giáo trình hóa sinh động vât

http://www.ebook.edu.vn BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI nguyÔn v¨n kiÖm (Chủ biên) nguyÔn v¨n k×nh , nguyÔn v¨n mïi Ho¸ sinh §éng vËt Animal Biochemistry Hμ néi Hμ néi Hμ néi Hμ néi - -2005 20052005 2005 http://www.ebook.edu.vn Lời nói đầu Lời nói đầuLời nói đầu Lời nói đầu Tất cả các qúa trình sinh trởng, phá Tất cả các qúa trình sinh trởng, pháTất cả các qúa trình sinh trởng, phá Tất cả các qúa trình sinh trởng, phát triển hay sự tiến triển của bệnh t triển hay sự tiến triển của bệnh t triển hay sự tiến triển của bệnh t triển hay sự tiến triển của bệnh tật đều diễn ra trong tế bo. Đảm nhiệm đợc những chức năng ấy, cơ thể sống tật đều diễn ra trong tế bo. Đảm nhiệm đợc những chức năng ấy, cơ thể sống tật đều diễn ra trong tế bo. Đảm nhiệm đợc những chức năng ấy, cơ thể sống tật đều diễn ra trong tế bo. Đảm nhiệm đợc những chức năng ấy, cơ thể sống có các phân tử đặc biệt nh protein, saccharide, lpipide, nớc v cả acid có các phân tử đặc biệt nh protein, saccharide, lpipide, nớc v cả acid có các phân tử đặc biệt nh protein, saccharide, lpipide, nớc v cả acid có các phân tử đặc biệt nh protein, saccharide, lpipide, nớc v cả acid nucleic v. v. Các phân tử ny l những viên gạch tạo nên tế bo, nucleic v. v. Các phân tử ny l những viên gạch tạo nên tế bo, nucleic v. v. Các phân tử ny l những viên gạch tạo nên tế bo, nucleic v. v. Các phân tử ny l những viên gạch tạo nên tế bo, mô, v các mô, v các mô, v các mô, v các cơ quan của cơ thể với mức chuyên hoá tinh vi đặc biệt, đảm bảo cho cơ thể tồn cơ quan của cơ thể với mức chuyên hoá tinh vi đặc biệt, đảm bảo cho cơ thể tồn cơ quan của cơ thể với mức chuyên hoá tinh vi đặc biệt, đảm bảo cho cơ thể tồn cơ quan của cơ thể với mức chuyên hoá tinh vi đặc biệt, đảm bảo cho cơ thể tồn tại v phát triển một cách bình thờng . tại v phát triển một cách bình thờng .tại v phát triển một cách bình thờng . tại v phát triển một cách bình thờng . Hoá sinh động vật đợc xuất bản lần ny với mục đích phục vụ chủ yếu Hoá sinh động vật đợc xuất bản lần ny với mục đích phục vụ chủ yếu Hoá sinh động vật đợc xuất bản lần ny với mục đích phục vụ chủ yếu Hoá sinh động vật đợc xuất bản lần ny với mục đích phục vụ chủ yếu cho các bạn đọc của ngnh chăn nuôi thú y ở các trờng cho các bạn đọc của ngnh chăn nuôi thú y ở các trờng cho các bạn đọc của ngnh chăn nuôi thú y ở các trờng cho các bạn đọc của ngnh chăn nuôi thú y ở các trờng nông nghiệp v các nông nghiệp v các nông nghiệp v các nông nghiệp v các ngnh có liên quan. Các vấn đề đều đợc cập nhật tới năm 2004. ngnh có liên quan. Các vấn đề đều đợc cập nhật tới năm 2004.ngnh có liên quan. Các vấn đề đều đợc cập nhật tới năm 2004. ngnh có liên quan. Các vấn đề đều đợc cập nhật tới năm 2004. Sách gồm 10 chơng đề cập tới hầu hết các nội dung của sinh học phân Sách gồm 10 chơng đề cập tới hầu hết các nội dung của sinh học phân Sách gồm 10 chơng đề cập tới hầu hết các nội dung của sinh học phân Sách gồm 10 chơng đề cập tới hầu hết các nội dung của sinh học phân tử về vấn đề cấu trúc v quá trình chuyển hoá vật chất cấu tạo nên cơ thể tử về vấn đề cấu trúc v quá trình chuyển hoá vật chất cấu tạo nên cơ thể tử về vấn đề cấu trúc v quá trình chuyển hoá vật chất cấu tạo nên cơ thể tử về vấn đề cấu trúc v quá trình chuyển hoá vật chất cấu tạo nên cơ thể sống, nh protein, acid nuclei sống, nh protein, acid nucleisống, nh protein, acid