Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu ảnh hưởng của ánh sáng đèn led đến một số chỉ tiêu sinh lý, năng suất và phẩm chất của cây cải bó xôi (spinacia oleracea l ) trồng thủy canh

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI NGUYỄN THỊ PHƯƠNG DUNG NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA ÁNH SÁNG ĐÈN LED ĐẾN MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH LÝ, NĂNG SUẤT VÀ PHẨM CHẤT CỦA CÂY CẢI BÓ XÔI (Spinacia oleracea L.) TRỒNG THỦY CANH LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI – 2021 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI NGUYỄN THỊ PHƯƠNG DUNG NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA ÁNH SÁNG ĐÈN LED ĐẾN MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH LÝ, NĂNG SUẤT VÀ PHẨM CHẤT CỦA CÂY CẢI BÓ XÔI (Spinacia oleracea L.) TRỒNG THỦY CANH Chuyên ngành: Sinh lí học thực vật Mã số: 9420112 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: GS TS Nguyễn Quang Thạch PGS.TS.Trần Thị Thanh Huyền HÀ NỘI – 2021 i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan Luận án tiến sĩ “Nghiên cứu ảnh hưởng ánh sáng đèn LED đến số tiêu sinh lý, suất và phẩm chất cải bó xôi (Spinacia oleracea L.) trồng thủy canh” công trình nghiên cứu riêng tơi Các số liệu tài liệu luận án trung thực chưa cơng bố cơng trình nghiên cứu Số liệu công bố có cộng tác nghiên cứu, đã đồng ý cộng Tất tham khảo kế thừa trích dẫn tham chiếu đầy đủ Hà Nội, ngày 20 tháng 01 năm 2021 Nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Phương Dung ii LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành Luận án tiến sĩ, Tôi đã nhận hướng dẫn chun mơn, giúp đỡ tận tình đơn vị, thầy, cô bạn bè gia đình Nhân dịp Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc trân trọng cảm ơn: GS.TS Nguyễn Quang Thạch, PGS TS Trần Thị Thanh Huyền, người Thày, người Cô đã tận tâm hướng dẫn suốt q trình học tập, nghiên cứu hồn thành luận án khoa học Tôi xin chân thành cảm ơn: Viện Sinh học Nông nghiệp – Học viện Nông Nghiệp Việt Nam; Bộ môn Sinh lý học thực vật Ứng dụng – Khoa Sinh học - Trường đại học Sư phạm Hà Nội; Bộ môn Sinh lý thực vật, Bộ môn Thực vật, Trung tâm nghiên cứu giống trồng Việt Nam – Nhật Bản, Phịng thí nghiệm trọng điểm Cơng nghệ sinh học thú y, Phịng thí nghiệm trung tâm KH&CNTP – Học viện Nơng Nghiệp Việt Nam; Bộ môn KNCL Rau – Viện Nghiên cứu Rau quả, đã tạo điều kiện thuận lợi sở vật chất, trang thiết bị, nhân lực giúp thực tốt nghiên cứu khoa học liên quan tới nội dung luận án Tôi xin chân thành cảm ơn Khoa Sinh học, Phòng sau đại học, Ban Giám hiệu Trường Đại học Sư phạm Hà Nội; Ban chủ nhiệm Khoa Nông học, Ban Giám đốc Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tạo điều kiện cho tơi học tập, nghiên cứu hồn thành luận án Tôi xin cảm ơn giúp đỡ của: PGS.TS Mai Văn Chung – Trường Đại học Vinh, TS Vũ Ngọc Thắng, ThS Nguyễn Thị Thủy – Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã chia sẻ kinh nghiệm, kỹ thuật, hỡ trợ tơi q trình nghiên cứu Cảm ơn gia đình bạn bè đã ln đồng hành, chia sẻ tạo điều kiện tốt để tơi hồn thành luận án Xin trân trọng cảm ơn! Hà Nội, ngày 20 tháng 01 năm 2021 Nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Phương Dung iii MỤC LỤC Trang LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN .ii MỤC LỤC iii DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT .vii DANH MỤC CÁC BẢNG viii DANH MỤC CÁC HÌNH xi MỞ ĐẦU CHƯƠNG I TỔNG QUAN 1.1 Cây cải bó xơi giá trị dinh dưỡng 1.1.1 Đặc điểm sinh học 1.1.1.1 Nguồn gốc 1.1.1.2 Phân loại 1.1.1.3 Hình thái, sinh lý sinh trưởng 1.1.2 Giá trị dinh dưỡng giá trị nghiên cứu khoa học 1.2 Ánh sáng đèn LED sinh trưởng, phát triển suất trồng 1.2.1 Các thông số ánh sáng mức độ ảnh hưởng đến trồng 1.2.2 Tính ưu việt việc sử dụng đèn LED (light-emitting diode) cho trồng 12 1.2.2.1 Đặc điểm tính ưu việt đèn LED so với nguồn sáng khác sử dụng cho trồng 12 1.2.2.2 Đánh giá hiệu kinh tế sử dụng đèn LED cho trồng 14 1.2.3 Những nghiên cứu sử dụng đèn LED cho trồng giới 16 1.2.3.1 Những nghiên cứu ánh sáng đèn LED nảy mầm hạt giống trồng 16 1.2.3.2 Những nghiên cứu ánh sáng đèn LED sinh trưởng, suất chất lượng trồng 17 1.2.3.3 Những nghiên cứu ánh sáng đèn LED điều khiển hoa trồng 24 iv 1.2.4 Một số nghiên cứu sử dụng đèn LED cho trồng Việt Nam 26 1.3 Trồng kỹ thuật thủy canh 28 1.3.1 Hệ thống thủy canh 28 1.3.1.1 Hệ thống thủy canh tĩnh 29 1.3.1.2 Hệ thống thủy canh động 30 1.3.2 Ứng dụng kỹ thuật thủy canh trồng rau giới Việt Nam 32 1.4 Những nghiên cứu cải bó xơi trồng thủy canh ảnh hưởng ánh sáng đến cải bó xôi 35 1.5 Một số kết luận rút sau tổng quan 39 CHƯƠNG VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 41 2.1 Đối tượng vật liệu nghiên cứu 41 2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 41 2.1.2 Vật liệu 41 2.2 Địa điểm thời gian nghiên cứu 42 2.2.1 Địa điểm nghiên cứu 42 2.2.2 Thời gian nghiên cứu 42 2.3 Phương pháp nghiên cứu 42 2.3.1 Bố trí thí nghiệm 42 2.3.1.1 Nội dung 43 2.3.1.2 Nội dung 44 2.3.2 Các tiêu theo dõi 45 2.3.2.1 Chỉ tiêu sinh trưởng 45 2.3.2.2 Chỉ tiêu khả quang hợp 46 2.3.2.3 Chỉ tiêu giải phẫu 47 2.3.2.4 Chỉ tiêu cấu trúc bộ rễ 48 2.3.2.5 Chỉ tiêu chất lượng dinh dưỡng 48 2.3.2.6 Chỉ tiêu hợp chống oxi hóa 48 2.3.2.7 Các số vệ sinh an toàn thực phẩm 49 2.3.3 Xử lý số liệu 49 v CHƯƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 50 3.1 Xác định thơng số kỹ thuật tối ưu trồng cải bó xơi phương pháp thủy canh hồi lưu 50 3.1.1 Giống 51 3.1.2 Dung dịch dinh dưỡng 54 3.1.3 EC dung dịch 56 3.1.4 pH dung dịch 59 3.1.5 Khoảng cách trồng 61 3.1.6 Các số vệ sinh an toàn thực phẩm 63 3.1.6.1 Hàm lượng NO3- 63 3.1.6.2 Hàm lượng một số kim loại nặng (As, Hg, Cd, Pb) 65 3.2 Ảnh hưởng phổ ánh sáng khác đến sinh trưởng, suất phẩm chất cải bó xôi giống PD512 trồng hệ thống thủy canh hồi lưu66 3.2.1 Sinh trưởng, sinh lý 66 3.2.1.1 Thông số tăng trưởng 66 3.2.1.2 Sắc tố quang hợp 68 3.2.1.3 Khả quang hợp 70 3.2.2 Đặc điểm cấu trúc bộ rễ 74 3.2.3 Đặc điểm cấu trúc 76 3.2.3.1 Giải phẫu lát cắt ngang 76 3.2.3.2 Đặc điểm khí khổng 79 3.2.4 Các yếu tố tạo nên suất suất 83 3.2.5 Chất lượng hàm lượng dinh dưỡng 86 3.2.5.1 Hàm lượng nguyên tố khoáng 86 3.2.5.2 Hàm lượng chất dinh dưỡng chất chống oxi hóa 87 3.2.6 Các thơng số vệ sinh an tồn thực phẩm 96 3.3 Ảnh hưởng cường độ ánh sáng khác đến sinh trưởng, suất phẩm chất cải bó xôi giống PD512 trồng hệ thống thủy canh hồi lưu 97 vi 3.3.1 Sinh trưởng 97 3.3.2 Sắc tố quang hợp thông số quang hợp 99 3.3.3 Đặc điểm giải phẫu 103 3.3.4 Đặc điểm khí khổng 105 3.3.5 Đặc