Đánh giá các dòng TGMS và dòng thuần mang gen tương hợp rộng
1 PHẦN I MỞ ĐẦU 1.1 Đặt vấn đề Việt Nam là một nước nông nghiệp truyền thống, trong đó cây lúa được coi là cây trồng chủ đạo. Ngày nay, đứng trước sức ép của vấn đề dân số tăng nhanh, quá trình đô thị hóa, công nghiệp hóa diễn ra mạnh mẽ dẫn đến diện tích trồng lúa bị thu hẹp đáng kể. Song sản lượng lúa gạo nước ta vẫn không ngừng tăng trong những năm qua, góp phần đảm bảo an ninh lương thực đồng thời đưa nước ta trở thành một trong những nước xuất khẩu gạo hàng đầu trên thế giới. Đạt được kết quả này là nhờ áp dụng các thành tựu khoa học kĩ thuật, đặc biệt là việc áp dụng các giống lúa lai có tiềm năng năng suất cao trong sản xuất. Cho đến nay, các nhà khoa học Việt Nam đã nghiên cứu chọn tạo và đưa ra được nhiều vật liệu bố mẹ và nhiều tổ hợp lai mới phục vụ sản xuất lúa trong nước. Để khai thác triệt để ưu thế lai, người ta đã tiến hành lai trên cả các loài phụ Javanica, Japonica với loài phụ Indica. Theo những nghiên cứu ban đầu của Y.L.Ping, khi lai xa giữa các loài phụ thì con lai F1 biểu hiện ưu thế lai cao hơn ưu thế lai trong cùng một loài phụ. Tuy nhiên, trở ngại khi lai xa giữa Indica và Japonica là con lai bán bất dục và tỉ lệ đậu hạt thấp. Để khai thác ưu thế này, người ta đã tìm ra một gen tương hợp rộng (Wide Compatibility Genes) là cầu nối giữa các loài phụ để tạo con lai F1 đậu hạt tốt, khắc phục hiện tương F1 bán bất dục và kết hợp vào con lai F1 có những tính trạng mong muốn trong hệ thống lúa lai hai dòng. Song vấn đề đặt ra là sự ảnh hưởng của gen tương hợp rộng (WCG) đến khả năng phối hợp các tính trạng như thế nào ở bố , mẹ và con lai? Để giải quyết vấn đề này chúng tôi thực hiện đề tài: “Đánh giá các dòng TGMS và dòng thuần mang gen tương hợp rộng”. 2 1.2. Mục đích và yêu cầu 1.2.1. Mục đích - Phát hiện các con lai có khả năng mang gen tương hợp rộng suy ra dòng TGMS và dòng R mang gen tương hợp rộng - Nghiên cứu về gen tương hợp rộng phục vụ trong công tác chọn tạo lúa lai hai dòng. 1.2.2. Yêu cầu - Đánh giá khả năng tương hợp của 2 loài phụ Indica và Japonica - Đánh giá đặc điểm cơ bản của con lai, thông qua chỉ tiêu về tỷ lệ hữu dục hạt phấn và tỷ lệ hạt chắc để tìm ra dòng TGMS và dòng R có khả năng chứa gen tương hợp rộng. - Đánh giá đặc điểm dòng TGMS mang gen tương hợp rộng - Đánh giá các đặc điểm dòng R mang gen tương hợp rộng. - Biết được phương pháp đánh giá sự có mặt của gen tương hợp rộng trên các vật liệu nghiên cứu. 3 PHẦN II TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 2.1 Cách tiếp cận Ưu thế lai là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn của con lai F1 so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các đặc tính khác. Việc sử dụng rộng rãi các giống lai F1 vào sản xuất đã làm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế của sản xuất nông nghiệp (Yuan L.P., 1995) [] Ưu thế lai là hiện tượng sinh học tổng hơp thể hiện các ưu việt theo nhiều tính trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ được phân biệt theo nguồn gốc, độ xa cách di truyền, sinh thái…tạo giống ưu thế lai là con đường nhanh nhất và có hiệu quả nhằm phối hợp được nhiều đặc điểm giá trị của các giống bố mẹ vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt [21] Hiện tượng ưu thế lai được các nhà khoa học phát hiện khá sớm trên các giống cây trồng và vật nuôi. Người ta khai thác hiệu ứng ưu thế lai, tạo ra các giống cây trồng cao sản như ngô, bắp cải, cà chua…các giống vật nuôi lớn