.000 động vật cĩ xương
sống và 1 triệu cơn trùng (Campbell, 2008) Sự đánh giá số lượng lồi biến
động trong khoảng từ 10 - 100 triệu lồi Ngồi ra, tên synonym (tên đồng
nghĩa hay tên đồng vật) cũng gĩp phần làm nhiễu số lượng này, do nhiều tên
được xác định bởi các tác giả khác nhau trên cùng một lồi Ví dụ: Cĩ 1,7 triệu lồi đã được mơ tả, nhưng mức độ synonym cĩ thê dao động từ 20 - 50%, đặc biệt là đối với những nhĩm giàu lồi (Trevor 2007) Từ những số liệu thu
được, các nhà hệ thống học cố gắng xây dựng cây phát sinh chủng loại nhằm
hiểu được mỗi quan hệ giữa những lồi thực vật cỗ xưa và hiện nay, trên cơ sở'
đĩ vẽ được bức tranh tiền hĩa của giới Thực vật
1 PHAN LOAI HQC (TAXONOMY)
đầu tiên đưa ra thuật ngữ Taxonomia (Phân loại học) trong tác phẩm " it co ban vé thee vat” (Theorie elementaire
de la botanique) Thuật ngữ này xuất phát từ tiếng Hy Lạp (taxis: sự sắp xếp:
nomos: quy luật) cĩ nghĩa là “sự sắp xếp bởi quy luật
larrangement by rules)
Trang 16
và Heywood (1963) thì “Phan loại học là khoa học liền quan đến sự phân loại
bao gồm những cơ sở (hases) nguyên tắc (principles) điều khoản (rules) và
phương pháp (procetliires) của nĩ”
Phân loại học là một khoa học tổng hợp Kết quả cĩ được là do dựa vào những số liệu thu thập từ những lĩnh vực khác nhau như: Hình thái và giái phẫu học: tế bảo học: di truyền học; sinh học phân tử Việc thu thập vả phân tích số liệu khơng bao giờ ngừng nhất là khi khoa học kỹ thuật ngày cảng phát triển Vì vậy Constance (1964) đã xem Phân loại học như là một khoa học “tơng hợp khơng cĩ sự kết thúc” (unending synthesis); con Merxmiiller (1972)
lại ví nĩ như là “sự tổng hợp khơng hồn thành" (unachieved synthesis) và Heywood (1974) lại xem nhiệm vụ của Phân loại học như là "hỏn đá của
pphus”" (sione of Sisyphus) Vì vậy, Taxonomia là khoa học tuy cơ nhất
nhưng lại là mới nhất vì nĩ luơn luơn thay đi
Hơn 150 năm qua Taxonomia đã được gắn nhiều ý nghĩa khác nhau và
thường lẫn lộn với Hệ thống học (Systematica)
'Taxonomia là phẫn chính của Hệ thống học bao gồm 4 thanh phan la: mo
ta (Description), nhan dang (Identification), danh phap (Nomenclature) va sự
phan logi (Classification) nén cịn gọi lả DINC
1.1 M6 ta (Description)
Mơ tả là sự chỉ định những đặc trưng hoặc những thuộc tính đối voi 1 taxon Những đặc trưng đĩ được gọi là đặc điểm Hai hay nhiều dạng của đặc
điềm được gọi là trạng thái đặc điểm (character states) Ví dụ: Màu sắc cánh
hoa là một đặc điểm mả màu vàng và mâu xanh là 2 trạng thải đặc điểm Hay hình thái lá cũng là một đặc điểm mả dạng ellip, tù, hình trứng là những trạng thái đặc điểm
$/apliw là một nhân vật tung truyện thân thoại của Hy Lạp Siypbus lã con trai của vúa Acolus và mẹ hhus - người xăng lập và là vị vua đâu liên của Ephyra (bấy giữ là thành phố Curinh) Sjsyphus là một người ranh mãnh và đối trả Trước khi chất, Siyphus độn vợ là Merope khơng được chơn xác khi anh Ia chế lâm theo lời chồng Tuy nhiên, khi xuống âm phù, ơng lại xin phép trở về mật đt chỉ trong ba ngày để tị xấc vào giữa quảng trường thành phố nhằm thứ tỉnh yêu của vợ Merope tội vợ do khơng làm nghĩ thức an tăng Nhưng khi ht hạn thời gian Để trừng phạt tội chống lệnh các vị thần trên din Olympics dua Sisyphus dén Tartarus, bit Gng ta đây Sisxphus khơng chịu rứ lại âm phủ tang đã lớn lên dinh noi rồi thả xuống Nhưng những nỗ lực ca Siyphus đều thắt bại vì cứ mỗi lẫn ting 4 gin đến đình tĩ lại bị lăn xuống, nên Sieyphus phải bất đầu lại cơng việc của mình, Hành động này
được lặp đi lập lại mãi
Trang 17
han dang (Identification)
Quá trình nhận dạng thường bao gồm: So sánh trực tiếp mẫu vật chưa
taxon đã đặt tên Sự nhận dạng cỏ ảnh tiêu bản so sánh hình
biết với mẫu vật đã được phân loại
thể dùng nhiễu cách như sử dụng khĩa định loại sự xác định của chuyên gia nhận dạng thực tễ
Cỏ nhiều kiêu khĩa định loại:
ảnh,
~ Khĩa định loại lưỡng phân (Dichotomous key): Gm 2 dang: dang bie vag, ring cura va dang cĩ đấu ngoặc hay khĩa
thang hay cỏn gọi là đạng z
song song,
~ Khĩa định loại đa phân (Polyclave ke;
m nên hay mã (code) Tất cả khĩa đa phân hiện nay được thực hiện nhờ thuật tốn máy tỉnh 1.3 Danh phip (Nomenclature)
Danh pháp là sự xác định tên chính di với lồi thực vật hay nhĩm phân loại Cách đặt tên dựa vào *Ưưật Quốc tế về Danh pháp Thực vật" (International Code of Botanical Nomenelature - ICBN) hay con goi la “Ludr Thực vật" (Botanical Code) Trong phiên họp Danh pháp lan thử XVIII từ ngày
18 - 22/7/2011 tại Đại học Melbourne (Australia) cĩ một số thay đổi như tên luật được sửa đổi thành *uát Quốc tế về Danh pháp Táo, Nắm và Thực vật"
(International Code of Nomenclature for Algae Fungi and Plants- ICN) hoặc khi cơng bổ lồi mới sau ngày 1/1/2012, bản mơ tả cĩ thê sử dụng ngơn ngữ
Latinh hay Anh ngữ Gần đây, phiên họp "Luật Quốc tế về Danh pháp Tao,
Nấm và Thực vật" lần thir XIX (từ ngày 17 - 21/7/2017) đư
phổ Shenzen tình Guangdong (Trung Quốc) nên luật nảy cịn được "Luật Shenzeni” (Shenzen Code) Lần họp này liên quan đến sự thay đi số danh pháp của Nắm
1.4 Phân logi (Classification)
Phân loại là sự sắp xếp sinh vật thành nhĩm dựa vào những đặc điểm giống nhau Lần lượt những nhĩm này kết hợp với nhau tạo thành nhĩm cao
hơn và cuỗi cùng tất cả các sinh vật kết hợp tạo thành một nhĩm duy nhất Mỗi
nhĩm tương ửng với mỗi hệ thơng thử bậc như lồi, chỉ, họ, bộ, lớp vả ngành Sự sắp xếp này tạo thành hệ thơng phân loại
Trang 18
Tĩm lại Phân loại học thực vậ
tên và phân loại giới Thực vật
2 HE THONG HQC (SYSTEMATICS)
Theo Simpson (1961): “Hé thing hoc Id swe nghién cttw mét ctich khoa học các sinh vật khác nhau, sự đa dạng của chúng cũng như bắt kỳ và tt ca
là khoa học về sự mơ tả nhận dạng, đặt
mỗi quan hệ qua lại giữa chúng với nhat”