điểm cấu trúc bộ rễ 110 3.3.6 Các yếu tố cấu thành suất suất 111 3.3.7 Chất lượng dinh dưỡng 114 3.3.7.1 Hàm lượng nguyên tố khoáng 114 3.3.7.2 Hàm lượng chất dinh dưỡng 116 3.3.7.3 Hàm lượng chất chống oxi hóa 119 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 122 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CƠNG BỐ 123 TÀI LIỆU THAM KHẢO 124 PHỤ LỤC vii DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT STT Viết tắt Tên đầy đủ ALS Hỗ trợ nâng cao chất lượng cuộc sống (Advanced Life Support) B CEA Màu xanh lam (Blue) Môi trường nông nghiệp kiểm sốt (Controlled Environment Agriculture) CT Cơng thức Đ/C Đối chứng EC Độ dẫn điện (Electical Conductivity) FL Đèn huỳnh quang (Fluorescent Lamps) FR Đỏ xa (Far Red) G Xanh (Green) 10 HL Đèn halogen (Halogen Lamps) 11 HPS Đèn natri cao áp (Pressure Sodium Lamps) 12 LED Diode phát sáng (Light Emiting Diode) 13 MGDG Monogalactosyl diacylglycerol 14 MH Đèn halogen kim loại (Metal Halide Lamps) 15 NAR Tốc độ đồng hóa chất khô (Net Assimilation Rate) 16 NST Ngày sau trồng PAR Bức xạ hoạt tính quang hợp (Photosynthetically active 17 18 radiation ) PPFD Mật đợ dịng photon hữu hiệu cho quang hợp (Photosynthetic photon flux density) 18 R 19 RGR 20 SD 21 SQDG Đỏ (Red) Tốc độ sinh trưởng tương đối (Relative Growth Rate) Cây ngày ngắn (Short Day Plant) Sulfoquinovosyl diacylglycerol viii DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1.1 Thành phần dinh dưỡng có 100g rau cải bó xơi Bảng 3.1 Thời gian giai đoạn sinh trưởng giống cải bó xơi hệ thống thủy canh hồi lưu 51 Bảng 3.2 Ảnh hưởng giống tới sinh trưởng cải bó xơi hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST) 52 Bảng 3.3 Ảnh hưởng giống tới yếu tố cấu thành suất suất cải bó xơi hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST) .53 Bảng 3.4 Ảnh hưởng loại dung dịch dinh dưỡng tới sinh trưởng cải bó xôi giống PD512 trồng hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST) 54 Bảng 3.5 Ảnh hưởng loại dung dịch dinh dưỡng tới yếu tố cấu thành suất suất cải bó xơi giống PD512 trồng hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST) 55 Bảng 3.6 Ảnh hưởng EC tới sinh trưởng cải bó xơi giống PD512 trồng hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST) .57 Bảng 3.7 Ảnh hưởng EC tới yếu tố cấu thành suất suất cải bó xơi giống PD512 trồng hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST) 57 Bảng 3.8 Ảnh hưởng pH tới sinh trưởng cải bó xơi giống PD512 trồng hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST) 60 Bảng 3.9 Ảnh hưởng pH tới yếu tố cấu thành suất suất cải bó xơi giống PD512 trồng hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST) 60 Bảng 3.10 Ảnh hưởng khoảng cách trồng tới sinh trưởng cải bó xơi giống PD512 trồng hệ thống thủy canh hồi lưu (42 NST) 62 135 137 Son K H & Oh M M (2013), Leaf shape, growth, and antioxidant phenolic compounds of two lettuce cultivars grown under various combinations of blue and red light-emitting diodes, HortScience, 48(8): 988-995 138 Son K H & Oh M M (2015), Growth, photosynthetic and antioxidant parameters of two lettuce cultivars as affected by red, green, and blue lightemitting diodes, Horticulture, Environment, and Biotechnology 56(5): 639653 139 Sonneveld C & Voogt W (2009), Plant nutrition