Giáo trình Giải phẫu so sánh động vật có xương sống (Tái bản lần thứ nhất): Phần 1

HÀ ĐÌNH ĐỨC - NGUYÊN LÂN HÙNG SƠN GIẢI PHẪU SO SÁNH, ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG Comparative Vertebrate Anatomy NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC s PHẠM HÀ ĐÌNH ĐỨC - NGUYÊN LÂN HÙNG SƠN GIẢI PHẪU SO SÁNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG C O M PA R A TIV E VERTEBRATE ANATOM Y (T ả i lần th ứ nhất, có sửa chữa, b ổ sung) NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC SƯPH Ạ M w UNIVERSITY OF EDUCATION PUBLISHING HOUSE GIẢI PHÂU SO SÁNH Đ Ộ N G VẬT CỚ XƯƠNG SÓNG COMPARATIVE VERTEBRATE A N A T O M Y Hà Đình Đức - Nguyẻn Lân Hùng Sơn Khoa Sinh học - Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Sách xuát theo chl dạo bièn soạn cùa Trường Đại học Sư phạm Hà Nội p h ọ c vụ c ố n g t i e đ o tọ o đ ạl h ọ c, »au đ i h ọ c c h u y ê n n g n h S in h hợc Mả Sách quốc té: ISBN 978-604-54-1993-9 Bản quyén xuát thuộc vé Nhà xuát Đại học Sư phạm Mọi hỉnh thức chép toàn hay m ột phán hlnh thức phát hành mà khống có cho phép trước ván Nhà xuất Đại học Sư phạm đểu vi phạm pháp luật Chúng mong muốn nhận ý kién đóng góp quý vị độc già để sách ngày hoàn thiện Mọi góp ỷ v i sách, liên hệ vé bán thào dịch vụ quy én xin vui lòng gừi vé địa chì email: kehoach@nxbdhsp.edu.vn M ã SỔ : 1 / - G T MỤC LỤC Trang MỞ đ ầu Chương I Phân ngành Động vật có xương sống 1.1 Đặc điểm chung 1.2 Sơ phân loại 13 1.3 Nguồn gốc tiến h o 16 Chường II Hệ quan bảo v ệ 53 2.1 Vỏ d a 53 2.2 Các sản phẩm da 58 Chương III Hệ cd quan nâng đỡ vận đ ộn g 74 3.1 Tổng quan chung vận động động v ậ t 74 3.2 Hệ c 78 3.3 Hệ xương .99 Chương IV Hệ quan trao đổi c h ấ t 136 4.1 Cơ quan tiêu h o 136 4.2 Hệ hô h ấ p 157 4.3 Hệ tuần h o àn 168 Chương V Hệ quan điểu khiển thông tin liên lạ c 182 5.1 Hệ thần k in h 182 5.2 Cơ quan cảm giác .197 5.3 Cơ quan nội tiế t 214 Chương VI Hệ tiết sinh d ụ c 221 6.1 Hệ tiết 221 6.2 Hệ sinh dục 230 Chương VII Tổng luận Quy luật vế phát triển tiến hốcủa lồi v ậ t 236 7.1 Quy luật phát triển phôi thai .237 7.2 Quy luật phát triển q u a n .239 7.3 Quy luật phát triển thể 241 7.4 Quy luật phát triển loài 243 7.5 Quan điểm nguồn gốc loài vật 245 Tài liệu tham khảo 246 Chú thích nguồn gốc hình sử dụng minh hoạ sách .248 Tra cứu số thuật ngữ thường dùng (Glossary) 250 MỞ ĐẦU G iải phẫu so sánh động vật môn học nghiên cứu cấu tạo động vật sống hoá thạch quan nguồn gốc (tương đồng) nhằm nội dung tiến hoá gắn liền với quan hệ họ hàng Có thể bổ sung thêm hai phương pháp nghiên cứu giải phẫu SO sánh động vật phương pháp SO sánh giải phẫu hình thái, phơi sinh học phương pháp lịch sử Chính nhờ hai phương pháp m giải phẫu SO sánh động vật có dẫn liệu đáp ứng với mục tiêu môn học So sánh quan hàng loạt động vật cho phép rút nét giống khác nhóm động vật, tìm nguyên nhân giống khác đó, dùng phương pháp phân tích tổng hợp để xác định quy luật tiến hố động vật Sự mơ tả giải phẫu phần quan hay toàn quan thể cho phép ta phân tích hay tổng hợp tồn sống lồi động vật Trên sở giải phẫu mơ tả, giải phẫu SO sánh tập hợp lại đem SO sánh đối tượng với