Microsoft Word SLTV NH last TRƯỜNG ĐẠI HỌC ĐÀ LẠT KHOA NÔNG LÂM BÀI GIẢNG TÓM TẮT Dành cho sinh viên ngành Nông học HỌC PHẦN SINH LÝ THỰC VẬT Người biên soạn Nguyễn Văn Kết THÁNG 082008 1 Chương 1 SI.
TR NG IH C ÀL T KHOA NÔNG LÂM BÀI GI NG TÓM T T Dành cho sinh viên ngành Nông h c H C PH N SINH LÝ TH C V T Ng i biên so n: Nguy n V n K t THÁNG 08/2008 Ch ng SINH LÝ T BÀO Gi i thi u chung Aristotle (4'th century) cho r ng t t c v t ch t đ u đ c c u t o t b n y u t c b n: đ t, n c, l a khơng khí Mãi đ n th k th 17 quan ni m tr c m i đ c ki m nghi m Van Helmont th c hi n m t thí nghi m n i ti ng v dinh d ng khoáng t n m 1648 đ i t ng li u Thí nghi m c a Woodward's b c hà - spearmint (1699) Nghi m th c S sinh tr tu n N cm a t ng 62% N c sông t ng 92% N c c ng t ng 126% t+n c c ng ng c a sau t ng 309% - 1727 Stefen Hales xu t b n cu n sách “ Tình tr ng c ” – mơ t thí nghi m đo nh p u sinh tr ng c a áp su t d ch - 1771 Priestley phát minh trình quang h p c a xanh; sau cơng trình ng/c c a Ingenhousz, Senebier (1782) De Saussure (1801) - 1840 Liebig; Sachs Knop 1859 phát tri n h c thuy t dinh d - Gi a th k 19 có Timiriazev nghiên c u tính ch t quang h c di p l c - Pfeffer 1877 phát minh hi n t ng khoáng ng thNm th u c a t bào Trong th k 20 ti p t c có nghiên c u: - Hi n t - Quang h - B n ch t kích thích sinh tr - C ch hô h p (Krebs) - C ch quang h p (Hill, Calvin, Hatch, Slack…) - G n đây: Các bi n pháp u n sinh tr IT ng quang chu k (Garner, Allard) ng đ ng (Went…) ng, vai trò ng/t VL ng… N G VÀ N HI M V C A SLTV - N ghiên c u trình s ng c a th c v t… - Phát hi n b n ch t qui lu t c a trình s ng - Tác đ ng c a môi tr ng - Xây d ng c s lý lu n cho bi n pháp thâm canh Hi n SLTV theo hai h ng chính: 1/ Theo h ng nghiên c u c ch 2/ Theo h ng nghiên c u sinh lý – sinh thái N hi m v : Ph c v tr c ti p s n xu t M I LIÊN QUAN GI A SLTV V I CÁC MÔN KHOA H C KHÁC 1.1 T ch c, c u trúc đ c m lý hóa c a t bào 1.1.1 Khái ni m chung v t bào th c v t T t c ho t đ ng s ng c a đ u có liên quan đ n thành ph n, c u t o đ c tính sinh lý c a t bào; hay nói cách khác mu n bi t ho t đ ng s ng c a th c v t nói riêng tr c h t ph i nghiên c u ch c n ng đ c tính sinh lý c a m i t bào c ng nh c quan t c a nó, nghiên c u thành ph n hố h c tính ch t hoá lý c a ch t nguyên sinh t bào; t giúp hi u rõ b n ch t c a trình sinh lý c a T bào th c v t có c u t o ph c t p t t c b ph n c a đ u đ t đ n m t m c chun hóa cao v hình thái c ng nh ch c n ng, th hi n k t q a c a m t q trình ti n hóa lâu dài đ có th thích nghi v i mơi tr ng s ng c a 1.1.2 L ch s phát hi n t bào L ch s phát hi n t bào g n nh l ch s phát minh kính hi n vi Galileo (1564 1642) ch t o vi n v ng kính đ quan sát b u tr i, tình c khám phá nh ng v t r t nh quan sát b ng cách l t ng c đ u kính l i Antoni Van Leeuwenhoek (1632 - 1723) ng i Hà Lan, yêu c u ki m tra t l a, ơng mài th u kính đ quan sát ch t l ng c a v i, nh ơng khám phá s hi n di n c a th gi i vi sinh v t Robert Hooke (1635 - 1703) ng i Anh, l n đ u tiên mô t đ n v nh có vách bao b c c a mi ng b c (nút b n) c t ngang d i kính hi n vi n m 1665 Hooke dùng thu t ng t bào đ ch đ n v 1.1.3 Thuy t t bào n th k 19 khái ni m sinh v t có c u t o t bào c a Hooke m i đ c s ng d y t nhi u cơng trình nghiên c u, đ c bi t hai cơng trình c a hai ng i Ð c: nhà th c v t h c Matthias Jakob Schleiden (1838) nhà đ ng v t h c Theodor Schwann (1839) Hai ơng h th ng hóa quan m thành thuy t t bào T t c m i sinh v t đ u m t hay nhi u t bào t o thành, nói m t cách T bào đ n v c u t o s ng c b n c a t t c sinh v t Có th tóm t t thuy t t bào nh sau: T bào đ n v c u t o s ng c b n c a t t c sinh v t, t bào t bào có tr c sinh 1.1.4 Hình d ng kích th c t bào a Hình d ng Hình d ng c a t bào r t bi n thiên nh hình c u, hình tr ng, hình que có th g p sinh v t đ n bào đ n nh ng hình d ng ph c t p nh t bào hình mơ th c v t, hay t bào th n kinh đ ng v t c p cao b Kích th c Kích th c c a t bào c ng r t thay đ i Vi khuNn có l nh ng sinh v t đ n bào có kích th c nh nh t Vi khuNn (Dialister pneumosintes) (0,5 