Giáo trình Sinh lý thực vật với mục tiêu giúp các bạn có thể trình bày được các khái niệm cơ bản trong sinh lý tế bào, đặc tính lý, hoá của tế bào thực vật. Trình bày được cấu trúc và chức năng của các thành phần cấu tạo nên tế bào thực vật. Mời các bạn cùng tham khảo nội dung phần 2 giáo trình.
CHƯƠNG HÔ HẤP Ở THỰC VẬT Giới thiệu Giúp người học giải thích dụng nguồn lượng chuyển hoá từ ánh sáng sau quang hợp sang nguồn lượng phục vụ cho hoạt động sống thân yếu tố ảnh hưởng đến q trình Mục tiêu: Kiến thức: + Trình bày chế thực vật tạo sử dụng lượng cho hoạt động sống từ sản phẩm quang hợp + Trình bày chế chống chịu với điều kiện bất lợi trồng Kỹ năng: + Nhận biết hoạt động hô hấp thực vật + So sánh khả hô hấp số loại hạt thực vật Năng lực tự chủ trách nhiệm: Rèn luyện tính cẩn thận, xác, ham học hỏi Đánh giá kết thí nghiệm đưa nhận định cho kết phân tích Khái niệm hơ hấp vai trị hơ hấp a/ Khái niệm Hố hấp q trình oxy hóa khử mà hợp chất (tinh bột, đường, chất béo, acid hữu đơi protein) bị oxy hóa thành CO H2O Sự hô hấp thông thường glucose biểu thị sau: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 36 ATP Cũng giống quang hợp, phản ứng hô hấp chuỗi 50 phản ứng khác xảy tế bào chất ty thể Sự phân giải carbohydrate, protein, lipid,… tạo ATP sau sử dụng cho nhiều q trình cần thiết sống hấp thu nước, dinh dưỡng, chuyển vận chất, hoa, kết trái Có thể tóm tắt ngắn gọn q trình hơ hấp gồm q trình chính: Glycosis bao gồm hàng loạt phản ứng kết bẻ gãy phân tử glucose thành phân tử có carbon với lượng nhỏ ATP NADH Chuỗi phản ứng xảy tế bào chất 53 Chu trình Krebs tiếp tục bẻ gãy phân tử carbon ty thể Kết q trình tạo ATP, NADH, FADH2 giải phóng CO2 Hệ thống vận chuyển điện tử nằm màng ty thể, hệ thống bao gồm hàng loạt protein phức tạp xảy nhiều phản ứng oxy hóa khử, chúng sử dụng điện tử ion H+ hợp chất NADH FADH2 tạo chu trình Krebs để tổng hợp ATP b/ Vai trị hơ hấp - Cung cấp lượng cho hoạt động phân chia tế bào, sinh trưởng, hút vận chuyển nước, khoáng cây, sinh tổng hợp chất hữu - Sản sinh nhiều hợp chất trung gian mà chúng lại nguyên liệu để tổng hợp nên chất hữu khác thể protein, lipid, glucid, acid nucleic - Tạo lượng nguyên liệu giúp trồng chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất lợi chịu bệnh, chịu nóng, chịu phân đạm… Cơ quan thực – Ty thể Ty thể bào quan đảm nhiệm chức hô hấp tế bào Nó trạm biến lượng tế bào - Hình thái, số lượng, kích thước thay đổi theo loài, quan khác nhau, loại tế bào khác mức độ hoạt động trao đổi chất chúng - Hình dạng ty thể khác nhau, phụ thuộc vào loại tế bào thực vật: hình que, hình hạt, hình bầu dục, hình cầu… - Kích thước dao động từ 0,2 – µ - Số lượng ty thể dao động từ vài trăm đến vài ngàn ty thể tế bào Cơ quan hoạt động mạnh số lượng ty thể nhiều - Thành phần hóa học: chủ yếu protein, chiếm 70% khối lượng khô, lipid khoảng 27%, lại AND ARN khoảng 0,5 – 2% - Cấu trúc: màng bao bọc, khoang ty thể hệ thống màng ty thể + Màng bao bọc: màng màng kép cấu tạo từ màng sở, thực chức bao bọc, bảo đảm định tính thấm chất ra, vào + Màng gồm hệ thống màng ăn sâu vào không gian bên ty thể Màng tạo nên nhiều nếp gấp ăn sâu vào khoang ty thể lược Do mà diện tích tiếp xúc hệ thống màng lớn Trên bề 54 mặt màng có nhiều hạt nhỏ hình cầu, thể hình nấm Thực trình vận chuyển điện tử liên hợp với phản ứng phosphoryl hóa để tổng hợp nên lượng ATP + Khoang ty thể khoảng khơng gian cịn lại ty thể chứa đầy chất gọi chất Thành phần hóa học chủ yếu enzyme chu trình Krebs enzyme khác Thực chu trình Krebs để oxy hóa acid pyruvic cách triệt để - Chức ty thể: thực q trình oxy hóa chất hữu để giải phóng lượng, tích lũy phân tử ATP để cung cấp cho hoạt động sống tế bào Ngoài ra, ty thể cịn có khả tổng hợp protein riêng thực di truyền tế bào chất, tức số tính trạng khơng di truyền qua nhân mà qua ty thể Hình 4.1: (A) Cấu tạo ty thể, bao gồm vị trí H+ -ATPase tổng hợp ATP màng trong; (B) ty thể quan sát kính hiển vi điện tử (phóng đại 26.000 lần) 55 Cơ chế q trình hơ hấp 3.1 Q trình đường phân Sự đường phân (glycolysis) chuỗi phản ứng chuyển hóa đường 6C pyruvic acid, trình có tạo ATP NADH + Chuyển hóa phân tử đường 6C phân tử đường 3C Các đường 3C bị oxy hóa tái xếp phân tử pyruvic acid nguyên liệu quan trọng chu trình Krebs + Tạo lượng nhỏ lượng hóa học dạng 2ATP 2NADH + Tạo nhiều sản phẩm trung gian khác từ tổng hợp thành phần chất khác cần thiết cho hoạt động từ phospho glyceraldehyde a.pyruvic tổng hợp thành protein, acid béo