Bộ giáo dục đào tạo Trờng Đại học nông nghiêp I Hà nội GS.TS Hoàng Minh Tấn (Chủ biên) GS.TS Nguyễn Quang Thạch, PGS.TS Vũ Quang Sáng Giáo trình Sinh lý thùc vËt Hµ Néi - 2006 ■ Sinh lý thùc vËt l g×? Sinh lý thùc vËt l khoa học nghiên cứu hoạt động sinh lý xảy thể thực vật, mối quan hệ điều kiện sinh thái với hoạt động sinh lý ta khả ®iỊu chØnh thùc vËt theo h−íng cã lỵi cho ngời Đối tợng v nhiệm vụ môn học sinh lý thực vật * Nghiên cứu hoạt động sinh lý Các hoạt động sinh lý diễn phức tạp Có trình sinh lý riêng biệt xảy l : Quá trình trao đổi nớc thực vật bao gồm trình hút nớc rễ cây, trình vận chuyển nớc v trình thoát nớc bề mặt Quá trình quang hợp l trình chuyển hóa lợng ánh sáng mặt trời th nh lợng hóa học tích lũy hợp chất hữu để cung cấp cho hoạt động sống v sinh vật khác Quá trình vận chuyển v) phân bố chất hữu từ nơi sản xuất trớc tiên l đến tất quan cần thiết chất dinh dỡng v cuối chúng đợc tích lũy quan dự trữ để tạo nên suất kinh tế Quá trình hô hấp l trình phân giải oxi hóa chất hữu để giải phóng lợng cung cấp cho hoạt động sống v tạo nên sản phẩm trung gian cho trình sinh tổng hợp chất hữu khác Quá trình dinh dỡng chất khoáng gồm trình hút chất khoáng rễ v đồng hóa chúng Kết hoạt động tổng hợp trình sinh lý l m cho lớn lên, đâm chồi, nảy lộc hoa, kết quả, gi v cuối kết thúc chu kỳ sống Hoạt động tổng hợp gọi l sinh trởng v) phát triển Sinh lý thực vật nghiên cứu phản ứng thích nghi điều kiện ngoại cảnh bất lợi để tồn v phát triển L Sinh lý tính chống chịu Tất hoạt động sinh lý diễn đơn vị l tế b o Để nghiên cứu hoạt động sinh lý trớc tiên tìm hiểu hoạt động sinh lý diễn tÕ b)o * Sinh lý thùc vËt nghiªn cứu ảnh hởng điều kiện ngoại cảnh (điều kiện sinh thái) đến hoạt động sinh lý nh nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, chất dinh dỡng đất, sâu bệnh nh hởng n y tác động lên trình sinh lý riêng rẽ, ảnh hởng tổng hợp lên to n c©y Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t * Trên sở hiểu biết hoạt động sinh lý diễn m) ngời có khả điều chỉnh trồng theo hớng có lợi cho ngời Nh sinh lý häc thùc vËt næi tiÕng ng−êi Nga (Timiriadep) cã nãi: "Sinh lý thùc vËt l) c¬ së cđa trång trät hỵp lý" Nãi nh− vËy cã nghÜa l sinh lý thực vật nghiên cứu sở lý luận ®Ĩ ®Ị c¸c biƯn ph¸p kü tht trång trät hợp lý nhằm nâng cao suất v phẩm chất nông sản phẩm Nói cách khác, tất biện pháp kỹ thuật trồng trọt có hiệu phải dựa sở lý luận nghiên cứu sinh lý thực vật Ví dụ, nghiên cứu sinh lý trao đổi nớc giúp ta đề xuất phơng pháp tới nớc hợp lý cho cây; nghiên cứu quang hợp l sở cho biện pháp kỹ thuật bố trí trồng cho sử dụng ánh sáng mặt trời có hiệu biện pháp bón phân hợp lý v hiệu cho loại trồng định phải dựa nghiên cứu nhu cầu dinh dỡng khoáng Vị trí môn học Sinh lý thực vật Trong chơng trình học tập ng nh nông học, sinh lý thực vật đợc xem l môn học sở có quan hệ trực tiếp đến kiến thức sở v chuyên môn ng nh học Các kiến thøc cđa m«n: Hãa sinh häc, c«ng nghƯ sinh häc, sinh thái học, di truyền học, t i nguyên khí hậu, nông hóa, thổ nhỡng l m tảng cho việc nghiên cứu v tiếp thu kiến thức môn học sinh lý thực vật sâu sắc Ngợc lại, c¸c kiÕn thøc sinh lý thùc vËt cã quan hƯ bổ trợ cho việc tiếp thu kiến thức môn học Với môn học chuyên môn ng nh, sinh lý thùc vËt cã vai trß cùc kú quan träng C¸c kiÕn thøc sinh lý thùc vËt giúp cho việc tiếp thu môn học tốt m l m sở khoa học cho việc đề xuất biện pháp kỹ thuật tác động lên trồng để tăng suất v chất lợng nông sản phẩm Việc hiểu biết sâu sắc chất trồng L hoạt động sinh lý diễn chúng L l công việc trớc tiên muốn tác động lên đối tợng trồng, bắt chúng phục vụ cho lợi ích ngời Kết cấu giáo trình Sinh lý Thực vật Giáo trình Sinh lý thực vật n y đợc trình b y chơng: Chơng 1: Sinh lý tÕ b o thùc vËt Ch−¬ng 2: Sù trao đổi nớc Chơng 3: Quang hợp Chơng 4: Hô hấp Chơng 5: Sự vận chuyển v phân bố chấ đồng hóa Chơng 6: Dinh dỡng khoáng Chơng 7: Sinh trởng v phát triển Chơng 8: Sinh lý tính chống chịu với điều kiện ngoại c¶nh bÊt thn Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t Từ chơng đến chơng 6, trình b y chức sinh lý xảy có tính ®éc lËp t−¬ng ®èi Ch−¬ng L Sinh tr−ëng v phát triển L l kết hoạt động tổng hợp chức sinh lý Chơng trình b y hoạt động thích nghi mặt sinh lý để tồn v phát triển điều kiện ngoại cảnh luôn biến động vợt giới hạn bình thờng (Điều kiện stress) Tất nhiên, tất cá hoạt động sinh lý xảy đơn