x 0,5 x 1,5 µm), tr ng c a chim đà u t bào có đ ng kính đ n 20 cm,v.v… Trung bình đ ng kính bi n thiên kho ng t 0,5 đ n 40 µm 1.1.5 Phân lo i t bào T bào c a sinh v t có th chia làm hai nhóm: t bào s h ch t bào chân h ch T bào s h ch lo i t bào màng nhân ADN có ki n trúc xo n vịng kín Khơng có bào quan có màng T bào chân h ch lo i t bào có nhân v i màng nhân bao quanh, nhi u lo i bào quan có màng bao Các t bào g p sinh v t thu c gi i Protista, N m, Th c v t Ð ng v t 1.1.5 T bào th c v t C u t o t bào th c v t nói chung g m nh ng thành ph n sau: v t bào, ch t nguyên sinh (t bào ch t, nhân không bào) 1.1.5.1 V t bào (cell wall) Vách s c p hình thành trình sinh tr ng c a t bào l p v m ng có đ dày kho ng vài micromet g m cellulose không phân nhánh (3000đ n v glucose) (Hình 1.1) Hình 1.1 C u trúc phân t cellulose Các phân t cellulose t p h p l i thành vi s i (microfibril); m i vi s i có kho ng 50 – 60 phân t cellulose đ c liên k t l i b ng c u n i hydro Các vi s i liên k t v i nh pectin, lignhin t o thành t ng bó s i tu lo i t bào, vách s c p ch a kho ng 10% glycoprotein 1.1.5.2 Ch t nguyên sinh (protoplast ) Ch t nguyên sinh n m bên v t bào, m t lo i keo n a l ng, không su t khơng đ ng nh t, có c quan t khác nh : nhân , t bào ch t (cytoplasma), l p th , ty th , vi th , b máy Golghi, m ng l i n i ch t… T bào ch t có hai l p b m t gi i h n, l p ngồi dính li n v i v t bào g i ngo i ch t, l p n i ch t l p dính li n v i d ch bào, ch t nguyên sinh gi a hai l p g i trung ch t N go i ch t n i ch t có hàm l nh ng ch y u protein ng lipid cao, trung ch t g m nhi u thành ph n Nhân N hân c quan t quan tr ng nh t ch t nguyên sinh Có vai trị quan tr ng vi c t ng h p protein, nhân c n cho s phân chia t bào vi c hình thành c u trúc đ c tr ng cho t bào… Thành ph n ch y u c a nhân t bào ADN ARN , protein, lipid… N hi m s c th hình s i dài ch quan sát đ c rõ ràng lúc t bào phân chia mà thôi, g m ADN protein ADN v t li u ch a đ n v c b n c a s di truy n đ c g i gen (gene), protein làm thành nh ng ph n lõi gi ng nh nh ng cu n ch , s i ADN qu n lên đó, đ thành l p c u trúc th nhân (nucleosome) (Hình 1.2) Hình 1.2 L p th - l c l p – s c l p – vô s c l p l p th úa L p th Là bào quan đ c b c b ng hai l p màng (v ) x p song song sát ch t vào nguyên sinh ch t, có t bào th c v t G m nh ng h t có kích th c kho ng 5/1000 mm, hình thành t ti n LT (Hình 1.3) Hình 1.3 Các d ng l p th th c v t L cl p L c l p c quan quang h p c a t bào (Hình 1.4) Hình 1.4 C u t o c a l c l p di p l c Ty th Ty th c quan hô h p trao đ i n ng l ng (hình 1.5) Ty th m t b ph n r t quan tr ng c a Eukaryote, chúng đ c phát hi n cách 50 n m mà di n q trình chuy n hố oxy hố n ng l ng Ph n l n s t ng h p ATP c a q trình hơ h p cây, đ ng v t n m di n N gồi vai trị ch y u này, ty th n i th c hi n s n xu t nhi u ph c h p nh là: phospholipids, nucleotides, m t vài aminoacid Th t ty th b ph n c n thi t đ i v i trình s ng c a Eukaryote, m c dù có m t vài sinh v t có kh n ng hơ h p k khí, chúng ch có th s ng đ c ty th n i đ th c hi n s n xu t ch t chuy n hóa nh t Hình 1.5 C u t o ty th Ribosome Ribosome m t bào quan có m t t t c t bào c a sinh v t s ng Chúng đ m nhi m ch c n ng th c hi n trình sinh t ng h p protein c a t bào Các ribosome đ c c u t o t tRN A ribosome protein Ribosome đ c xem nh m t nhà máy t ng h p protein d a thông tin di truy n c a gen Ribosome có th n m t t bào ch t hay bám màng c a m ng l i n i ch t Ribosome t có m t m i t bào, ty th l c l p t bào eukaryote N hi u ribosome t có th bám vào m t mRN A đ t o thành polyribosome (hay polysome) Ribosome t th ng t o protein đ dùng t bào ch t hay bào quan ch a chúng B máy Golgi Th Golgi (Golgi body) túi d p x p h u nh song song v i có hình vịng cung, phía l i g i m t trans cịn phía lõm g i m t cis B máy Golgi m t c quan t tìm th y h u h t c th eukaryote Ch c n ng c a ch bi n k t h p đ i phân t nh protein, lipid đ c t ng h p t t bào N ó đ c bi t quan trong trình ch bi n protein ti t B máy Golgi m t ph n c a h th ng m ng l i n i ch t c a t bào eukariote