Sự đường phân quan trọng pyruvate tạo bị oxy hóa ty thể tạo nên số lượng lớn ATP PHA ĐẦU TƯ NĂNG LƯỢNG Glucose 2ATP 2ADP PHA SINH RA NĂNG LƯỢNG Fructose 1,6 P Dihydro acetone P Glyceraldehyde P NAD NADH Glycerald 1,3P ADP ATP Phosphoenol pyruvate ADP ATP Pyruvate Hình 4.2: Lược đường phân 56 Q trình tổng qt tóm tắt sau: Glucose + 2H+ + NAD+ + ADP2+ + H2PO4- pyruvate + NADH + ATP3- + H2O 3.2 Chu trình Krebs (Tri Carboxylic acid –TCA) Chu trình Krebs chu trình acid citric, acid citric chất trung gian quan trọng pyruvate bị oxy hóa hồn toàn tạo CO2 lượng dạng ATP, NADH (Nicotine Adenine nucleotide), FADH2 (Flavin adenine dinuleotide) xảy ty thể điều kiện có O2 Kích thước ty thể nhỏ có đường kính 0,5 – µm, chiều dài khoảng µm Ty thể có màng đơi gồm màng ngồi màng trơng Màng ngồi có lổ nhỏ, pyruvate vào tự Ngược lại màng không cho pyruvate xuyên qua mà phải nhờ đến nhân tố chuyển vận (stranlocator), nhân tố xúc tác trao đổi điện tử cảu pyruvate bên ngồi màng nhóm OH- nằm bên màng ty thể Giữa hai màng khoảng không gọi intermemdrane space, khoảng không quan trọng chứa [H+] cao bên ty thể động lực hình thành ATP ty thể - Khi pyruvate xâm nhập vào bên ty thể pyruvate trở thành Acetyl CoA (2 carbon) tham gia NAD+ bị khử tạo thành NADH-H+ - Khi pyruvate xâm nhập vào bên ty thể pyruvate trở thành acetyl CoA (2 carbon) tham gia NAD+ bị khử tạo thành NADH-H+ - Chất Acetyl CoA vào chu trình Krebs kết hợp với chất có 4C (a oxalo acetic) để tạo thành chất có 6C (a.citric) - Sau đó, AOA bị khử giải phóng CO2 tạo thành chất có 5C (a.ketogluteric) NADH tạo thành - Acid ketogluteric bị khử tạo chất có 4C (a.succinic) giải phóng CO2 với ATP NADH - Từ a.succinic tạo a.malic 4C FADH2 tạo - Bước cuối a.malic tái tạo lại chất nhận CO2 có 4C AOA đồng thời tạo NADH Nói chung, bẻ gãy hồn toàn phân tử pyruvate tạo NADH, FADH2, ATP, CO2 hàng loạt chất trung gian khác: Acetyl CoA, a.citric, a glutamic, a.succinic,… nguyên liệu để tổng hợp nên acid amin, protein, chất béo, chất điều hòa sinh trưởng thực vật 57 Trong điều kiện thống khí phân tử glucose bị oxy hóa hồn tồn tạo 10 NADH, FADH2 12 ATP (bao gồm chuỗi phản ứng đường phân + chu trình Krebs) Nếu nguyên liệu dùng để hơ hấp protein hay lipid qua trình phân giải thành phospho glyceraldehyde hay Acetyl CoA để vào chu trình Krebs 3.3 Hệ thống vận chuyển điện tử màng ty thể Mục đích để hiểu rõ chế tạo ATP xảy màng ty thể Ty thể có màng đơi giống với màng tế bào Màng ngồi có lổ hổng a.pyruvic, a.malic dễ dàng vào màng ty thể khơng cho phép chất vào tự mà phải có chất chuyên chở đặc biệt tốn lượng Trên màng ty thể chứa hàng loạt enzyme/protein làm nhiệm vụ truyền điện tử bơm H+ từ màng Tạo chênh lệch nồng độ ion H+ nguyên nhân tạo ATP Sản phẩm trình đường phân chu trình Krebs tạo nhiều sản phẩm ATP, NADH-H+, FADH2 có CO2 rõ ràng chưa thấy phân tử nước tạo có tham gia phân tử O2 Hơn NADH, FADH2 làm để biến đổi thành ATP phản ứng tổng quát oxy hóa hồn tồn phân tử đường glucose tạo 36 ATP Để hiểu rõ hình thành nước ATP từ NADH, FADH2, xét đến vận chuyển điện tử [H+] từ hợp chất truyền qua hệ thống protein phức tạp diện màng ty thể (inner mambrane) chất nhận điện tử cuối nguyên tử O Trong trình vận chuyển điện tử đến oxy để tạo thành H2O theo sơ đồ tổng quát sau: NADH/FADH2 + H+ + ½ O2 NAD+ + H2O Hình 4.3: Sự chuyển vận điện tử qua màng ty thể 58 Khi điện tử ion H+ hợp chất NADH FADH2 chuyển vận hệ thống vận chuyển điện tử H+ từ phía bên ty thể đẩy màng ty thể vị trí chuỗi vận chuyển Kết [H+] phía bên ngồi màng ty thể chênh lệch Do chênh lệch [H+], nên H+ có xu hướng vào bên màng ty thể khơng cho H+ thấm tự vào bên Theo giả thuyết, màng ty thể có nhân tố bắt cặp chuyển vận H+ theo thuyết thẩm thấu hóa học Peter Mitchell đề cập quang hợp Nhân tố bắt cặp CF có nhiệm vụ chuyển vận H+ từ ngồi vào ty thể (nới có [H+] cao thấp) xúc tác enzyme F0F1-ATPase ATP thành lập ty thể (hình 4.3) Theo lý thuyết, H+ chuyển vận qua màng ty thể nhân tố CF xúc tác ATPase ATP hình thành Hai điện tử ion H+ từ hợp chất NADH tham gia vào đầu chuỗi vận chuyển đến cuối chuỗi chuyển 6H+ từ tương đương ATP Riêng điện tử ion H+ từ hợp chất FADH2 tham gia vào vị trí thứ hệ thống vận chuyển điện tử, 2e- chuyển vận đến cuối chuỗi chuyển 4H+, tương đương ATP Tương tự vậy, điện tử từ ion H+ chất FADH tạo tế bào chất (do trình đường phân tạo ra) vận chuyển qua hệ thống truyền điện tử tạo 2ATP mà thơi Hình 4.4: Mơ hình giả định phân tử CF Khi phản ứng tổng hợp ATP xảy