vị l tế b o Vì m chơng giáo trình Sinh lý thực vật (Chơng 1) đề cập đến cấu trúc v chức sinh lý cña tÕ b o thùc vËt (Sinh lý tÕ b o thực vật) Cách trình b y giáo trình Để giúp cho sinh viên học tốt môn n y, chơng có nêu lên mục tiêu chung chơng Sau chơng, có tóm tắt lại nội dung chơng, câu hỏi cần thiết để trao đổi v ôn tập Phần cuối chơng, đa phần trắc nghiệm kiến thức sau đl học xong Phần trắc nghiệm n y giúp cho sinh viên kiểm tra cuối kiến thức Chúng hy vọng với kiến thức v cách trình b y chúng tôi, giáo trình n y l t i liƯu häc tËp tèt v rÊt bỉ ích cho sinh viên ng nh Nông học (Cây trồng, Bảo vệ thực vật, Giống trồng, Công nghệ sinh học thực vật ) Trờng Đại học Nông nghiệp Đồng thời l t i liệu tham khảo tốt cho cán giảng dạy v nghiên cứu có liên quan đến trồng Tập thể tác giả biên soạn giáo trình n y: GS.TS Ho)ng Minh Tấn, chủ biên v biên soạn GS.TS Nguyễn Quang Thạch (tham gia biên soạn chơng Sinh lý tế b o, chơng dinh dỡng khoáng v chơng sinh lý tính chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất thuận) PGS.TS Vũ Quang Sáng (tham gia biên soạn chơng quang hợp) mong nhận đợc nhiều ý kiÕn ®ãng gãp bỉ Ých ®Ĩ cã thĨ bỉ sung cho giáo trình Sinh lý thực vật n y c ng ho n chØnh h¬n, phơc vơ cã hiƯu qu¶ cho viƯc häc tËp v tham kh¶o cđa sinh viên ng nh Nông học Xin chân th nh cảm ơn! Tr ng i h c Nụng nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t Chơng Vì tế b o thực vật l đơn vị cấu trúc v thực chức sinh lý thể thực vật, nên trớc tiên sinh viên cần phải nắm cách khái quát cấu trúc v chức th nh tế b o, chất nguyên sinh v không b o Tất hoạt động sống diễn chất nguyên sinh nên cần nắm đặc tính chất nguyên sinh ? Về th nh phần hoá học chủ yếu cấu tạo nên chất nguyên sinh, sinh viên cần quan tâm đến ba chất: protein, nớc v lipit, đặc biƯt l protein ? TÝnh chÊt vËt lý cđa chÊt nguyên sinh biểu thị vừa có tính lỏng vừa có đặc tính vật chất có cấu trúc ? Các trạng thái hoá keo chất nguyên sinh v ý nghĩa chúng hoạt động sống tế b o v Cần nắm vững hoạt động sinh lý quan trọng diễn té b o ? Quá trình trao đổi nớc tÕ b o b»ng ph−¬ng thøc thÈm thÊu v hót trơng ? Sự xâm nhập chất tan v o tế b o thực vật chế bị động v chế chủ động cần lợng Đại c−¬ng vỊ tÕ b o thùc vËt Ng y nay, biết thể sống đợc xây dng nên từ tế b o Tuy nhiên, cách v i kỷ, điều bí ẩn Ngời đặt móng cho việc phát v nghiªn cøu vỊ tÕ b o l Robert Hooke (1635L1763) Ông l ngời phát kính hiển vi phức tạp cho phép nhìn vật đợc phóng đại nhiều lần Khi quan sát lát cắt mỏng lie d−íi kÝnh hiĨn vi, «ng nhËn thÊy nã kh«ng đồng m đợc chia nhiều ngăn nhỏ m «ng gäi l "cell" tøc l tÕ b o Sau phát minh Robert Hooke, nhiều nh khoa học đl sâu v o nghiên cứu cấu trúc hiển vi tế b o nh phát chất nguyên sinh, nhân tế b o Bớc nhảy vọt việc nghiên cứu tế b o học l phát kính hiển vi điện tử có độ phân gi¶i cao víi vËt liƯu sinh häc cã kÝch th−íc vô nhỏ (0,0015L0,002 m), gấp 100 lần so kính hiĨn vi th−êng Nhê kÝnh hiĨn vi ®iƯn tư m ng−êi ta cã thĨ quan s¸t thÕ giíi néi tÕ b o cã cÊu tróc rÊt tinh vi, ph¸t hiƯn rÊt nhiỊu cÊu tróc siªu hiĨn vi m kÝnh hiển vi thờng không nhìn thấy đợc Tr ng i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ………………………… …6 Ngời ta phân hai mức độ tổ chức tế b o: tế b o nhân nguyên thủy gọi l thể procariota (vi khuẩn, tảo lam ) cha có nhân định hình v tế b o có nhân thực gọi l thể eucariota (tế b o thực vật, động vật v nấm) Các thể kh¸c cã c¸c tÕ b o ho n to n khác hình dạng v cấu trúc Ngay thể, quan, phËn kh¸c nhau, c¸c tÕ b o cđa chóng cịng rÊt kh¸c nhau.VÝ dơ nh− ë rƠ, tÕ b o lông hút ho n to n khác với tế b o biểu bì, tế b o mô dẫn Mặc dù tế b o có tính đa dạng nh vậy, nhng chúng tuân theo nguyên tắc cấu trúc thống Mỗi tế b o có tất đặc tính hệ thống sống: Trao đổi chất v lợng, sinh trởng, phát triển, sinh sản v di truyền cho thÕ hÖ sau Häc thuyÕt tÕ b o khẳng định tế b o l đơn vị cấu trúc v chức thể sống Sự sống thể l kết hợp h i hòa cấu trúc v chức tế b o hỵp th nh Theo quan niƯm vỊ tÝnh to n tế b o tế b o chứa lợng thông tin di truyền tơng đơng với thể ho n chỉnh Mỗi tế b o tơng đơng với thể v có khả phát triển th nh thể ho n chØnh Sù kh¸c ë tÕ b o động vật v thực vật l chỗ khả tái sinh tế b o thực vật lớn nhiều so với tế b o động vật Vì vậy, thực vật việc nuôi cấy tế b o in vitro để tái sinh cây, nhân chúng dễ d ng th nh công với hầu hết tất đối tợng thực vật Khái quát cấu trúc