Giáo trình Sinh lý thực vật (Nghề Trồng trọt và bảo vệ thực vật Trung cấp)

UỶ BAN NHÂN DÂN TỈNH ĐỒNG THÁP TRƯỜNG CAO ĐẲNG CỘNG ĐỒNG ĐỒNG THÁP GIÁO TRÌNH MƠN HỌC: SINH LÝ THỰC VẬT NGÀNH: TRỒNG TRỌT VÀ BẢO VỆ THỰC VẬT TRÌNH ĐỘ: TRUNG CẤP (Ban hành kèm theo Quyết định Số:…./QĐ-CĐCĐ-ĐT ngày… tháng… năm 2017 Hiệu trưởng Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp) Đồng Tháp, năm 2017 TUYÊN BỐ BẢN QUYỀN Tài liệu thuộc loại sách giáo trình nên nguồn thơng tin phép dùng nguyên trích dùng cho mục đích đào tạo tham khảo Mọi mục đích khác mang tính lệch lạc sử dụng với mục đích kinh doanh thiếu lành mạnh bị nghiêm cấm i LỜI GIỚI THIỆU Quá trình hấp thu nguồn vật chất lượng từ môi trường vào thể thực vật: q trình hút nước chất khoáng tiến hành chủ yếu rễ Quá trình hút CO2 hấp thu lượng mặt trời để tiến hành quang hợp, tổng hợp chất hữu Quá trình hút O2 nhả CO2 để tiến hành hô hấp tất phận cây, mạnh rễ Quá trình chuyển hóa nguồn vật chất lượng mà hấp thụ thành chất đặc trưng cây: bao gồm trình tổng hợp chất hữu tiến hành phần rễ (5 – 10%); Q trình chuyển hóa tích lũy lượng dễ sử dụng để cung cấp cho hoạt động sống; Quá trình vận chuyển phân bổ hợp chất vô hữu phận khác Quá trình sử dụng nguồn vật chất lượng mà tổng hợp vào việc hình thành chất sống tạo nên cấu trúc mới, tế bào mới, quan mới: làm cho lớn lên, thay đổi hình thái, hoa, kết Đó q trình sinh trưởng phát triển thực vật Sinh lý thực vật nghiên cứu khả chống chịu thực vật với điều kiện không thuận lợi: đời sống lúc đâu gặp điều kiện thuận lợi cho nhu cầu sống nó, mà thường gặp phải điều kiện khơng thuận lợi Vì vậy, q trình sống có phản ứng để thích nghi, tồn phát triển Sự phân chia loại trình sống có tính chất quy ước, có giá trị nhiều mặt sư phạm, không phản ánh tranh sống động thực trình sống tiến hành đồng thời ăn khớp với nhịp nhàng Sự sống thống biện chứng trình sinh lý Xin bày tỏ lòng biết ơn với Lãnh đạo trường CĐCĐ Đồng Tháp, Hội Đồng thẩm định đóng góp nhiều ý kiến q báu để hồn chỉnh giáo án Cảm ơn tác giả biên soạn tài liệu tham khảo bạn bè đồng nghiệp giúp đỡ, cung cấp nhiều tài liệu để tơi hồn thành giáo trình Đồng Tháp, ngày 26 tháng năm 2017 Chủ biên Võ Thành Minh Quân ii MỤC LỤC Trang LỜI GIỚI THIỆU ii CHƯƠNG 1: SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT 1 Ý nghĩa việc nghiên cứu sinh lý tế bào Tổ chức cấu trúc đặc điểm lí hóa tế bào 2.1 Thành tế bào 2.2 Chất nguyên sinh 2.3 Tính chất lý hố chất ngun sinh (CNS) .8 Sự trao đổi nước tế báo thực vật .9 3.1 Sự trao đổi nước tế bào theo chế thẩm thấu .9 3.2 Sự hút nước tế bào theo phương thức hút trương 11 Thực hành 11 4.1 Thí nghiệm 1: Quan sát tượng co phản co nguyên sinh 11 4.2 Thí nghiệm 2: Khảo sát áp suất thẩm thấu tế bào thực vật 12 CHƯƠNG 2: SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT 14 Khái niệm chung vai trò nước đời sống thực vật 14 Các đặc tính nước - nước: 15 2.1 Các đặc tính nước: 15 2.2 Thế nước 17 Sự hấp thục nước thực vật 19 3.1 Cơ quan hấp thu nước .19 3.2 Sự hấp thu nước rễ 20 Quá trình vận chuyển nước 22 Q trình nước 24 5.1 Ý nghĩa 24 5.2 Cơ chế đóng/mở khí 24 Thực hành 26 6.1 Thí nghiệm 1: Quan sát đóng mở khí khổng kính hiển vi .26 6.2 Thí nghiệm 2: Xác định khả thoát nước 27 6.3 Thí nghiệm 3: Quan sát dịng vận chuyển theo mạch gỗ 27 CHƯƠNG 3: QUANG HỢP 29 Khái niệm chung quang hợp 29 1.1 Sơ lược lịch sử nghiên cứu quang hợp 29 1.2 Vai trò quang hợp 30 Cơ quan quang hợp 31 iii 2.1 Lá – quan làm nhiệm vụ quang hợp .31 2.2 Lục lạp – Bào quan thực chức quang hợp 32 2.3 Các sắc tố quang hợp tính chất chúng 33 Bản chất trình quang hợp 35 3.1 Pha sáng (light reactions) 35 3.2 Pha tối – Sự đồng hoá CO2 quang hợp 41 Ảnh