in future greenhouse production In: Plant nutrition of greenhouse crops Springer: 393-403 pages 140 Stryjewski E., Goins G & Kelly C (2001), Quantitative morphological analysis of spinach leaves grown under light-emitting diodes or sulfur-microwave lamps, SAE Technical Paper, No 2001-01-2272 141 Stutte G W., Edney S & Skerritt T (2009), Photoregulation of bioprotectant content of red leaf lettuce with light-emitting diodes, HortScience, 44(1): 7982 142 Su J., Liu Y., Yang F., Kong C., Yang J & Meng Q (2014a), Effect of different light qualities on physiological characteristics and growth of tobacco in vitro under light emitting diodes (LEDs), Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 34(6): 1206-1212 143 Su N., Wu Q., Shen Z., Xia K & Cui J (2014b), Effects of light quality on the chloroplastic ultrastructure and photosynthetic characteristics of cucumber seedlings, Plant Growth Regulation, 73(3): 227-235 144 Taiz Lincoln & Eduardo Z (2002), Plant physiology, University of Califorlia 145 Tehrani P F., Majd A., Mahmoodzadeh H & Satari T N (2016), Effect of red and blue light-emitting diodes on germination, morphological and anatomical features of Brassica napus, Advanced Studies in Biology, 8(4): 173-180 146 Tennessen D J., Singsaas E L & Sharkey T D (1994), Light-emitting diodes as a light source for photosynthesis research, Photosynthesis Research, 39(1): 85-92 147 Terashima I., Fujita T., Inoue T., Chow W S & Oguchi R (2009), Green light drives leaf photosynthesis more efficiently than red light in strong white light: revisiting the enigmatic question of why leaves are green, Plant and Cell Physiology, 50(4): 684-697 148 Terashima I & Hikosaka K (1995), Comparative ecophysiology of leaf and canopy photosynthesis, Plant, Cell & Environment, 18: 1111-1128 149 Tomasi N., Pinton R., Dalla Costa L., Cortella G., Terzano R., Mimmo T., Scampicchio M & Cesco S (2015), New ‘solutions’ for floating cultivation system of ready-to-eat salad: A review, Trends in Food Science & Technology, 46(2): 267-276 150 Tuan T A., Valya V., Petar P & Petrova P L (2013), Cadmium-induced structural disturbances in Pisum sativum leaves are alleviated by nitric oxide, Turkish Journal of Botany, 37(4): 698-707 136 151 Tyson R., Simonne E., Davis M., Lamb E., White J & Treadwell D (2007) Effect of nutrient solution, nitrate-nitrogen concentration, and pH on nitrification rate in perlite medium, Journal of Plant Nutrition, 30(6): 901913 152 Urbonavičiūtė A., Pinho P., Samuolienė G., Duchovskis P., Vitta P., Stonkus A., Tamulaitis G., Žukauskas A & Halonen L (2007), Effect of shortwavelength light on lettuce growth and nutritional quality, Sodininkystė ir daržininkystė (Gardening and Horticulrure), 26: 157-165 153 Viršilė A., Brazaitytė A., Vaštakaitė-Kairienė V., Miliauskienė J., Jankauskienė J., Novičkovas A., Laužikė K & Samuolienė G (2019), The distinct impact of multi-color LED light on nitrate, amino acid, soluble sugar and organic acid contents in red and green leaf lettuce cultivated in controlled environment, Food Chemistry, 125799 154 Viršilė A., Olle M & Duchovskis P (2017), LED lighting in horticulture, In: Light Emitting Diodes for Agriculture, Springer: 113-147 155 Vogelmann T C., Bornman J F & Yates