ra, H+ khuếch tán vào Fo theo nguyên tắc giảm gradient nồng độ tiểu phần xoay quanh tự màng ty thể Khi tiểu phần xoay gây thay đổi hình dạng cảu Fo Chính thay đổi dẫn đến hình thành ATP xúc tác ATP synthase Tóm tắt lượng tạo oxy hóa hồn tồn phân tử glucose sau: 59 Bảng 4.1: Tổng kết lượng tạo O2 hóa hồn tồn phân tử glucose ATP tạo Quá trình 1/ Glycosis ATP ATP NADH (1NADH tế bào chất = 2ATP) ATP 2/ Acetyl CoA (2 vòng) NADH x vòng (1NADH ty thể = 3ATP) ATP 3/ Chu trình Krebs ATP x vòng ATP NADH x vòng x ATP 18 ATP FADH x vòng x ATP ATP Tổng cộng 36 ATP So sánh hai trình quang hợp hô hấp xảy trồng Quang hợp xem trình sử dụng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp carbohydrate Hơ hấp ngược lại, oxy hóa chất hữu để tạo lượng hóa học Bảng 4.2 Tổng kết so sánh q trình quang hợp hơ hấp Quang hợp Hô hấp Dự trữ lượng phân tử Bẻ gãy phân tử đường tạo đường lượng Sử dụng CO2 H2O làm nguyên liệu Sử dụng O2 làm nguyên liệu Tăng trọng lượng Giảm trọng lượng Xảy có ánh sáng Xảy ánh sáng bóng tối Xảy tế bào chứa DLT Xảy tất tế bào sống Tạo O2 Tạo CO2 H2O Tạo ATP từ ánh sáng mặt trời Tạo ATP từ phân tử đường 3.4 Chu trình Pentozphosphate (oxy hố pentose phasphate) Trong tế bào chất khơng xảy q trình glycosis (oxy hóa glucose pyruvate) mà cịn có trình khác gọi trình pentose phosphate Người ta xếp phản ứng vào loại phản ứng hơ hấp có 60 oxy hóa đường glucose 6C đường 5C gọi chung đường pentose phân tử CO2 đồng thời tạo NADH chất cần thiết quang hợp Tóm lại, oxy hóa pentose phosphate oxy hóa đường 6C thành đường 5C để tạo CO2, NADH sản phẩm trung gian khác Sơ đồ tóm tắt phản ứng pentose phosphate: CO2 Glucose Gluconate 6P NADP+ Ribulose P NADP+ NADPH NADPH Hình 4.5: Sơ đồ phản ứng oxy hóa pentose phosphate Vai trị oxy hóa pentose phosphate: Tạo NADPH tế bào chất Enzyme NADPH dehydrogenase nằm màng ty thể có khả oxy hóa NADPH để tạo oxy ATP Ribulose phosphate sản phẩm trình tiền chất để tổng hợp RNA DNA Các sản phẩm trung gian khác đường 4C kết hợp với PEP tạo acid amin, tiền chất lignin, flavonoids,… cần thiết cho tế bào trưởng thành Sự lên men (Fermentation, hơ hấp khơng có oxy) Là oxy hóa pyruvate NADH điều kiện khơng có oxy xảy tế bào chất, sản phẩm cuối ethanol lactic acid Khi tế bào thiếu oxy chu trình Krebs khơng hoạt động, lúc pyruvate NADH tích tụ nhiều tế bào chất Có thể tóm tắt phản ứng sau: CO2 Pyruvic (3C) acid NADH NAD Ethanol (2C) NADP+ NADPH Lactic (3C) acid Hình 4.6: Sơ đồ lên men 61 Quá trình đường phân khơng xảy tiếp tục tế bào chất bị thiếu hụt NAD bước tạo glycerate 1,3 bisP bị dừng lại Lúc trình lên men yếm khí lại xảy phân giải pyruvic acid NADH tạo ethanol acid lactic + Phản ứng tạo ethanol xúc tác acohol dehydrogenase Một vài tế bào chứa lactic acid dehydrogenase, sử dụng NADH để khử pyruvic acid thành lactic acid Vì vậy, ethanol lactic acid hai, sản phẩm lên men, phụ thuộc vào hoạt tính enzyme diện với ATP Như phân giải phân tử glucose đường yếm khí tạo có ATP Kiểu hô hấp xảy vùng đất bị ngập nước với nồng độ oxy thấp oxy Để tìm hiểu phản ứng bị ngập úng, xét đến biến đổi đất điều kiện ngập nước trình bày a/ Đất + Vật lý đất: - Các tế khổng chứa đầy nước nên oxy cung cấp cho rễ - Đất trở nên mềm nhão ngập nước nén chặt nước rút - Lớp phù sa dày hay mỏng (phụ thuộc vào thời gian ngập lượng phù sa nước) phủ lên mặt đất nước rút lớp phù sa bị đóng ván khơng cho oxy xâm nhập vào đất, gây tượng nghẹt rễ + Hóa học đất - NH4, ethanol, CO2, H2S, Fe2+,… diện với nồng độ cao gây độc cho rễ khơng có oxy - pH đất tăng lên Các độc chất bị dòng nước mang vận tốc dịng chảy lớn chúng tích lũy lượng lớn vận tốc dòng chảy giảm xuống Điều giải thích thực tế vài loại trồng cạn chết nhiều đỉnh lũ giảm xuống vận tốc dòng chảy giảm b/ Cây trồng + Rễ: hơ hấp yếm khí, tích lũy nhiều ethanol chất khử khác gây ngộ độc rễ, rễ chết, đặc biệt rễ nằm sâu đất Rễ không hấp thu nước chung quanh rễ đầy nước Rễ tổng hợp tiền chất ethylen mọc nhiều rễ gần mặt nước để hấp thu O2 62 Cyt cịn có tác dụng làm trẻ lâu Lá tách rời sau thời gian bị vàng úa Nếu tẩm cyt màu xanh giữ lâu Cyt làm chậm q trình phn hủy diệp lục Kích thích vận chuyển dinh dưỡng: CYT làm dãn rộng tế bào mầm đặt tối đồng thời ức chế phát triển thân rễ D.ABSCIC ACID Vai trò ABA cây: xem chất ức chế sinh trưởng trồng + Đóng lại thiếu nước + Gây rụng lá, trái + Gây miên trạng chồi, hạt Sự vận chuyển ABA cây: ABA vận chuyển theo mô libe gỗ (không phân cực) Sinh tổng hợp ABA ABA tổng hợp tất phận lá, hoa, trái