Nhu va $c nhận biết các lồi sinh vat, phân loại chúng, Hệ học cỏn nghiên cửu mỗi quan hệ giữa chúng với nhau hay nĩi cách khác Hệ thơng học cịn quan tâm đến chúng loại phát sinh
Hệ thơng học thực vật (Plant Systematic) 1a khoa hoe nghiên cứu sự da dạng cua thực vật sắp xếp chúng thảnh một hệ thơng phan ảnh được quả trình tiến hỏa của giới Thực vật
Trong quả trình phát triển khoa học, việc phân loại khơng những dựa vào đặc điểm hình thái, giải phẫu, hỏa học hay một số đặc điểm khác được sử dụng trong phân loại như hình thải và kích thước hạt phắn bào từ Từ đĩ đã hình thành những bộ mơn như: Hĩa phân loại học (Chemotaxonomy) Hệ thống học phát sinh chũng loại (Phylosystematics) Phân loại học số (Numeral taxonomy), Hệ thống học sinh học (Biosystematies
3 ĐỎI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ CỦA PHÂN LOẠI HỌC VÀ HỆ THONG HQC THYC VAT
3.1 Đối trợng nghiên cứu
Đơi tượng nghiên cứu là giới Thực vật bao gồm các cả thẻ và quần thẻ
thực vật cịn tơn tại hoặc đã hĩa thạch
3.2 Nhiệm vụ
Xhiệm vụ của Phân loại học thực vật (PLHTV) là mơ tả nhận dạng đ
tên khoa học các taxon và sắp xếp chúng theo một hệ thống thứ bậc Nhiệm vụ lg học thực vật bao gồm cả nhiệm vụ của PLHTV, ngồi ra cịn nghiên cửu mỗi quan hệ giữa chúng đề xây dựng cây phát sinh chủng loại nhằm dự đốn quá trình tiền hĩa của giới Thực vật
+, LƯỢC SỬ PHÁT TRIÊN MƠN PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT
Phân loại học thực vật cĩ lẽ là ngành khoa học về thực vật cơ nhất Ngay
từ thời xa xưa, người nguyên thúy đã sớm biết phân biệt những cây cĩ ích và
Trang 19những cây khơng sử dụng được Tuy nhiền những hiểu biết nảy chỉ dựa vào kinh nghiệm thực tiễn nhưng chưa cỏ cơ sở khoa học nảo Về sau các nhà phân loại học đã xây dựng được cơ sở phân loại dựa trên những đặc điểm của thực vật và tủy theo mục đích sử dụng mà họ đưa ra các tiêu chuẩn phân loại khác nhau Nhờ sự phát tiền của khoa học kỳ thuật, các phường tiện nghiên
nghiên cứu hơn, Vì vậy, khơng những ch sắp xếp các lồi thực vật thành từng
dựng một hệ thống thực
vật Như vậy, sự phát triên mơn Phân
ến bộ khoa học kỹ thuật và sự phát triển
trí thức của con người vẻ thực vật Quá trình phát triên mơn Phân loại học thực vật cĩ thê chia lâm 3 thời kỳ sau:
loại học thực
4.1 Thời kỳ phân loại nhân tạo
Kéo dài từ thời Trung cổ đến thời kỷ Phục hưng Thời kỷ nảy các nhả khoa học chỉ dựa vào một số đặc điểm hay tỉnh chất nảo đĩ của cây để phân
loại theo ý muốn chủ quan của người phân lo;
‘Theophrastus (371 - 286 trước CN) dựa vào dạng sinh trưởng, lá và quá để phân loại Ơng phân loại gần 500 lồi thực vật va chia thành cây gỗ, cây bụi và cây tháo Những thơng tin thu thập tại vườn Athens được ơng ghi chép lại
trong cuén “Lich sit Hace var” (Historia Plantarum)
Dioseoride (20 - 60 sau CN) - nhà thực vật học người Hy Lạp đã mơ tả 600 lồi thực vật và cách sử dụng chúng để điều trị bệnh trong cuốn sách nồi
lếng nhất thời bấy giờ là *wợc điệu học” (Materia medica), bởi vì khơng chỉ
mơ tả những đặc điểm các lồi thực vật mả cuỗn sách cịn cĩ những hình ảnh lệt là Dioseoride đã xếp chúng vào các họ khác nhau
XV (thời kỳ Phục hưng), sự phân loại thực vật mới cĩ sự thay cuộc thám hiểm ở vùng châu Phi: sự khám phá về các mơn học
tự nhiên như vật lý hĩa học, địa chất vũ trụ: sự khám phá châu Mỹ và sự xuất hiện các tập bách thảo (herbals) vào giữa thể kỷ thứ XVI đã làm những kiến thức vẻ thực vật tăng lên nhanh chĩng Vì vậy phát triển một hệ thống
phân loại là rất cân thiết nhằm dễ dàng nhận biết các mẫu vật Nhiều ý tưởng
quan trọng xuất hiện trong thời ky
Trang 20
Mặc dù vẫn thừa nhận sự phân loại thực vật thành những nhĩm cây gỗ và cây thảo, nhưng bên trong những nhĩm này ơng lại dựa vào đặc điểm của quả và hat dé phân loại Vì vậy, bảng phân loại của ơng dược đánh giá cao
John Ray (1627 - 1705) đã mơ tả khoảng 18.000 loi thực vật trong ti * (Historia Plantarum, 1686) ma 6 d6 newd
thấy những biểu hiện đầu tiên của hệ thơng phân loại tự nhiên Ơng vẫn chấp nhận sự phân chia thực vật thành những nhĩm cây y thảo, nhưng bên
ta da tim
trong những nhĩm này ơng lại dựa vào số lá mẫm để phân el
Ơng cũng là người n đưa ra khái niệm loải (1682), Theo ơng rồi là những cả thẻ giống nhau ở một mức độ
Carolus Linnaeus (1707 - 1778) - nhà tự nhiên học người Thụy Điền Nam 1761 ơng được giới quý tộc thừa nhận và từ ngây đĩ tên của ơng dược đối thành là Carl von Linné
Linné xi
dung bang phan loại dựa trên đặc điểm bộ nhị Ơng chia thực
vật thành 24 lớp trong đĩ 23 lớp thuộc thực vật cĩ hoa và dựa vào số lượng nhị đê đặt tên lớp như lớp Một nhị (Monandria) lớp Hai nhị (Diandria) lớp Ba nhị (Triandria) và lớp thứ 24 gồm các thực vật khơng cĩ hoa (Nắm, Rêu và 'Táo) Trong các lớp thực vật cĩ hoa, ơng dựa vào số lượng vơi nhụy để phân chia thành những bộ như Monogynia (bộ Một nhụy) Digynia (bộ Hai nhụy), 'Trigynia (bộ Ba nhụy)
Hệ thống phân loại của Linnẻ đơn giản dễ hiểu va dé sir dung Ong da biết dựa vào đặc điểm sinh sản ít bị biến đổi dé phân loại Tuy nhiên, hệ thơng y van mang tinh chất nhân tạo bởi vì ơng chỉ dựa trên một hoặc hai tiêu n nhất định nên khơng tránh khỏi sai lâm Ví dụ: Họ Hịa thao (Poaceae) la họ tự nhiên gồm những lồi cĩ 3 hoặc 6 nhị, nhưng theo cách phân loại của Linnẻ thì một sé loai trong cùng một họ lại cỏ mỗi quan hệ xa nhau Ví dụ:
x p
trong cùng họ Hịa thảo, nhưng nếu theo hệ thống phân loại của Linné trước đây thì chúng thuộc hai lớp: lớp Sáu nhị và lớp Ba nhị
Lita (Orysa sativa) c6 6 nhj va ngo (Zea mays) 3 nhị hiện nay được sắp x
Ngồi dựng hệ thơng phân loại trên, Linné (1753) cịn cổng hiển cho Phân loại học về phương pháp đặt tên lồi gọi là Hé “hồng danh pháp 2 từ
Trang 21Ví dụ: Cây bạc hà rước đầy được gọi: Memha floribus spicatis fois lá thuơn cỏ răng cưa) hay tramonius, fructu rotundo, spinoso, flore albido simpliee
cả độc được quá trịn, cĩ gai hoa màu trắng đơn) Cách gọi tên như vay