D J (1996) Focusing of light by leaf epidermal cells, Physiologia Plantarum, 98: 43-56 156 Wang J., Lu W., Tong Y & Yang Q (2016), Leaf morphology, photosynthetic performance, chlorophyll fluorescence, stomatal development of lettuce (Lactuca sativa L.) exposed to different ratios of red light to blue light, Frontiers in plant science, 7: 250 157 Wanlai Z., Wenke L & Qichang Y (2013), Reducing nitrate content in lettuce by pre-harvest continuous light delivered by red and blue light-emitting diodes, Journal of Plant Nutrition, 36(3): 481-490 158 Wargent J (2016), UV LEDs in horticulture: From biology to application, VIII International Symposium on Light in Horticulture, 1134: 25-32 159 Wojciechowska R., Kołton A., Długosz-Grochowska O & Knop E (2016), Nitrate content in Valerianella locusta L plants is affected by supplemental LED lighting, Scientia Horticulturae, 211: 179-186 160 Wollaeger H M & Runkle E S (2015), Growth and acclimation of impatiens, salvia, petunia, and tomato seedlings to blue and red light HortScience, 50(4): 522-529 161 Wu Q., Su N., Shen W & Cui J (2014), Analyzing photosynthetic activity and growth of Solanum lycopersicum seedlings exposed to different light qualities Acta Physiologiae Plantarum, 36(6): 1411-1420 162 Xu Y (2019), Nature and source of light for plant factory, In: Plant Factory Using Artificial Light Elsevier: 47-69 pages 163 Xu Y., Chang Y., Chen G & Lin H (2016), The research on LED supplementary lighting system for plants, Optik, 127(18): 7193-7201 164 Yan Z., He D., Niu G & Zhai H (2019), Evaluation of growth and quality of hydroponic lettuce at harvest as affected by the light intensity, photoperiod and light quality at seedling stage, Scientia Horticulturae, 248: 138-144 137 165 Yao X.-y, Liu X.-y., Xu Z.-g & Jiao X.-l (2017), Effects of light intensity on leaf microstructure and growth of rape seedlings cultivated under a combination of red and blue LEDs, Journal of Integrative Agriculture, 16(1): 97-105 166 Yong Z., Zhi-lan Y., Feng Y., Li-jun Z., Shao-xian N & Wen-yu Y (2014), Effects of different light qualities on morphological and photosynthetic physiological parameters of soybean seedlings, Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 36(3) 167 Zhang L.-w., Liu S.-q., Zhang Z.-k., Yang R & Yang X.-j (2010), Dynamic effects of different light qualities on pea sprouts quality, Northern Horticulture, 8: 4-7 168 Zhang L., Ma G., Yamawaki K., Ikoma Y., Matsumoto H., Yoshioka T., Ohta S & Kato M (2015), Regulation of ascorbic acid metabolism by blue LED light irradiation in citrus juice sacs, Plant Science, 233: 134-142 169 Zhang T., Shi Y., Piao F & Sun Z (2018), Effects of different LED sources on the growth and nitrogen metabolism of lettuce, Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC), 134(2): 231-240 WEBSITES: 170 http://ydvn.net/contents/view/20838.cay-cai-bo-xoi-spinacia-oleracea.html (Báo y dược Việt nam 15/5/2017) 171 http://ndb.nal.usda.gov/ndb/foods (U.S Department Of Agriculture, 25/5/2020) 172 https://giaoduc.net.vn/suc-khoe-hoc-duong/tac-dung-cua-cay-cai-bo-xoipost130883.gd (tạp chí điện tử giáo dục Việt Nam, 25/5/2020) 173 https://www.researchandmarkets.com/reports/4426155/hydroponics-globalmarket-outlook-2017-2023 ("Hydroponics - Global Market Outlook (20172023) 174 http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/chenopodi.htm 175 http://dennangluongmattroigivasolar.blogspot.com/2019/01/nhung-phep-do-canbiet-khi-su-dung-den-led-nong-nghiep.htm 176 http://www.biologie.ens.fr/smdgs/spip.php?article57 177 https://eurlex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=OJ:L:2011:320:0015:00 17:EN:PDF PHỤ LỤC PHỤ LỤC 1: CẤU TRÚC CƠ BẢN CỦA ĐÈN LED Cấu trúc LED bao gồm chip (vật liệu bán dẫn phát sáng), khung chì nơi đặt khn lớp vỏ để bảo vệ khuôn Đèn LED có kích cỡ kiểu dáng khác Mợt ví dụ thiết kế chip bo mạch thể bên Trong đèn LED, nhiệt thải truyền lên riêng biệt với bề mặt phát sáng qua bộ tản nhiệt liên tục hoạt động Điều đặc biệt quan trọng đèn LED cường độ cao, nguồn ánh sáng có thể đặt gần sát mà khơng có nguy bị q nhiệt stress cho trồng (Nanya et al., 2012) [100] Chip LED một diode (p-n-chuyển tiếp), thiết kế nhằm cho phép điện tử lỗ trống kết hợp với để tạo photon Các mức lượng, tiếp sau đó bước sóng photon phát phụ thuộc vào cấu trúc khoảng cách dải bán dẫn chip liên quan Cấu trúc đèn LED (A) Cải thiện tính dẫn nhiệt với chip bo mạch thiết kế đèn LED (B) Sơ đồ chế phát sáng bên chip LED (A, B) (Nanya et al , 2012) [100] PHỤ LỤC 2: THÀNH PHẦN DUNG DỊCH DINNH DƯỠNG THỦY CANH Thành phần nguyên tố Hàm lượng (ppm) SH5 SH1 SH3 165 148,992 140 N (NH4+) 15 0 P 50 56,107 50 K 210 402,936 350 Mg 45 51,28 50 Ca 190 151,501 200 S 74,364 68,323 183,86 Fe 1,999 Zn 0,1 0,052 0,1 B 0,5 0,3 Mn 0,5 0,8 Cu 0,1 0,102 0,07 Mo 0,05 0,01 0,03 Na 0,024 0,005 0,014 Si 0,049 0,049 Cl 192,016 N (NO3-) PHỤ LỤC 3: PHƯƠNG PHÁP ĐO HUỲNH QUANG DIỆP LỤC Phương pháp đo huỳnh quang diệp lục một kỹ thuật phổ biến sinh lý thực vật sinh thái học thực vật, dùng để đánh giá hoạt động quang hợp, trạng thái cấu trúc chức hệ thống quang hóa II (PSII) Có thể thấy rằng, nghiên cứu hiệu suất quang hợp thực vật điều kiện khác (điều kiện sinh lý tối ưu, điều kiện môi trường bất thuận) chưa hồn chỉnh khơng có mợt số liệu huỳnh quang hữu hiệu diệp lục (Maxwell & Johnson, 2000) [94] Mặc dù phép đo đơn giản, nhiên lý thuyết cách giải thích liệu cịn phức tạp đơi cịn gây tranh cãi Đã có viết thảo luận sâu sắc tảng lý thuyết phép đo phân tích theo quan điểm nhà sinh lý học thực vật sinh học phân tử (Krause & Weis, 1991) [80] Nguyên tắc phân tích huỳnh quang diệp lục không phức tạp Năng lượng ánh sáng hấp thụ phân tử diệp lục trải qua mợt ba số phận: sử dụng để thúc đẩy q trình quang hợp (quang hóa), lượng dư thừa bị tiêu tán dạng nhiệt tái phát dạng ánh sáng - huỳnh quang diệp lục Ba trình xảy cạnh tranh, cho gia tăng hiệu mợt q trình dẫn đến giảm hiệu hai q trình cịn lại Do đó, cách đo hiệu suất huỳnh quang chất diệp lục, thu thơng tin thay đổi hiệu q trình quang hóa tản nhiệt Bởi tổng lượng huỳnh quang diệp lục nhỏ (chỉ 2% tổng lượng ánh sáng hấp thụ) nên việc đo lường không phức tạp Quang phổ huỳnh quang khác với quang phổ hấp thụ ánh sáng diệp lục, với đỉnh phát xạ huỳnh quang có bước sóng dài Do đó, hiệu suất huỳnh quang định lượng cách cho tiếp xúc với ánh sáng có độ dài sóng xác định đo lượng ánh sáng phát lại bước sóng dài Tuy nhiên, điều quan trọng cần lưu ý phép đo tương đối, ánh sáng chắn bị Do đó, phân tích thơng thường bao gồm mợt