đối tượng khác nâng lên thành lí luận Trong giải phẫu SO sánh, khái niệm quan tương đồng quan nguồn gốc; quan tương tự quan chức phận Vị trí cấu tạo quan thể thể mối tương quan với có tính quy luật Những dẫn liệu giải phẫu SO sánh với dản liệu phôi sinh học cổ sinh vật học hợp thành mơn khoa học Hình thái tiến hố (Evolutionary morphology) N hiệm vụ mơn Hình thái tiến hố khái lược sau: N ghiên cứu xác đinh vị trí quan động vật q ưình tiến hố Làm sáng tỏ mối quan hệ họ hàng tính đa dạng giới động vật V ạch lại đường tiến hoá giới động vật giai đoạn lịch sử qua Xây dựng dạng trung gian m khơng cịn lại Xác định quy luật chung q trình tiến hố N ghiên cứu SO sánh quan động vật rằng: q trình phát ưiển tiến hố trải qua đường phân hoá, nghĩa bắt đẩu phân chia cách liên tục quan nguồn gốc thành phẩn riêng biệt chiếm vị trí khác nhau, cấu tạo đặc biệt đảm nhiệm chức Hình thái riêng biệt ln ln liên hệ với chức riêng biệt Nhờ m phần riêng biệt quan hoàn thành chức đặc biệt N hư vây, quan từ đơn giản ỏ nên phức tạp N ghĩa là, từ phân hoá dẫn đến phức tạp hoá V í dụ: - Cơ quan tiêu hoá: ỏ cá m iệng trịn ống đơn giản vói chồi gan, đến thú ữ thành hệ quan phức tạp: xoang miệng với tuyến nước bọt, hầu liên hệ với quan hô hấp, thực quản, dày, tá tràng với tuyến tiêu hoá: gan, tuyến tuỵ, ruột non, ruột già, hậu m ôn - Phổi lưỡng cư có đơi túi đơn giản đến thú phổi trở thành túi xốp có cấu tạo phân nhánh phức tạp gồm phế quản cấp I, II, III cuối tiểu phế quản thơng vói túi m ỏng gọi phế nang Song song với trình phân hố quan động vật có trình ngược lại số quan sáp nhập lại Trong trình p hát triển, m ột số quan dẫn đến chức sống phụ thuộc vào quan khác, thể rõ phân hố mơ Khi phần tế bào tách riêng m ất dần tính chất độc lập m ình thành tổ chức khơng đồng Q trình tiến hố khơng phải tập hợp m áy m óc tượng tiến bộ, khơng phải q trình phức tạp hố thể m ột cách liên tục Trong trình tiến hố có nhiểu phận phát triển, thối bộ, chí hồn tồn tiêu giảm để thích nghi có lợi cho thể vói điều kiện tồn đặc biệt Sự phức tạp hoá thể đơn giản hố thể tổng hợp q trình tiến hoá thoái hoá, điểu kiện cần thiết phát triển tiến hoá Với quan điểm giải phẫu SO sánh cấu tạo liên hệ với chức nàng, chia hộ quan thể động vật sau: H ệ quan bảo vệ, gồm: vỏ da sản phẩm da H ẹ quan vận dộng, gổm: hẹ cư hẹ xưưiig H ệ quan trao đổi chất, gồm: hệ tiêu hố, hệ hơ hấp, hệ tuần hoàn hệ tiết H ệ quan điều khiển thông tin liên lạc, gồm: hệ thần kinh, quan cảm giác tuyến nội tiết H ệ quan tiết sinh sản, gồm: hệ tiết hệ sinh dục Trong giáo trình G iải p h ẫ u SO sánh động vật có xư ng sống này, nghiên cứu đối chiếu, SO sánh q trình tiến hố lớp động vật có xương sống qua hệ quan Qua hiểu rõ q trình tiến hố thích nghi động vật với thay đổi điều kiện mồi trường sống CHƯƠNG I PHÂN NGÀNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG Phân ngành động vật có xưcmg sống (Vertebrata) phân ngành thuộc nhóm Có sọ (Craniata) ngành Dây sống (C hordata) đặc điểm n g ành là: có dây sống, có ống thần kinh lưng, có khe m ang hầu có sau hậu môn Tuy nhiên, phân li theo lối sống vận động dinh dưỡng, sinh sản nên quan ong thể đểu sử dụng tích