v chức sinh lý tế b o thực vật 2.1 Sơ đồ cấu trúc tế b o thực vật Thế giới thực vật vô đa dạng, vô phức tạp, nhng chúng có ®iĨm chung nhÊt, ®ã l chóng ®Ịu x©y dùng tõ đơn vị l tế b o Với lo i thực vật khác nhau, mô khác tế b o cuả chúng khác hình dạng, kích thớc v thực chức khác Tuy nhiên, tất tế b o thực vật giống mô hình cấu trúc Chúng đợc cấu trúc từ ba phận l th nh tÕ b o, kh«ng b o v chÊt nguyên sinh Chất nguyên sinh l th nh phần sống thực chức tế b o Nã bao gåm hƯ thèng m ng, c¸c b o quan v chất (Hình 1.1) Tế b o thực vật tách rời khỏi mô thờng có dạng hình cầu, nhng nằm tập hợp tế b o mô chúng bị nén ép nên thờng có hình đa giác TÕ b o thùc vËt cã kÝch th−íc rÊt nhá Khoảng 100 triệu tế b o tạo nên đợc hình khối tích cm3 Do đó, c©y cã thĨ h ng tû tÕ b o tạo nên Tr ng i h c Nụng nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ………………………… …7 TÕ b o thùc vËt Th nh tÕ b o ChÊt nguyªn sinh HƯ thèng m ng Các b o quan (Nhân, lục lạp, ty thể, cấu trúc siêu hiển vi ) Th nh tế b o M ng sinh chât (plasmalem) Không b o ChÊt nỊn (Khu«n tÕ b o chÊt) M ng không b o (tonoplast) Nhân Các b o quan siêu hiĨn vi (riboxom, peroxixom, glyoxixom), Lysoxom… Lơc l¹p Dictioxom Ty thể Không b o Lới nội chất Hình 1.1 Sơ ®å vỊ cÊu tróc cđa tÕ b o thùc vËt 2.2 Th nh tế b o Đặc trng khác tế b o thực vật v động vËt l cÊu tróc th nh tÕ b o TÕ b o thùc vËt cã cÊu tróc th nh tÕ b o vững bao bọc xung quanh Về ý nghÜa øng dông, th nh tÕ b o l nguyên liệu sản phẩm gỗ, giấy v dƯt may Th nh tÕ b o cịng l th nh phần quả, rau tơi v chứa th nh phần chất xơ quan trọng phần ăn h ng ng y ngời * Chức cña thMnh tÕ bMo Thxnh tÕ bxo thùc vËt cã hai chức chính: L Lxm nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ cho cho hệ thống chất nguyên sinh bên Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t L Chống lại áp lực áp suất thẩm thấu không bxo trung tâm gây nên Không bxo chứa dịch bxo vx tạo nên ¸p st thÈm thÊu TÕ bxo hót n−íc vxo kh«ng bxo vx tạo nên áp lực trơng lớn hớng lên chất nguyên sinh Nếu thxnh tế bxo bảo vệ tế bxo dễ bị vỡ tung * Đặc trng thMnh tế bMo Để đảm nhiệm hai chức đó, thxnh tế bxo cần phải bền vững học nhng phải mềm dẻo để sinh trởng đợc Hai đặc tính nxy thxnh tế bxo có tính đối kháng nhau, nhng cần phải có tế bxo thực vật L Tính bền vững học có đợc lx nhờ vật liệu cấu trúc có tính đxn hồi vx ổn định phân tử xelulose L Tính mềm dẻo thxnh tÕ bxo lx c¸c vËt liƯu cÊu tróc mềm mại dới dạng khuôn vô định hình phân tử protopectin, hemixelulose Hai loại vật liệu cïng cÊu tróc nªn thxnh tÕ bxo ë mét tû lệ định tùy theo giai đoạn phát triển tÕ bxo TÕ bxo cxng tr−ëng thxnh th× tÝnh bỊn vững thxnh cxng tăng vx tính mềm dẽo cxng giảm * ThMnh phần hóa học Các thxnh tế bxo đợc cấu tạo từ polysaccarit, protein vx hợp chất thơm Q Xelulose: Đây lx thxnh phần cấu trúc nên thxnh tế bxo thực vật Thxnh phần cấu trúc nên phân tử xelulose lx phân tử glucose Mỗi phân tử xeluloza có khoảng 10 000 gốc glucose với phân tử lợng gần triệu Các phân tử xelulose liên kết với tạo nên sợi xelulose Đây lx đơn vị cấu trúc nên thxnh tế bxo Th nh tế b o đợc cấu tạo từ bó sợi xellulose Các bó sợi n y đợc nhúng v o khối khuôn mềm dẽo vô định hình đợc tạo th nh từ hemixellulose, pectin v protein Thông thờng khoảng 100 phân tử xellulose hợp th nh mét mixen, 20 mixen hỵp th nh mét vi sợi v 250 vi sợi tạo nên bó sợi xellulose Các bó sợi n y liên kết với liên kết hydro Các sợi xellulose hình th nh mét d n khung v bc chỈt víi bëi glycan nối bắc ngang Xellulose l th nh phần cấu tạo cuả th nh tế b o H m l−ỵng cđa nã th nh tÕ b o thay đổi theo loại tế b o v tuổi tế b o Q Hemixelulose: Đây l polyxacarit gồm monoxacarit khác liên kết với tạo nªn: Galactose, manose, xylose, arabinose (gåm 150L300 monome) Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t Q Các chất pectin l th nh phần quan träng cÊu tróc nªn th nh tÕ b o Pectin kết dính tế b o với tạo nên khối vững mô Đặc biệt quan trọng l protopectin Nó gồm chuỗi axit pectinic kết hợp với canxi tạo nên pectat canxi Khi th nh tế b o phân hủy th nh phần trớc tiên bị phân giải l pectat canxi Các pectin bị phân giải l m cho tế b o tách khỏi nhau, không dính kết với nhau, nh chín, lúc xuất tầng rời trớc rơng * CÊu tróc cđa th)nh tÕ b)o Th nh tÕ b o cã cÊu tróc ba líp chđ u: lớp giữa, lớp v lớp (Hình 1.3) Không b o Lớp Lớp Lớp Hình 1.3 Sơ đồ cấu trúc th nh tế b o = Lớp