Lysosome Lysosome c quan th c hi n ch c n ng tiêu hóa n i bào, có ch a nhi u enzyme th y phân Peroxysome C quan liên quan đ n ho t đ ng c a chu trình Glyoxylate Peroxysome nh ng túi màng có ngu n g c t m ng l th c hi n ch c n ng gi i đ c cho t bào i n i ch t ch a enzyme Peroxysome bào quan hi n h u t bào nhân th t Chúng bao g m m t màng đ n giúp cách bi t chúng bào t ng (ch t d ch bên t bào) Peroxysome đ c khám phá b i Christian de Duve vào n m 1965 Không gi ng nh lysosome v n đ c t o thành qua đ ng ti t, peroxysome th ng t chép b ng cách phát tri n l n r i phân chia, m c dù v y nhi u peroxysome m i đ c t o tr c ti p Chúng có protein màng đóng nhi u ch c n ng quan tr ng nh v n chuy n protein t bên vào t ng sinh, t o t bào k ti p Peroxysome có ch c n ng giúp t bào lo i b đ c t , nh hydrogen peroxide, hay ch t chuy n hoá khác Peroxysome ch a enzyme liên quan đ n s d ng oxygen nh D-amino axid oxidase urease oxidase Peroxysome c ng ch a enzyme catalase chuy n H2O2 (hydrogen peroxide, m t s n phNm trung gian gây đ c q trình chuy n hố t bào thành H2O O2, v i 4H2O2 4H2O + 2O2 ng i, m t s l ng l n peroxysome có th tìm th y gan, n i tích t nhi u s n phNm chuy n hóa trung gian mang đ c tính T t c enzyme đ c tìm th y peroxysome đ u đ c nh p t bào t ng M i enzyme đ c v n chuy n vào peroxysome có m t g c đ c bi t t i m t đ u c a phân t protein, đ c g i PTS (peroxisomal targeting signal, nôm na chu i mang thơng tin đích c a peroxysome), cho phép protein vào bào quan, chúng ho t đ ng lo i b ch t đ c Peroxysome c ng phân h y axít béo ph c h p đ c t , đ ng th i xúc tác hai b c đ u tiên t ng h p ête phospholipid, sau chúng đ c s d ng c u t o màng t bào Peroxysome đ m trách cho q trình ơxi hóa phân t axit béo chu i dài v y t o nên nhóm acetyl Khơng bào Khơng bào n i ch a mu i khoáng ch t hoà tan khác hoà ho t đ ng u ti t áp su t thNm th u c a t bào óng vai trị u Glyoxysomes Glyoxysome m t d ng peroxysome chuyên hoá tìm th y th c v t (đ c bi t mô d tr ch t béo c a h t) h s i c a n m T ng t nh peroxysomes, glyoxysomes acid béo b thu phân thành acetyl CoA nh enzyme -oxy hố có Bên c nh nh ng ch c n ng t ng t nh peroxysome, glyoxysome cịn có nh ng enzyme ch y u khác c a chu trình glyoxylate (isocitrate lyase malate synthase) N h v y, glyoxysome (c ng nh peroxysome) có ch a enzyme xúc tác phân c t acid béo c ng có nh ng enzyme nh m t o s n phNm trung gian c n đ t ng h p nên đ ng thông qua đ ng gluconeogenesis Các s d ng d ng đ ng t ng h p t ch t béo cho đ n l n đ đ có th t s n xu t đ ng cho b n thân thông qua đ ng quang h p 1.1.5.3 Th c v t- t ch c c u trúc ch c n ng Ph n ch nêu m t s hình nh liên quan đ n t ch c c a th c v t- sinh viên tham kh o thêm giáo trình th c v t h c C th TV g m: - c quan r thân - Các lo i mô c b n g m, mô phân sinh, mơ d n, nhu mơ, c bì, mơ d u… ng mơ, mơ bi u Hình 1.6 Hình minh h a b ph n c a m t Hình 1.7 Các lo i mơ m ch d n thân T m quan tr ng c a th i gian t i: eg Xanthium (SD) dài ngày t i h n 15.30 gi Ra hoa dài ngày t i h n 16 gi Không hoa dài ngày t i h n gi Ra hoa dài ngày t i h n gi dài ngày t i h n Red Không hoa Ra hoa gi Hình 6.17 Thí nghi m v đ dài ngày đ i v i s hoa ké Trên c s c a nh ng phát hi n đây, vào nh ng n m 1950 Borthwick Hendricks nêu ý ki n cho r ng ch t l ng ánh sáng có tác d ng kích thích m nh m nh t ph n ng hoa K t qu tìm hi u ph ho t đ ng cho th y c hai lo i SDP LDP đ u ph n ng nh y nh t đ i v i tia đ có b c sóng 660nm C ng nh ng n m 1950 nghiên c u v nh h ng c a ánh sáng đ n s nNy m m c a h t gi ng cho th y tia đ có tác d ng kích thích, ng c l i, tia h ng ngo i c ch s nNy m m c a h t rau di p N u h t gi ng đ c x lý luân phiên hai lo i tia đ h ng ngo i nh h ng s thu c v tia chi u sáng cu i T k t qu ng i ta suy r ng ph n ng hoa v i tia đ c ng có tính ch t thu n ngh ch có s can thi p c a tia h ng ngo i Theo Borthwick Hendricks, s hoa c a ké (SDP – hình 6.18) c a đ i m ch (LDP) đ u ch u tác đ ng c a ánh sáng có ph ho t đ ng hoàn toàn gi ng S hoa đ c kích thích đ i m ch b c ch ké b c x gi i h n 540-695nm v i c c đ i 660nm