cực biến đổi phát triển m ạnh Sự tiến hố thích nghi động vật có xương sống th ể từ tổ tiên có kiểu dinh dưỡng lọc thức ăn bùn đáy đến động vật có cấu tạo thể hoàn thiện Hầu hết quan động vật có xương sống phát triển cao nhiều SO với hai phân ngành Sống đuôi (U ro chordata) Sống đầu (C epha lo ch o rd a ta ) Cơ quan vận động (cơ, xương) giác quan hồn chỉnh Cơ quan dinh dưỡng (tiêu hố, hơ hấp, tuẩn hồn, tiết) phân hố, cung cấp đầy đủ lượng hoạt động cho thể Hệ thần kinh (chủ yếu não bộ) phát triển cao nhất, đảm bảo điều kiện hoạt động tích cực thể 1.1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG 1.1.1 Hình dạng Tuỳ thuộc vào m trường sống, động vật có xương sống có hình dạng thay đổi, thích nghi Có thể phân biệt hai dạng chủ yếu sau: - Đ ộng vật có xương sống nước (dạng cá) thân gồm phần: đầu (caput), m ình (corpus) (cauda) Cơ quan chuyển vận vây (pinna) đuôi Vây gồm vây lẻ vây chẩn; đuôi thường phát triển quan chuyển vận chủ yếu - Đ ộng vật có xương sống cạn có thân gơm phân: ngồi phân dạng nước, cịn có thêm phần cổ (cervis) phần hơng (sacra) Phần đuôi dạng cạn thường tiêu giảm Cơ quan chuyển vận chi năm ngón N gồi chức chuyển vận, chi năm ngón cịn có thêm chức nâng đỡ thể chuyển vận ữên giá thể cứng 1.1.2 Vỏ da - Chức vỏ da: + Bảo vệ thể chống lại tác nhân bên ngồi (cơ giổi, hố học, quang học, sinh bệnh, ) + Tham gia vào trình trao đổi chất (hô hấp, tiết) + Cảm giác, nhờ đầu m út thần kinh phân bố da Hình 1.1 Cấu tạo vỏ da - Cấu tạo vỏ da gồm hai lớp biểu bì bì Hai lớp có nguồn gốc khác + Biểu bì (epiderm is): gổm biểu m nhiều tầng, có nguồn gốc ngoại bì Biểu bì có sản phẩm tuyến da cá, ếch nhái, thú; vảy sừng bị sát, lơng vũ chim, lông m ao thú, + Bì (dermis): nằm biểu bì, gồm m liên kết có nguồn gốc từ trung bì Trang bì tham gia vào việc hình thành m ột số sản phẩm da vảy cá, xương bì bị sát, lơng chim , thú, Tầng biểu bì ngồi thường m ỏng SO vói tầng bì N gồi ra, tầng bì sâu cịn có lớp bì hay cịn gọi hạ bì v ề chức lớp biểu bì lớp bảo vệ, cịn lớp bì nơi ni dưỡng làm chỗ dựa cho lớp biểu bì 1.1.3 Bộ xương Cơ thể động vật có xương sống có xương ữong tạo thành khung vững sụn hay xượng có tác dụng nâng đỡ thể, giúp thể chịu đựng sức hút trọng lực N hờ có xương vững chắc, thể động vật có xương sống phát triển đạt kích thước lớn, số lồi lớn giới đơng vật phận hơ hấp (nâng hạ thềm miệng) Cung móng cung mang biến đổi thành m áy lưỡi sụn quản Ớ bò sát, kể bọn bò sát cổ, m ột lớp động vật có xương sống lớn đa dạng sinh thái Sọ C otylosauria có nhiều nét chung với sọ bọn lưỡng cư cổ Stegocephalia ("kiểu sọ stegal (không hố thái dương)) Kiểu giữ lại vài lồi rùa đại So sánh hình thái sọ bị sát cổ sọ bò sát đại làm sáng tỏ đường tiến hoá tất bọn có m àng ối bao gổm chim thú H ộp sọ bị sát có nhiều thay đổi: Số lượng xương bì nhiều, giảm hai xương bên sọ để hình thành hố thái dương Có hai hướng tiến hố: - Hình thành hơ' thái dương sau cung thái dương (jugale squamosum) Đó kiểu sọ synapsida có sọ bị sát thú (thecodontia), P lesiosauria thằn lằn cá - Hình thành hai hố thái dương hai cung thái dương K iểu Diapsida (postorbitale + squam osum ) (jugal + quadratojugale) Có