đợc hình th nh tế b o phân chia Phần cấu trúc nằm ranh giới hai tế b o biến đổi th nh lớp v có nhiệm vụ gắn kết tế b o víi Th nh phÇn cÊu tróc chđ u l pectin d−íi d¹ng pectat canxi Pectat canxi nh− l chÊt xi măng gắn tế b o với th nh khối vững Khi chín, pectat canxi bị phân huỷ nên tế b o rời v mềm Trong kỹ thuất tách protoplast (tÕ b o trÇn), ng−êi ta sư dơng enzym pectinase ®Ĩ ph©n hủ th nh tÕ b o, mÊt sù gắn kết tế b o mô để tạo nên tế b o th nh tễ b o bao bäc gäi l c¸c tÕ b o trần (protoplast) = Lớp th)nh thứ đợc hình th nh trình sinh trởng tế b o Vì lớp đợc hình th nh trình tế b o dln nên đợc cấu tạo từ vật liệu vừa mềm dẽo, vừa đ n håi ®Ĩ ®iỊu tiÕt sù sinh tr−ëng cđa tÕ b o Lớp n y có khoảng 30% xellulose dới dạng bó sợi xellulose với dộ d i phân tử xelluse tơng đối ngắn (khoảng 2000 gốc glucose) v bó sợi đợc xếp lộn xộn Th nh phần lại l Tr ng i h c Nụng nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ………………………… …10 hemixellulose, protopectin v mét số th nh phần khác Các bó sợi xellulose đợc nhúng khuôn (gồm hemixellulose v protopectin) m không liên kết với băng liên kết hoá học, nên chúng dẻo dễ thay đổi, dễ biến dạng = Lớp th)nh thứ đợc hình th nh tế b o ngừng sinh trởng Nó đợc hình th nh bồi đắp thêm v o lớp l m cho độ bền vững học th nh tế b o tăng lên nhiều Vì tế b o đl ngừng sinh trởng, nên vai trò lớp l l m tăng tính bền vững học th nh tế b o Vì vậy, h m lợng xellulose cđa líp chiĨm ®Õn 60% víi ®é d i phân tử xellulose lớn lớp (14000 gốc glucoza) v bó sợi đợc xếp song song l m mức độ bền vững tăng lên Với cÊu tróc nh− thÕ n y th× th nh tÕ b o khả sinh trởng (dln) nhng nớc v c¸c chÊt tan vÉn thÊm qua th nh tÕ b o dễ d ng * Những biến đổi th)nh tế b)o Trong trình phát triển tế b o, tùy theo chức đảm nhiệm tế b o m th nh tÕ b o cã thÓ có biến đổi sau: Q Hóa gỗ: Một số m« nh− m« dÉn trun cã th nh tÕ b o bị hóa gỗ lớp xelluloza ngấm hợp chÊt lignin l m cho th nh tÕ b o rắn mô dẫn, tế b o hóa gỗ bị chết tạo nên hệ thống ống dẫn l m nhiệm vụ vận chuyển nớc Hệ thống mạch gỗ n y thông suốt từ rễ đến tạo nên mạch máu lu thông to n thể Q Hóa bần: số mô l m nhiệm vụ bảo vệ nh mô bì, lớp vỏ củ tế b o hóa bần, nh líp vá cđ khoai t©y, khoai lang Th nh tế b o chúng bị ngấm hợp chất suberin v sáp l m cho chúng thấm đợc nớc v khí, ngăn cản trình trao đổi chất v vi sinh vật xâm nhập Tạo lớp bần bao bọc l nguyên nhân gây nên trạng thái ngủ nghỉ sâu củ, hạt Các củ, hạt n y cần có thời gian ngủ nghỉ để l m tăng dần tính thấm lớp bần chúng nảy mầm đợc Q Hóa cutin: Tế b o biểu bì lá, quả, thân thờng đợc bao phủ lớp cutin mỏng Th nh tÕ b o cđa c¸c tÕ b o biểu bì thấm thêm tổ hợp cutin v sáp Lớp cutin n y không thấm nớc v khí nên cã thĨ l m nhiƯm vơ che chë, h¹n chÕ thoát nớc v ngăn cản vi sinh vật xâm nhập Tuy nhiên, tế b o non, lớp cutin mỏng phần nớc có thĨ tho¸t qua líp cutin máng, nh−ng ë tÕ b o trởng th nh, lớp cutin đl hình th nh đủ thoát nớc qua cutin l không đáng kể Sự tăng kích thớc tế b o phụ thuộc v o hoạt động enzym endoglycosidase, expansin số tổ hợp chúng Tuy nhiên, hình d¹ng tÕ b o chđ u kiĨu cÊu tróc xellulose định Sự tăng kích thớc tế b o kèm theo số thay đổi khuôn glycan v pectin Các protein v hợp chất thơm đợc kÕt hỵp v o th nh tÕ b o tÕ b o kÕt thóc sinh tr−ëng Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t ………………………… …11 Tóm tắt chơng Tính chống chịu sinh lý trồng l thích nghi nhân tố ngoại cảnh stress để tồn tại, phát triển v bảo tồn nòi giống Tơng ứng với nhân tố sinh thái bất thuận m có đặc tính chống chịu sau: Tính chống chịu hạn, chống chịu nóng, chống chịu lạnh, chống chịu úng, chống chịu mặn, chống chịu lốp đổ, chống chịu sâu bệnh Nghiên cứu chất tính chống chịu sinh lý để đề xuất biện pháp l m tăng khả sản xuất trồng điều kiện môi trờng bất thuận Hạn đất, hạn không khí v hạn sinh lý gây cân nớctrong v gây tác hại nghiêm trọng lên cấu tróc cđa hƯ thèng nguyªn sinh chÊt, cÊu tróc hƯ thống m ng dẫn đến đ_o lộn trình trao đổi chất, ức chế hoạt động sinh lý, trình sinh trởng, phát triển v hình th nh suất Các chống chịu hạn thờng có đặc tính chung l bền vững điều kiện bị hạn v trì đợc hoạt động sinh lý bình thờng Có thể dùng biện pháp xử lý để tăng tính chịu hạn chọn tạo giống chống chịu hạn để trồng vùng đất thiếu nớc Nhiệt độ cao l m rối loạn trình trao đổi chất theo hớng tăng trình phân giải protein giải phóng NH3 gây độc, l m biến tính