nuclei sống, nh protein, acid nucleic, các quá trình phiên mã v giải mã ADN, quá c, các quá trình phiên mã v giải mã ADN, quá c, các quá trình phiên mã v giải mã ADN, quá c, các quá trình phiên mã v giải mã ADN, quá trình chuyển hoá, hấp thu các chất trong cơ thể, quá trình tổng hợp ATP, việc trình chuyển hoá, hấp thu các chất trong cơ thể, quá trình tổng hợp ATP, việc trình chuyển hoá, hấp thu các chất trong cơ thể, quá trình tổng hợp ATP, việc trình chuyển hoá, hấp thu các chất trong cơ thể, quá trình tổng hợp ATP, việc tạo v sử dụng năng lợng cho các hoạt động sống. Sự điều ho các quá trình tạo v sử dụng năng lợng cho các hoạt động sống. Sự điều ho các quá trình tạo v sử dụng năng lợng cho các hoạt động sống. Sự điều ho các quá trình tạo v sử dụng năng lợng cho các hoạt động sống. Sự điều ho các quá trình trao đổi chất hay sự kháng lại các tác nhân gây bệnh. trao đổi chất hay sự kháng lại các tác nhân gây bệnh.trao đổi chất hay sự kháng lại các tác nhân gây bệnh. trao đổi chất hay sự kháng lại các tác nhân gây bệnh. Nội dung của cuốn sách còn chứa đựng nhiều khía cạnh khoa học có Nội dung của cuốn sách còn chứa đựng nhiều khía cạnh khoa học có Nội dung của cuốn sách còn chứa đựng nhiều khía cạnh khoa học có Nội dung của cuốn sách còn chứa đựng nhiều khía cạnh khoa học có tính thời sự nh sự hon thiện v định c của các chuỗi polypeptide tính thời sự nh sự hon thiện v định c của các chuỗi polypeptide tính thời sự nh sự hon thiện v định c của các chuỗi polypeptide tính thời sự nh sự hon thiện v định c của các chuỗi polypeptide sau khi đợc sau khi đợc sau khi đợc sau khi đợc tổng hợp. Đây l cơ sở của bệnh lý học ở mức phân tử, tế bo. tổng hợp. Đây l cơ sở của bệnh lý học ở mức phân tử, tế bo.tổng hợp. Đây l cơ sở của bệnh lý học ở mức phân tử, tế bo. tổng hợp. Đây l cơ sở của bệnh lý học ở mức phân tử, tế bo. Hoá sinh động vật với nội dung hiện hữu của Hoá sinh động vật với nội dung hiện hữu củaHoá sinh động vật với nội dung hiện hữu của Hoá sinh động vật với nội dung hiện hữu của nó cũng có thể l ti liệu nó cũng có thể l ti liệu nó cũng có thể l ti liệu nó cũng có thể l ti liệu tham khảo hữu ích cho các sinh viên thuộc các trờng khoa học cơ bản, các tham khảo hữu ích cho các sinh viên thuộc các trờng khoa học cơ bản, các tham khảo hữu ích cho các sinh viên thuộc các trờng khoa học cơ bản, các tham khảo hữu ích cho các sinh viên thuộc các trờng khoa học cơ bản, các trờng s phạm, các trờng y, dợc học. trờng s phạm, các trờng y, dợc học.trờng s phạm, các trờng y, dợc học. trờng s phạm, các trờng y, dợc học. Các tác giả tuy đã có nhiều cố gắng về nội dung v cách trình by. Song Các tác giả tuy đã có nhiều cố gắng về nội dung v cách trình by. Song Các tác giả tuy đã có nhiều cố gắng về nội dung v cách trình by. Song Các tác giả tuy đã có nhiều cố gắng về nội dung v cách trình by. Song chắc thiếu sót trong cuốn sách ny l chắc thiếu sót trong cuốn sách ny lchắc thiếu sót trong cuốn sách ny l chắc thiếu sót trong cuốn sách ny l khó tránh khỏi. Vì vậy chúng tôi mong khó tránh khỏi. Vì vậy chúng tôi mong khó tránh khỏi. Vì vậy chúng tôi mong khó tránh khỏi. Vì vậy chúng tôi mong rằng sau khi sử dụng cuốn sách ny, sẽ đợc độc giả góp nhiều ý kiến bổ ích rằng sau khi sử dụng cuốn sách ny, sẽ đợc độc giả góp nhiều ý kiến bổ ích rằng sau khi sử dụng cuốn sách ny, sẽ đợc độc giả góp nhiều ý kiến bổ ích rằng sau khi sử dụng cuốn sách ny, sẽ đợc độc giả góp nhiều ý kiến bổ ích để cuốn sách ngy cng hon thiện hơn. để cuốn sách ngy cng hon thiện hơn.