sọ Pseudosuchia, cá sấu, P terosauria, D itĩosaurìa Nhóm có vảy đại m ột cung thái dương nên sơ' tác giả xếp chúng vào nhóm Parapsida Xương xưangxư0nv rđn trước trán sau trán Xươ ng ưên - - thái dương Xương đình \ Xưrtng mfli Xương Xương trước hàm • \ ' Xương ‘xương ưđc tai g ố c trưđc Xương cánh X ương ngang hàm Hình 3.29 cấ u tạo sọ rắn 121 Xương sau X n g trá“„ Xương X n g m ũ i trưđc trá n trán \ - • X n g đ ĩn h ■• X n g v ẩ y X n g Ưên th dư ng Xương X n g tn rđ c h m Xương h àm ên X d " g , ™ ÔnE Rốc bướm \ X n g th i dương Xương g ố c ch ẩm X n g trưđc m ía Xương cánh Hình 3.30 cấu tạo sọ thằn Trong q trình tiến hố, sọ thằn lằn (sauria) cịn m ột đơi hố thái dương đơi cung thái dương giới hạn đôi hố thái dương tiêu biến Còn sọ rắn (ophidia) hai cung thái dương bị tiêu biến nên sọ hố thái dương phẩn sau sọ hở nhiểu Ở m ột số bò sát cung hỗn hợp bao gôm cung cung (jugale + squamosum) Kiổu đạc trưng cho thú —Sọ kiểu Tropibasale: + Hình thành lồi cẩu chẩm làm cho hoạt động đẩu linh động + Hệ khớp hàm phức tạp Ngoài yếu tố nguyên thuỷ: xương vng, xương khớp cịn có xương ưên góc, xương tấm, xương vành + X uất thứ cấp rùa cá sấu + Có thêm xương trụ sọ (extra columella) Sọ chim có nhiều nét giống sọ bị sát cao Nhung sọ chim có nhiều biến đổi thích nghi với đời sống bay lượn: sọ nhẹ, tiêu giảm hình thành mỏ, xương gắn 122 với chim trường thành khó xác định ranh giới Ô mắt chim lớn, sọ kiểu Tropibasale chẩm Hình 3.31 Cấu tạo sọ chim Thú m ột nhánh tách sớm từ bò sát thú Sọ thú m ang m ột số nét đặc trưng: + Hộp sọ lớn não phát triển, kiểu Platibasala thứ sinh + Số lượng xương giảm có xu hướng gắn lại xương chẩm (do xương), xương bướm (6 xương), xương thái dương ( - xương) + Hàm xương khớp với gốc xương vảy + Các xương tai hoàn chỉnh động vật cạn khác có xương bàn đạp (stapes) Ngồi có thêm xương đe (incus) xương vuông biến đổi thành xương búa (malleus) xương khớp biến thành, xương bầu nhĩ (tym panicum ) bao vùng thính giác biến từ xương góc + Khẩu thứ sinh hình thành mấu xương gian hàm , mấu xương hàm xương 3.3.5 Bộ xương chi Bộ xương chi quan chuyển vận động vật có xương sống Tuỳ theo lối chuyển vận m chúng biến đổi để hoàn thành chức Có thể chia thành hai kiểu chi: chi bọn sống nước - vây, chi bọn sống cạn - chi năm ngón 123 3.3.5.1 Chi động vật nước (vây) 3.3.5.1.1 Vây lẻ Vây lẻ hình thành từ nếp da liên tục chạy dọc lung bao lấy đuôi chạy ngược bụng lên đến hậu mơn Đ thấy có nếp gấp trước hậu m ỏn vây truớc hậu môn Vây lẻ phôi cá giống vây lưỡng tiêm Ở cá trưởng thành, vây trước hậu m ôn biến mất, vây lẻ phân hoá thành - vây lưng, vây đuôi lưng bụng, vây hậu môn T rong vây có xương, M yotom , gốc vây nhô lên thành m vào vây (m vào tia vây, múi phụ vào khe trung gian) T ế bào trung m ô cho que sụn tia (radialia) ứng với múi Chức vây lẻ phân hố: vây lưng vây hậu mơn giữ nhiệm vụ thăng Vây đuôi quan chuyển vận bánh lái M iệng tròn, vây lẻ nếp liên tục bao lưng đuôi đến hậu mơn, tượng phân hố bên ngồi, tia tới mép vây, vây kiểu nguyên vĩ (protocercale) Ở cá sụn vây lưng có hàng tia có tia đàn hồi Vây đuôi kiểu dị vĩ (Heterocercale) thuỳ lớn vùng thuỳ có cột sống chạy