dai va khĩ nhớ
Theo cách đặt tên của Linné thì cây bạc hà cĩ tên khoa học là Afelz doe duge: Datura melel
spicata L va edy
dũ hệ thơng phân loại của Linné được đánh giá rất cao thời bẩy giờ
nhưng đến nay hệ thơng đĩ khơng cịn được chấp nhận Tuy nhiên cách gọi tên thực vật bằng hệ thống danh pháp hai từ vẫn cĩ giá trị đến ngảy nay
4.2, Thời kỳ phân loại tự nhiên
Bat dau tir cudi thé ky XVIII đến đầu thể kỹ XIX việc phân loại thực vật đã dựa trên nhiều đặc điểm tự nhiên của thực vật vả cĩ chú ý đến
các nhĩm thực vật theo chiều hướng tử thấp đến cao Các cơng trình đáng kế trong thời kỳ nảy là của các tác giá sau:
Bernard de Jussieu (1699 - 1777) cùng với chảu trai là Antoine
Laurent de Jussieu (1748 - 1836) xây dựng hệ thống phân loại bao gồm hang trăm bộ (hầu hết các bộ này tương ứng với họ hiện nay) vả được sắp xếp trong
15 lớp theo trình tự từ thấp đến cao Dựa vào số lượng lá mim ho da phan chia thực vật thành Thực vật khơng lá mẫm (Tảo, Nắm Rêu, Dia y, Duong xi), Thực vật một lá mầm và Thực vật hai lá mắm Bảng phân loại của A Jussieu là một bước ngoặt quan trọng trong sự phát triển khoa học phân loại bởi vỉ trước đây các nhà thực vật học chỉ chủ ý đến sự phân biệt giữa các lồi thực vật chứ
khơng chủ ý đến mối quan hệ giữa chúng
Augustin Pyrame de Candolle (1778 - 1841) là người đã nâng hệ thơng phân loại thành một mơn học và đặt tên là Taxonomia (1813) Ơng dựa vào những đặc điểm về hình thái để phân loại nhưng cũng nhận biết ý nghĩa của các cơ quan vết tích (vestigial organs) Quan điểm của ơng thể hiện rõ trong cuốn sách "Lý thuyết cơ bản về thực vật" (Théorie élémentaire de la botanique, 1813)
Robert Brown (1773 - 1858) - nhà thực vật học người Seotland (Tơ
Cách Lan) Ơng thu được 4.000 cây ở châu Úc Khi nghiên cứu về hạt, ơng đã chứng mình hạt trần là một nhĩm riêng biệt cĩ noăn và hạt trằn Vì vậy, ơng đã
tách Thực vật hat trin và Thực vật hạt kín thành hai nhĩm riêng rẽ
Trang 22ÿ phân loại tiền hoa
Piềrre Antoine Lamarek (1744 - 1829) là người đĩng vai phát triển phân loại học tự nhiề
tinh bat biến của lồi va xem lồi là kết quả của quá trình tién hĩa Với quan
điểm đúng dẫn nảy, Lamarck được xem là người mở đầu cho thời kì
hệ thơng phát sinh, Ơng là người phủ nhận ây dựng
Sau Lamarck cĩ Charles Robert Đarwin (1809 - 1882) với học thuyé Tiễn hỏa nỗi tiểng Tác phẩm “ 1859) cua Darwin đã làm thay đổi những tư tưởng về phân loại sinh vật trước đây và mở ra một hướng mới trong phân loại Việc nhĩm các loải thực vật bảy giờ khơng phải chỉ căn cử trên những đặc điểm giống nhau một cách đơn giản mà phải biết tập hợp những dạng thực vật thơng nhất với nhau về nguồn gốc Sự sắp xếp chúng khơng những thẻ hiện mỗi quan hệ thân thuộc với nhau mã cịn phan ánh được sự tiến hĩa của giới Thực vật
thir XIX va XX, những thành tựu khoa học về vật Hình thái và Giải phẫu thực vật Sinh lý - Sinh hĩa
| Trên cơ sơ thành tựu của những ngảnh khoa học đĩ các nhà phân loại học đã xây dựng hệ thống phân loại theo quan
“Tùy nhiên những bằng chứng hĩa thạch cịn thiểu nhiễu nên cây phát sinh chung loại chưa hồn thiện Từ khi tác phẩm " ra đời cho dén nay vẫn chưa cĩ một bang hệ thơng sinh nào hồn hảo cả
August Wilhelm Eichler (1839 - 1887) - giáo sư Thực vật hoe ng Đức ở Trường Đại học Tơng hợp Kiel đã phân chia thực vật làm hai nhĩm: Thực vật khơng cĩ hoa (Cryptogamae) gém ba ngành (Tàn thực vật, Rêu và Duong xi) và Thực vật cĩ hoa (Phanaerogamae) pm Thực vật hạt trần vả Thực vật hạt kin Thực vat hat kin lai phan chia thành: cây Một lá mầm và cây Hai lá
mắm (gồm cĩ cảnh trảng rời hay khơng cĩ cánh tràng và cảnh tràng hợp)
yguin gée cc lodi” (The origin of speci
“Trong suốt nữa sau th các mơn họ được tích lầy rất nhỉ (euơn gốc các lo
Adolf Engler (1844 - 1930) - giáo sư thực vật Trường Đại học Tổng hop Berlin Ơng chấp nhận những đặc điểm chính của sự phân loại của Eichler nhưng điểm đặc trưng của hệ thống Engler là Thực vật Một lá mắm đặt trước Thực vật Hai lá mắm và Thực vật Khơng cĩ cảnh tràng: Thực vật hai lá mâm cĩ hoa đuơi sĩc được s trước những nhĩm thực vật khác Điều đĩ chứng tỏ tác giả xem nhĩm sau cùng này là nguyên thủy hơn
Trang 23
Richard Von Wettstein (1862 - 1931) - nha hệ thống học người Áo đã
dựng bang phân loại giống như của Engler Ơng cũng xem hoa trần, dơn suyên thủy và hoa đây đủ xuất hiện sau Ơng cũng cho rằng, Thực vật một lá mắm tiền bộ hơn Thực vật hai lá mắm
Charles Edwin Bessay (1845 - 1915) - nhà thực vật học người Mỹ, gi
sự Trường Đại học Tơng hợp Nebraska, mo dau cho mot
quan đến những đặc điểm nguyên thủy vả tiến bộ ở thực vật Ơng lả người
phong xem những hoa lưỡng tỉnh cĩ kích thước lớn, các thành phần hoa xoắn thuộc họ Ngọc lan (Magnoliaceae) là nguyên thủy nhất trong nhĩm Thực vật hạt kín HỆ nguyên tắc Vi dy như: tinh 1a ny;
ơ tư tưởng mới liên
ơng của Bes
ay dựa vào một loạt cá
~ Sự tiễn hĩa khỏng phải luơn luơn là đi lên, nhưng thường nỏ cũng bao gơm cả sự thối hĩa và sự phân hủy
~ Nhin chung, những ốc (homogeneous) là thấp
hơn và những cầu trúc khác nguồn gốc (heterogeneous) là tiền hĩa hơn
cần thiết phải bao gồm tắt cả các cơ quan của thực
hướng tiễn bộ mà cĩ thê là một cơ quan tiễn hĩa trong khi các cơ quan khác ngược lại (hiện tượng dị bậc)
Sự tiên hĩa khơng
vat d
thay đổi theo ch
- Sự phát triển đi lên đơi khi thơng qua việc gia tăng sự phức tạp hoặc đơn giản hĩa một cơ quan hay một tập hợp các cơ quan
Ơng cũng tin tưởng rằng ngui
dịng từ ngành Cycadophyta và cĩ la tir bo A Tué (Bennettiales) gốc của Thực vật hat kin tiễn hĩa đơn
'sồi những hệ thơng trên cịn cĩ mộ
nghiên cứu vào việc xây dựng hệ thơng Thực vật hat kín (Angiosperms) như ở Mf co Arthur Cronquist (1919 - 1992), Ledyard Stebbins (1906 - 2000) va Robert Thorne: Armen Takhtajan (Lién bang X6 viét trước đây) vả Rolf Dahlgren (Đan Mạch)