nhanh như lợn lai kinh tế, vịt lai, gà công nghiệp (Nguyễn Công Tạn và cộng sự, 2002) [45] Năm 1964, Yuan Long Ping cùng các đồng sự đã tìm thấy cây lúa bất dục trong loài lúa dại Oryza fatua spontanea tại đảo Hải Nam. Và ông đã chuyển thành công gen bất dục đực tế bào chất Cytophastic Male Sterility (CMS) vào lúa trồng, mở ra hướng mới khai thác ưu thế lai thương phẩm. Sau nhiều năm nghiên cứu các nhà khoa học Trung Quốc đã chọn tạo nhiều dòng CMS, dòng B, dòng R và đánh dấu sự ra đời của hệ thống lúa lai “Ba dòng”, mở bước ngoặt lịch sử sản xuất và thâm canh cây lúa (Yuan L.P.,1992) [] 4 Qua quá trình nghiên cứu hệ thống lúa lai ba dòng ngày càng được hoàn thiện và liên tục gặt hái những thành công. Đồng thời với sự phát triển của hệ thống lúa lai ba dòng, đến năm 1973, các nhà khoa học Trung Quốc đã phát hiện được dòng bất dục di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ - PGMS (Photoperiod sensitive genic male sterile) từ quần thể Nong-ken58 s thuộc loài phụ Japonica. Giống Nong-ken58 s phản ứng khi có độ dài chiếu sáng/ngày < 13h 45 phút thì gây hữu dục và khi có độ dài chiếu sáng/ngày > 13h 45 phút thì gây bất dục. Năm 1989 Maruyama và cộng sự đã phát hiện được dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ - TGMS (Thermosensitive genic male sterile) bằng phương pháp gây đột biên nhân tạo. Dòng này phản ứng với môi trường trong khoảng từ 18 – 25 o C là ngưỡng gây hữu dục, từ 24 – 31 o C là ngưỡng gây bất dục. Kiểu phản ứng trên đã mở ra hướng sản xuất lúa lai hai dòng (Yin Hua Qi, 1993; Zhou và cs, 2000) [], [] Giống lúa lai hai dòng được đưa ra trồng đại trà đầu tiên của Trung Quốc là Pei ai 64S/Teiqing. Đến năm 1997diện tích trồng lúa lai hai dòng là 640.000 ha năng suất trung bình cao hơn lúa lai ba dòng từ 5 – 15%. Hầu hết các tổ hợp lai hai dòng đều cho năng suất cao và phẩm chất tốt hơn so với các tổ hợp lai ba dòng (Ngô Thế Dân, 1994; Yuan L.P, 1997) [] Các nhà khoa học cũng đã chứng minh khi khai thác ưu thế lai trong cùng một loài như Indica/Indica hoặc Japonica/Japonica hiệu quả đạt được là không cao, ưu thế lai trung bình của con lai F1 chỉ đạt khoảng từ 20 – 30%. Trong thực tiễn khi tăng cường ưu thế lai của con lai F1 bằng phép lai giữa hai loài phụ người ta thấy ưu thế lai biểu hiện : Indica/Japonica > Japonica/Javanica > Indica/Indica > Japonica/Japonica. Do vậy, các nhà chọn giống đề xuất một hướng chọn giống mới là lai xa giữa các loài phụ trong cùng chi O.sativa L. 5 Song vấn đề lớn nhất đặt ra là con lai F1 được tạo ra giữa hai loài phụ thường bị bất thụ hoặc có hữu thụ thì tỷ lệ hữu dục hạt phấn và tỷ lệ đậu hạt là rất thấp.Chính hạn chế này đã làm cho năng suất của tổ hợp lai không đạt yêu cầu. Các kết quả nghiên cứu cho thấy gen tương hợp rộng (Wide Compatibility Gene) WCG sẽ khắc phục được hiện tượng bất dục ở con lai F1, WCG có chức năng bắc cầu nối trong quá trình hoà hợp giữa hai bộ gen, đạt tỷ lệ hạt phấn hữu dục cao và tỷ lệ đậu hạt tốt (Ikehashi H.,1991; Yuan L.P., 1995). Khi dòng mẹ có chứa WCG thì có khả năng phối hợp rất rộng với các dòng, giống bố ở nhiều vùng sinh thái khác nhau, sẽ tạo được nhiều tổ hợp có ưu thế lai cao, phổ thích ứng rộng. Chính vì vậy những kết quả nghiên cứu về gen tương hợp rộng đặc biệt có ý nghĩa vô cùng quan trọng trong nghiên cứu hệ lúa lai hai dòng. 2.2 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai Ưu thế lai từ lâu đã được sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng và vật nuôi. Song cho đến nay các nhà khoa học vẫn chưa thống nhất đưa ra được một giả thuyết chung giả thích cho hiện tượng này. Một số giả thiết đã được nêu ra để giải thích hiện tượng ưu thế lai và đã được nhiều người thừa nhận như: 2.2.1 Thuyết siêu trội Thuyết này do Shell và East đề xuất. Theo các tác giả ưu thế lai gây nên do kết quả của các tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí. Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn đều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hoá khác nguồn của các alen. Do tác động tương hỗ giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai 6 dị hợp tử có sức sống vượt qua bất kỳ dạng đồng hợp thể nào: a 1 a 1 < a 1 a 2 > a 1 a 2 hoặc AA < Aa > aa. Với giả thiết này thì con lai càng có độ dị hợp tử cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm độ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai.(Hoang Tuyết Minh, 2002) [17] 2.2.2 Thuyết tính trội Do Davenport đề xuất. Theo tác giả các alen trội là những alen có lợi còn các alen ẩn đồng vị của chúng lại có hại, làm giảm sức sống. Ưu thế lai là kết quả của sự tác động tương hỗ giữa các gen trội có lợi được hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng có nhiều alen trội trì ưu thế lai càng cao.( Hoàng Tuyết Minh, 2002) [17] 2.2.3 Thuyết cân bằng di truyền Do Turbin đưa ra năm 1971. Theo tác giả mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất định, do các gen nằm trong nhân và tế bào chất quyết định, đảm bảo một khả năng thích ứng với môi trường xung quanh. Khi lai các cơ thể có trạng thái cân bằng di truyền khác nhau trong loài thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ. Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương. Gần đây với kỹ thuật lập bản đồ và phân tích di truyền QìaZhang và Zhikang Li đã khẳng định cơ sở di truyền của ưu thế lai đời F1là do tác động dị hợp tử trên các locus đơn và tác động qua lại giữa tính trội và siêu trội (Hoàng Tuyết Minh, 2002) [17] Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau do các cơ chế khác nhau là không giống nhau. Nhìn chung các tác động của nhân gen mạnh hơn tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là nhân 7 tố chính tạo ra ưu thế lai. Tương tác giữa các dạng không alen liên quan chặt chẽ với khả năng tổ hợp riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn tới khả năng tổ hợp chung [25] 2.3 Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa - Ưu thế lai ở hệ rễ: Theo kết quả nghiên cứu của Lin và Yuan (1980) đã xác nhận con lai F1 có số lượng rễ ra sớm, ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ được đánh giá bằng độ dày, trọng lượng khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt động hút chất dinh dưỡng của bộ rễ từ rễ lên cây, hệ rễ của lúa lai hoạt động mạnh nhất khi lúa bắt đầu đẻ nhánh. Chính vì thế mà cây lúa lai có tính thích ứng rộng với điều kiện bất thuận như ngập úng, hạn, phèn mặn (Quách Ngọc Ân, 1994; Anonymous, 1996) [1], [61]. - Ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh: Con lai F1 đẻ nhánh sớm, sức đẻ nhánh khoẻ, tập trung và có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao (Chang W.L, 1971; Lin S.C, 1980) [66], [90] - Ưu thế lai về chiều cao cây: Chiều cao cây lúa lai cao hay thấp hoàn toàn phụ thuộc vào đặc điểm của bố mẹ. Tuỳ thuộc vào từng tổ hợp, chiều cao cây của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ, có lúc xuất hiện ưu thế lai âm. Vì chiều cao cây có liên quan đến tính chống đổ trên đồng ruộng nên khi chọn bố mẹ phải chú ý chọn các dạng nửa lùn để con lai có dạng cây nửa lùn (Chang W.L, 1967) [65] Ở lúa có 2 kiểu gen nửa lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do đột biến tự nhiên hay nhân tạo. Gen lùn có hệ số di truyền cao làm cho các long bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông và không liên kết với gen làm nhỏ hạt, vì vậy được sử dụng để cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai [3]. 