vào Kiểu có tác dụng đưa vật lên xuống nước (tương tự bóng cá xương) Kiểu dị vĩ cịn tồn đẩu láng sụn Ớ cá láng xương cao cá xương, tia nâng đỡ hoá xương Ở láng xương thấp tia da nhiều tia Ở cá láng xương cao cá xương, tia có tia da tương ứng Vây đuôi kiểu đồng vĩ (Hom ocercale) Hai thuỳ đuôi bên Bên cột sống lệch lên thuỳ ơên Đ iều chứng tỏ vây đồng vĩ bắt nguồn từ vây đuôi dị vĩ 3.3.5.1.2 Vây chẩn Theo thuyết vây cổ (Archypterygia) G egenbur (Đức) cung m ang cho đai gốc tia m ang cho chi tự Cung mang I cho đai vây ngực, cung mang II cho đai vây bụng, ban đầu sau vây ngực chuyển sau Thuyết người theo Vây ngực cá gồm hai phẩn: đai vây tự Có hai đôi vây chẩn đôi vây ngực đôi vây bụng Vây ngực nằm phẩn trước thể, quan vận động cá đuối quan nâng đỡ cá vây tay, cá phổi, cá khác, vây ngực quan thăng Đai ngực gồm hai phần: phần lưng phần bả, phẩn bụng quạ Ở cá xương đai ngực có thèm hai xương bì xương cleithrum suprucleithrum 124 Thuyết phân tiết - từ hai nếp da liên tục song song mật bụng, ban đầu chưa có xương, có tác dụng làm tăng diện tiếp xúc v ề sau que sụn đỡ vây có chức lái vật Hai phần bên hoạt động mạnh phát triển, tiêu giảm hình thành nên vây chẵn V ây chẵn cá gồm hai phẩn: đai vây tự Có hai đơi vây chẵn đôi vây ngực đôi vây bụng Ghi bpi: Tấm góc cánh il: Xương hơng is: Xương ngồi mpt: Tấm cánh hỗn hợp mspt: Tấm cánh mtpt: Tấm cánh sau om: Xương túi (thú túi) ppt: Xương trước gốc cánh ra: Tấm tia sa: Xương sp: Xương gai vây Hình 3.32 Sơ đồ cấu tạo đai chậu thù kiểu vây ngực ỏ cá - Đai chậu thú túi; Đai chậu thú; - Các kiểu vây ngực 125 Vị trí vây bụng thay đổi, thưcmg nằm vùng bụng, có chuyển lên vùng ngực nằm vây ngực chí nằm cao hom vây ngực Vây bụng quan thăng đa số cá, giác bám cá bống G obriidae quan giao cấu cá sụn, tiêu biến lươn Đai chậu gồm sụn xuơng, khơng có yếu tố xương bì Vây tự thuờng gổm sụn gốc (pro, meso m etapterygium) số hàng tia (radialia) tia da (lepidotrichia) Nói chung xương vây thay đổi theo hướng: - Bọn nước cá vây tay, cá phổi phẩn gốc vây đai phát triển thành kiểu vây tay hay vây hai dãy K iểu vây tay vể sau cho chi động vật có xương sống cạn Vây hai dãy kiểu chuyên hố có cá phổi - Bọn đơn nước, xương vây tiêu giảm giữ lại yếu tố vây Tuỳ theo cách sống mà biến đổi, quan nâng đỡ cá cóc (Periopthaỉm us), chuyển vận đáy cá vây tay, cá phổi, bay khống cá chuồn (Exocoetus) quan cảm giác Bathypterois 3.3.5.2 Chi động vật cạn Vây lẻ nịng nọc, lương cư có cá voi nếp da Chi bọn cạn giống vây chẵn cá gổm đai chi tự Đai động vật có xương cạn khác đai cá chồ khớp chi tự nằm ưong hõm khớp Đai cá khớp tiếp điểm Đai chi sau bọn cạn gắn với mấu bên đốt sống, đai hông cá nằm tự cơ, không liên hệ với cột sống Chi tự kiểu ngón điển hình gồm phần: - Phần lẻ (stylopodium) - Phần chẵn (eugopodium) - Phấn (acropodium) Theo Oken, xưtmg chi bọn cạn có nguồn gốc từ bọ xương ưục xương chi xương sườn, đai cung mang Theo dản liệu phơi sinh học chi ỏ cạn bắt nguồn từ vây chẵn xảy hai trình đơn giản hoá phức tạp hoá Nhưng từ kiểu vây nào? Theo Seversơp, cá tia da có xu hướng phát triến m đặc điểm khơng có chi bọn ưên cạn Vây cá phổi Ceratodus có phân đốt chuyên