tích lịch nhiều phận già.Trong ABA tổng hợp nhiều lục lạp từ mevalonicacic giống đương tổng hợp GA theo nhánh khác Sự tương tác chất điều hịa sinh trưởng đến giới tính hoa Giới tính hoa thường điều khiển gen Đối với số lồi đơn tính biệt chu thực vật có cây đực riêng biệt Cây có cặp NST XX, đực có cặp NST XY cặp dị hợp tử Giới tính hình thành xác định vào lúc thụ tinh Tuy nhiện, giới tính bị thay đổi thời gian tác động điều kiện ngoại cảnh ảnh hưởng đến chất điều hòa sinh trưởng Do vậy, áp dụng chất ĐHST làm thay đổi giới tính hoa vài lồi thuộc nhóm Đối với lồi đơn tính biệt chu, phân hóa đỉnh chồi chúng có khả hình thành hoa đực hoa cái, trình xảy sớm Các thí nghiệm ống nghiệm cho thấy kết thú vị Nếu cấy phôi vào môi trường chứa hàm lượng gibberellin phơi phát triển thành đực Ngược lại, phôi cấy vào môi trường chứa hàm lượng cytokinin phơi phát triển thành Đối với đơn tính đồng chu có hoa đực hoa Ngoài yếu tố môi trường ánh sáng, quang kỳ, nhiệt độ, tình trạng dinh dưỡng ảnh hưởng đến giới tính hoa Chất điều hịa sinh trưởng thực vật có khả làm thay đổi giới tính hoa lồi Auxins, ethylens 92 cytokinin có khuynh hướng kích thích hình thành hoa Ngược lại, áp dụng gibberrellin tao jra nhiều hoa đực gibberellin bị absicic aicd lấn át Trong nghiên cứu trước cho thấy đơn tính biệt chu tạo hoa ảnh hưởng rễ (rễ tổng hợp cytokinin); ngược lại (tổng hợp GA ABA) có tính kích thích thể tính đực Đối với lồi mầm dưa bầu bí, spinach, hemp tác động GA đến giới tính hoa Các lồi khử xử lý GA kích thích hình thành hoa đực, ức chế sinh tổng hợp GA kích thích hình thành hoa Chính GA có tác động hổ tương với chất điều hòa sinh trưởng khác để xác định giới tính hoa trogn giai đoạn hình thành hoa Có nhiều chất ngăn cản tổng hợp GA ethylene, nhóm imidazole, nhóm triazole E ETHYLENE Khí ethylene xem chất ĐHST thực vật hình thành với lượng nhỏ khuếch tán mô gây cá phản ứng sinh lý khác Ethylene không tan nước xuất nồng độ thấp đo khoảng gian bào chứa khí thực vật Nồng độ hữu hiệu để gây hiệu sinh lý thường thấp Vai trị ethylene + Kích thích chín + Gây nên rụng trái, lá, hoa + Kích thích hoa vài lồi khóm, xồi Sinh tổng hợp ethylene Ethylene tổng hợp từ acid amin methionine thành S-adenosyl methionin (SAM), thành 1-aminocyclopropane- 1- carboxylic acid (ACC) cuối ethylene Trong thực tế sản xuất người ta dùng khí đá hịa tan nước acetylen dùng ethrel hòa tan nước vào tế bào thành ethylen F Sản phẩm thứ phẩm khác a/ Khái niệm: Thực vật có khả tạo lượng lớn chất hữu khác thể chất không ảnh hưởng trực tiếp đến sinh trưởng phát triển Những chất gọi sản phẩm thứ cấp Chúng không tạo trực tiếp từ q trình quang hợp, hơ hấp, hay vận chuyển dinh dưỡng mà thực vật sử dụng sản phẩm q trình quang hợp, hơ hấp để tạo sản phâm thứ cấp Có thể chia sản phẩm thứ cấp thành nhóm: sản phẩm 93 thứ cấp có chứa đạm, hợp chất phenol, nhóm terpenes Các nhóm tạo từ Acetyl CoA Hầu hết nhóm chất có nhiệm vụ bảo vệ trồng chống lại mầm bệnh, sâu hại hay động vật ăn cỏ Người ta gọi tượng tổng hợp nhóm chất để bảo vệ SAR (Systemic Acquired Resistance, hệ thoonga miễn dịch lưu dẫn hệ thống tự bảo vệ) b/ Nhóm Terpenes (Terpenoids): Cấu trúc sườn 5C tổng hợp từ Acetyl CoA Từ nhóm tổng hợp thành nhựa nhựa cao su c/ Nhóm hợp chất Phenol : Nhóm hợp chất phenol xem hàng rào sinh học bảo vệ công mầm bệnh, trùng, động vật ăn cỏ Ngồi ra, hợp chất cịn có mùi vị thơm hấp dẫn trùng đến thụ phấn, hấp thu tia tử ngoại làm hại trái, tăng cường khả chịu đựng Ví dụ salicylic aicd chất thuộc nhóm sử dụng phổ biến d/ Nhóm hợp chất chứa đạm: Nhóm hợp chất chứa đạm tổng hợp từ acid amin Vai trị nhóm chất chất độc cho người Cây sản xuất nhằm để bảo vệ chống lại sâu bệnh, động vật ăn cỏ nhóm alkaloids, glycosides Nhóm phong phú Ứng dụng chất điều hòa sinh trưởng nơng nghiệp Ngày có nhiều nghiên cứu chất ĐHST thực vật áp dụng rộng rãi nông nghiệp tên thương phẩm khác + Để kích thích rễ cành giâm người ta sủ dụng IBA NAA + Kích thích hoa (cải bắp) sử dụng GA, tạo trái không hạt (nho) người ta sử dụng GA + Để diệt cỏ sử dụng 2,4-D + Để biến đổi màu sắc vỏ trái người ta sử dụng Ethrel + Hạn chế rụng trái non sử dụng NAA, NOA (Napthoxy Acetic Acid), 2,4-D + Tăng tỷ lệ nẩy mầm hạt + Tăng trọng lượng tươi nho, kéo dài lóng thân mía Mỗi loại kích thích tố có tính khác phụ thuộc nhiều vào nồng độ sử dụng, thời gian xử lý, mà hiệu khác Khi sử dụng phải thận trọng phải thử nghiệm nhiều lần để đưa khuyến cáo Theo Nông nghiệp phát triển nông