ố nhà phân loại học tập trung
Gân đây, một sự hợp tác chưa từng cĩ từ trước đến nay gồm một số
lượng lớn các nhả khoa học nhiễu quốc gia nhằm phát triển một hệ thơng mới chỉ dựa vào một gen duy nhất để thiết lập hệ thơng *Vhám Phát sinh Ching loại Thực vật hạt kín" (Angiosperm Phylogeny Group - APG) Từ hệ thơng đầu tiên được xây dựng năm 1998 - 2016 đã cĩ những thay đổi: APG I (1998), APG II (2003), APG III (2009) và APG IV (2016)
Mặc dù cĩ nhiều hệ thơng phân loại thực vật xây dựng theo những cầu trúc khác nhau, nhưng cho đến nay vẫn chưa cĩ một hệ thống nảo hồn chỉnh
Trang 24
Trong tương tử, hy vọ chính x:
của khoa học kỹ thị học phân
Ig chúng ta sẽ cỏ một hệ thống sinh tự nhiên phản ánh tương đổi
c quá trình tiễn hĩa của giới Thực vật
§ CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
5.1 Phương pháp hình thái so sánh
Đây là phương pháp cỗ điển nhất nhưng lại là cơ sở và được nhiễu nhà phân loại học sử dụng Trong phương pháp nay, các nha phân loạ
vào những đặc điểm giéng nhau về hình thái của
in để so sánh và phân biệt hai lồi khác nhau Cây càng cỏ nhiều tính chất ciỐng nhau thì mỗi quan hệ họ hãng cảng gần gũi Tuy nhiền phương pháp so sánh hình thái thường hay gặp những khĩ khăn vì các lồi thực vật giếng nhau thường do hai nguyên nhà
¡ thường dựa
\y đặc biết là cơ quan sinh
~ Một là chúng cĩ chung một nguồn gốc
~ Hai là do dưới một điều kiện sống nào đĩ, chọn lọc tự nhiên giữ lại
những đột biến cĩ lợi cho sinh vật theo hưởng cỏ kiểu hình giống nhau nhằm
thích nghỉ với điều kiện sống Đây lả kết quả của sự tiến hỏa hội tu (convergent
evolution) Vi vậy, những dẫu hiệu này khơng được sử dụng đẻ phân loại
Những đặc điểm giống nhau do thực vật cĩ chung nguồn gốc (phát sinh từ mẫm phơi) nhưng do chức năng khác nhau nên cĩ hình thái khơng giống
nhau Những đặc điểm như vậy được gọi là những đặc điểm tương đồng
(homologues features) Vi dụ: Gai xương rồng vả tua cuỗn của đậu Hà Lan là đặc điểm tương đồng vì chúng đều là biển thai của lá
Cơn đặc điểm do tiến hỏa hội tụ được gọi là đặc điểm tương tự
(analogues features) như gai của cây họ Xương rồng do biến thải của lá, thường t
trung thảnh cụm và gai của một số cay ho Thau dau (Euphorbiaceae) 1a é nên thường phân nhảnh, nhỏ, khơng bao giờ tập trung
thành cụm Hai lồi nảy đều sống trong mơi trường giống nhau (vùng đất cát khé cin), do đĩ việc dự trữ nước và xuất hiện gai như là một "chiến lược” giúp cho cơ thể hạn ché s hụt nước và tránh được những động vật ăn thực vật
để lấy nước
Viva ý đến cơ quan sinh sản (là cơ quan íL
bị biến đơi) và so sảnh các cơ quan tương đơng chứ khơng phái so sánh các cơ quan tương tự
Trang 25
Tuy nhiên trong thực tế sự phân biệt hai loại dẫu hiệu nay rét khĩ khăn hoặc do hiện tượng giảm cơ quan Do vậy ngo: nghiên cứu những đặc diễm giống nhau cẩn phải cỏ những so sánh về các đặc điểm khác nhau
Vi dy: Ngồi dấu hiệu cĩ gai các lồi thuộc họ Xương rồng (Caetaceae)
và họ Thâu dầu (Euphorbiaceae) cịn cĩ những đặc điểm khác nhau rõ rệt như
hoa họ Xương rồng lớn hơn, lưỡng tỉnh và cĩ nhiều thảnh phần: trong khi hoa
họ Thầu dẫu nhỏ đơn tính, thảnh phần hoa thường tiêu giảm Gỗ cây ho Xương rồng cĩ trong nhu mơ và ít sợi: trong khi gỗ họ Thẫu dầu nhiều sợi
và cứng
Phương pháp hình thái so s
hình thái đễ quan sát và nhận biết Tuy nhiên phương pháp nảy khỏ áp dụng trong trường hợp cơ quan tiêu giảm hoặc đối với vi khuẩn cĩ kích thước quả nhỏ chỉ vai um Vi vay, trong phân loại vi khuẩn người ta thường dùng các phương pháp khác bỗ sung như phương pháp sinh hĩa, phương pháp di truyền 5.2 Phương pháp hĩa phân loại
Dựa vào nguyễn tắc những cây cĩ quan hé gin gũi, thì các chất tổng hợp
bên trong giống nhau hay tương tự Vì một số tác giả đã vận dụng nguyên
tắc này đề phân loại thực vật và tìm mỗi quan hệ họ hàng giữa chúng Với sự phát triển của các phương tiện hiện đại về phân tích các hợp chất hữu cơ, các
nhả khoa học đã nhận biết được các thơng tin về các sản phẩm trao đơi chất của
thực vật và họ đã dựa vào các sản phẩm đĩ đẻ nghiên cứu phát sinh chủng loại Từ đĩ, hình thành nên một lĩnh vực khoa học mới - Hĩa phân loại học
(Chemotaxonomy) là khoa học phân loại thực vật dựa trên các yếu tố hĩa học
Ví dụ: Những lồi trong họ Hoa mơi (Lamiaceae) thường cĩ chứa tỉnh dâu hoặc chất betalain hiện diện trong hầu hết các họ thuộc bộ Cảm chướng (Caryophyllidales) ngoại trừ hai họ Cảm chướng (Caryophyllaceae) và họ Cỏ bình cu (Molluginaceae) Mỗi quan hệ giữa các hợp chất thứ cấp và các nhĩm lồi thực vật sẽ giúp cho các nhà hĩa học định hướng tìm các hợp chất mong muốn trong các lồi thân cận nhằm tiết kiệm thời gian va kinh phí
inh vat học
5.3 Phương pháp cỗ
Nhằm tìm hiểu quá trình tiến hĩa của giới sinh vật, các nhà cổ sinh vật học đã nghiên cứu các hĩa thạch để tìm ra mối quan hệ họ hàng giữa những
lồi sinh vật cỗ xưa và những lồi đang tồn tại, từ đĩ xác định được nguồn gốc
Trang 26
của giới sinh vật Mơn Cỏ sinh
ật học (Paleontologia) ra đời cũng nhằm mục dich đĩ Qua nghiên cứu người ta nhận thấy rằng những lớp trằm tích là nơi
giảu đi tích hỏa thạch
William Smith (1796) - một nhà trắc địa người Anh trong khi xây dựng con kênh đảo ơng đã nhận thấy các "đi vá! hữu eo” gặp trong một lớp đất đá
chỉ cĩ mỗi quan hệ với lớp đĩ mà thơi Điều đĩ cho thấy sự xuất hiện các hĩa thạch vả sự lắng đọng lớp trằm tích đều cỏ củng một thời gian Dựa trên
nguyên tắc này mả W Smith tìm cách xác định tuổi đá bằng hĩa thạch Như vậy các loại đá khác nhau nếu cỏ cùng một loại hĩa thạch thì chúng đễu cĩ
cùng một tuơi
Đi với sinh vật trong quả trình sơng chủng thường hấp thụ ''C v,
Sau khi chết chúng ngừng hap thụ vả phân hủy '*C Quá trình phân hủy của
các nguyên tơ nảy thường xảy ra trong thiên nhiên vị đều đặn ma
khơng phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, áp suất Thời gian bán