protein v chất nguyên sinh dẫn đến rối loạn hoạt động sinh lý, ngăn cản trình thụ tinh l m giảm suất trồng Hệ thống nguyên sinh chất, m ng sinh học bền vững nhiệt độ cao, không bị phân huỹ l đặc tính quan trọng chịu nóng Chọn tạo giống trồng có khả chống chịu nóng tốt để đa trồng vùng có nhiệt độ cao nh tỉnh miền Trung l công việc quan trọng nh chọn giống trồng Nhiệt độ thấp (lạnh) gây tác hại nghiêm trọng đến trồng Nhiệt độ thấp l m thơng tổn hƯ thèng m ng tÕ b o theo h−íng chuyển từ trạng thái lỏng hoạt động sang trạng thái đông đặc không linh hoạt gây ức chế lên to n hoạt động sống xảy tế b o v Nhiệt độ thấp l m trình thụ tinh không thực đợc nên hạt bị lép, giảm suất nghiêm trọng Các chống chịu lạnh trớc hết có cấu trúc hệ thống m ng bền vững theo hớng tăng h m lợng photpholipitJcolin, giảm chất steroit, l m hạ nhiệt độ chuyển pha xuống thấp Việc chọn tạo giống trồng chống chịu lạnh biện pháp lọc, chọn lọc v lai tạo l công việc thờng xuyên nh chọn tạo giống trồng Việc thừa muối đất l m tăng áp suất thẩm thấu dung dịch đất v không lấy đợc nớc, gây hạn sinh lý, ức chế hoạt động sống cây, ức chế sinh trởng, giảm suất trồng Các chống chịu mặn thờng có khả điều chỉnh thẩm thấu để tăng áp suất thẩm thấu vợt áp suất thẩm thấu đất, tạo nên túi muối thân để giảm nồng độ muối Việc cải tạo đất mặn thao chua rữa mặn, bón vôi v lân, ép phèn với chọn giống chống chịu phèn mặn l m tăng hiệu sử dụng diện tích đất mặn nớc ta Ngập óng sÏ l m cho ®Êt yÕm khÝ, thiÕu oxi cho hô hấp rễ nên gây hạn sinh lý Cây chịu úng thờng có hệ thống thông khí dẫn oxi tõ kh«ng khÝ xng cung cÊp cho rƠ h« hÊp Chän Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t 335 tạo giống lúa chịu úng theo hớng tăng chiều cao trung bình cho vùng bị úng theo hớng chuyển gen vơn cao theo mực nớc ngập cho vùng ngập úng sâu Lốp thừa đạm l m cho sinh trởng mức, đổ l mô giới phát triển yếu l m cho gốc không chống đỡ đợc với khối lợng lớn thân mặt đất Lốp đổ đ_ l m giảm suất trồng nghiêm trọng Do vậy, việc phòng ngừa khả lốp đổ v l m tăng tính chịu phân đạm v chống đổ l biện pháp có ý nghĩa sản xuất Câu hỏi ôn tập Tính chống chịu sinh lý l gì? Cây có tính chống chịu n o? Hiểu biết tính chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất thuận có ý nghĩa sản xuất? Thiếu nớc gây tác hại cho v suất trồng? Những đặc điểm n o chứng tỏ thích nghi v chống chịu với khô hạn? ng dụng hiểu biết v o sản xuất Tại chết nhiệt độ cao? Những đặc trng n o giúp chống chịu víi nhiƯt ®é cao? HiĨu biÕt ®ã cã ý nghÜa sản xuất? Nêu v i tác hại chủ yếu lạnh Việc thay ®ỉi cÊu tróc cđa m ng cã ý nghÜa g× tính chịu lạnh cây? Cơ sở khoa học biện pháp xử lý CCC v tro bếp để chống rét? Tác hại chủ yếu mặn ? Các sống đợc đất mặn cần có đặc điểm thích nghi gì? Các biện pháp thờng sử dụng để cải tạo đất phèn mặn? Tại nhiều thực vật bị chết đất ngập nớc? Cấu trúc đặc trng thích nghi với đất ngập úng? Phơng hớng chọn tạo giống cho vùng bị úng Nguyên nhân gây nên lốp đổ? Các biện pháp khắc phục tợng lốp đổ cho trồng? HNy mô đặc điểm giống lúa chịu thâm canh v chống lốp đổ? Tr ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t 336 Câu hỏi trắc nghiệm Có thể xem tính chống chịu với điều kiện bất thuận l : A L hoạt động sinh lý B L hoạt động thích nghi C L hoạt động sinh lý thích nghi D L hoạt động sinh thái Biện pháp sau l mục đích việc nghiên cứu sinh lý chống chịu trồng điều kiện bất thuận: A Chọn giống chống chịu B Tăng cờng khả chống chịu C Giảm thiểu tác hại strres môi trờng D Bố trí mật độ gieo trồng thích hợp Nguyên nhân trực tiếp gây nên hạn cho l : A Thoát nớc nhiều B Hút nớc C Hút nớc cân với thoát nớc D Cây cân nớc Dạng hạn n o gây tác hại nghiêm trọng nhất: A Hạn đất B Hạn không khí C Hạn sinh lý D A + B Giai đoạn n o mẫn cảm với hạn: A Nảy mầm B Cây C Hình th nh hoa D Gi chín Nguyên nhân trực tiếp l m giảm suất kinh tế gặp hạn l : A Giảm sút quang hợp B Giảm sút hô hấp C Giảm sút hút khoáng D Giảm sút dòng vận chuyển chất hữu Đặc tính n o tế b o bị thơng tổn thiếu nớc ? A Cấu trúc m ng B Đặc tính lý hoá chất nguyên sinh C Trạng thái keo nguên sinh chất D Quan điểm khác Hoạt động sinh lý n o thiếu nớc l định nhất? C.Vận chuyển vật chất A Quang hợp B Hô hấp D Cân nớc Với thực vật đoNn sinh đặc trng chống hạn n o l quan trọng nhất? A Hạn chế nớc B Tăng hút nớc C Điều chỉnh thẩm thấu D Phát triển thật nhanh chóng Cây xơng rồng sống