hoá (kiểu hai dãy) nên nguồn gốc chi bọn cạn Cá vây tay Eusthenopteron Sauripterus có vây tương tự chi bọn cạn nên nguồn gốc loại chi Theo Seversôp, chi nguyên thuỷ bọn cạn có ngón, sau cịn ngón 126 Chi lưỡng cư gồm nhiều phần Các phần chi khớp động theo m ột hệ thống đòn bẩy Các xương chi tự thường khớp động với đai vai đai hơng Chi có cấu tạo theo kiểu chi năm ngón điển hình động vật có xương sống cạn sơ dồ chung đây: C hi trư c Phần I Phần II Phán III 3a 3b 3c C h i sau Xương cánh tay (1) Xương đùi (1) Xương ống tay (2) Xương ống chân (2) Xương quay - Xương trụ Xương chày - Xương mác Xương bàn tay Xương bàn chân Xương cổ tay (9 - 10) Xương cổ chân (9 - 10) Dãy 1: xương Dãy 1: xương Dãy 2: - xương Dãy 2: - xương Dãy 3: xương Dãy 3: xương Xương bàn tay (5) Xương bàn chân (5) Xương đốt ngón tay Xương đốt ngón chần (5 dãy xương nhỏ với số đốt ngón khác nhau) (5 dãy xương nhỏ với số đốt ngón khác nhau) Chi tự lưỡng cư có có cấu trúc gần giống với sơ đồ chung chi trước có ngón có giảm xương cổ tay xương cổ chân Ở lưỡng cư có giống Proteus, chi trước có ngón chi sau có ngón, lưỡng cư khơng đi, chi trước có ngón, chi sau ngón Ở chi ưirớc, hai xương ống tay gắn với Iihau, xư n g n h ổ củ a dãy thứ ba xương c ổ tay g ắn với với dãy thành m ột xương Ở chi sau, xương ống chân gắn liền với nhau, dãy thứ xương cổ chân có xương phát triển dài, dãy thứ hai dãy thứ ba xương cổ chân gắn vói nhau, cạnh ngón chân thứ có di tích ngón phụ (praehallus) Sự thay đổi đòi sống từ nước l ê n cạn khiến cấu tạo chi tự lưỡng cư có nhiều thay đổi thích nghi Tuy nhiên cịn m ột số điểm chưa hoàn chỉnh Xương cánh tay xương đùi cịn nằm ngang khớp thẳng với thể tì lên m ặt đất theo m ặt phẳng nằm ngang Vì vậy, cử động chi cịn đơn giản 127 Hình 3.33 So sánh sơ đồ cấu trúc xưong chi s ố nhóm động vật cố xương sổng P te n o d o n (B ò s t) m ộ t n g ó n p h t triể n căng m àng da C n h c h im C án h dơi với bốn III n g ó n p h t triể n x n g c ổ b n c h â n c h im Ghi chu C2-3: x n g t r u n g t â m g ắ n k ế t C 4: x n g tr u n g tâ m r: x n g t a y q u a y : X n g c ổ ta y q u a y t m t: x n g c ổ b n u : X n g ta y trụ C h i trư c c ủ a c h im v đ i s ự t i ê u g i ả m c c x n g c ổ ta y , x n g tn in g tâ m th ứ lớ n h n v g ắ n v i x n g tru n g tâ m th ứ , ngón I tiê u g iả m m ạnh gắn m ấu cánh X n g c ổ ta y trụ II Hình 3.34 Sơ đổ SO sánh cấu tạo xương chi trirớc chi sau chim, xương chi trước dơi chim 9-Giái phẫu ss 129 Hình 3.35 Sơ đổ cấu tạo chi năm ngón điển hình động vật có xương sống Sơ đồ chi ngón; Sơ đổ chi trước; Sơ đồ chi sau; Chi trước Cóc Bombina', Chi sau Ếch; Chi sau Thằn lằn; Chi sau Cá sấu mõm ngắn; Đai chi sau bị tiêu giảm Trăn 130 Ở bị sát chi có cấu tạo ngón điển hình động vật có xương sống cạn Tuy nhiên, SO với lưỡng cư, kích thước xương cổ chân xương bàn chân chi sau bò sát giảm đi, làm giảm diện tích tiếp xúc chi m ặt đất Trong q trình vận chuyển, chi trước có tác dụng kéo thân vươn dài, chi sau đẩy thể tiến lên Xương chi bị sát có thêm khớp trung gian làm cho linh hoạt Ở rắn, chi bị tiêu biến, loài rắn nguyên thuỷ (trăn, rắn giun) cịn di tích đai hơng chi sau (xương