để cuốn sách ngy cng hon thiện hơn. để cuốn sách ngy cng hon thiện hơn. H nội, tháng 12 năm 2004 H nội, tháng 12 năm 2004 H nội, tháng 12 năm 2004 H nội, tháng 12 năm 2004 Các tác giả Các tác giả Các tác giả Các tác giả http://www.ebook.edu.vn Mục lục Trang mở đầu Sinh hoá học v vai trò của sinh hoá học TS. Nguyễn Văn Kiệm 1 Chơng I Protein PGS.TS Nguyễn Văn Kình, TS. Nguyễn Văn Kiệm 3 1. Khái niệm và chức năng của protein 3 2. Cấu tạo của protein 4 2.1. Axit amin - đơn vị cấu tạo nên protein 4 2.2. Cấu trúc bậc I của protein 10 2.3 Cấu trúc bậc II của protein 12 2.4 Cấu trúc bậc III của protein 14 2.5 Cấu trúc bậc IV của protein 17 3. Cắt và sửa đổi protein tạo nên khả năng mới 17 4. Bốn mức cấu trúc của protein 22 5. Sequence amino axit chuyên hoá cấu trúc không gian của protein 23 6. Sự gắn đặc hiệu và những thay đổi cấu trúc là cơ sở của tác động protein 26 7. Đặc tính lý hoá của protein 28 8. Phân loại protein 29 Chơng II Axit nucleic và cơ chế di truyền tế bào PGS.TS. Nguyễn Văn Mùi, TS. Nguyễn Văn Kiệm 34 1. Khái niệm về axit nucleic 34 2. Cấu trúc của axit nucleic 34 2.1. Mononucleotit 34 2.2. Dinucleotit 42 2.3. Cấu trúc bậc I của axit nucleic 43 2.4. Cấu trúc bậc II của axit nucleic 45 2.5. Cấu trúc bậc III và siêu cấu trúc của axit nucleic 49 3. Phân loại axit nucleic 49 4. Phức hợp axit nucleic -protein 54 5. Sự phân giải axit nucleic 56 6. Sự tổng hợp axit nucleic 59 http://www.ebook.edu.vn Chơng III ENzyme PGS.TS Nguyễn Văn Kình, TS. Nguyễn Văn Kiệm 71 1. Khái niệm về enzyme 71 2. Bản chất của enzyme 71 3. Trung tâm hoạt động của enzyme 72 4. Chất phối hợp của enzyme 74 5. Đặc điểm hoạ tính của enzyme 83 6. Tên gọi và phân loại enzyme 84 7. Cơ chế xúc tác của enzyme 86 8. Động học enzyme 91 9. Ví dụ về phản ứng xúc tác của enzyme 94 10. Enzyme điều hoà 96 Chơng IV Sinh hoá hormone TS. Nguyễn Văn Kiệm 98 1. Đại cơng về hormone 98 2. Phân loại hormone 102 3. Cơ chế tác dụng của hormone 104 3.1. Hai nguyên lý cơ bản về tác dụng của hormone 104 3.2. Cơ chế tác dụng của hormone 105 3.2.1. Cơ chế tác dụng lên màng 106 3.2.2. Cơ chế tác dụng lên gen 113 4. Một số hormone và vai trò của chúng 117 4.1. Adrenalin và Noradrenalin 117 4.2. Glucagon 118 4.3. Insulin 119 4.4. Tốc độ trao đổi chất cơ bản và hormone tuyến giáp 123 Chơng V Trao đổi vật chất và năng lợng PGS.TS Nguyễn Văn Kình, TS. Nguyễn Văn Kiệm 126 1. Trao đổi vật chất là gì? 126 2. Trao đổi năng lợng 129 2.1. Sinh vật sống bằng năng lợng gì? 129 2.2. Sự hô hấp mô bào 130 2.3. Quá trình phosphoryl hoá 137 Chơng VI Gluxit và quá trình chuyển hoá gluxit PGS.TS. Nguyễn Văn Mùi, TS. Nguyễn Văn Kiệm 142 1. Khái niệm và vai trò về gluxit 142 http://www.ebook.edu.vn 2. Phân loại gluxit 143 3. Tiêu hoá, hấp thu và dự trữ gluxit ở động vật 144 3.1. Tiêu hoá, hấp thu tinh bột 144 3.2. Sinh tổng hợp glycogen 146 3.3. Sự phân giải glycogen 148 3.4. Sự tiêu hoá và hấp thu chất xơ 151 4. Sự chuyển hoá trung gian của glucose 154 4.1. Khái quát về sự chuyển hoá glucose 154 4.2. Cách phân giải yếm khí glucose ở mô bào động vật - Quá trình đờng phân 154 4.3. Quá trình lên men rợu etylic 169 4.4. Sự lên men vi sinh vật tạo thành các sản phẩm có giá trị thơng mại 170 4.5. Các monosaccharide khác có thể đi vào con đờng đờng phân 170 5. Sự oxy hoá glucose trong điều kiện có đủ oxy 172 5.1. Oxy hoá theo vòng