tác d ng ngh ch đ o c a ph n ng gây ánh sáng ph m vi 695-800nm v i c c đ i 730nm Trên c s nhà khoa h c cho r ng có lo i s c t nh y c m v i tia 660 730nm đ t tên cho s c t phytochrome 126 Hình 6.18 S hoa c a ké (SDP) c a đ i m ch (LDP) d đ ng c a quang k i tác 6.6.3 Phytochrome C ch quang chu k Các thí nghi m coklebur (hình 6.19) cho th y thu t ng ngày ng n có ph n khơng xác b i c n m t đ dài t i nh t đ nh m i hoa Hình 6.19 S đ mơ t thí nghi m v tác đ ng c a ánh sáng, s gián đo n ánh sáng c a đêm dài (quang chu k ng n) c n tr ng n ngày hoa kích thích ngày dài hoa thơng qua cách chi u tia sáng th i gian ng n vào ban đêm v i ch t l ng ánh sáng (đ đ xa) 127 • Cockleburs (thích nghi vùng Michigan) s hoa ch chúng sinh tr ng u ki n có đ dài t i nh t 8.5 gi - th i gian t i t i h n - critical period (A B) • Phá v đ dài c a đêm m t thí nghi m khác b ng cách chi u ánh sáng đ (660 nm) c ng ng n c n s hoa (C) tr phi • Sau chi u ánh sáng đ ti p đ n chi u ánh sáng đ xa (730 nm) (D) • Chi u m t tia sáng đ xa m nh kho ng h c ng làm gi m nhu c u v đ dài đêm c ng s hoa (E) Ph n ng hoa đ c u hịa b i phytochrome Tính ch t quan tr ng c a phytochrome tia đ làm cho bi n thành d ng có kh n ng h p th tia h ng ngo i ng c l i, tia h ng ngo i làm cho bi n đ i thành d ng có kh n ng h p th tia đ Gi thuy t v q trình quang bi n hóa c a phytochrome có th đ nh sau: 660nm Pr c minh h a Ph n ng sinh h c Pfr 730nm Phân h y Pr, t c d ng h p th tia đ ( nh h p th c c đ i 660nm) d ng đ c t ng h p đ u tiên Khi chi u tia đ , nhanh chóng bi n hóa thành d ng Pfr có kh n ng h p th tia h ng ngo i v i đ nh h p th c c đ i 730nm D ng Pr c a phyttochrome t ng đ i b n v ng, d ng Pfr không b n D ng Pr d ng khơng ho t đ ng, cịn d ng Pfr d ng ho t đ ng, có th gây m t ph n ng sinh lý, ho c b ng cách có th b phân h y Ph n ng sinh lý c a Pfr có th c ch hoa ngày ng n, kích thích hoa ngày dài hay kích thích h t nNy m m v.v Có hai gi thuy t đ gi i thích vai trị c a phytochrome vi c u ch nh trình sinh tr ng mn màu mn v c a th c v t Gi thuy t th nh t cho r ng phytochrome nh h ng đ n tính th m c a màng; gi thuy t th hai cho r ng tác đ ng lên h gen Phytochrome m t homodimer (hình 6.20) có hai phân t protein gi ng m i phân t liên k t v i m t phân t có nhi m v h p thu ánh sáng (gi ng nh rhodopsin) Trong th c v t có th có d ng phytochrome: PhyA, PhyB, c ng nh C, D, E 128 Hình 6.20 C u trúc d ng Pr Pfr c a chromophore (phytochromobilin) vùng peptide xung quanh chromophore thông qua liên k t thioether Chromophore bi n đ i đ ng phân cis-trans carbon th 15 đáp ng v i ánh sáng đ hay đ xa 6.6.4 Quang phát sinh hình thái Quang phát sinh hình thái đ c xem sinh tr ng phát tri n ph thu c tr c ti p vào ánh sáng nh ng không liên quan v i quang h p Quang phát sinh hình thái x y phytochrome h p th tia xanh c ng đ cao (HIR) đ bi n đ i thành d ng ho t đ ng Pfr (hình 6.21) Hình 6.21 Ph tác đ ng HIR c ch s kéo dài tr d i m m c a rau di p sinh tr ng u ki n t i Các vùng đ nh ph ho t đ ng gây nên s c ch kéo dài tr d i m m di n vùng UV-A, blue, far-red c a quang ph 6.6.5 Nh p sinh h c T lâu ng i ta phát hi n đ c v n đ ng ng c a m t hi n t ng mang tính nh p u ngày đêm g i hi n t ng x p v đêm "v n đ ng ng " Chu k 129 c a ki u v n đ ng th ng vào kho ng 24 gi chu k s ti p t c thêm m t th i gian th m chí đ t u ki n chi u sáng ho c bóng t i liên t c N h v y, nh p sinh h c đ c u ti t n i sinh, làm cho s ki n mang tính chu k v n ti p di n mà không ph thu c vào môi tr ng N h p sinh h c không bao g m s ki n l p l i v n x y chu k ngày v ánh sáng ho c nhi t đ c a mơi tr ng Tính ch t c b n c a nh p sinh h c khơng có m b t đ u m k t thúc, nh ng t t nhiên có nh ng m đ có th nh n bi t m t tr ng thái đó, ví d tr ng thái đóng ho c m hồn tồn M i m c a chu k l p l i kho ng cách khơng đ i Th i gian xác gi a hai m l p l i g n nh t đ c g i chu k i v i ph n l n nh p sinh h c chu k kho ng 24 gi ó nh p theo ngày s ti p di n không ph thu c vào tác đ ng c a môi tr ng Hai thu t ng khác th ng đ c dùng đ mô t nh p u biên đ pha Biên đ c ng đ dao đ ng, cịn pha ám ch