hủy của '*C là 5.600 năm Dựa vào nguyên lý đĩ, các nhà khoa học đã dùng
phương pháp xác định tuơi bằng đồng vị phĩng xạ, nghĩa lả dựa vào sự phân
hủy của đồng vị phỏng xạ đẻ xác định tuổi của hĩa thạch
5.4 Phương pháp miễn dịch
Phương pháp miễn dịch là dựa vào phân ứng cua cây chủ đỗi với sự xâm nhập của nắm hoặc vi khuẩn ký sinh Căn cử vào sự giổng nhau của các phản ứng ở những lồi cây chủ mã người ta biết được chỉ thị về sự thân cận của chúng
5.5 Phương pháp di truyền học
Di truyền học phân tử hiện nay được xem như là một cơng cụ được dùng
trong phân loại học nhằm giải quyết những tồn tại trong phương pháp so sánh hình thái Các nhà khoa học đã dựa vào đoạn gen trên phân tử ADN hoặc ARN
để xác định hai lồi khác nhau Đoạn gen cần đẻ phân tích gồm khoảng 1.000
cặp base Hai lồi khác nhau khi chúng cỏ những đoạn nucleotide trong phân tử
ADN khác nhau Tuy nhiên, phương pháp này cũng cĩ những hạn chế như bắt cử hai lồi nảo trong củng một họ, chúng nhất thiết phải cĩ những đoạn ADN
nhau và một số gen đột biển Vậy phải cỏ bao nhiêu đoạn khác nhau
trong hai bộ gen đẻ cĩ thể kết luận là hai loải khác nhau? Nếu đếm số đoạn
khác nhau cũng khơng đủ, vì mỗi cá thê của một lồi cũng cĩ những đột bié lặn mà khơng ảnh hưởng lên kiểu hình (phenotype) Đây cũng là vấn đề khĩ
khăn mà các nhà di truyền học vẫn chưa giải quyết hết được
Trang 27Phân loại sé (Numerial taxonomy)
Năm 1757 Michael Adanson dưa ra tư tưởng phân loại s
đĩ được Sneath ứng dụng trong phân loại vi khuẩn vào năm 1956
những năm 1980 một số nhà vi sinh học đùng phương pháp số đề phân loại vi khuẩn Nhiều đặc điểm cĩ thể được sử dụng đẻ so sánh nhưng khơng phải là những đặc điểm được nhắn mạnh Phương pháp phân loại số cịn được sự hỗ trợ của máy tính dé xử lý các số liệu thu thập được Các nhả pheneticists (nhà phân loại theo ngoại hình) cho rằng khơng cản phân biệt những đặc điểm
tương đồng (homoloay) và đặc điểm đồng quy (homoplasy) vì những đặc điêm
tương đồng nhiều hơn so với đặc điểm đơng quy Tuy nhiên các nhà phân loại học ít sử dụng phương pháp này, vì họ cho rằng khi xét những đặc điềm đồng
quy sẽ đưa đến kết luận khơng chính xác về mỗi quan hệ tiến hĩa giữa các lồi
Ngồi ra, cơn cĩ nhiều phương pháp nghiên cửu bỗ sung như: So sánh giải phẫu thực vật hình thải phân hoa, phương pháp tế bảo phương pháp phát triển cá thể Tuy nhiên, việc phân loại khơng thé chỉ dựa vào một hay hai phương pháp, mà phải dùng nhiều phương pháp khác nhau, như vậy kết luận mới chính xác
6 MOT SO KHAI NIEM CO BẢN
6.1 Bậc phân loại Cĩ 7 bậc cơ bản: Gidi (Regnum) ‘Nganh (Phylum) Lép (Classis) BO (Ordo) Ho (Familia) Chi Genus) Loai ( Species) Trong đĩ, lồi la ba a Lồi duy danh
cơ sở Cĩ nhiễu quan niệm về lồi:
Lamarck và Bufon cho rằng: Cá thế là hiện thực, cịn lồi là trừu tượng Lồi khơng sinh ra và cũng chăng mắt đi Đây là một quan điềm sai lâm của Lamarek khi ơng cho rằng lồi là bất biển Tuy nhiên về sau ơng nhận thấy quan điểm này khơng đúng, vì vậy ơng phủ nhận tính bat biến của loa
Trang 28b Lồi hình thải
Một số nhà khoa học như Platon Aristotle Linné nh
một nhĩm cá thê cùng chưng mỗi nguồn gĩc và cĩ những đặc điểm kiều hình (phenotype) giéng nhau K giải quyết được những cá thể cùng lồi nhưng rất khĩ phân biệt những lồi khác nhau dựa trên ranh giới về hình thải
© Lodi sinh hoe
E, Mayr (1942) cho rằng: Lodi la nhimg nhĩm quản thẻ tự nhiền lai được ĩi những nhĩm quân thể tự nhiên khác
Cũng tương tự „ lồi gồm các quần thẻ do tất cả các cá tl
cĩ một chương trình dĩ truyền chung được hình thành trong quá trình lịch sử tiến hĩa
4 Lồi di n
Ngày nay với những kỹ thuật hiện đại người ta hiéu rõ hơn vẻ bản chất
di truyền của các loai sinh vật Lồi được phân tách ra dưới cấp độ phân từ Khái niệm lồi được đặc trưng bởi tính khác biệt trực tiếp (phân tích cẩu trúc
ADN) hoặc gián tiếp của bộ gen (sự khác biệt của protein hay những thành
phân hĩa học được mã hĩa bởi gen) Sự so sảnh vat chất di truyền của sinh vật đã làm sáng tỏ mỗi quan hệ giữa các sinh vật Tuy nhiên khái niệm này lại khơng thé tra lời được lồi là gi? Hay nĩi cách khác là chưa tìm ra được chuẩn để phân biệt lồi ở cấp độ di truyền
tủa lồi đều
Hiện nay loai sinh học được nhiều người ủng hộ Tuy nhiên, khái nảy chưa khái quát được hết các trường hop Ví dụ: Vi khuẩn khơng thể giao
cá thể cùng lồi, nhưng chúng lại cĩ th tiếp nhận thơng tin di từ những dạng khơng cĩ mỗi quan hệ họ hàng Như vậy, sự phân biệt hỏng phải dựa trên các đặc điểm về cấu trúc mà phải trên quan điểm về "cơng đồng sinh sản” cĩ cùng cách tiếp cận với cùng một loại gen Tắt cả các sen của một lồi được gọi là vốn gen của lồi đĩ
'Chỉ gồm những lồi cĩ nhiều tính chất giống nhau vả cĩ cùng nguồn gốc
Họ bộ lớp, ngành, giới cũng được định nghĩa tương tự
Ngồi các bậc cơ bản trên, cịn cĩ những bậc trung gian như tơng (tribus)
lả bậc nằm trung gian giữa họ và chỉ; nhánh (sectio) hay loạt (series) là bậc
giữa chỉ và lồi: đưới lồi cĩ thứ (varietas) hay dạng (forma) Người ta cịn
dùng các tiếp đầu ngữ "su;" (phân) để chỉ bậc trung gian thấp hơn như phân ngành (subdivision), phân lớp (subclass), phân bộ (suborder) hoặc “s/»er” (trên)
để chỉ bậc trung gian cao hơn như trên giới (superkingdom), trén bé (superorder)
Trang 29Đổi với vi khuẩn người ta ding chung (stra
định mức độ dưới lồi vì khi nuơi cấy vỉ khuẩn trong mơi trường thường xay ra những biển đị k dạng ban đầu về cấu trúc hay sự trao đơi chất nhưng chưa phải đến mức độ lồi khác, Vỉ dụ: Lồi Serratia mareewcems cĩ hai chủng: một cỏ sắc tổ và một khơng cĩ hoặc lồi Pseudopiosas /luoresceny: một
và một chúng khơng roi
) hay loại (type) để xác
v
chủng cĩ roi
6.2 Taxon (số nhiều là Taxa)
Taxon là nhĩm sinh vật cụ thê và cĩ thể ở bất cứ bậc phân loại nao Ví dụ: Lồi Loa kèn tring - Lilium longfilorum Thunb