8 - Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng: Lin và Yuan (1980) cho rằng đa số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất. Xu và Wang (1980) đã xác nhận thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng bố. Và một số kết quả nghiên cứu khác cũng xác định thời gian sinh trưởng của con lai gần giống thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc dòng mẹ chin muộn (Ponnuthurai, 1984) - Ưu thế lai về một số đặc tính sinh lý: Theo tác giả Trần Duy Quý (1994) và Kasura.K (2007) lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục trên một đơn vị diện tích lá cao do đó hiệu suất quang hợp cao. Trái lại cường độ hô hấp và hiệu suất tích luỹ chất khô thấp hơn hẳn lúa thường. Vì vậy mà lượng vật chất tích luỹ vào hạt tăng mạnh, còn tích luỹ vào các cơ quan như thân lá lại giảm mạnh [43], [82]. - Ưu thế lai về khả năng chống chịu: Theo Sirajul Islam (2007) sức chịu lạnh của con lai F1 cao ở thời kỳ mạ nhưng lại chịu kém ở thời kỳ chin sáp [109]. Lúa lai có khả năng chống chịu với một số loại sâu bệnh như rầy nâu, đạo ôn, bạc lá và thích ứng với nhiều vùng sinh thái khác nhau (Nguyễn Công Tạn, 1999) [46]. - Ưu thế lai và các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất: Kết quả đã cho thấy con lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ 21 – 70% khi gieo cấy trên diện rộng. Đa số các tổ hợp lai có ưu thế lai cao về số bông/khóm, khối lượng trung bình bông, tỷ lệ hạt chắc và khối lượng 1000 hạt (Virmani S.S, 1981). 2.4 Nghiên cứu về tính bất dục của con lai F1 2.4.1 Hiện tượng bất dục khi lai xa Theo William thuật ngữ “ tính không tương hợp được áp dụng chỉ việc ống phấn không có khả năng chui vào vòi nhụy trên toàn bộ chiều dài của nó 9 và hoàn thành việc thụ tinh. Hiện tượng các hạt phấn không nảy được trên các đầu nhụy hoặc hiện tượng các ống phấn không có khả năng cắm sâu vào vòi nhụy để biểu hiện rõ rệt tính không hợp là do kiểu gen quyết định [7]. Hiện tượng tự xung khắc do hạt phấn không thể thụ tinh được trên vòi nhụy của cùng một hoa hoặc khác hoa. Ở những loài cây có hiện tượng tự xung khắc cấu trúc của bộ phận cơ quan sinh sản qua những biểu hiện bất dục như: - Hạt phấn không mọc mầm được trên vòi nhụy. - Nếu hạt phấn mọc mầm được thì cũng không tới được bầu nhụy - Nhiều trường hợp hạt phấn mọc mầm tới bầu nhụy nhưng lại không đúng thời điểm để thụ tinh, trong trường hợp đó có khi tinh trùng tới được bầu nhụy thì trứng chưa chín hoặc trứng đã quá chín đều trở nên vô hiệu. - Quá trình thụ tinh có diễn ra và hoàn thành nhưng mầm phôi bị chết ẻo [19]. Lewis, năm 1954 đã phân chia ra hai hệ thống tự xung khắc là hệ thống dị hình và hệ thống đồng hình. * Hệ thống dị hình Trong hệ thống này cấu trúc của hoa có những khác biệt, không cho phép sự thụ phấn xảy ra. * Hệ thống đồng hình: Hệ thống này bao gồm hai loại + Hệ thống tự bất hợp do giao tử điều khiển: Trong hệ thống này hiện tượng tự xung khắc không biểu hiện ở sự khác biệt do cấu trúc của hoa ma do chính kiểu gen của cây mang hoa đó điều