v trí c a b t k m c a chu k S bi n đ i pha t m cao nh t đ n m th p nh t đ c xem m t bi n đ i pha 180o N h p sinh h c đ c u ti t b ng nhân t n i sinh có th đ c gi i thích d i d ng sóng hình sin, m c dù th c t khơng ph i hồn tồn nh v y N h p theo ngày ph bi n c a v n đ ng ng c a lá, m khép hoa, nh p u trao đ i CO2, nh p u bi n thiên ho t tính enzyme v.v Có nhi u b ng ch ng cho th y phytochrome có vai trị quan trong vi c quy đ nh đ c m c a nh p sinh h c 6.7 Sinh s n th c v t 6.7.1 Chu k s ng c a th c v t có hoa Chu k s ng c a th c v t có hoa b t đ u v i s nNy m m H t nNy m m sinh tr ng thành tr ng thành, hay th h bào t , có s nhi m s c th l ng b i (2n), th h giao t hay th h h u tính đ n b i (1n) Các th bào t hay mô c a th c v t bào t có th có nhi u b nhi m s c th đ n b i, nh tam b i (3n), t b i (4n) th m chí có b i s l n h n (hình 6.22) hồn thành chu k s ng c a mình, cu i th c v t bào t s chuy n t sinh tr ng sinh d ng đ n thu n đ n sinh tr ng sinh s n Khi ph n ng v i tác nhân kích thích c a mơi tr ng, th ng đ nh sinh tr ng s bi n đ i đ hình thành nên đ nh sinh s n Trong q trình đó, tr c h t hình thành c quan hoa, ti p theo s hình thành bào t sinh s n 1n thơng qua gi m phân, t t o giao t đ c đ sinh tinh trùng t bào tr ng S k t h p gi a t bào tr ng tinh trùng s t o nên h p t l ng b i đ phát tri n thành phôi cu i thành th c v t bào t tr ng thành 130 Hình 6.22 Chu k s ng c a có hoa 6.7.2 S hoa Hi n t ng hoa đánh d u s chuy n ti p t sinh tr đ n sinh tr ng sinh s n ng dinh d ng Hoa c quan sinh d c c a ch có ch c n ng q trình sinh s n h u tính Sinh s n h u tính b o đ m tính bi n d bên m t lồi thơng qua trao đ i v t ch t di truy n gi a t ng h p * S hình thành m m hoa ph n l n th c v t có hoa, sinh tr ng sinh d ng có tính ch t vơ h n Tuy nhiên, m t s đ nh sinh tr ng t tính vơ h n đ c chuy n sang tính h u h n bi n thành đ nh sinh s n m t s th c v t khác, sinh tr ng h u h n x y nh ng đ nh riêng đ t o nên m m sinh s n N u đ nh đ nh sinh tr ng nh t c a cây, s ch t sau hoa k t qu (tr ng h p qu m t l n) Hoa có tính ch t t ng đ ng v i ch i sinh d ng, đài hoa, cánh hoa, nh , nỗn c a hoa đ u bi n thái N h v y, có s chuy n ti p t sinh tr ng sinh d ng sang sinh tr ng sinh s n S chuy n ti p x y ph n ng v i tín hi u mơi tr ng, d n đ n c m ng hoa (pha c m ng hoa) S c m ng ch có th x y sau đ t đ c m c đ tr ng thành đ có th hoa, đ ng th i có s tác đ ng c a môi tr ng, nh đ dài ngày, nhi t đ , ch đ n c v.v Ti p theo pha c m ng hoa pha bi n đ i hormone, kéo theo s d n truy n m t ho c m t s ch t (có th hormone) t đ n đ nh ch i Có nhi u b ng ch ng cho th y s bi u hi n gi i tính c a hoa có liên quan v i tr ng thái cân b ng hormone Ví d , d a chu t hoa đ c th ng tr c hoa cái, nh ng n u x lý b ng auxin hoa s tr c hoa đ c, cịn x lý b ng gibberellin s t ng t l hoa đ c 131 Sau c m ng hoa, đ nh ch i th ng to lên, phình thành d ng nón, t c đ mitose t ng lên đáng k , s l ng ribosome, hàm l ng ARN protein đ u t ng N h v y, s hình thành hoa m t trình chuy n hóa v t ch t r t ch đ ng * i u ch nh th i gian hoa V i đa s th c v t, hoa m t s ki n liên ti p c a chu trình s ng th i gian xác l p nh t đ nh c a n m T t c cá th loài, u ki n s ng đ u có xu h ng hoa m t lúc Tuy nhiên, có th th c hi n vi c u ch nh th i gian hoa b ng cách thay đ i tín hi u t mơi tr ng B ng bi n pháp x lý thích h p, có th đNy nhanh m c đ thành th c c a Ví d , b ng cách bóc m t khoanh v xung quanh thân táo ho c cam quýt, có th làm cho nh ng cành phía hoa s m h n tu i thành th c, ng n c n b t đ c s th t thoát ch t đ ng hóa t khu v c phía khoanh c t Xuân hoá c ng m t bi n pháp kích thích ph n ng hoa đơng tác đ ng c a nhi t đ th p lúa m mùa * S th ph n H t ph n th giao t đ c c a có m ch M i l n hình thành b b n g m ti u bào t (hình 6.23), b b n tách nh hình thành vách calose khơng th m n c Sau m i ti u bào t s phát tri n thành h t ph n H t ph n c a nhi u b nguyên th y có hai nhân (hình 6.24), m t nhân nhân sinh d ng, có ch c n ng làm cho h t ph n nNy m m, nhân nhân sinh s n, mà thông qua phân chia nguyên nhi m ti p theo s t o