Krebs 173 5.2. Các con đờng thứ cấp của sự oxy hoá glucose 192 6. Sự điều hoà trao đổi gluxit 198 7. Một số bệnh do rối loại trao đổi đờng 202 Chơng VII Lipid và sự chuyển hoá lipid TS. Nguyễn Văn Kiệm 204 1. Đại cơng về lipid 204 2. Một số đặc điểm về tiêu hoá, hấp thu, vận chuyển và dự trữ lipid ở động vật 205 3. Sự phân giải triglyceride 209 4. Sự hình thành và chuyển hoá thể xeton 216 5. Tổng hợp axit béo và triglyceride 220 6. Sơ lợc về vai trò và sự chuyển hoá các dạng lipoide 225 7. Điều hoà quá trình chuyển hoá lipid 227 Chơng VIII Trao đổi protein PGS.TS Nguyễn Văn Kình, TS. Nguyễn Văn Kiệm 228 1. ý nghĩa của sự chuyển hoá protein ở động vật 228 2. Đặc điểm của trao đổi protein ở động vật 228 3. Tiêu hoá và hấp thu protein 229 4. Sự chuyển hoá trung gian của axitamin 233 4.1. Phản ứng khử amin 233 4.2. Phản ứng chuyển amin 235 4.3. Phản ứng khử carboxyl 236 5. Sự thối rữa prtein ở ruột già do vi khuẩn 239 6. Sự bài tiết các chất cặn b chứa nitơ 240 6.1. Sự vận chuyển amiac trong cơ thể 240 6.2. Sự tổng hợp và bài tiết ure (vòng ornitin) 241 6.3 Sự bài tiết axit uric 242 7. Sự chuyển hoá của các protein phức tạp 244 http://www.ebook.edu.vn 7.1. Sự chuyển hoá của hemoglobin 244 7.2. Rối loạn chuyển hoá hemoglobin 245 8. Quá trình sinh tổng hợp protein 246 8.1. ý nghĩa của quá trình 246 8.2. Sinh tổng hợp theo khuôn mẫu 247 8.3 Tổng hợp protein ở ty lạp thể 261 8.4. Điều hoà tổng hợp protein 261 9. Sự hoàn thiện phân tử protein sau khi đợc tổng hợp 264 10. Sự biến đổi một số protein xuất ngoại 265 11. Sự gluxit hoá protein 266 12. Các protein đi vào ty lạp thể 268 13. Các protein nhân tế bào 269 Chơng IX Miễn dịch học PGS.TS Nguyễn Văn Kình 270 1. Hệ thống miễn dịch của cơ thể 270 1.1. Hệ thống miễn dịch tế bào 270 1.2. Hệ thống miễn dịch thể dịch 273 1.3. Hệ thống miễn dịch là hệ thống tự dung nạp 274 2. Cấu trúc và vai trò của kháng thể (immunoglobulin) 275 3. Kháng thể đơn dòng 282 4. Vị trí gắn kháng nguyên của kháng thể 282 5. Sự phát sinh tính đa dạng của kháng thể 284 6. Các chuỗi nhẹ 287 7. Sự lắp ráp các gen chuỗi nặng 287 8. Protein RAG1 và RAG2 289 9. Đột biến dinh dỡng 289 10. Sự loại trừ alen đảm bảo cho kháng thể có tính đặc hiệu cao 290 11. Sự chuyển đổi tự dạng liên kết màng đến dạng tiết của một kháng thể 290 12. Sự chuyển lớp immunoglobulin của các tế bào B 291 13. Receptor tế bào T 292 14. Phức hợp hoà hợp tổ chức chính 294 15. Hệ thống bổ thể 297 16. Vaccine của hiện tại và tơng lai 303 Chơng X Sự vận chuyển chất qua màng PGS.TS Nguyễn Văn Kình 305 1. Những nét đại cơng về màng tế bào 305 2. Thành phần hoá học của màng tế bào 305 3. Sự vận chuyển các chất qua màng 307 4. Sự vận chuyển tích cực qua lớp tế bào http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 1 MỞĐẦU HOÁ SINH HỌC VÀ VAI TRÒ CỦA HOÁ SINH HỌC Hoá sinh học là môn học cơ sở, có nhiệm vụ nghiên cứu sự sống về mặt hoá học trên hai phương diện: Nghiên cứu về cấu tạo, thành phần hoá học, tính chất lý hoá, chức năng sinh học của các chất trong cơ thể sống: máu, cơ, não, sinh dịch Nghiên cứu về sự chuyển hoá của các thành phần cấu tạo nên cơ thể sống, đó là sự trao đổ i vật chất (TĐVC) ở trong cơ thể, là các quá trình chuyển hoá, sự biến đổi của các chất, sự tổng hợp, phân giải từ những sản phẩm chuyển hoá tạo nên những chất cấu tạo nên cơ thể. TĐVC giữa cơ thể sống và môi trường gồm nhiều mặt, nhiều quá trình có liên quan chặt chẽ với nhau, để dễ hiểu