đùi) tồn tại, biểu thành hai cựa giống cựa gà nằm hai bên khe huyệt Ở loài rùa biển, chi trước chi sau có biến đổi thành dạng chân chèo thích nghi với đời sống biển Ở chim, chi có biến đổi thích nghi với đời sống bay lượn Chi trước biến đổi thành cánh, chi sau thích nghi vói lối chạy Chi trước có xương cánh tay, xương trụ ngắn xương quay, c ổ tay cịn hai xương nhỏ, tự Ngón thứ hai có hai đốt dài Ngón thứ ba có m ột đốt dài Chi trước thường ngón Chi sau có xương đùi thường lẫn m ình chim, ngắn xương ống chân Xương ống chân có xương chày lớn xương m ác tiêu giảm nhiều thành xương m ảnh nhỏ bám vào phần phía sau xương chày Xương chày gắn liền với sô' xương cổ chân, thành xương dài lớn gọi xương ống - cổ Các xương bàn chân gắn liền với số xương cổ chân khác tạo thành xương cổ bàn lớn (gọi tắt xương bàn hay giò chim) Đa số chim có ngón chân hướng phía trước, m ột ngón hướng phía sau M ột số chim èo có ngón chân hướng phía trước, hai ngón cịn lại hướng phía sau (vẹt, yến, gõ kiến ) Sơ' lồi có ngón chân (đà điều châu Phi) Xương chi tự thú vể có cấu tạo giống với kiếu chi ngón điển hình Số ngón giảm chi dài thú có guốc Ớ guốc ngón chẵn ngón n i IV phát triển hằn g nhau, n g ó n I th iếu , n gón [I V nh ỏ hay th iếu Còn bọn guốc ngón lẻ, chi có ngón thứ III phát triển cả, ngón khác nhỏ hay tiêu giảm, tuỳ thuộc vào thích nghi chạy nhanh, đốt ngón chân cuối có guốc phát triển Với lồi doi, chi trước có xương ống tay xương bàn tay dài, ngón II, III, IV, V kéo dài để căng màng da Cá voi chi sau tiêu giảm , biến đổi thành mái chèo Các loài linh trưởng có ngón đối diện với ngón khác, thích hợp với việc cẩm nắm vật dụng leo trèo N hìn chung xương chi thú hồn chỉnh thích nghi với lối vận chuyển nhanh mạnh cạn Ở chi trước, xương tay quay tay trụ phát ưiển Xương trục có mấu khuỷu (olecranon) ẩn hốc cánh tay, có xương đậu 131 (pisiforine) ngón phụ Ớ chi sau, xương chày có nhiều mấu chuyển (trochanteres) bám vào c ổ chân có hai xương lớn xương gót (calcaneus) xương cựa (astrogolus) Trong q trình chuyển từ mơi trường nước lên cạn, cấu tạo đai, có thay đổi thích nghi Ở lưỡng cư có phần sụn xương quạ phát triển đè lên sụn quạ phía bên Có đôi sụn trước quạ Xương bả hợp với xương quạ thành xương bả - quạ tận m ột sụn bả, xương vai xương đòn thiếu lưỡng cư không đuôi, sụn trước quạ tăng cường xương đòn (xương gốc màng) Xương đòn phát triển gắn liền với sụn trước quạ Xương bả vai phát triển với tận sụn Ưên bả nhỏ SO với lưỡng cư có Đai vai có xương bả, xương địn, xương quạ, sụn trước quạ, phía trước có xương trước mỏ ác, phía sau có xương mỏ ác tận sụn mỏ ác Giữa hai xương quạ sụn quạ Vị trí sụn quạ có m ột ý nghĩa quan trọng phân loại Đai vai lưỡng cư chưa khớp với cột sống nên gọi đai vai tự Trong trường hợp này, đai vai bám chạt vào thể hệ vai phát triển Do đó, chi trước lưỡng cư khơng cử động hạn chế thiếu chỗ dựa vững Lên bọn bò sát, đai vai bên gổm xương quạ, xương trước quạ xương bả Thường có thêm xương địn xương gian địn hình chữ thập Để thích nghi với bay lượn, đai vai chim có cấu tạo đặc trưng Đai vai chim có hai xương bả hình lưỡi kiếm phía lưng Có hai xương quạ lớn, đầu khớp với