tinh trùng Trong h th c v t có hoa ti n hóa h n, h t ph n có th có nhân N hân sinh s n phân chia nguyên nhi m tr c h t ph n nNy m m đ t o hai nhân sinh s n M i nhân s phát tri n thành tinh trùng H t ph n tr ng thành nh có vách khơng th m n c nên có tính ch ng ch u r t cao Hình 6.23 T t (tetrads) - t ngu n: gopher://wiscinfo.wisc.edu 132 hình 6.24 H t ph n giai đo n nhân Th ph n x y theo nhi u cách, h t ph n r i vào đ u nh y Thông th ng, th ph n nh gió, ho c nh trùng M t s th c v t đ c đ c tr ng b i kh n ng t th ph n, nh ng th c v t khác ch có th x y s th ph n chéo Có nhi u nguyên nhân d n đ n th ph n chéo: h t ph n nh y đ t tr ng thái tr ng thành khơng đ ng th i; tính t ng k , t c nh y ng n c n s th ph n nh ng không c n tr s th ph n t khác Sau th ph n, h t ph n s nNy m m (hình 6.25) Các enzyme h t ph n ti t làm t ng kh n ng sinh tr ng c a ng ph n đ xuyên qua vòi nh y cu i vào l noãn Trong tr ng h p h t ph n có hai nhân nhân sinh s n phân chia nguyên nhi m, sau h t ph n nNy m m đ sinh tinh trùng Hình 6.25 Germinating Pollen Grain from a Lily, Sauromatum guttatum (SEM x3,300) Theo Dennis Kunkel website www.DennisKunkel.com, H t ph n có ba nhân có hai nhân sinh s n đ phân hóa thành tinh trùng Tinh trùng đ c phóng thích kh i ng ph n vào túi phơi x y q trình th tinh kép (hai tinh trùng tham gia) (Hình 6.27) M t nhân tinh trùng dung h p v i t bào tr ng đ t o nên h p t , cịn tinh trùng tham gia vào q trình dung h p v i hai nhân c c c a túi phôi đ t o nên nhân n i nh 3n 133 Hình 6.26 Túi phơi ng ph n n y m m có hai nhân Hình 6.27 H t ph n n y m m có hai nhân nhân sinh s n phân chia nguyên nhi m đ sinh tinh trùng K t qu c a nhi u nghiên c u cho th y h t ph n hai nhân d dàng nNy m m dung d ch saccharose ó saccharose v a cung c p n ng l ng, v a có tác d ng u ch nh c ch thNm th u đ trì tr ng thái g n đ ng tr ng v n thích h p cho s nNy m m Bo, canxi hormone n i sinh (auxin, gibberellin) c ng có tác d ng kích thích h t ph n nNy m m sinh tr ng c a ng ph n N g i ta cho r ng đ u nh y có th cung c p hormone đ kích thích h t ph n nNy m m sinh tr ng c a ng ph n * S th tinh N ét đ c tr ng nh t c a th tinh th c v t trình th tinh kép (hình) Th m chí tr c th ph n, noãn x y m t s công vi c chuNn b cho s th tinh Hai nhân c c c a noãn b t đ u dung h p ng ph n sâu vào vòi nh y h ng đ n l nỗn mơ phơi tâm hình thành kênh hay ng d n đ ng ph n vào M t tinh 134 trùng thâm nh p qua m t t bào kèm, sau r i t bào kèm, thâm nh p vào tr ng dung h p v i nhân tr ng Tinh trùng th hai dung h p v i hai nhân c c, t o nên nhân 3n đ hồn thành q trình th tinh kép Hình 6.28 S th tinh kép Ba hình (6.26, 6.27, 6.28) trích t Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (www.sinauer.com) and WH Freeman (www.whfreeman.com) N hân n i nh 3n thông qua m t lo t phân chia t o nên mô n i nh , đ ng th i h p t c ng b t đ u phân chia đ t o nên phôi Phôi ti p t c phân chia phân hóa đ t o m m r m m (hình 6.22) T bào kèm có ch c n ng ch y u vi c dinh d ng c a h p t phôi non phát tri n b ng cách truy n ch t dinh d ng t t bào v nỗn đ n phơi Hình 6.29 Các giai đo n phát tri n c a h p t đ n phôi c a th c v t * S qu Trong ph n l n th c v t có hoa s th ph n có tác d ng kích thích s phát tri n c a b u thành qu i u đ c bi t s th ph n ch khơng ph i th tinh tác nhân kích thích ng th i v i trình phát tri n qu s r ng b ph n c a hoa nh đài cánh hoa 135 N g i ta ch a hi u bi t đ c m t cách đ y đ s th ph n kích thích s phát tri n qu nh th Tuy nhiên, có b ng ch ng cho th y r ng h t ph n ngu n cung c p auxin phong phú ch t u ti t sinh tr ng khác có m t h t ph n có tác d ng kh i đ u trình phát tri n qu N goài ra, b u sau th ph n c ng b t đ u t o auxin tham gia vào s phát tri n qu Tuy nhiên, m t s ng i ta nh n th y c cytokinin gibberellin đ u có tác d ng kích thích qu phát tri n tr ng h p khơng có s th ph n Hi n t ng qu phát tri n khơng qua th ph n, cịn đ c g i hi n t ng t o qu đ n tính (qu khơng h t) r t ph bi n qu Qu đ n tính hình thành khi: 1/ không x y th ph n; 2/ th ph n nh ng không th tinh; 3/ có th ph n th tinh nh ng