số dạng chuẩn hóa, với nhiều thơng số huỳnh quang khác tính tốn Thơng thường, năm loại huỳnh quang khác thu cách phân tích xung điện bão hịa Hai số giá trị cần thực với mẫu đã thích nghi với bóng tối Ba giá trị cịn lại đo lặp lại lần xử lý mẫu tiếp xúc với ánh sáng kích thích (Pfündel, 2007) [116] Các phép đo để phân tích xung bão hịa (Pfündel, 2007) [116] Chú thích: AL (actinic light): Ánh sáng kích thích; D (dark): Tối; SP (saturating pulse): Xung bão hòa; FR (far-red): ánh sáng đỏ xa Phương pháp đo hiệu suất huỳnh quang thông thường thực phép đo với mẫu thích nghi tối ánh sáng cho quang hợp đã tắt, với thông số sau: Fo: Hiệu suất huỳnh quang tối thiểu kích thích cường đợ ánh sáng thấp để giữ cho trung tâm phản ứng hệ thống quang hóa II (PS II) mở Fm: Hiệu suất huỳnh quang cực đại diệp lục tạo trung tâm phản ứng hệ thống PS II bị đóng lại một xung ánh sáng mạnh Fv/Fm = (Fm-Fo)/Fm: Hiệu suất lượng tử quang hóa cực đại (hệ số huỳnh quang hữu hiệu) hệ thống PS II (Kitajima and Butler, 1975) [74] Để định lượng việc sử dụng quang hóa tổn thất khơng quang hóa lượng ánh sáng hấp thụ, thương số huỳnh quang đã suy để sử dụng làm liệu đầu vào cho phép đo hiệu suất huỳnh quang hữu hiệu Một số đó Fv/Fm (Hiệu suất lượng tử quang hóa tối đa) Thương số huỳnh quang ước tính phần lượng tử hấp thụ sử dụng cho PS II, có nghĩa để phân tách điện tích ổn định trung tâm phản ứng hệ thống PSII Đối với phép đo Fv/Fm, điều quan trọng mẫu phải thích nghi tốt điều kiện tối để tất phản ứng trung tâm trạng thái mở tiêu tán lượng kích thích khơng quang hóa tối thiểu Các u cầu thích nghi tối khác loại cây: ưa bóng, phản ứng trung tâm PSII đóng chặt đáng kể xảy giá trị PAR 0,1 μmol/m2/s với ưa sáng hầu hết trung tâm phản ứng PSII mở giá trị PAR 10-40 μmol/m2/s (Pfündel, 2007) [116] Ngồi ra, Fv/Fm tính tốn theo cơng thức: Fv/Fm = (Fm-Fo)/Fm = ϕPSII/qP (Maxwell & Johnson, 2000) [94] Trong đó: ϕPSII (Quantum efficiency of PSII): Hiệu suất lượng tử quang hợp qP (Proportion of open PSII): Tỉ lệ mở PSII PHỤ LỤC 4: MỘT SỐ HÌNH ẢNH MINH HỌA Hình Các giống cải bó xơi sử dụng thí nghiệm Hình Cải bó xối lúc gieo ngày (giá thể gieo hạt Klasmann TS2 –Đức) Hình Cải bó xơi hệ thống thủy canh hồi lưu sau tuần lên giàn Hình Cải bó xơi vừa cây, rọ Hình Cải bó xơi hệ thống thủy canh hồi lưu sau tuần lên giàn Hình Cải bó xơi 30 NST dung dịch dinh dưỡng khác Hình Khối lượng tồn cải bó xơi dung dịch dinh dưỡng khác (42NST) Hình Máy scan rễ (Epson Perfection V700 Photo Scanner sử dụng kết hợp với phần WinRHIZO Pro) Hình Thiết bị đo quang phổ ánh sáng Hình 10 Thiết bị điều chỉnh cường đợ A B Hình 11 Mơ hình cải bó xơi trồng nhà lưới hệ thống thủy canh hồi lưu ứng dụng thông số kỹ thuật nghiên cứu (A, B: Tại Viện sinh học Nông nghiệp Việt Nam) C 10 A2 B1 (A) (B) (C) Hình 12 Mơ hình cải bó xơi trồng nhà hệ thống thủy canh hồi lưu ánh sáng trắng, ánh sáng vàng ánh sáng đỏ-xanh (A, B: 14 NST) (C: 21 NST) C2 11 Hình 13 Kính hiển vi soi mẫu Hình 14 Máy đo đợ Brix Hình 15 Sử dụng phần mềm ImageJ để tính diện tích từ hình ảnh chụp 12 Hình 16 Sử dụng phần mềm ImageJ để tính kích thước tế bào biểu bì, khí khổng Trắng Vàng Đỏ Xanh Hình 17 Cải bó xơi phổ ánh sáng khác sau 14 30 ngày trồng Hình 18 Cải bó xơi cường độ ánh sáng đèn LED đỏ xanh sau 14 21 ngày trồng