người ta tách chúng ra thành từng quá trình như trao đổi protein, trao đổi lipid, trao đổi đường Từ hoá sinh lần đầu tiên được nhà hoá học Đức Carl Neuberg (1903) đề xuất từ hai chữ hoá và sinh ( Biochemistry, Bio: là sự sống). Hoá sinh được hình thành từ sự phát triển của các môn hoá học và sinh học vào cuối thế kỷ XIX và đầu thế kỷ XX, dựa vào sự tiến bộ của các ngành khoa học vật lý, hoá phân tích với các công trình như tổng hợp được ure (Waller, 1828), vai trò của diệp lục trong quang hợp (Timirazep, 1843 – 1920), chất xúc tác sinh học của Enzyme (Kirgop, Pasteur, Buchner) Sang thế kỷ XX nhi ều phát minh về hoá sinh được ghi nhận, năm 1926 Enzyme có bản chất protein được xác định, ATP được chiết xuất (Fiske và Subbarow, 1929), Hans Krebs (1937) tìm ra chu trình acidxidric. Năm 1944, Avery, Maclesa và Mac Carty chỉ ra DNA là cơ sở của sự di truyền mởđầu cho hoá sinh di truyền. Kennedy và Lehninger (1950) tìm ra sự hô hấp tế bào sản sinh ra ATP ở ty thể. Emil Fischer (1953) đã xác định được toàn bộ thứ tự các acid amin trong cấu trúc bậc I của Insuline. Jemes Watson và Francis Crick (1954) đã tìm ra cấu trúc của DNA. Năm 1961 Nirenberg và Matthei đã tìm ra được chuỗi poli U mã hoá cho Phe. Song song với việc tìm ra cấu tạo, vai trò và thành phầ n hoá học của sự sống, hoá sinh cũng khám phá được nhiều cơ chế hoá học cụ thể của từng khâu quan trọng nhất trong quá trình trao đổi vật chất của cơ thể như sự hô hấp tế bào, hoạt động xúc tác của Enzyme, cơ chế quang hợp của cây xanh, cơ chế tiêu hoá hấp thu ởđộng vật, cơ chế vận chuyển qua màng, Cùng những năm 60 của thế kỷ XX Jacob và Monod đã tìm ra sựđ iều hoà gen tổng hợp protein và một loạt các quá trình sinh tổng hợp purin, acid amin, glucid, lipid lần lượt được sáng tỏ Ngày nay với sự hoàn thiện về kỹ thuật xác định trình tự DNA và việc áp dụng tự động hoá và tin học hoá đã cho phép giải mã toàn bộ thể gen (genome) của nhiều loài sinh vật. Hoá sinh có vai trò quan trọng trong toàn bộ lĩnh vực phát triển sinh học. Nhờ sự phát triển nhanh chóng và những phát kiến do hoá sinh mang lại mà nhiều cuộc “cách mạng” trong sinh học đã bùng nổ, đã giải quyết được nhiều vấn đề lớn cho yêu cầu của con người như vấn đề bệnh tật của con người và vật nuôi, vấn đề gây đột biến gen đã tạo nên hàng loạt cây trồng có tính kháng sâu bệnh, có năng suất đột biến để giải quyết vấn đề lương thực và thực phẩm. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 2 Hoá sinh đã giữ vai trò là công cụ quan trọng trong sự phát triển của sinh học phân tử và hàng loạt các ngành hoá sinh ra đời như hoá sinh miễn dịch, công nghệ hoá sinh, hoá sinh lâm sàng Hoá sinh cũng là cơ sở của hàng loạt các ngành như di truyền học, dược học, nhân và tạo giống gia súc, dinh dưỡng học Sinh vật biến đổi gen hay là sinh vật chuyển gen (genetically modified organisms - GMO) là một bản anh hùng ca (epic event) của thời đại và có một ý nghĩa vô cùng to lớn trong lĩnh vực Sinh học. Ngoài tính chính xác trong việc thêm đặ c tính mới, sự chuyển gen hay sự biến nạp gen còn cho phép xoá bỏ ranh giới giữa các giống, loài nghĩa là vượt qua được “hàng rào tự nhiên” trong công tác tạo giống. Đây là một vấn đề chưa từng có trong lịch sửứng dụng các nghiên cứu Hoá sinh học. Trong khuôn khổ của ngành chăn nuôi-thú y, những kiến thức mà hoá sinh mang lại sẽ giúp cho những nhà chăn nuôi và bác sĩ thú y không những hiểu biết cơ bản về hiện tượng sống, b ản chất của quá trình trao đổi vật chất trong cơ thể, cơ chế và những nguyên nhân gây nên bệnh tật để từđó có thể chủđộng đề xuất các biện pháp tác động nhằm tăng năng suất và chất lượng các sản phẩm thịt, sữa, trứng đồng thời có biện pháp phòng chống bệnh cho vật nuôi để nâng cao được hiệu quả trong ngành. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 3 CHƯƠNG I CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA PROTEIN 1. khái niệm và Chức năng của protein. 1.1. Khái niệm: Protein - đi từ chữ Proteios của Hy Lạp nghĩa là "tầm quan trọng số một". Một từ của Jửns J. Berselius năm 1938 để nhấn mạnh tầm quan trọng của những phân tử này. Về mặt hoá học: Protein là một polyme tự nhiên được cấu tạo từ các monome là các acid amin. Về mặt sinh học : Protein là chất mang sự sống. Điều này đã được Angel viết: “Sự sống là phương thức tồn tại của các thể protein và phương thức tồn tại này, về thực chất, là sựđổi mới thường xuyên của các cấu tử hoá học trong những thể protein này”. Thật vậy xét về các mặt thể hiện của sự sống, chúng ta đều gặp sự tham gia của protein như sự di chuyển trong không gian c ủa sinh vật là nhờ chức năng co dãn của protein có dạng sợi, dạng cầu trong tơ cơ đó là miozin và actin. Sự tiêu hoá, chuyển hoá các chất là nhờ các protein enzyme. Sự tự vệ của cơ thể là nhờ protein loại bạch cầu, các kháng thể Protein có trong tất cả các loại tế bào với tỷ lệ khác nhau (% so với khối lượng vật chất khô): lúa: 6-12, ngô: 9-13, đậu tương: 29-50, gan: 57, xương: 28, cơ vân: 80 1.2. Chức năng của protein: Protein giữ vai trò rấ t quan trọng trong tất cả các quá trình sinh học. Ý nghĩa đáng kể của chúng được thể hiện qua các chức năng sau đây: Tạo hình: Protein là thành phần cấu tạo của các tế bào, kể từ siêu khuẩn đến các tế bào có nhân, các mô, các sinh dịch Xúc tác sinh học: đó là vai trò của các enzyme-một loại protein đặc biệt, dưới tác dụng của chúng, giúp cho các phản ứng hoá sinh học xẩy ra. Điều hoà chuyển hoá: đó là các protein hormone, giúp cho các phản ứng trong tế bào xảy ra đúng chiều hướng, đúng cường độ mà cơ thểđòi hỏi. Vận chuyển các chất: Ví dụ Hb vận chuyển khí, Transferin vận chuyển sắt, Xytocrom vận chuyển điện tử Chức năng co duỗi, vận động: sự vận động của cơ thể là nhờ chức năng co dãn của protein miozin và actin trong tơ cơ Chức năng bảo vệ cơ thể : là nhờ các kháng thể, các bạch cầu. Các kháng thể là các protein đặc hiệu cao, nó nhận biết và kết hợp với các chất lạ như virus, vi khuẩn và các tế bào từ các cơ thể khác. Vì thế protein giữ một vai trò sinh tử trong việc phân biệt giữa mình (self) và không phải mình (nonself). Trợ giúp cơ học (Mechanical support). Sự kéo căng của da và xương là do collagen- một protein sợi Phát xung và vận chuyển các xung thần kinh. Sựđáp ứng của các tế bào thần kinh đố i với một kích thích đặc hiệu được thực hiện qua trung gian các protein tiếp nhận (Receptor). Chẳng hạn như Rhodopsin là một protein nhạy cảm với ánh sáng trong các tế bào hình que ở http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 4 võng mạc. Các protein Receptor cũng có thểđược tạo ra bởi các phân tử nhỏđặc hiệu chẳng hạn như Acetylcholine, nó đáp ứng cho sự vận chuyển xung thần kinh ở các synaps (khoảng không giữa tế bào thần kinh và các các mô bào khác). Kiểm soát sự sinh trưởng và biệt hoá. Sự kiểm soát thông tin di truyền là cần thiết để sinh trưởng và biệt hoá có trật tự của tế bào. Chỉ có