đợc sa mạc khô cằn do: A Nớc liên kết cao B Rễ ăn sâu C Đóng khí khổng D Quan điểm khác 10 Để chọn giống chống chịu hạn, nh chọn giống dựav o đặc tính chống hạn n o? A Chín sớm B Rễ ăn sâu C Quang hợp tốt thiÕu n−íc D T mơc ®Ých chän gièng 11 Sự khác hạn đất v hạn sinh lý l : A MÊt c©n b»ng n−íc B Mất sức trơng nớc C Thiếu nớc môi trờng D Giảm sút quang hợp 12 Hoạt động n o diễn không bị thay đổi gặp hạn: A Đờng hớng quang hợp B Cờng độ trao đổi chất C Động thái tích lũy chất khô D Động thái hấp thu chất khoáng 13 Với thực vật CAM, đặc tính n o có tính đặc trng liên quan đến khả chịu hạn A Khí khổng đóng ban ng y B H m lợng nớc liên kết cao C Hệ rễ ăn sâu D Dự trữ nhiều nớc 14 Đặc trng hình thái n o ảnh hởng đến khả chịu hạn cây: A Ph©n bè cđa bé rƠ s©u v réng B Tầng cutin d y C Lá d y D Giảm diện tích Tr ng i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t …………………………… 337 15 Nguyªn nhân chủ yếu l m chết nhiệt độ cao l : A Ph©n hủ protein sinh NH3 B Rối loạn trao đổi chất C Quang hợp giảm D Cấu trúc m ng thay đổi 16.Đặc tính n o liên quan đến tính chịu nóng: A Thoát nớc để giảm nhiệt độ B Giảm diện tích C Hệ thống m ng bền vững D H m lợng nớc liên kết cao 17 Đặc điểm quan trọng giúp chịu đợc nhiệt độ cao l : A Hệ thống nguyên sinh chất bền vững B Hoạt động sinh lý đợc trì C Cân nớc đợc trì D Trao đổi chất không bị rối loạn 18 Khi gặp nhiệt độ cao, có phản ứng thích nghi tăng hô hấp nhằm: A Cung cấp lợng B, Cung cấp sản phẩm trung gian C Cung cấp axit hữu D Không tán th nh 19 Cây mạ thờng mẫn cảm với nhiệt độ thấp v o giai đoạn n o? A l¸ B l¸ C l¸ D 20 Đặc tính n o l chủ yếu gây chết gặp nhiệt độ hạ thấp? A.Độ nhớt tăng B M ng bị thơng tổn C Quang hợp giảm D Sản sinh chất độc 21 Đặc tính n o định cho chống chịu với nhiệt độ hạ thấp? A Tăng ABA lạnh B Cấu trúc m ng bền vững C Trao đổi chất không đảo lộn D Hoạt động sinh lý ổn định 22 Lúc lúa trỗ gặp lạnh giảm suất chủ yếu do: A Hót n−íc kÐm B Quang hỵp kÐm C VËn chun kÐm D Thơ tinh kÐm 23 BiƯn ph¸p n o có tính trồng trọt vùng có nhiệt độ thấp? A Tôi luyện hạt giống nhiệt độ thấp B Xử lý nguyên tố vi lỵng C Xư lý chÊt øc chÕ sinh tr−ëng D Chọn giống chống chịu lạnh 24 Trên đất mặn, chÕt chđ u do: A ThiÕu dinh d−ìng B G©y hạn sinh lý C Các ion gây độc D Rối loạn trao đổi chất 25 Theo anh chị chÕ thÝch nghi n o víi mỈn cã søc thut phục nhất? A Tạo túi muối B Điều chỉnh để tăng áp suất thẩm thấu C Hệ thống m ng bền vững D Duy trì hoạt động sinh lý 26 ViÖc tÝch luü chÊt n o tÕ b o vai trò điều chỉnh thẩm thấu? B Đờng C Axit amin D Protein A Na+, K+ 27 BiÖn pháp n o không nên áp dụng để cải tạo đất mặn? A Rửa mặn C Bón vôi D Bón đạm B p phèn 28 Cây lúa sống đợc ®iỊu kiƯn ngËp n−íc l do: A RƠ Ýt mÉn cảm chất độc B Rễ mẫn cảm với yếm khÝ C Cã hƯ thèng th«ng khÝ D ý kiÕn khác 29 Biện pháp n o hữu hiệu để sử dụng đất bị ngập úng? A Tiêu nớc B Chọn gièng C Chun h−íng sư dơng D ý kh¸c 30 Hiện tợng lốp đổ gây chủ yếu do: A MÊt c©n b»ng dinh d−ìng B MÊt c©n b»ng sinh trởng C Ma gió to D Mô giới ph¸t triĨn 31 BiƯn ph¸p n o kÐm thut phơc khắc phục lốp đổ cho trồng? Tr ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t …………………………… 338 A Rót níc ph¬i rng B Xư lý CCC C Giảm diện tích D Bón phân 32 Để chọn tạo giống lúa chịu phân v chống đổ cần dựa v o tiêu gì? A Thấp B Góc nhỏ C Mô giới D khác Tr ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t …………………………… 339 C¸c triƯu chøng thiÕu hơt dinh d−ìng ë số trồng Hình 6 Triệu chứng thiếu phospho Cây đồng tiền thiếu sắt Cây ngô thiếu lu huỳnh Cây khoai tây thiếu canxi Cây bắp cải thiếu kali Triệu chứng thiếu đồng Cây khoai tây thiếu Mn Triệu chứng thiếu Bo Biểu thiếu nitơ ngô Triệu chứng thiếu kẽm Triệu chứng thiếu Mo bắp cải, súp lơ Trần Đăng Kế Nguyễn Nh− Khanh Sinh lý häc thùc vËt Nh xuÊt b¶n giáo dục H Nội 2000 Võ Thị Bạch Mai Thuỷ canh trồng Nh xuất Đại học Quốc gia TP Hå ChÝ Minh, 2003 Ho!ng Minh TÊn Nguyễn Quang Thạch Trần Văn Phẩm Giáo trình Sinh lý thực vật Nh xuất Nông nghiệp H Nội 2000 Ho!ng Minh Tấn Nguyễn Quang Thạch Chất điều ho sinh trởng trồng Nh xuất Nông nghiƯp H Néi 1993 Ho!ng Minh TÊn Vị Quang Sáng Nguyễn Kim Thanh Giáo trình Sinh lý thực vật Nh xuất Đại học s phạm 2003 Nguyễn Quang Thạch, Nguyễn Thị Lý Anh, Nguyễn Thị Phơng Thảo Giáo trình Công nghệ sinh học nông nghiệp Nh xuất Nông nghiệp, 2005 Lê Văn Tri Chất điều ho sinh trởng v suất trồng Nh xuất