thôn, tháng 2/1999, có 15 hợp chất kích thích sinh trưởng trồng công nhận cho phép lưu hành, chia làm nhóm hoạt chất 94 Bảng 6.1: Hoạt chất kích thích sinh trưởng cơng nhận lưu hành Tên hoạt chất 1/ Chứa NAA NOA (2,4-D) 2/ Nhóm NAA & NOA + V lượng (Cu, Zn, Borax, NPK) 3/ Nhóm chứa cytokinin + acid hữu Tên thương mại HQ 101 HQ 301 Flower 95 HD 207 Biofa Vipac 88 Viprom Vikipi ViTĐQ Agrispon 0,56% zeatin Sincosin 0,56% Zeatin Kelpak 4/ Auxins + Cytokinin + Gibberellin aicd 5/ Nhóm chứa Ethrel 2.5 Ethaphon Forgrow 2.5 Callel 2.5 6/ Gibberellin Kích phát tố acid Gibpro (viên) Progibb (viên) Lục lạp tố 7/ Nitrophenol Atonik Ausin Canik Decanon Aron Tính Cơng ty sản xuất Thiên hải ngọc Cty Nông Sinh C sở Tô Ba- HCM Cty Hùng Dũng Đậu trái Vinatest-HCM Hạn chế rụng Cty TST Việt Nam trái non Cty TST Việt Nam Cty TST Việt Nam Cty TST Việt Nam Tăng phát triển Cty BVTV1, Bộ NN rễ Tăng tuổi thọ Tăng sinh Forward Inc Ltd trưởng trồng Tăng chín Phone poulene Tăng lượng cao Forward Inc Ltd su Callop SA – France Tăng khả trổ hoa Tăng chiều dài Cty Thiên Nông rê, thân, lá, hạt Agtrol Chem Ltd Tăng suất USA rau Abbott Lab PTE Ltd Tăng sinh Asashi Chem MFG trưởng Ltd Tăng hạt KTNN Cần thơ Tăng trọng KTNN Cần Thơ lượng trái P.T Harina Chem Tăng phẩm Industry Indonesia chất trái Nam Thái-HCM Ra hoa Ra rễ 95 Quang kỳ sinh lý hoa 3.1 Quang hướng động Hiện tượng mà thực vật hướng phía có ánh sáng quen thuộc Hiện tượng rõ mà chiếu sáng không Các ảnh hưởng ánh sáng thể làm cho thân uốn cong phía có ánh sáng Phần lớn uốn cong phía có ánh sáng khác biệt tăng trưởng không hai bên thân Cơ nguyên tượng có nhiều giả thiết khác Giả thuyết dựa sở tác động auxin lên tế bào hai bên thân khác Theo Went (1928), chiếu sáng lên bên hàm lượng auxin phân bố không đều, tế bào phía có ánh sáng auxin bị phân giải phần, nồng độ auxin phía có ánh sáng thấp nồng độ auxin phía khơng chiếu sáng Các tác giả khác cho bị chiếu sáng auxin tự di chuyển từ phía chiếu sáng sang phía tối tổng hợp auxin chóp diệp tiêu phía có ánh sáng bị ngăn cản làm cho tổng hợp auxin bên tối cao Trong tất giả thuyết khơng có giả thuyết giải thích thỏa đáng cho tượng quang hướng động Tuy nhiên, giả thuyết di chuyển auxin từ phía sáng sang phía tối nhiều người ủng hộ Nhiều thí nghiệm thực hiện, có thí nghiệm dùng diệp tiêu chiếu sáng bên với cường độ chiếu sáng thích hợp Cắt chóp diệp tiêu đặt hai khối agar nhỏ Hai khối agar cách biệt kim loại mỏng Với cách auxin khuếch tán vào khối agar riêng biệt Sau đó, khối agar được tiền hành thi nghiệm diệp tiêu lúa mạch Kết cho thấy lượng quan chứa agar phía tối nhiều phía sáng 3.2 Địa hướng động Nếu đặt nằm ngang thẳng góc với trục trái đất Sau thời gian thấy hướng lên rễ cong xuống Hiện tượng mà rễ luôn cong xuống gọi địa hướng động Sự uốn cong rễ thân phát triển hai nhóm tế bào thân rễ nơi uốn cong không giống Ở phần uốn cong tế bào dãn dài nhiều làm cho cân đối mặt cấu tạo dẫn đến thân uốn cong lên rễ uốn cong xuống Để giải thích tượng có nhiều giả thuyết khác Giả thuyết dựa sở auxin cho đặt nằm ngang lượng auxin tích phía nhiều phía kích thích ức chế pha dãn dài tế bào Ở thân, lượng auxin đủ kích thích cho tế bào bên dãn dài rễ lượng auxin ức chế phát triển tế bào bên lại kích thích 96 phát triển tế bào bên Nồng độ kích thích ức chế auxin thay đổi tùy theo quan 3.3 Sự miên trạng nẩy mầm hạt Miên trạng hay gọi trạng thái ngủ nghỉ thực vật Ở thực vật, trình sinh trưởng phát triển xảy khơng Có lúc sinh trưởng nhanh có lúc sinh trưởng chậm, chí ngừng sinh trưởng chuyển sang thời kỳ nghỉ Sự miên trạng hột Nhiều loại hột trưởng thành chín không nẩy mầm đặt môi trường thích hợp Khác với trường hợp hột khơng nẩy mầm điều kiện mơi trường khơng thích hợp Sự miên trạng hột đề cập đến yếu tố ngăn cản nẩy mầm Trong thực tế khó xác định miên trạng hột điều kiện định Sự miên trạng hột kết nhiều yếu tố khác nhau: Vỏ hột không thấm nước: Vỏ hột cấu tạo vật liệu khó khơng thấm nước nước khó xâm nhập vào bên hột để kích thích cho phơi phát triển Ví dụ hột sen Sự cấu tạo vỏ hột thể giúp cho hột có khả chịu đựng thích nghi điều kiện đất ngập nước sâu Vỏ hột cứng chắc: Mặc dù, vỏ hột cho nước oxy xâm nhập vào bên phôi Nhưng thể tích phơi khơng phát triển vỏ hột cứng Ví dụ hột số họ thập tự hột mù tạt (Brassica) Vỏ hột không cho oxy qua: Một số vỏ hột ngăn cản xâm nhập oxy vào bên Oxy cần thiết cho nẩy mầm hột Ví dụ hột cocklebur (Xanthium strumarium) Phơi chưa phát triển: Một số hột hoàn thiện mặt hình