Chi Loa kén - Lilium Ho Loa kèn - Liliaceae Bộ Loa kèn - Liliales
T DANH PHÁP THỰC VẬT
7.1 Tên khoa học của thực vật hoang dại a Ten lồi
Tên lồi được đặt theo danh pháp hai tử của Linnẻ, Từ thử nhất chỉ tên chỉ luơn luơn viết in hoa từ thứ hai chỉ tính ngữ lội viết thường vả sau cũng là tên tác giả (người đầu tiên cơng bỗ tên lồi đĩ) Tên tác giả cĩ thể viết đầy đủ hoặc viết tắt Sau tên viết tắt bao giờ cũng cỏ dầu chấm Vi dụ:
Loai bd céng anh: Taraxacum officinale Wiggers hoe Taraxacum officinale W
Loai bac ha Mentha spicata Linnaeus hoge Mentha spicata L
Trong hai ví dụ trên, tir “officinale” hode “spicata” chỉ tỉnh ngữ lồi (species epithet), khng phải tên lồi nền cỏ thé ding cho nhiều loai khác nhau trong nhiều chỉ khác nhau Vi dy nhur loai c& chua (Lycopersicon esculentum
Mill.) va loai kigu mach (Fagopyrum esculentum Moench)
Tính ngữ lồi cĩ thể lä một danh từ hoặc tính từ Nếu lả tỉnh từ thỉ phải phù hợp về mặt ngữ pháp với tén chi Vi du: Brassica nigra (ging cai);
Verbascum nigrum (giỗng trung); Helleborus niger (giỗng đụ
Tính ngữ lồi cĩ thể lá n ngudi (Lasianthus poilanei Pit.); tén dia
Trang 30“Tên khoa học của lồi gơm 2 từ Latinh được in nghiêng nêu đánh bằng
may vi tinh hoặc gạch dưới nếu bằng máy đánh chữ hay viết bằng tay: cịn tên
tác giả vẫn in đứng
Nếu trong trường hợp chỉ nhận biết được ch cịn lồi chưa xác định rõ thi lúc đĩ tính ngữ lồi được viết là sp (in đứng) Ví dụ: Callis'emon sp
Đối với trường hợp cĩ nhiều lồi chưa nhận biết nhưng củng một chỉ, lúc đĩ tính ngữ lồi được viết sp (in đứng) Vi dy: Melaleuca spp
b Tên các taxon trên lồi
Đổi
Tene
với
taxon trên lồi thì dùng thuật ngữ mot tir (Uninomial)
à một danh tử số ít hoặc một từ được coi là danh từ Nếu tên chỉ cm hai từ thì những từ này phải gắn lién bing mot gach ngang Vi du: Uva- ursi, Tén chi được viết với chữ đầu in hoa và in nghiêng
Tên chỉ cỏ thê lẫy bất cử từ gì tùy ý (Rosa, Spirulina ) hoặc cỏ thẻ là tên
của một nhà khoa hoe (Echerichia, Bauhinia, Lamarckia ): đảo ngit (Ifloga ~ đảo ngữ của từ Filago là một đơ thị của tinh Bergamo, Itali n thoại
„ - tên một vị thần đẹp trai của Hy Lạp); tên người đứng đầu một
ving (Victoria - hồng hậu Vietoria ở Anh quốc): tên địa phuong (Araucaria - Arauco là một tình của Chile); đặc điểm quan trọng của thực vật (7rjfolim -
cĩ 3 lá chẻt)
Đơi với các taxon từ họ trở lên, người ta lấy tên chỉ *ype” (chỉ điển hình)
thêm duơi - aceae dé dat tên họ và đuơi - ales dé goi tên bộ
Tuy nhiên, cĩ 8 tên họ được bảo tồn ngồi tên được cấu trúc như trên (Bang 1.1)
Bảng 1.1 Tên của tám họ được bảo tồn
'Tên họ Tên bảo tồn 'Tên chỉ typ + acene
Họ Cúc Compositae Asteriaceae
Ho Cai Cruciferae Brassiaceae
Ho Co Gramineae Poaceae
Họ Bứa Guttiferae Clusiaceae
Họ Hoa mơi Labiatae Lamiaceae
Họ Đậu Leguminosae Fabaceae
Ho Cau Palmae Arecaceae
Trang 31
'Tên gọi các taxon trên lồi va dudi lồi được tơm tit trong bang 1.2
Đắi với lồi lai, trước tên chỉ hoặc trước tỉnh ngữ lồi đặt dấu "
x Agropogon P Foun palmeri (A Gray
Greene Agropogon littoralis (Sm.) C „ Ví dụ: Hubb.: Salvia x
Bang 1.2 Tên gọi các taxon trên lồi và dưới lồi
Bậc phân loại Tiếp vĩ ngữ Ví dụ
Regnum a -bionta (cĩ thể thay đổi) Chlorobionta sind n (Giới)
Divisio en) -phyta (Tao va TV) = Phaeophyta Bryophyta
Subdivisio - 5
(Phân ngành) — “PVD Pierophytina
Classis a6) -opsida 5 Psilotopsida W Subclassis ~opsidae (TV khong hạ) _ Pteropsidae (Phân lớp) te (TV cĩ hạt) Magnoliidae Ordo
(ay -ales Rosales
Subordo - -
(gian) -ineae Rosineae
Familia thợ -aceae Lamiaceae 3
Subfamilia ‘ -oideae Asteroideae
(Phan ho)
Tribus s -ene Senecioneae i
(Tong)
Subspecies Grepis sancta subsp bifida: Vis)
(Phân lồi) Babe
Varietas đi Phyllerpa prolifera var firma Kittz ý Forma
Trang 327.2 Tên khoa học của thực vật trồng 7.2.1 Định nghĩa
Cách đây khoảng 10.000 năm đời sống con người thay đổi từ kiểu du canh du cư (sản bất và hái lượm) sang đời sống cỗ định lúc nảy thực vật và
động vật lần đâu tiên được thuần hĩa Đây là buơi bình minh của nền nơng
nghiệp hiện đại và làm vườn
Những cây trồng cĩ nhiều nguồn gốc như từ cây hoang dại hay lai tạo hoặc do sự chọn lọc những biển đổi ngẫu nhiên trong quần thể hoang dại Nhĩm này được định nghĩa như là:
nguồn gĩc hay do hoạt động cĩ định trước của con người”
'Những nhĩm thực vật cĩ thẻ biết được
ệ lồi thực vật hoang đại tên được đặt theo “Ludt Danh pháp Tuy nhiên nhà thực vật học người Đức Karl Koch (1865) cho rằng sử dụng tiếng Latinh thường bị lẫn lộn (Steam, 1986) Liberty Hyde Bailey 9201 là gut tiên phong về phân loại thực vật vườn
thực vật” lỗi cây trồng vi ơng đã gặp nhiều vấn để đ
vật được thuần hĩa (đomestieated plants) từ những chương trình chọn lọc lâu
đài Nhiễu cây trên khơng phù hợp với các tiêu chuẩn về lồi, thứ Năm 1918, ơng quyết định duy trì hệ thơng hai từ của Linnẻ đổi với những cây được thuần
hoa như lồi (species-like domesticated plants) Ơng gọi chúng là cultigens để đi cây bản địa (những thực vật được phát hiện trong hoang đại và cĩ
thé mang vao trong trot)
các lồi thre
Đầu tiên, ơng xem cultigens (theo tiếng Latinh, cultus: trồng trọt: gen:
loại) đĩ là “những thực vật được tạo ra bằng cách nào đĩ dưới bàn tay con người” Sau đỏ, ơng định nghĩa l 'Chltigens như là lồi hay tương đương với
ên dưới sự thuần hĩa" Tuy nhiên, cultigens giống với thử thực vật hơn là lồi Vì vậy, năm 1923, ơng đã thiết lập một tiêu chuẩn đẻ phân loại và đưa ra thuat ngir “Cultivar” nhu là viết tắt của tir “Cultivated varien”
lồi mà đã xuất
Danh pháp vẻ cây làm vườn (Hortieultural Nomenclature) đầu tiên được hướng dẫn trong ấn phâm “Luật Quốc tế vẻ Đanh pháp Cây trồng"
(International Code of Nomenelature for Cultivated Plants - ICNCP) hay “Lut 1g” (Cultivated Code) vao nim 1953, sau đĩ mở rộng đối với cây lâm nghiệp và nơng nghiệp
Trang 33Trong Luật Quốc tế vẻ Danh pháp cây trồng đã định nghĩa một số thuật