Nông nghiệp,1998 Lê Ngọc Tú Đỗ Ngọc Liên Đặng Thị Thu Tế b o v trình sinh häc Nh xuÊt b¶n Khoa häc v kü thuËt 2002 Vũ Văn Vụ Vũ Thanh Tâm Ho!ng Minh Tấn Giáo trình Sinh lý thực vật Nh xuất giáo dục 1996 10 Vũ Văn Vụ Sinh lý thực vật ứng dụng Nh xuất giáo dục 1999 11 A.W Galston P.J Davis R.L Satter The life of green plant New York, 1985 12 Lincolh Taiz Eduardo Zeiger Plant phisyology University of California, 1998 Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t …………………………… Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t …………………………… Më đầu Chơng Sinh lý tế b o Đại cơng tế b o thực vật Khái quát cấu trúc v chức sinh lý tế b o thực vật 2.1 Sơ đồ cấu trúc tế b o thùc vËt 2.2 Th nh tÕ b o 2.3 Không b o 2.4 Chất nguyên sinh (Protoplasm) Các đặc tính chất nguyên sinh 3.1 Th nh phần hóa học chủ yếu chất nguyên sinh 3.2 Đặc tính vật lý chất nguyên sinh 3.3 Đặc tính hóa keo chất nguyên sinh Sù trao ®ỉi n−íc cđa tÕ b o thùc vËt 4.1 Sù trao ®ỉi n−íc cđa tÕ b o theo chế thẩm thấu 4.2 Sự trao đổi nớc tÕ b o thùc vËt theo ph−¬ng thøc hót tr−¬ng Đặc tính hóa keo chất nguyên sinh 5.1 Sự xâm nhập chất tan thụ động v o tế b o thực vật 5.2 Sự xâm nhập chất khoáng chủ động Tóm tắt chơng Câu hỏi ôn tập ch−¬ng 6 7 12 13 19 19 25 27 29 29 37 38 38 40 43 44 Chơng Sự trao đổi nớc Nớc v vai trò nớc đời sèng cđa c©y 1.1 Mét v i sè liƯu vỊ h m lợng nớc 1.2 Vai trò nớc đời sống 1.3 Sự cân b»ng vỊ n−íc c©y 1.4 N−íc v sù ph©n bè cđa thùc vËt Sù hót n−íc cđa rƠ 2.1 Cơ quan hút nớc 2.2 Các dạng nớc đất v khả sử dụng 2.3 Sự vËn ®éng cđa n−íc tõ ®Êt v o rƠ 2.4 Nhân tố ngoại cảnh ảnh hởng đến hấp thu nớc Hạn sinh lý Quá trình vận chuyển nớc 3.1 Sự vận chuyển nớc gần 3.2 Sự vận chuyển nớc xa Sự thoát nớc 4.1 ý nghĩa trình thoát nớc 4.2 Các tiêu đánh giá thoát nớc 4.3 Sự thoát nớc qua cutin 4.4 Sự thoát h¬i n−íc qua khÝ khỉng 45 45 45 46 47 48 49 49 49 52 54 58 58 58 62 63 64 65 65 Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t …………………………… Sù c©n nớc v trạng thái héo 5.1 Khái niệm cân nớc 5.2 Độ thiếu hụt bao ho nớc (THBH) 5.3 Các loại cân nớc 5.4 Sù hÐo cđa thùc vËt C¬ së sinh lý việc tới nớc hợp lý cho trồng 6.1 Xác định nhu cầu nớc trồng 6.2 Xác định thời điểm tới nớc thích hợp cho trồng 6.3 Xác dịnh phơng pháp tới thích hợp Tóm tắt chơng Câu hỏi ôn tập chơng 77 77 77 79 79 80 81 87 82 83 84 Ch−¬ng Quang hợp Khái niệm chung quang hợp 1.1 Định nghĩa quang hợp 1.2 Phơng trình tổng quát cđa quang hỵp 1.3 ý nghÜa cđa quang hỵp Cơ quan l m nhiệm vụ quang hợp, Hệ sắc tố quang hợp 2.1 Lá 2.2 Lục lạp (chloroplast) 2.3 Các sắc tố quang hợp Bản chất trình quang hợp 3.1 Pha sáng v tham gia cđa diƯp lơc quang hỵp 3.2 Pha tèi v đồng hoá CO2 quang hợp Quang hợp v điều kiện ngoại cảnh 4.1 ảnh hởng ánh sáng đến quang hợp 4.2 Quang hợp v nồng ®é CO2 4.3 Quang hỵp v nhiƯt ®é 4.4 Quang hợp v nớc 4.5 Quang hợp v dinh dỡng khoáng Quang hợp v suất trồng 5.1 Hoạt động quang hợp định 90i95% suất trồng 5.2 Năng suất sinh vật học v biện pháp nâng cao suất sinh vật học 5.3 Năng suất kinh tế (NSkt) v biện pháp nâng cao suất kinh tế Tóm tắt chơng Câu hỏi ôn tập chơng 85 85 85 86 86 88 88 89 92 98 98 104 117 117 121 123 124 125 127 127 128 132 135 136 Chơng Hô hấp Khái niệm chung hô hấp thực vật 1.1 Định nghĩa v phơng trình tổng quát hô hấp 1.2 Vai trò hô hấp thực vật Ty thể v chất hô hấp 2.1 Ty thể 2.2 Bản chất hoá học hô hấp 137 137 137 138 139 139 141 Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t …………………………… 2.3 Hiệu suất sử dụng lợng hô hấp Cờng độ hô hấp v hệ số hô hấp 3.1 Cờng độ hô hấp 3.2 Hệ số hô hấp (Respiration quotient i RQ) Mối quan hệ hô hấp v hoạt động sống 4.1 Hô hấp v trao đổi chất 4.3 Hô hấp v hÊp thu n−íc v chÊt dinh d−ìng cđa c©y 4.2 Hô hấp v quang hợp 4.4 Hô hấp v tính chống chịu điều kiện bất thuận ảnh hởng điều kiện ngoại cảnh đến hô hấp 5.1 Nhiệt độ 5.2 H m lợng nớc mô 5.3 Th nh phần khí O2 v CO2 không khí Hô hấp v vấn đề bảo quản nông sản phẩm 6.1 Quan hệ hô hấp v bảo quản nông sản phẩm 6.2 Hậu hô hấp bảo quản nông sản 6.3 Các biện pháp khống chế hô hấp bảo quản nông phẩm Tóm tắt chơng Câu hỏi ôn tập chơng 153 154 154 156 157 157 161 159 162 163 163 164 165 166 166 167 167 232 233 Chơng Sự vận chuyển v phân bố chất đồng hóa 172 Khái niệm chung 172 1.1 Các dòng vận chuyển vật chất 172 1.2 ý nghÜa cđa sù vËn chun v ph©n bè vật chất 172 Sự vận chuyển chất đồng hóa khoảng cách