xương cánh tay, đầu với xương m ỏ ác, dùng làm trụ cho hai vai H xương địn dài, mảnh nối liền phía trước thành chạc địn hình V, có tác dụng m ột nhíp Ở thú thấp (đưn huyêt) đai vai cấu tạo phức tạp có xương trước quạ xương gian đòn Ở thú cao, chủ yếu lại xương bả phát triển lớn, xương quạ xương đòn thường tiêu giảm hình thành mấu bám vào xương bả Ở bọn có cử động chi trước rộng xương địn phát triển, ngược lại bọn cử động chi trước mặt phẳng thảng đứng xương địn tiêu giảm, xương bả xuất gờ bả chỗ bám đai vai Đ vai ba xương gắn lại thành xương không tên (innominata) Đai hồng bọn động vật có xương sống cạn có vai trò quan trọng gắn kết chắn chi sau vào với thể Ở lưỡng cư, đai hông gồm ba phần 132 điển hình: xương chậu, xương ngồi xương háng gắn với xung quanh hố khớp đùi Ở lưỡng cư có đi, đai hơng có xương ngồi xương háng nhỏ hơn, chủ yếu sụn Đ hơng cá cóc (Salam andra) sa giơng (Tylototritan) hoá xương nhiều, song xương háng chủ yếu chất sụn Phía trước xương háng có sụn trước háng, có hình chữ Y khơng nguồn gốc với xương chậu Sụn trước háng nằm khối bụng có vai ị tác động lên phổi, đẩy khí từ phổi ngồi làm cho cá cóc thay đổi trọng lượng riêng, nên dễ dàng lên m ặt nước Ở lưỡng cư không đuôi, xương chậu phát triển xương cánh chậu tì vào hai bên mấu ngang đốt sống hơng Tuy nhiên có dốt sống hơng nên chưa đủ vững để ếch nhái nâng thể lên tách biệt khỏi mặt đất m tư th ế ngồi Ĩ bị sát, đai hơng trờ nên vững có điểm tựa vào hai đốt sống hông Ở m ỗi bên, đai hông gồm xương hông, xương háng xương ngồi Hai xương háng hai xương ngồi gắn vói thành tiếp hợp Trung gian hai tiếp hợp lỗ háng ngồi Ớ trăn chi tiêu biến cịn giữ lại di tích xương hơng Sang lớp chim, đai hơng có xương chậu dài gắn liền với đốt sống chậu, làm thành m ột vòm xương rộng vững chắc, làm chỗ bám cho nâng đỡ chim đứng hai chân Xương ngồi lớn gắn liền với xương chậu H xương háng mảnh có hai đầu tự để trứng dễ lọt qua Đến lớp thú đai hông giống với bò sát, gồm xương chậu, xương háng, xương ngồi gắn với mặt bụng, tạo thành xương không tên Ở bọn thú túi, từ khớp xương háng cịn phát triển đơi xương túi để nâng đỡ thành bụng 133 Ghi ac: M ấ u a c ro m io n c l: X n g đ ò n co: X ng q u ic : X n g g i a n đ ò n il: X n g h ô n g is: X n g n g ố i pb: X ương h án g p c o : X n g trư c q u p p b : X n g trư c h n g sc : X n g b ả st: X n g ứ c vs: Đ ố t s ố n g c ù n g Hình 3.36 Sơ đổ cấu tạo đai chậu lớp động vật có xương sống Đai vai chim; Đai vai thú mỏ vịt; Đai vai ngưài; Đai chậu ếch; Đai chậu rùa; Đai chậu chim; - Đai chậu thú có túi; Đai chậu thú 134 Ghi ac: Mấu aromin cco: Sụn quạ cl: Xương vai p' cla: Xương đòn co: Xương quạ cpco: Sụn trước quạ gle: Xoang khớp ic: xương gian đòn pcla: Xương sau đòn pco: Xương trước quạ ppc: Phần quạ psc: Phần bả pst: Xương trước ức pt: Xương sau thái dương tcl sc: xương bả scl:Xương v a i Hình 3.37 Sơ đồ cấu tạo đai vai trình tiến hố các lớp động vật có xương sống - Đai vai cá mang (1 Plumacanshus, Mustelus, Raja); - Đai vai lưỡng cư có (4 Nhìn nghiêng, Nhìn thẳng); Đ vai Polyerus; Đai vai Anguis; Đai vai Anoure; Đai vai Aranus; 10 Đai vai Testudo; 11 Đai vai Alligator 135