thái, nhiên phơi cần thời gian hồn thiện Một số lồi khác có phôi phôi nhũ không phát triển khó có điều kiện để nẩy mầm Ví dụ hột phong lan Các chất ức chế nẩy mầm: Sự nẩy mầm hột bị ngăn cản chất tạo quan Ví dụ trái cà chua, chín thật hột trái không nẩy mầm diện chất ức chế nẩy mầm Các chất đa dạng số có coumarin, parasorbic acid Phương pháp phá vỡ miên trạng hột Việc phá vỡ miên trạng hột tùy thuộc vào hiểu biết miên trạng hột Một phương pháp tốt cho loài chưa hẳn tốt cho lồi khác Một cách tổng qt, có phương pháp bản: tạo va chạm mạnh (impaction) rạch 97 bóc vỏ (scarification) Ngồi ra, hột nhiều lồi có lồi họ đậu (Albizziao lophantha) nẩy mầm sau cháy rừng Phương pháp vật lý + Chà xát: áp dụng cho hột mà vỏ hột cứng, không thấm nước Việc mài vỏ hột mỏng mềm để tạo điều kiện cho phôi phát triển + Nhiệt độ thấp: nhiều hột sau chín trữ điều kiện nhiệt độ thấp từ đến 10°C, ẩm độ trung bình, sau vài tháng tỷ lệ nảy mầm tăng Nhiệt độ thấp kết hợp với ẩm độ làm giảm thời gian sau chín hột Ảnh hưởng thay đổi theo loại + Nhiệt độ thay đổi: Sự thay đổi nhiệt độ thời gian xử lý gia tăng nẩy mầm Thí nghiệm cho thấy Poapratersis thay đổi nhiệt độ 20°C 16 đến 18 30°C đến gia tăng nẩy mầm + Ánh sáng: Ánh sáng ảnh hưởng đến nảy mầm số hột Hột salad nẩy mầm tốt điều kiện ánh sáng đỏ Sự nẩy mẩm liên quan đến hệ sắc to (phytochrome) Phương pháp hoá học Trong phịng thí nghiệm đơi sản xuất nơng nghiệp, người ta sử dụng cồn dung môi béo (để hoà tan vật liệu sáp) hay acid đậm đặc Vi dụ: hột vải nhiều họ đậu nhiệt đới đem ngâm sulfuric acid đậm đặc từ vài phút đến rửa acid, nảy mầm chúng cải thiện nhiều Các hợp chất có tác dụng ức chế hô hấp nhur mine, cyanide, anide, malonate, thiourea, dithiothreitol phá vỡ miên trạng hột Tuy nhiên, có báo cáo cho nồng độ cao oxygen gây nảy mầm Cơ nguyên miên trạng hột Trên sở sinh lý giả thuyết miên trạng hột giải thích Người ta cho miên trạng hột điều chỉnh chất điều hòa sinh trưởng nội sinh Khi hột trạng thái nghỉ (miên trạng) hột tích lũy lượng lớn chất ức chế sinh trưởng, chất chất có chứa gốc phenol, terpenoic Trong đó, hàm lượng chất sinh trưởng auxin, gibberellin, ocytokinin giảm đáng kể Khi phá vỡ miên trạng hàm lượng chất kích thích tăng lên Cho nên giả thuyết dựa sở tỷ lệ chất kích thích ức chế sinh trưởng định miên trạng hột Giả thuyết cho chất ức chế sinh trưởng hột mầm ức chế gene chịu trách nhiệm hình thành nên RNA thông tin riêng biệt mà từ tạo nên enzyme cần thiết cho trình mầm 98 Sự nảy mầm hạt Trong tự nhiên, nảy mầm hột xảy ra hột già, hoàn thiện chức sống phôi, phôi nhũ gặp điều kiện thuận lợi hột nảy mầm Quá trình nầy mầm bao gồm biến đổi phức tạp mặt sinh hóa, sinh lý hình thái Trước hết thấm nước vào mô hột khơ gây gia tăng thể tích hột Quá trình nẩy mầm xảy vật lý Đối với hột mà phối chết trình xảy Giai đoạn thứ hai xâm nhập nước vào hột, enzyme hột trở nên hoạt động Phôi hoạt động enzyme di chuyển vào phôi nhũ Phổi nhũ kho dự trữ thức ăn Sau trình biến đưỡng xảy ra, chất phức tạp biến đổi thành chất đơn giản, tinh bột biển thành đường, protein thành acid amin, chất béo thành acid béo Đồng thời hô hấp gia tăng Các chất cấu thành nên tế bào protein, nucleic acid, cellulose, auxin, gibberellin, cytokinin tế bào phôi hoạt động dội: phân chia, dãn dài, chuyển hóa để sau hình thành chồi rễ 3.4 Sinh lý hoa Năm 1920, Allard Garner nghiên cứu không hoa thuốc Maryland mammouth mùa hè với quang kỳ dài hoa mùa đơng với quang kỳ ngắn Nhiều thí nghiệm thực nhiều loại khác chứng minh hoa tùy thuộc vào độ dài ngày đêm Trong ngày chu kỳ sáng tối 24 Vào mùa hè, thời gian chiếu sáng ngày dài thời gian chiếu sáng ngày tháng mùa đơng Trên sở đó, người ta chia thực vật thành nhóm ngày dài, ngày ngắn trung gian Cây ngày dài hoa quang kỳ dài chiếu sáng liên tục Trong thời gian quang kỳ ngắn sinh trưởng mặt dinh dưỡng Cây ngày ngắn hoa quang kỳ ngắn Trong điều kiện quang kỳ dài không hoa mà sinh trưởng dinh dưỡng Cây trung gian hoa không phụ thuộc vào quang kỳ mà phụ thuộc vào chu kỳ sống Đối với ngày dài ngày ngắn hoa tùy thuộc vào quang kỳ dài ngắn thời gian chiếu sáng ngày đêm ảnh hưởng lên hoa thay đổi tùy theo loài Giới hạn thời gian cảm ứng hoa gọi quang kỳ tới hạn (critical photoperiod) Quang kỳ tới hạn xác định khoảng tới hạn quang kỳ ngày dài ngày ngắn Từ khái niệm quang kỳ tới hạn người ta xác định: Cây ngày dài mà thời gian chiếu sáng ngày dài độ dài tới hạn (critical day length hay critical photoperiod) để hoa Cây ngày ngắn mà