một phần nhỏ genome của một tế bào là được biểu hiện ở một thời điểm nào đó. Ở vi khuẩn, các protein kìm hãm là các yếu tố kiểm soát quan trọng các đoạn đặc hiệu "im lặng" của DNA của một tế bào. Ở các cơ thể có tổ chức cao hơn, sự sinh trưởng và biệt hoá được kiểm soát bởi các protein yếu tố sinh trưởng. Chẳng hạn, yếu tố sinh trưởng thần kinh hướng dẫn sự hình thành mạng lưới neuron. Hoạt tính của các tế bào khác nhau trong các cơ thểđa tế bào được điều phối bởi các hormone. Chẳng hạn như Insuline và hormone tuyến giáp đều là protein. Như vậy, protein hoạt động trong các tế bào như là các cảm thụ quan (sensor) kiểm soát dòng năng lượng và các quá trình khác. Cung cấp năng lượng: khi bị phân giải 1 gam protein cung cấp cho cơ thể 4,1 kcal. 2. Cấu tạo của protein Protein được cấu tạo từ các nguyên tố hoá học phổ biến trong tự nhiên và theo một tỷ lệ là (% khối lượng protein): C: 50-54%; O: 20-23%; H: 6-7%; N ≈ 16%. Ngoài ra còn có S, P, Fe, Ở protein cấu trúc là cơ sở của chức năng, nên việc tìm hiểu về cấu trúc của chúng là vấn đề số một. Đã có rất nhiều công trình nghiên cứu và từđó cũng có hàng loạt các phương pháp, phương tiện và đi đôi với chúng là hàng loạt các phát hiện mới trong cấu trúc của protein như cấu trúc của các hormone, các enzyme, các kháng thể và đặc biệt là cấu trúc DNA Trước hết phải hiểu được đơn vị cấu tạo nên mọi loại protein đó là các acid amin. 2.1. Acid amin- đơn vị cơ bản cấu tạo nên protein 2.1.1. Định nghĩa Acid amin-đơn vị cơ bản cấu tạo nên protein, là những monome để tạo nên chất polyme protein. Công thức chung của acid amin là: R CH NH 2 COOH Trong cấu tạo của acid amin ta thấy có một nhóm carboxyl mang tính acid, một nhóm amin mang tính kiềm nằm ở vị trí Carbon α (nguyên tử Carbon có tên là α bởi vì nó đứng kế cận nhóm Carboxyl) nên còn có tên là α-aminoacid, một nguyên tử Hydrogen và một nhóm R có bản chất khác nhau. Nhóm R được biểu thị như là một chuỗi bên. Gốc R khác nhau và tạo nên các acid amin khác nhau. Trong tự nhiên người ta đã tìm được 250 loại acid amin nhưng protein trong cơ thể sinh vật mặc dù khác nhau cũng chỉ chứa trong số 20 loại acid amin nhất định mà thôi. [...]... protein Cỏc yu t sinh trng tỏc ng bng cỏch to nờn s phosphoryl hoỏ nhúm hydroxyl ca Tyrosine to nờn phosphoTyrosine Cỏc nhúm phosphate trờn 3 acid amin sa i ny cú th b loi i, lm cho chỳng cú th tỏc ng nh s chuyn i nghch trong s iu ho cỏc quỏ trỡnh ca t bo Tht vy, mt s gen sn sinh ung th (oncogene) tỏc ng bng cỏch kớch thớch s phosphoryl hoỏ d tha cỏc gc Tyrosine trờn cỏc protein kim soỏt s tng sinh ca t... thể hoạt động chỉ nh chất cho liên kết Hydrogen (Hydrogen bond donor) 2 Cũng giống nh chính đơn vị peptide, các chuỗi bên của Asparagine, Glutanine và Threonine hoạt động nh những chất cho và nhận liên kết Hydrogen 3 Khả năng liên kết Hydrogen của Lysine (và nhóm cuối Amin), Aspartic và Acid glutamic (và nhóm cuối Carboxyl), Tyrosine và Histidine thay đổi theo pH Các nhóm này có thể hoạt động với t... Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 25 http://www.ebook.edu.vn t cỏc th t acid amin ca nú c khụng? Nhng vn ny l trung tõm ca hoỏ sinh phõn t Anfinsen (1964) vit: Cỏi p vo tụi gn õy l ngi ta cú th tht s thy c cỏc th t ca mt phõn t protein, v s cun li trong mt dng hỡnh hc chớnh xỏc ging nh mt hng ch vit p trong dng quy chun v s to mu vi bn cht cun li ca nú, to nờn s ho hp vi chc nng sinh hc 6 S gn c hiu... vi i tng tỏc ng, l ni thc hin cỏc phn ng hoỏ sinh ca protein Trung tõm hot ng c hỡnh thnh t mt s acid amin bỡnh thng nm xa nhau dc theo chui peptide, nhng nh cú cu trỳc bc III m chỳng c gn nhau trong khụng gian phi hp vi nhau thc hin chc nng ca protein nh trypsinogen ( Hỡnh 1.15) Hỡnh 1.15: Cu trỳc ca trypsinogen Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 16 http://www.ebook.edu.vn Cỏc gc... khỏng li s phõn gii cỏc collagen tng hp mi, nhiu gc protein ó hydroxyl hoỏ to hydroxyproline (Hỡnh 1.16) Nhng nhúm Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 17 http://www.ebook.edu.vn hydroxyl c thờm vo ó lm n nh si collagen í ngha sinh hc ca s sa i ny ó c dn ra trong bnh thiu vitamin C (Scurvy) nguyờn nhõn l do s hydroxyl hoỏ khụng y ca collagen vỡ thiu vitamin C Cỏc amin acid chuyờn... Aspartic v glutamic Cỏc acid amin ny thng gi l Aspartate v glutamate nhn mnh rng chui bờn ca chỳng gn nh luụn luụn tớch in õm iu kin pH sinh lý (Hỡnh 1.7) Nhng dn xut khụng tớch in ca glutamate v aspartate l glutamine v asparagine Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 8 http://www.ebook.edu.vn O O O H2N CH C OH CH C OH H2N CH CH2 CH2 C H2N O O C OH H 2N CH O CH2 C OH C O NH2 O NH2 OH Axit... phõn t Tropocollagen cú mt khp di 400 A0 Hình 1.17: Đảo hớng quay của peptide Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 19 http://www.ebook.edu.vn Protein giầu liên kết hydrogen Những nhân tố nào xác định cấu trúc 3 chiều của protein? Các tơng tác phân tử trong các hệ thống sinh học đều qua 3 nhân tố trung gian: liên kết tĩnh điện, liên kết Hydrogen và liên kết Valderval Chúng ta cũng đ thấy... v s to ra s lng cỏc loi protein khỏc nhau l rt ln Chớnh nh kh nng sp xp ht sc phong phỳ ny ca cỏc acid amin trong chui peptide m tuy ch cú 20 loi acid amin ta thy th gii sinh vt ht sc a dng Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 11 http://www.ebook.edu.vn Trong chui, u chui bao gi cng cú nhúm amin t do, cui chui cú nhúm carboxyl t do S lng cỏc acid amin trong chui lm cho chui peptide... Enzyme nguyờn mu (native) Nhng thớ nghim ny ó ch ra rng thụng tin Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 24 http://www.ebook.edu.vn cn chuyn hoỏ phc hp cu trỳc 3 chiu ca Ribonuclease nm trong cỏc th t acid amin Nhng nghiờn cu sau ny ó xỏc nh mt cỏch tng quỏt nguyờn lý trung tõm ca sinh hc phõn t l th t chuyờn hoỏ cỏc cu trỳc hoỏ hc Mt kt qu khỏc thu c khi Ribonuclease ó kh s b oxi hoỏ... thuc vo iu ny Trung bỡnh mi chui cú khong 150 acid amin vớ d Insuline cú 51 acid amin, glucagon cú 19 acid amin S khỏc nhau ca cỏc protein v cu trỳc bc I to nờn tớnh c trng sinh hc ca protein t ú quyt nh c tớnh, tớnh trng ca sinh vt Tớnh c trng ny riờng cho tng loi protein v c di truyn rt cht ch qua nhiu th h (c mó hoỏ trong DNA) 2.3 Cu trỳc bc II ca protein 2.3.1 nh ngha: L cỏch xon gn li ca chui . nói đầu Tất cả các qúa trình sinh trởng, phá Tất cả các qúa trình sinh trởng, pháTất cả các qúa trình sinh trởng, phá Tất cả các qúa trình sinh trởng, phát triển hay sự tiến triển. phân tử, tế bo. Hoá sinh động vật với nội dung hiện hữu của Hoá sinh động vật với nội dung hiện hữu củaHoá sinh động vật với nội dung hiện hữu của Hoá sinh động vật với nội dung hiện hữu. Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 2 Hoá sinh đã giữ vai trò là công cụ quan trọng trong sự phát triển của sinh học phân tử và hàng loạt các ngành hoá sinh ra đời như hoá sinh miễn