nỗn ho c h t non b thui Trong t t c tr ng h p qu đ u khơng có h t Qu khơng có h t r t có l i v m t kinh t , nên ng i c g ng b ng m i cách đ t o chúng * Sinh tr Sinh tr ng qu ng qu bao g m hai khía c nh: s tr ng thành c a qu s chín c a qu S tr ng thành qu (c ng có th g i s phát tri n qu ) trình sinh tr ng c a qu đ đ t đ c kích th c l n nh t ó m t q trình kép: m t m t mơ v qu l n lên thông qua phân chia t ng tr ng t bào; m t khác, mô đ c hình thành thơng qua s dung h p c a giao t c a h t ph n v i nhân c a túi phơi S hình thành sinh tr ng qu g n li n v i tác d ng c a auxin ch t u ti t sinh tr ng khác Trong trình sinh tr ng qu m t l ng l n ch t dinh d ng đ c huy đ ng t t đ đ c tích l y qu Kích th c cu i c a qu đ c n đ nh b i tính di truy n, song có th bi n đ ng ph m vi r t r ng d i tác d ng c a u ki n môi tr ng M t hi n t ng liên quan v i sinh tr ng c a qu đ c ng i làm v n đ c bi t quan tâm s r ng qu N guyên nhân c a r ng qu có th hàm l ng auxin gi m ho c hàm l ng acid abscicic t ng R ng qu th ng x y th i ti t nóng, làm cho c ng đ hơ h p q cao h n ch dòng ch t h u c hịa tan t vào qu S chín c a qu s bi n đ i v ch t x y cu i giai đo n sinh tr ng c a qu Bi n đ i th ng x y s hóa m m ph n th t qu , th y phân ch t d tr cellulose, gi m h p ch t phenol, bi n đ i thành ph n s c t bi n đ i t c đ hơ h p S hóa m m ch y u bi n đ i protopectin không tan thành pectin hòa S th y phân polysacchride d tr làm cho qu có v ng t s bi n đ i thành ph n h p ch t phenol làm cho qu có h ng v đ c thù N hi u qu chín chuy n t màu xanh sang vàng, da cam, đ chlorophyllb phân h y, đ l màu s c c a s c t khác v n có s n ho c đ c t ng c ng t ng h p v qu Ethylen có vai trị quan tr ng đ i v i q trình chín c a qu B ng cách can thi p vào hơ h p, làm cho qu mau chín Tuy nhiên, ng i ta ch a rõ ho t đ ng m t hay ph i h p v i hormone khác * Hình thành h t Quá trình hình thành chín c a h t m t q trình vô ph c t p s hi u bi t v cịn r t ngèo nàn 136 S phát sinh phôi x y sau th tinh, thơng th tri n c a v nỗn n i nh ng ch m h n so v i s phát Trong trình phát sinh phơi ADN đ c t ng h p nhanh chóng v i phân chia t bào, th m chí ti p t c đ c t ng h p sau ch m d t phân bào, d n đ n hi n t ng đa b i M t l ng đáng k ARN c ng đ c t ng h p đ ph c v cho sinh t ng h p protein c a phơi Các lồi th c v t khác có ki u phát sinh phôi phát tri n h t khác nhau: - Trong h t c a m t m m mà đ i di n h t ng c c, phát tri n h t kéo theo tích l y glucid d tr (ch y u tinh b t) n i nh tích l y protein d tr t ng al ron Lá m m đ n d i d ng ch n không ph i kho ch a ch t d tr ch y u đ - Trong h t c a hai m m ch t d tr , bao g m glucid, lipid protein, c d n truy n t mô n i nh tích l y hai m m Hình 6.30 H t hai m m (trái) h t m t m m (ph i) 6.7.3 S n y m m c a h t H t tr ng thành đánh d u giai đo n b t đ u c a m t m i th vào tr ng thái ngh tr c nNy m m ng s Sau tr ng thành m t s h t c n tr i qua giai đo n sau chín tr c chúng nNy m m Trong giai đo n có th phơi ti p t c phát tri n hay x y bi n đ i sinh hóa tr c nNy m m tr i qua th i k sau chín, h t ph i đ c đ môi tr ng Nm th ng l nh tr c nNy m m Vì v y, h t c a nhi u s không nNy m m n u không đ c tr i qua th i k gi nhi t đ th p Tuy nhiên, ti p theo th i k sau chín, m t s h t v n không nNy m m chúng tr ng thái ng N guyên nhân c a tr ng thái ng có th v h t khơng th m khí n c, s có m t c a ch t c ch bên h t ho c đòi h i ph i đ c x lý nhi t ho c quang chu k thích h p Khi nNy m m, h t huy đ ng ch t n i nh ho c m m Có th chia q trình nNy m m thành giai đo n riêng bi t: - Giai đo n I: n cđ c h p th b i keo a n c c a ch t nguyên sinh; 137 - giai đo n II: t ng c ng t c đ trình trao đ i ch t h t; - M m nhú ti p theo sinh tr ng c a S u ch nh th i gian nNy m m thích h p khía c nh quan tr ng nh t cho s s ng sót c a b máy u ch nh c a t bào bao g m y u t nh : c u trúc c a v h t tính khơng th m n c khí c a nó, y u t m n c m v i nhi t đ ho c v i quang chu k , hormone v.v 6.7.4 Sinh s n vơ tính M c dù sinh s n h u tính có vai trị ch y u đ i v i vi c truy n gi ng, nh ng sinh s n vơ tính c ng có ý