thời gian chiếu sáng ngày ngắn độ dài tới hạn để hoa 99 Cây trung gian hoa không ảnh hưởng quang kỳ Sự cảm ứng quang kỳ Nếu ngày ngắn trồng điều kiện ngày dài, sau chuyển qua trồng điều kiện ngày ngắn trở lại ngày dài, hoa bắt đầu Hiện tượng gọi cảm ứng quang kỳ (photoperiodic induction) Số chu kỳ quang cần tối thiểu hai chu kỳ quang cảm ứng hoa Hiện tượng cảm ứng quang kỳ đổi với ngày dài chu kỳ quang tương đối nhiều Thí dụ: Platigo lanceolata chu kỳ quang tối thiểu từ 15 đến 20 ngày dài để cảm ứng hoa Nơi cảm ứng hoa truyền ảnh hưởng Sự cảm ứng quang kỳ rau dền, ngày dài, cho thấy xảy lá đặt quang kỳ dài Những đặt quang kỳ ngắn sinh trưởng sinh dưỡng Như nơi cảm ứng quang kỳ Bằng thí nghiệm với giống đậu nành Biloxi ngày ngắn trồng điều kiện ngày đài, quang kỳ 17 giờ, không hoa Tuy nhiên, lấy đậu nành cảm ứng quang kỳ ghép vào đậu nành trên, đậu nành Biloxi hoa Vậy có ảnh hưởng từ cảm ứng hoa sang không cảm ứng hoa Sự truyền chất kích thích hoa di chuyển từ sang khác Trong điều kiện quang kỳ không thuận lợi chất ức chế hoa thành lập Vai trò ánh sáng bóng tối quang kỳ Trong tự nhiên, chu kỳ quang 24 ngày đêm Như vậy, đêm dài ngày ngắn ngược lại Để nghiên cứu ảnh hưởng ánh sáng bóng tối thí nghiệm thực phịng thí nghiệm với ánh sáng nhân tạo Người ta thấy lượng ánh sáng phụ trội cần thiết để làm trổ hoa ngày dài làm triệt tiêu trổ hoa ngày ngắn nhỏ Thí nghiệm ké (Xanthium), ngày ngắn, hoa thời gian chiếu sáng tối đa < 15 thời gian tối thiểu Nếu để chu kỳ chiếu sáng chiếu thêm ánh sáng tối, không hoa Cường độ ánh sáng chiếu thêm thấp, nghĩa sáng ánh sáng trăng rằm chút Như vậy, lượng ánh sáng phụ trội làm triệt tiêu hoa nhỏ Sự trổ hoa ngày ngắn ngày dài cịn tùy thuộc bóng đêm, muốn làm hiệu bóng đêm chiếu sáng phút với ánh sáng mạnh không hoa 3.5 Sự hình thành hoa, thụ phấn, thụ tinh, tạo trái thực vật Sự hình thành phát triển hoa 100 Sự phát triển hoa giai đoạn quan trọng đời sống thực vật Vì có phát triển hoa có thụ phấn, thụ tinh, hình thành hạt, cần cho trì nịi giống Biểu phát triển hoa lúc hình thành nụ hoa nở đến lúc hoa tàn Đây biểu mà mắt thường quan sát Những biến đổi sâu xa biểu từ hay nhiều tế bào non phân cắt chuyển hóa để hình thành tế bào hoa sau Thơng thường chồi ngọn, chồi thân thân tế bào hoạt động dinh dưỡng biến đổi thành tế bào hoạt động sinh dục hình thành nên mẩm nguyên thủy hoa Các mầm nguyên thủy u lên thành phát thể Sự phát sinh hình thể hoa khác với phát sinh hình thể thân Theo Buvat, trình hình thành hoa phát xuất từ phân sinh mơ chồi Ơng cho vùng phân sinh mô chối phát triển thành hai vùng riêng biệt tunica corpus Vùng tunica phát triển thành cánh hoa đài Vùng corpus phát triển thành nhị đực noãn Giai đoạn xảy giai đoạn giản phần giảm nhiễm Quá trình hình thành thụ phấn, thụ tinh, hình thành hột, trái Hột phấn hình thành xong trạng thái nghỉ, gặp điều kiện thuận lợi hột phần tung từ nhị đực (thí dụ gió, mưa, trùng, ), hột phấn rơi nướm nhụy giữ lại Nướm bầu nỗn có chất nhờn để bắt giữ hột phấn Lớp chất nhờn tồn nướm thời gian, tuỳ theo lồi Mơi trường nướm nhuy thích hợp hột phần nẩy mầm Trong giai đoạn hột phấn nẩy mầm biến đổi bên hột phấn diễn dội Trong loài nướm nhuy tiết chất thuận lợi cho phát triển hột phấn Người ta thấy protein nướm muốn nhận protein hột phấn hai protein nẩy phải nghịch dấu Trong trường hợp dấu nướm khơng nhận Ở lồi khác chất nướm nhuy chất bất lợi cho phát triển loài Cho nên tuổi nhụy nhị đực điều kiện môi trường tự nhiên nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng thuận lợi, kích thước hột phần thích hợp nhung hột phấn lồi khơng thể mầm nướm loài khác Sự thụ tinh thực vật có hoa Thể đơn bội (giao tử) (nội dung túi phôi) thể giao tử đực (ống phấn) phát triển thể bào tử (lưỡng bội) thực vật bậc cao Thể giao tử đực dạng đơn giản mặt hình thái Tuy nhiên, nghiên cứu sinh hoá học phân tử cho thấy số lượng gene tương đối lớn (20.000 – 40.000) đòi hỏi phát triển bình thường thể giao tử đực Chỉ phần nhỏ gene (khoảng 5%) đặc hiệu hạt phấn; hâu hết gene chấp nhận sở sản phẩm gene chúng (các mRNA, isoenzyme) 101 biểu thể giao tử đực thể bào tử Mặc dù vài gene đặc hiệu hột phấn phân lập rồi, chức chúng sinh trưởng ống phần chưa biết đến Sự di truyền tính cha mẹ Sự lai thuận nghịch xuất thực vật A thụ tinh hột phấn thực vật B thực vật B thụ tinh hột phần thực vật A Điều sinh hệ cháu (đời sau), dựa vật liệu di truyền, mà chúng có thực vật làm “cha” (cây cho hột phần) thực vật khác làm “mẹ” (cây cung