ngữ như sau:
+ Cultivar là một tập hợp nhiều cây
* Đã được chọn lọc đổi với một đặc điểm đặc trưng hay kết hợp nhiều
đặc điểm
* Cĩ những đặc điểm rõ ràng giơng nhau và bên vững
+ Khi nhân gidng thích hợp vẫn duy trì được những đặc điểm đỏ
Cultivar c6 thé 14 dong vé tinh (clone), mot dong (line) hay nhiéu dong
của những cá thể tự thụ hay lai cùng dịng một nhĩm cá thể thụ tỉnh chéo Nĩi
một cách vắn tắt, cultivar là giống cây trồng
~ Group: Bao gồm các cultivar, các cá thể cây đều cĩ một hay nhiều đặc
điểm giống nhau đã được xác định Tiêu chuẩn để tạo thành va duy trì Group
thay đổi theo mục đích của những người sử dụng Vidu:
+ Fagus vatica (Atropurpurea Group) “Riversii’
cây đè gai cĩ lá mau tim sim Là tập hợp những
+ Brassica oleracea (Botrytis Group): Được gọi là cải bơng Group Botrytis
ing bao gém cae cultivar cái bơng xanh *Romanesco” (cụm hoa đầu
hình nĩn xoắn với những hoa nho xanh nhat) (H.1.1) va “Purple Cape” (cai bơng cỏ cụm hoa đâu mau tim) (H.1.2)
+ Sato-zakura Group: Đề chỉ những lồi cây anh đảo ở Nhật Bán chưa rõ mặt phân loại hay
sinh học mà chỉ tập hợp những cây trồng anh đảo ở Nhật Bán chưa biết rõ
nguồn gốc bỗ mẹ (H.I.3)
nguồn gốc về bố mẹ Thuật ngữ này
Trang 34
Hình 1.1 B oleracea [Botrytis Group] Hinh 1.2 B oleracea “Romanesco’ * [Botrytis Group] ‘Purple Cape’
Neudn:*hutps://www: Ðnssiei-oleraeeehou gs.com/profile/kimmy01 romaneseo 996580 (B Watson, 1996)
Hình 1.3 Prunus (Sato-zakura Group) (M Miyoshi, 1916)
duy nhất vảo nguồn gốc bổ mẹ Cĩ lẽ thuật ngữ nảy chỉ dùng trong danh pháp
các lồi lan
Trang 35
~ Cảnh ghép thê Khim (Gral ; Là một cây mã kết quả do ghép, mơ sinh dưỡng của bai hay nhiều cây thuộc nhiều taxon khác nhau, do đĩ nĩ khơng thé lai hữu tính
7.2.2 Danh pháp cây trồng
aC
La sw két hợp tên chính xác của chỉ hay các taxon thấp hơn được chỉ định theo luật quốc tế về danh pháp thực vật (ICBN) hay tên thơng thường rõ rằng, kèm theo tính ngữ cultivar Chữ cải đầu của mỗi tir trong tên cultivar được viết in hoa chữ khơng in nghiêng nằm trong dấu nháy đơn vã cĩ thể ở sau tên chỉ hay tên lồi
ch viet tén Cultivar (Art 21)
giot tuyét “John Gray"; Pinus
*Rosea' (đối với lồi lai); Malus pumila
Vi du: Galanthus “John Gray” hay loi sylvestris “Repens"; Rosa x paulli
Gala” hay téo ‘Gala’
b Cách viel tén Group (Art 22)
Khi sử dụng như một phần của tên culúvar, tinh ngữ Group được đặt bên trong dầu ngoặc trịn đơn, in đứng và trước tỉnh ngữ culvar
Dracaena fragans (Deremensis Group) ‘Christiane’; Fagus sylvatica (Atropunicea Group) *Riversii"; Brassica oleracea (Sabauda Group) *Cantasa’
e Cách viết tên Grex (Art 23)
La su kết hợp tên chỉ chính xác theo luật ICBN hay tên thơng thường rõ rằng cĩ tỉnh ngữ grex
Tính ngữ grex phải được bắt đầu bằng chữ đầu vị
tục lệ ngơn ngữ học yêu cầu cách Kl
in hoa, trir phi theo
Vi du: Spiranthes Awful grex
Paphiopedilum Greenteaicecreamandraspberries grex
Tính ngữ grex: Greenteaicecreamandraspberries cỏ nguồn gốc từ: Green
‘Tea lee Cream And Raspberries Day là lồi lan lai giữa bố mẹ Paphiopedilum Constant Love x Paph maipoense đã được đăng ký bé sung trong Tap chi Lan của Hội Cây trồng Hồng gia (Royal Horticultural Society - RHS) nam 2005 bởi R-l Quenẻ
d Cach viết tên Grafi-chimaeras (Art 24)
Trang 36Hoặc tên lồi là sự kết hợp giữa hai lồi Vỉ dụ: Cwtixus pưrpureus + Laburnum anagyroides
+ Céng thite xde dinh tén graft-chimaeras 1a tên được chấp nhận của
thành phần các taxon được sắp xếp theo thử tự alphabet nổi với dấu + cĩ khoảng trồng giữa hai phía dấu cộng
Vĩ dụ:
* Khi thành phân các taxon của graft-chimaeras thuộc các chỉ khác nhau một tên Latinh duy nhất được tạo thành do sự kết hợp một phần của tên chỉ nỗi
s ptupurets + Laburnum anagyroides
với thành phần tên chỉ khác bằng một nguyên âm vả phia trước cĩ dấu + C¡
một khoảng trống ở giữa dấu + và tên chỉ Tên chỉ khơng được trùng với tên chỉ khác hay chỉ lai đã được cơng bố cĩ hiệu lực theo các điều khoản (provisions) của ICBN
Vi du: + Crataegomespilus la tén cia graft-chimaeras gitta Crataegus vi
Afespilus trong khi * Crataemespilus được cơng bỗ là tên lai giữa Crafaegus
và Afespilus theo provisions của ICBN
+ Tên giống cây tring (cultivar) cia graft-chimaeras gồm cĩ tên chỉ của graft-chimaeras va tiép theo la tinh ngit cultivar
Vi du: + Laburnocytisus *A damii",
+ Khi thanh phan céc taxon cua graft-chimaeras thudc cing mét chi, thi tên graft-chimaeras là tên của chỉ đĩ, tiếp theo 1a tinh ngir cultivar
Vi du: Camellia 'Đaisy Eagleson" là một graf-chỉmaeras cĩ mơ từ C
sasanqua *Maiden’s Blush’ két hop véi mé C japonica 8 SỰ PHÂN CHIA SINH GIỚI
'Cĩ nhiễu quan điểm phân chia sinh giới:
Carl Von Linné (1735 - 1759): Dựa vào những đặc điểm cĩ thé quan sat và nhìn thấy được, ơng chia thế giới sống thành 2 giới: Thực vật (Plantae) và Động vật (Animalia) Đối với một số sinh vật khơng quang hợp được nhưng
vẫn xếp vào giới Thực vật như vi khuẩn và nắm do vi khuẩn cỏ vách tế bảo cứng, cịn nắm khơng di chuyển được Trong hệ thống hai giới của Linné, những sinh vật đơn bảo đi chuyên được và tiêu hĩa thức an như protozoan
được xếp vào giới Động vật; cịn những sinh vật đơn bảo quang hợp vả di chuyển được như Euglena lại được đưa vào giới Thực vật
Trang 37
tự phân chia sinh giới thành 2 gí nhiều khĩ
Ernst Haeckel (186/ khăn nhất là k
lên rất nhiễu
sống trong nhiều mơi trường khác nhau Chủng cĩ roi tiêu hĩa được những
phân tử cứng qua rãnh gọi là hầu (gullet) hoặc quang hợp được nêu cĩ ảnh
h vật khác như nấm nhẫy, cơ thẻ chỉ là một khối nguyên sinh chậm chạp như amip phân hủy các hợp chất hữu cơ
ác nhả sinh học phát hiện khoang hơn 300 lồi sinh vật đơn bảo
chất di chu)
kt
sản (reprodutive bodies) giếng nắm Điều nảy đã làm khĩ khăn cho các nhà phân loại học
những vấn dễ trẻn
Để giải quy