ngh a nh t đ nh đ i v i sinh tr ng phát tri n c a m t s th c v t nhi u tr ng h p s truy n gi ng đ c th c hi n b ng sinh s n vơ tính hay sinh s n sinh d ng Sinh s n sinh d ng có th thân hay thân r t o Khía c nh thú v nh t c a sinh s n vơ tính s hình thành c quan d tr thân hay thân r đ sau th c hi n q trình sinh s n sinh d ng S hình thành c quan d tr sinh s n sinh d ng đ c th c hi n t ng t nh sinh tr ng sinh s n Ví d , s hình thành c a ph n ng v i quang chu k , v i tác đ ng c a phytohormone gi ng nh s hình thành hoa; c nNy m m c ng x y trình th y phân ch t d tr đ cung c p c t dinh d ng cho 6.7.5 Tr ng thái ngh Tr ng thái ngh x y ph n l n th c v t m t th i k chu trình s ng tín hi u c a u ki n môi tr ng Ch c n ng ch y u c a tr ng thái ngh giúp v t qua u ki n môi tr ng b t l i th ng ph bi n nh ng s ng vùng có khí h u l nh N hi u b i s ng sa m c c ng có th vào tr ng thái ngh nhi t đ cao thi u n c N hi u g vào tr ng thái ngh ph n ng v i quang chu k ng n Các ch t u ti t sinh tr ng thu c lo i phenol acid abscicic có vai trị quan tr ng vi c c m ng tr ng thái ngh , gibberellin ethylen l i có vai trị vi c phá v tr ng thái ngh c a th c v t 6.7.6 Tu i non, tu i tr ng thành, lão hóa ch t Sau thoát kh i tr ng thái ngh , b c vào tr ng thái phát tri n nhanh Cây th i k đ c g i tu i non hay tu i ch a thành th c Giai đo n non thay đ i theo m c đ th i gian ph thu c lồi Sau giai đo n mơ s tr ng thành, đ ng th i trình sinh lý sinh hóa s ch m l i v i t c đ t ng đ i n đ nh Cu i cùng, c th chuy n sang giai đo n lão hóa, x y trình phân h y, làm cho nhi u t bào b ch t Trong giai đo n t c đ trình trao đ i ch t suy gi m nhanh chóng, ch t d tr b tiêu bi n, x y s bi n màu đ c bi t lá, hàm l ng auxin gibberellin gi m nhanh, ng c l i, hàm l ng h p ch t phenol acid abscicic t ng lên X lý cytokinin cho có th ng n ch n s huy đ ng ch t d tr làm cho trình lão hóa ch m l i Cu i giai đo n ch t c a đ i v i l u niên ch t toàn tr ng h p m t n m ho c hai n m Các mô ch t s b phân h y đ t đ l i cung c p ch t dinh d ng cho th h th c v t ti p theo 138 M cl c Ch ng 1.Sinh lý t bào 1.1 T ch c, c u trúc đ c m lý hóa c a t bào 1.2 S hút n c vào t bào 13 1.3 S hút ch t hoà tan vào t bào 14 1.4 S tích l y protein acid nucleic 15 Ch ng Trao đ i n c th c v t 16 2.1 Tính ch t lý hóa h c vai trị c a n c 16 c đ t 19 2.2 N 2.3 S h p th n c th c v t 20 2.4 Các trình d n truy n th c v t 20 2.5 Trao đ i khí s đóng m khí kh ng 27 Ch ng Dinh d ng khoáng ni t th c v t 30 3.1 C ch h p thu ch t khoáng 30 3.2 nh h ng c a môi tr ng đ n trình hút ch t dinh d ng r 38 3.3 Vai trò sinh lý c a nguyên t khoáng 39 ng hóa bi n đ i nit 3.4 th c v t 43 3.5 Các tri u ch ng thi u h t ch t dinh d Ch ng 47 ng Quang h p 51 4.1 Khái quát v quang h p 51 4.2 Tính ch t hai pha c a quang h p 53 4.3 Pha sáng c a quang h p 55 4.4 C đ nh CO2 pha t i c a quang h p (pha t i c a quang h p) 66 4.5 Quang h p u ki n môi tr Ch ng Hô h p ng 71 th c v t 75 5.1 Khái ni m chung 75 5.2 C s sinh hóa c a hơ h p 75 5.3 H s hô h p 98 5.4 C ng đ hô h p 99 139 5.5 Chu trình Pentose phosphate 99 5.6 Các y u t nh h ng đ n hô h p 101 5.7 Quang hô h p 103 Ch ng Sinh lý sinh tr ng phát tri n th c v t 108 6.1 Khái ni m chung v sinh tr 6.2 ng h c sinh tr ng phát tri n th c v t 108 ng hình th c v n đ ng sinh tr 6.3 Các hình th c v n đ ng sinh tr ng 108 ng 110 6.4 Hormone th c v t 111 6.5 Sinh tr ng sinh d 6.6 Các ph n ng sinh tr 6.7 Sinh s n ng 120 ng c a phytochrome 123 th c v t 130 140 ... c n ng đ c tính sinh lý c a m i t bào c ng nh c quan t c a nó, nghiên c u thành ph n hố h c tính ch t hố lý c a ch t nguyên sinh t bào; t giúp hi u rõ b n ch t c a trình sinh lý c a T bào th... ng c a môi tr ng - Xây d ng c s lý lu n cho bi n pháp thâm canh Hi n SLTV theo hai h ng chính: 1/ Theo h ng nghiên c u c ch 2/ Theo h ng nghiên c u sinh lý – sinh thái N hi m v : Ph c v tr c... sinh v t có kh n ng c đ nh nit - N hóm vi sinh v t s ng t (Clostridium Azotobacterium) - N hóm vi sinh v t c ng sinh h đ u (80-300Kg/ha) khuNn lam c ng sinh v i bèo hoa dâu Hình 3.14 Cyanobacterium