khiển hoặc bằng chính kiểu gen của nó. Trong một vài loài, hai locus S và Z điều khiển bất hợp, trong một số loài khác có ba locus điều khiển tự bất hợp. Trong những trường hợp như vậy đa bội đã không ảnh hưởng đến tự xung khắc, ống phấn mọc rất chậm trong vòi nhụy có cùng một alen S như ở hạt phấn và không thể thụ tinh được. Như vậy tất cả những cây là dị hợp tử ở locus S, trong một hệ thống đơn gen có ba loại hình lai tạo, đó là: 10 - Hoàn toàn không bất hợp có kiểu gen là S 1 S 2 /S 1 S 2 . - Hoàn toàn không bất hợp có kiểu gen S 1 S 2 /S 3 S 4 - Từng phần bất hợp có kiểu gen là S 1 S 2 /S 2 S 3 ( 50% hạt phấn hữu dục, 50% hạt phấn bất dục) [2] [3] [7]. + Hệ thống tự xung khắc do bào tử điều khiển. Trong hệ thống này tự bất hợp cũng do đơn gen S điều khiển với nhiều alen. Nhưng điều khiển tự bất hợp lại do kiểu gen của cây mang hạt phấn. Hoạt động của mỗi một hạt phấn hoặc ống phấn do kiểu gen lưỡng bội quy định. Do đó, trong hạt phấn cũng như trong vòi nhụy tính chất tác động tương quan giữa các alen biến thiên từ tính độc lập cho tới tính trội hoàn toàn. Khi là tính trội hoàn toàn, các phản ứng của hạt phấn của cây S 1 S 2 sẽ phản ứng như S 1 và có thể chui vào các vòi nhụy mang alen S 2 , dù rằng ống phấn có cấu tạo di truyền như thế nào đi nữa. Ngoài ra nếu S 1 là trội cả đối với tất cả các alen khác trong vòi nhụy thì toàn bộ hạt phấn của cây S 1 S 2 sẽ không hợp với tất cả vòi nhụy mang alen S 1 . Tính không hợp giao chéo có thể biểu hiện trong đời sau do kết quả tính không hợp về thể bào tử. Ở hệ thống này alen S có thể biểu hiện tính trội S 1 > S 2 > S 3 hoạt động riêng rẽ hoặc biểu hiện sự cạnh tranh dẫn đến một quan hệ tự bất hợp rất phức tạp [7] [3]. 2.4.2 Sự khác nhau giữa hai loài phụ Indica và Japonica Năm 1930, Kato đã phân biệt trong hai nhóm chung lớn: O.sativa proles Indica và O.sativa proles Japonica, có những đặc điểm khác nhau về hình thái cây, kích thước hạt, thành phần hạt, sự phân bố địa lý các giống trồng của mỗi nhóm và hiện tượng khó tạp giao giữa hai loài này, cũng như tính bất dục của cơ thể lai với những biến đổi bất thường về bao phấn. Nhưng chưa có sự phân biệt giữa hai nhóm về mặt tế bào học. [...]... 18 210 tổ hợp lai giữa 30 dòng thuần với 7 dòng mang gen WC, có 50 trong số 800 dòng chọn ra từ thế hệ F7 đã được lai thử với các vật liệu thử thuộc loài phụ Indica và Japonica để kiểm tra sự biểu hiện của gen rf, Rf và WC Kết quả có 11 dòng mang cả 2 gen Rf và WC, 4 dòng chỉ mang gen Rf, 19 dòng mang gen rf và một dòng mang gen WC Một số tổ hợp lai trong đó sử dụng các dòng mới chọn tạo làm dòng bố... chọn lọc các dòng đã biết sơ bộ có chứa gen tương hợp rộng để lai kiểm tra cơ bản từng các thể với giống Japonica nhiệt đới - Đánh giá con lai thử bằng hữu dục hạt phấn và độ đậu hạt, sau đó chọn lọc các dòng có con lai F1 hữu dục tốt và những dòng này tách riêng để chọn lọc dòng thuần - Đến F6 ta có một dòng phục hồi hạt phấn tốt nhưng chứa gen tương hợp rộng - Chuyển gen tương hợp rộng vào dòng TGMS. .. Nội dung nghiên cứu - Đánh giá các đặc điểm nông học, sinh học của dòng TGMS mang gen tương hợp rộng (WCG) - Đánh giá các đặc điểm nông học, sinh học của dòng thuần mang gen tương hợp rộng (WCG) - Đánh giá sự có mặt của gen tương hợp rộng (WCG) 2.3 Địa điểm và thời gian - Địa điểm: Viện nghiên cứu Lúa – Trường ĐH Nông Nghiệp Hà Nội - Thời gian: Từ tháng 7/2008 – tháng 10/2009 + dòng mẹ ngày gieo 7/7/2008,... test nhanh kiểm tra sự có mặt của gen tương hợp rộng (WCG) - Giống Japonica mang WCG (No.PL9) và giống Japonica không mang WCG (Hanomomai và Hinohikari) sử dụng lai với dòng TGMS và dòng thuần R mang WCG nhằm đánh giá sự tương tác của gen WCG ở con lai F1 - 62 tổ hợp lai F1 (ký hiệu từ số 473 đến 546) là kết quả của phép lai giữa các dòng mẹ TGMS và các dòng thuần R với các giống thuộc loài phụ Japonica... Koshihikari trên cả hai phương diện gen phục hồi và gen hoà hợp Tóm lại, Sau khi đã chọn ra được 7 dòng mẹ TGMS mang WCG, chúng tôi tiến hành lai 7 dòng mẹ TGMS mang WCG này với dòng bố Japonica mang WCG và dòng bố Japonica không mang WCG, để tiếp tục đánh giá nhằm thu được kết quả chính xác nhất 33 4.1.1.2 Đánh giá khả năng mang gen tương hợp rộng (WCG) của các dòng TGMS thông qua tỷ lệ hữu dục hạt phấn... (R) có khả năng mang gen tương hợp rộng (WCG) Sơ đồ 2: R x ↓ F1 25 Koshihikary 2.4.2 Hệ thống lúa lai hai dòng - Thí nghiệm 3: Đánh giá ưu thế lai của các tổ hợp lai mang gen tương hợp rộng trong hệ thống lúa lai hai dòng Sơ đồ 3: TGMS mang WCG x Japonica không mang WCG ↓ F1 Sơ đồ 4: TGMS mang WCG x mang WCG ↓ F1 Sơ đồ 5: mang WCG x R mang WCG ↓ F1 Sơ đồ 6: không mang WCG x R mang WCG ↓ F1 2.4.3 Bố... 26/7/2008 +dòng bố chia làm 4 đợt : đợt 1 ngày gieo 2/7/2008 đợt 2 ngày gieo 6/7/2008 đợt 3 ngày gieo 10/7/2008 đợt 4 ngày gieo 14/10/2008 2.4 Phương pháp nghiên cứu 2.4.1 Phương pháp lai kiểm tra gen tương hợp rộng (WCG) - Thí nghiệm 1: Đánh giá sơ bộ các dòng TGMS có khả năng mang gen tương hợp rộng (WCG) Sơ đồ 1: TGMS x Koshihikary ↓ F1 - Thí nghiệm 2: Đánh giá sơ bộ các dòng lúa thuần (R) có khả năng mang. .. QỦA VÀ THẢO LUẬN 4.1 Kết quả nghiên cứu dòng TGMS có mang gen hợp rộng 4.1.1 Đánh giá khả năng mang gen tương hợp rộng của các dòng TGMS Việc tạo ra các giống lúa lai bằng tổ hợp lai giữa dòng bố và dòng mẹ trong cùng loài phụ đã tạo ra cuộc cách mạng về năng suất Với mục tiêu nâng cao năng suất hơn nữa, các nhà chọn giống tiến hành lai xa giữa các loài phụ nhưng gặp trở ngại đó là hiện tượng bất dục... không mang gen phục hồi hữu dục phấn (Rf) Ngược lại các dòng thuộc loài phụ Indica không có gen tương hợp rộng nhưng lại có nguồn tài nguyên phong phú về khả năng phục hồi phấn Do vậy một trong những giải pháp hữu hiệu nhất là thực hiện phép lai giữa Indica và Javanica để nạp gen WC tạo ra các dòng thuần mang gen này và sử dụng làm dòng bố mẹ trong phát triển các tổ hợp lúa lai hai hay ba dòng giữa các. .. đến các gen tương hợp rộng Wide compatibility gene – WCG (Hoàng Tuyết Minh, 2002) [17] Nhiều nghiên cứu đã tập trung và xác định các WCG và quy tụ vào các vật liệu chọn giống bằng kỹ thuật truyền thống và công nghệ sinh học 2.6.1 Thành tựu trên lúa lai ba dòng Sự phát triển các dòng duy trì với WCG là lai trở lại theo một trình tự của hệ thống CMS Nếu dòng duy trì không có khả năng kết hợp với gen tương . Ngọc Ân, 19 94; Anonymous, 19 96) [1] , [ 61] . - Ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh: Con lai F1 đẻ nhánh sớm, sức đẻ nhánh khoẻ, tập trung và có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao (Chang W.L, 19 71; Lin S.C, 19 80). F 1 2.4.3 .1 Xét trên quan điểm về di truyền Ramiah (19 37) ghi nhận vài trường hợp có sự bất thụ ở F1 nhưng chưa giải thích được hiện tượng này. Sethi (19 37) ghi nhận sự bất thụ biến thiên từ 10 -15 %,. kết cặp gen GD (X1x1 và X2x2) theo thứ tự: Kiểu gen ở F1: X1a/X1A; BX2/bx2 thì giao tử mang AB sẽ bị hạn chế bởi vì chúng mang gấp đôi gen lặn của GD. Hơn nữa hạt phấn mang 12 gấp đôi gen trội