Nguyên sinh (Protoctista), Thực vật (Plantae) v
Giới Nguyên sinh gồm cĩ cả những sinh vật tiễn nhân vả cĩ nhãn that (Vi khuẩn Tao lam, Nam nl
bao gồm Rêu và Thực vật cĩ mạch
lam 3 gi
Nam, Protozoa va Bọt biên) Cịn giới Thực vật
Robert Harding Whittaker (1969) - nha sinh thai học người Mỹ đã dựa vào cấu trúc tế bảo, phương thức đỉnh dường, sự hiện diện các loại enzym chia sinh giới làm 5 giới: Khởi sinh (Monera), Nguyên sinh (Protista), Nam (Fungi), Thye vat (Plantae) va Déng vat (Animalia)
Nhung dén nam 1978, R H Whittaker va Lynn Margulis d@ thay d6i thành phẩn giới Nguyên sinh trong hệ thơng 5 giới Dựa trên cơ sở so sánh siêu
cấu trúc và chu trình s
ng của rong biên (seaweed) hay tảo lớn (macroalgaes)
va tao đơn bảo thì thấy chúng cĩ những đặc điểm giống nhau hơn là so với thực vật Vì vậy, họ đã tách nhĩm tảo lớn gồm tảo lục, tảo nâu, tảo đỏ ra khỏi giới Thực vật và đặt chúng vào trong giới Nguyên sinh
goi la Protoctista, Hệ thơng phân chia sinh giới do Whittaker và Margulis dé nghj như sau:
- Giới Khởi sinh (Monera): Gồm Vi khuẩn (Bacteria) và Vì khuẩn cơ (Arehaea)
~ Giới Nguyên sinh (Protoctista): Bao gồm những sinh vật đơn bảo, tập đồn hay đa bảo khơng cĩ mơ, quang hợp được
Trang 38
Armen Takhtajan (1973) - nhà thực vật học người Nga phê phán sự phức tạp của hé thing Whittaker véi giới Nguyên sinh nên ơng chia giới hữu cơ làm 2 trên giới (Superkingdom): Procaryota và Eucaryota
n nhân (Procaryota): + Giới Myeota (gốm vi khuẩn và vĩ khuẩn lam)
- Trên gi
nh vật
~ Trên giới Sinh vật cĩ nhân thật (Eucaryota): + Giới Thực vật (Vegetabilia)
* Giới Động vat (Animalia)
* Giới Nắm (Mycetalia)
Carl Richard Woese (1990) - nhà vì sinh học người Mỹ dựa vào phân từ rARN để phân loại do nĩ cĩ mặt ở tất ca các loải sinh vật Ngồi ra, trong quá
trình tiễn hĩa phân tử rARN ít thay đồi thậm chí hai nhỏm phân ly từ một tơ
tiên chung trải qua hảng trăm triệu năm nhưng phần lớn rARN 16S của chúng vẫn cịn giống nhau Dựa vào những kết quả nghiên cứu này ơng để nghị một mức độ phân loại cao hơn giới (Kingdoms) gọi là trên giới (Domains) và đưa ra hệ thống ba trên giới gồm 6 giới
~ Trên giới Archaea (Archeobacteria) bao gồm những vi khuẩn chưa cĩ nhân thật và các cơ quan tử như ở vĩ khuẩn thật Nhĩm này bao gồm vi khuẩn
tạo khí methane (Methanogens) vỉ khuân ưa muỗi (Halophiles) và vỉ khuẩn ưa
lưu huỳnh (Sulfolobus) Trên giới nay chỉ cĩ một giới: * Vi khuẩn cỗ (Archaea)
~ Trên giới Eubacteria bao gồm những sinh vật chưa cĩ nhân thật và chỉ cĩ một giới
+ Vi khuẩn (Baeteria)
~ Trên giới Eukarya bao gồm những sinh vật cĩ nhân thật gồm bốn giới: * Protista * Plantae + Fungi * Animalia
L Margulis va Michael J Chapman (2009) mac di thira nhận cơng
trình của Woese, nhưng họ vẫn khơng tin tưởng vào hệ thống nều chỉ dựa vào
Trang 39~ Trên giới (Superkingdom) Sinh vật tiễn nhân (Prokarya) gồm cĩ một ( ingdom):
+ Giới Baeteria (Monera) gồm sinh vật tiễn nhân chia làm 2 phân giới (Subkingdom):
Phân giới Vì khuẩn cd (Archaea) Phân giới Vĩ khuẩn that (Eubaeteria)
- Trên giới (Superkingdom) sinh vật cĩ nhân thật (Eukarya) gồm 4 giới: + Giới Nguyi
sinh (Protoctista)
* GiGi Dong vat (Animalia),
+ Gidi Nam (Fungi)
+ Gigi Thue vat (Plantae), 9 GIỚI THỰC VẬT
9.1 Đặc điểm
Giới Thực vật bao gồm những sinh vật đa bảo nhân thật cỏ phơi quang hợp được Sắc tổ hiện diện là diệp lục a, b và carotenoid; chất dự trữ là tỉnh
bột; vách tế bào bằng cellulose và mơi trường sơng chủ yếu ở cạn nên cịn được
gọi là *fJhựe vật trên cạn” Tuy nhiên cĩ một số lồi thực vật lại tờ về mơi trường nguyên thủy thích nghỉ với đời sống ở nước Cơ thẻ thực vật đã phân hĩa phúc tạp hình thành các mơ như: Mơ bì mơ cơ mơ dẫn truyền
cơ quan như thân, lá và rễ nhằm thích nghỉ với điều kiện sống Ngồi ra, thực vật cịn cĩ cơ quan sinh sản đa bảo nên được gọi là *fhực vật bác cao” Trong, chu trình số ệ: Thể giao tử và thể bảo tử, trong đĩ thê bào tử chiếm ưu thể (ngoại trừ Rêu) Với những đặc điểm trên nên thực vật sai khác với nhĩm Tảo Vì vậy, Whitaker & Margulis (1978) đã tách nhĩm Tảo
(Algae) ra khỏi giới Thực vật mà trước đây chúng được sắp xếp vào đỏ làm
thành một phân giới (Subkingdom) “hực vật bác thấp” cịn thực vật trên cạn được xếp thành phân giới *fƯực vật bác cao” Các nhà thực vật học đã nhận biết được khoảng hon 350,000 lồi thực 018) nhưng sự dự đốn cĩ lẽ đạt đến khoảng 500.000 lồi thực vật trên Trái Đất
Và các
9,2 Nguồn gốc và tiến hĩa
Trang 40
khuẩn lam tổn tại trên mặt đất Nhưng chỉ trong 500 triệu năm sau cùng những thực vật nhỏ nắm và động vật cũng cĩ mặt ở bở biển Khoảng 370 triệu năm
trước nhiều lồi thực vật đã xuất hiện và phát triên cao tạo thành rừng đầu tiên
c nhà hệ thống học cho rằng thực vật trên cạn tiến hĩa từ Tảo lục và cĩ một tổ tiên chung do chúng cĩ một số đặc điểm giống nhau như:
~ Cĩ điệp lục a, b va carotenoid
~ Chất dự trữ sơ cấp là tỉnh bột ~ Vách tế bảo cĩ cellulose
~ Khi tế bảo phân chia cĩ hạt vách (phragmoplast) và tắm tế bảo (cell plate) xuất hiện tham gia trong quả trình phân chia tế bảo chất (cytokinesis) 9.3 Phân loại
Cùng với sự phát triên của lĩnh vực Di truyền học phân tử, hiện nay cĩ
nhiễu hệ thơng phân loại giới Thực v ên cơ sở phân tích gen để xác định mỗi quan hệ họ hằng Vì thống phân chia Thực vật trước đây đã cĩ sự thay đổi Sự phân chia nảy chỉ dựa vào các lồi thực vật cịn tổn tại Ví dụ: Nhĩm Rêu hiện nay được phân chia làm 3 ngành thay vì 3 lớp, Thực vật cĩ mạch tổn tại bây giờ được chia thành 2 nhĩm chính, với nhánh cổ nhất là Thạch tùng tách rời với nhảnh thực vật cĩ mạch khác là Dương xi và Thực vật cĩ hạt (H.1.4) Nhìn chung, sự phân chia trên được nhiễu nha phân loại học thừa nhận như: Campbel (2008): Pryer và cs (2001) Singh (2004) K R Ster & cs (2008)
Hệ thơng được tĩm tắt như sau: (Stern & cs 2008)
Giới Thực vật
Nhém Thực vật khơng cĩ mạch hay nhĩm Rêu