gần 174 2.1 Sự vận chuyển chất hữu tế b o đồng hóa 174 2.2 Sự vận chuyển chất đồng hóa qua tế b o nhu mô đến mạch libe 176 Sự vận chuyển chất đồng hóa khoảng cách xa 177 3.1 Cấu trúc hệ thống libe 177 3.2 Các chất đợc vận chuyển floem 187 3.3 Tốc độ chất đồng hóa mạch libe 181 3.4 Cơ chế vận chuyển mạch libe 182 Phơng hớng vận chuyển v phân bố chất đồng hóa 185 4.1 Phơng hớng vận chuyển v phân bố 185 4.2 Các yếu tố chi phối hoạt động nguồn v nơi chứa 186 ảnh hởng nhân tố ngoại cảnh lên vận chuyển v phân bố chất đồng hoá 188 5.1 nh sáng 188 5.2 NhiƯt ®é 188 5.3 N−íc 198 5.4 Dinh d−ìng khoáng 190 Tóm tắt chơng 191 Câu hỏi ôn tËp ch−¬ng 192 Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t …………………………… Ch−¬ng Dinh dỡng khoáng Khái niệm chung 1.1 Các nguyên tố thiết yếu 1.2 Nguyên tố khoáng v phân loại chúng 1.3 Kỹ thuật đặc biệt nghiên cứu dinh dỡng khoáng 1.4 Vai trò nguyên tố khoáng v suất trồng Sự hấp thu v vận chuyển chất khoáng 2.1 Sự trao đổi chất khoáng rễ đất 2.2 Sự vận chuyển chất khoáng 2.3 Sự dinh dỡng khoáng ngo i rễ ảnh hởng nhân tố ngoại cảnh đến xâm nhập chất khoáng v o 3.1 Nhiệt độ 3.2 Nồng độ H+ (pH) dung dịch đất 3.3 Nồng độ oxi đất Mối quan hệ ion hấp thu Sự đối kháng ion 4.1 Sự tơng tác ion khoáng 4.2 Sự đối kháng ion Vai trò sinh lý nguyên tố khoáng thiết yÕu 5.1 Photpho 5.2 L−u huúnh (S) 5.3 Kali 5.4 Can xi 5.5 Magiê 5.6 Silic 5.7 Các nguyên tố vi lợng Vai trò nitơ v đồng hóa nitơ thực vật 6.1 Vai trò N 6.2 Thừa v thiếu nitơ 6.3 Sự đồng hóa nitơ Cơ sở sinh lý cđa viƯc sư dơng ph©n bãn cho c©y trång 7.1 Xác định lợng phân bón thích hợp 7.2 Xác định tỷ lệ loại phân bón v thời kỳ bón phân 7.3 Phơng pháp bón phân thích hợp Tóm tắt chơng Câu hỏi ôn tập chơng 193 193 193 195 197 198 199 199 201 202 203 203 203 206 206 206 208 209 209 211 213 214 216 216 217 220 220 221 222 228 228 230 231 232 233 Chơng Sinh trởng v phát triĨn Kh¸i niƯm chung vỊ sinh tr−ëng v ph¸t triển thực vật Các chất điều ho sinh tr−ëng, ph¸t triĨn thùc vËt 2.1 Kh¸i niƯm chung 2.2 Auxin 2.3 Giberelin 2.4 Xytokinin 234 235 236 236 239 249 253 Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t …………………………… 2.5 Axit abxixic (ABA) 255 2.6 Etylen 257 2.7 C¸c chÊt l m chËm sinh tr−ëng (Retardant) 259 2.8 Sù c©n b»ng hocmon c©y 261 2.9 Mét sè øng dơng chÊt ®iỊu ho sinh tr−ëng s¶n xuÊt 264 Sù sinh tr−ëng v phân hoá tế b o i nuôi cấy mô tế b o thùc vËt (nu«i cÊy in vitro) 267 3.1 Giai đoạn phân chia tế b o 267 3.2 Giai đoạn dan tế b o 268 3.3 Sự phân hoá, phản phân hoá v tính to n tÕ b o 270 Sù t−¬ng quan sinh tr−ëng 274 4.1 Tơng quan kích thích i Tơng quan rễ v thân 274 4.2 Tơng quan ức chế 274 Sự nảy mầm hạt 277 5.1 Biến đổi hoá sinh 278 5.2 Biến đổi sinh lý 278 5.3 ảnh hởng điều kiện ngoại cảnh đến nảy mầm 279 Sự hình th nh hoa 280 6.1 Sự cảm ứng hình th nh hoa nhiệt độ (Sự xuân hoá) 281 6.2 Sự cảm øng hoa bëi ¸nh s¸ng (Quang chu kú) 283 Sự hình th nh v chín 290 7.1 Sự hình th nh 290 7.2 Sự chín 293 Sinh lý hoá gi cđa thùc vËt 295 8.1 Sù ho¸ gi cđa c¬ quan 296 8.2 Sù hãa gi cđa to n 297 8.3 Bản chất di truyền phân tử hoá gi 298 8.4 Điều chỉnh trình hoá gi 299 Sù rơng cđa c¬ quan 300 10 Trạng thái ngủ nghỉ thực vật 302 Tóm tắt chơng 306 Câu hỏi ôn tập chơng 308 Chơng Tính chống chịu sinh lý với điều kiện ngoại cảnh bất thuận310 Khái niệm chung 310 Tính chống chịu hạn 312 2.1 Các loại hạn 312 2.2 Tác hại hạn 312 2.3 Bản chất thích nghi v chống chịu khô hạn 313 2.4 Vận dụng v o sản xuất 316 Tính chống chịu nóng 318 3.1 Tác hại nhiệt độ cao 318 3.2 Bản chất thực vật thÝch nghi v chèng chÞu nãng 319 Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t …………………………… 3.3 VËn dơng v o s¶n xt TÝnh chèng chịu lạnh 4.1 Tác hại nhiệt độ thấp 4.2 Bản chất thực vật thích nghi v chống chịu lạnh 4.3 Vận dụng v o sản xuất Tính chống chịu mặn 5.1 Đất nhiễm mặn 5.2 Tác hại mặn 5.3 Bản chất thực vật có khả thích nghi v chống chịu mặn 5.4 Vận dơng v o thùc tiƠn s¶n xt TÝnh chèng chịu úng trồng 6.1 Tác hại ngập nớc trồng 6.2 Các đặc điểm thích nghi cđa thùc vËt chÞu óng 6.3 VËn dơng v o sản xuất Tính chống chịu lốp đổ trồng 7.1 Tác hại lốp đổ 7.2 Đặc ®iĨm cđa c¸c thùc vËt chèng ®ỉ 7.3 VËn dơng v o sản xuất Tóm tắt chơng Câu hỏi «n tËp ch−¬ng Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Sinh lý Th c v t …………………………… 320 320 320 322 324 325 325 326 327 328 330 330 331 332 332 332 333 333 335 336