cấp tế bào trứng) ngược lại Nó điều kiện tiên tính áp dụng định luật Mendel, lại thuận nghịch sản sinh kết giống Correns Baur (1909) phát hiện, thời gian với khám phá định luật Mendel, đột biến liên quan đến màu xanh bị vượt qua không theo định luật Mendel từ mẹ, có nghĩa thuộc tính mẹ Sự di truyền tính mẹ tính trạng lục lạp, ty thể, giải thích dễ dàng truyền ngồi nhân thơng tin di truyền xuất màng tế bào trứng chứa nhiều tiền lạp thể, ty thể, màng tế bào sinh dục đực Vì vậy, bào quan đực đơn giản bị lấn át số nhỏ chúng Tuy nhiên, thí dụ mơ tả gần di truyền tính cha khơng thể giải thích theo cách Thí dụ lai thuận nghịch kim, củ tùng (sequoia) thông tuyết (cedar), sản sinh dãy rộng di truyền tính cha lục lạp ty thể Ở thông, lục lạp dường bị di truyền qua tính cha, ty thể truyền qua tính mẹ Nghi vấn cách mà tế bào trứng thụ tinh định dạng di truyền để lại dạng bỏ chưa thể giải thích Thực hành 4.1 Thí nghiệm 1: Ảnh hưởng H20 O2 nảy mầm hạt * Dụng cụ, vật liệu - Đĩa Petri, cốc 100 ml, giấy thấm, nước - Hạt đậu, bắp * Cách tiến hành Chuẩn bị đĩa Petri, cốc Đĩa để khô, đĩa chứa giấy lọc tẩm ướt, cốc chứa nước ngậm hạt giống 102 Mỗi loại hạt giống cho 10 hạt vào đĩa, cốc 1,2,3 Đậy nắp đĩa lại quan sát tượng; ảnh hưởng nước sau 2-3 h, sau 1-2 ngày Ảnh hưởng oxy: sau ngày quan sát nảy mầm đĩa cốc Ghi nhận kết giải thích tượng 4.2 Thí nghiệm 2: Ảnh hưởng etylen thực vật * Dụng cụ, vật liệu - Chuối, Ethylen - Cây sân trường - Xơ mũ, giấy báo * Tiến hành thí nghiệm - Ảnh hưởng etylen + Chia nải chuối phần nhau: Cân trọng lượng phần, phần cho vào xơ mũ có lót giấy báo phía sau để chuối lót lên lớp mỏng giấy báo đậy nắp lại cho kín + Phần thực tương tự để vào 5g etylen Sau ngày lấy phần quan sát màu sắc, độ cứng, trọng lượng chuối Để điều kiện bình thường tiếp tục quan sát thêm ngày - Ảnh hưởng etylen + Pha 100ml nước cho 5g etylen, 100ml nước cho 10g etylen Dùng đũa thủy tinh khuấy cho etylen tan hết + Sau chọn trồng loại sân trường tưới với lượng etylen pha Tưới phun lên Sau ngày quan sát biểu màu sắc Câu hỏi a Theo dõi tiêu màu sắc, trọng lượng, độ cứng trước sau làm thí nghiệm b Theo dõi biểu sau ngày c Etylen có vai trị thực vật 4.3 Thí nghiệm 3: Tính hướng sáng thực vật Dụng cụ, vật liệu: - Hạt đậu xanh - Ly nhựa, giá thể 103 * Tiến hành thí nghiệm Trồng hạt đậu xanh ly nhựa - Ly 1: để cửa sổ - Ly 2: để phịng khơng che sáng - Ly 3: để phòng che sáng Câu hỏi: Quan sát khoảng thời gian cho biết ảnh hưởng ánh sáng đến thực vật? (chiều cao, màu sắc, hướng cây) …/…/20 …/…/20 …/…/20 …/…/20 …/…/20 Số hạt nảy mầm Chiều cao Màu sắc Đường kính Hướng 4.4 Thí nghiệm 4: Ảnh hưởng GA3 lên chiều dài rễ Dụng cụ, vật liệu: - Hạt nẩy mầm: lúa, đậu, rau muống,… - Ly nhựa, giá thể - Thước đo * Tiến hành thí nghiệm Gieo ba loại hạt kể đĩa petri, lót giấy thấm (3 lớp) Gieo hột, đĩa 15 – 20 hột Nhỏ vào giấy thấm GA nồng độ sau: - Ly 1: đối chứng - Ly 2: GA3 ppm 104 - Ly 3: GA3 ppm Câu hỏi: Đo chiều dài rễ sau nẩy mầm 2-3 ngày Chụp hình ghi lại Giải thích tượng CÂU HỎI ƠN TẬP Sinh trưởng gì? Phát triển gì? Đặc điểm chung hocmon thuộc nhóm kích thích hocmon ức chế? Chỉ tương tác hocmon thuộc nhóm kích thích với thực vật? Hocmon sinh trưởng có lợi cho hocmon ức chế có hại cho trồng hay sai? Vì sao? Phân biệt khác hocmon ức chế? 105 TÀI LIỆU THAM KHẢO Lê Văn Bé (2015), Sách hướng dẫn học tập Sinh lý thực vật, Nhà xuất Đại học Cần Thơ Phạm Thành Hổ (2000), Sách Sinh Học Đại Cương, Nhà xuất ĐHQG TP.HCM Lê Văn Hịa (2005), Giáo trình Sinh lý thực vật, Nhà xuất Đại học Cần Thơ Lê Văn Hòa, Phạm Phước Nhẫn (2005), Giáo trình thực tập Sinh lý thực vật, Nhà xuất Đại học Cần Thơ Trần Bá Hoành (2011), Từ điển giáo khoa Sinh học, Nhà xuất Giáo dục Nguyễn Như Khanh (2012), Sinh lý học thực vật, Nhà xuất Giáo dục Nguyễn Kim Thanh Nguyễn Thuận Châu (2005), Giáo trình Sinh Lý Thực Vật, Nhà xuất Hà Nội 106 ... chức chúng sinh trưởng ống phần chưa biết đến Sự di truyền tính cha mẹ Sự lai thuận nghịch xuất thực vật A thụ tinh hột phấn thực vật B thực vật B thụ tinh hột phần thực vật A Điều sinh hệ cháu... thích tượng 4 .2 Thí nghiệm 2: Ảnh hưởng etylen thực vật * Dụng cụ, vật liệu - Chuối, Ethylen - Cây sân trường - Xơ mũ, giấy báo * Tiến hành thí nghiệm - Ảnh hưởng etylen + Chia nải chuối phần nhau:... trò K đóng/mở khí Đ.K Khẩu mở Khẩu đóng 12 Lượng/khẩu (1 0-1 4 g equiv.) K+ Cl 424 22 20 Thể tích tế bào (1 0-1 2 lit/khẩu) 4,8 2, 6 Áp suất tế bào (Bar) 35 19 - K có vai trị lớn trồng lấy củ khoai tây,