hưởng điều kiện môi trường đến quang hợp 48 4.1 Ánh sáng 48 4.2 Nồng độ CO2 48 4.3 Nhiệt độ .48 4.4 Nước 49 4.5 Dinh dưỡng khoáng .49 4.6 Quang hợp suất trồng 49 Thực hành 51 5.1 Thí ngiệm 1: Phát tạo thành tinh bột tác dụng ánh sáng 51 5.2 Thí nghiệm 2: Xác định cường độ quang hợp thủy sinh phương pháp đếm bọt khí 51 5.3 Thí nghiệm 3: Ảnh hưởng cường độ ánh sáng lên quang hợp .51 CHƯƠNG 4: HÔ HẤP Ở THỰC VẬT 53 Khái niệm hơ hấp vai trị hô hấp 53 Cơ quan thực – Ty thể 54 Cơ chế q trình hơ hấp 56 3.1 Quá trình đường phân 56 3.2 Chu trình Krebs (Tri Carboxylic acid –TCA) .57 3.3 Hệ thống vận chuyển điện tử màng ty thể 58 3.4 Chu trình Pentozphosphate (oxy hoá pentose phasphate) 60 Sự lên men (Fermentation, hơ hấp khơng có oxy) 61 Cơ chế trao đổi lipid thực vật 63 5.1 Các dạng lipid 63 5.2 Lipid dự trữ hạt chuyển đổi sang carbohydrate hạt nẩy mầm 64 Thực hành 65 6.1 Thí nghiệm 1: Phát CO2 thải hô hấp 65 6.2 Thí nghiệm 2: Đánh giá sức sống hạt 66 CHƯƠNG 5: DINH DƯỠNG KHOÁN THỰC VẬT 68 Một số khái niệm dinh dưỡng khoáng trồng nitơ thực vật 68 Cơ chế hút chất khoáng .69 iv 2.1 Cơ chế hút khoáng qua rễ 69 2.2 Sự hấp thu khoáng qua 71 2.3 Sự vận chuyển chất khoáng 71 Các yếu tố ảnh hưởng đến hấp thu dinh dưỡng rễ 71 3.1 Ảnh hưởng điều kiện bên đến q trình hút khống 71 3.2 Ảnh hưởng điều kiện bên ngồi đến q trình hút khống 72 Vai trị sinh lý nguyên tố đa – vi lượng 74 4.1 Nguyên tố đa lượng .74 4.2 Nguyên tố vi lượng 80 CHƯƠNG 6: SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT .85 Khái niệm chung: 85 Các yếu tố ảnh hưởng: 86 2.1 Các yếu tố bên 86 2.2 Các chất điều hòa sinh trưởng .86 Quang kỳ sinh lý hoa .96 3.1 Quang hướng động 96 3.2 Địa hướng động 96 3.3 Sự miên trạng nẩy mầm hạt 97 3.4 Sinh lý hoa 99 3.5 Sự hình thành hoa, thụ phấn, thụ tinh, tạo trái thực vật 100 Thực hành 102 4.1 Thí nghiệm 1: Ảnh hưởng H20 O2 nảy mầm hạt 102 4.2 Thí nghiệm 2: Ảnh hưởng etylen thực vật .103 4.3 Thí nghiệm 3: Tính hướng sáng thực vật .103 4.4 Thí nghiệm 4: Ảnh hưởng GA3 lên chiều dài rễ 104 TÀI LIỆU THAM KHẢO 106 v GIÁO TRÌNH MƠN HỌC Tên mơn học: Sinh lý thực vật Mã mơn học: CNN201 Vị trí, tính chất, ý nghĩa vai trị mơn học: - Vị trí: Là mơn học sở ngành bắt buộc Là mơn học bố trí sau sinh viên học xong chương trình mơn học chung/đại cương u cầu sinh viên phải đảm bảo đủ số lý thuyết thực hành - Tính chất: mơn học chuyên nghiên cứu chức sinh lý chung thực vật sinh lý tế bào, quang hợp, hô hấp, dinh dưỡng khoáng nitơ, sinh trưởng phát triển, sinh lý trình chống chịu Nhiệm vụ sinh lý thực vật nghiên cứu quy luật chung trình sống cho giới thực vật - Ý nghĩa vai trị mơn học: Là tảng cho ngành học để tiếp thu môn học sau Mục tiêu môn học: - Về kiến thức: + Trình bày khái niệm sinh lý tế bào, đặc tính lý, hố tế bào thực vật + Trình bày cấu trúc chức thành phần cấu tạo nên tế bào thực vật + Giải thích chế nước di chuyển (rễ, thân, lá) + Trình bày chế hút nước rễ, vận chuyển nước thân nước qua + Hiểu q trình tổng hợp chất hữu thực vật, yếu tố ảnh hưởng, mối liên quan quang hợp suất trồng + Trình bày chế hoạt động máy quang hợp + Trình bày chế thực vật tạo sử dụng lượng cho hoạt động sống từ sản phẩm quang hợp + Trình bày chế chống chịu với điều kiện bất lợi trồng + Trình bày vai trị, dạng hấp thu đặc tính loại dinh dưỡng khống + Trình bày trình sinh trưởng, phát triển yếu tố định khả chống chịu thực vật - Về kỹ năng: + Sử dụng thành thạo kính hiển vi làm tiêu để quan sát kính hiển vi + Quan sát hoạt động sống tế bào, quan sát trao đổi nước cây, phát hơ hấp cây, tính hướng sáng thực vật vi + Vận dụng chất, nhóm chất điều hồ sinh trưởng vào thúc đẩy sinh trưởng phát triển trồng - Về lực tự chủ trách nhiệm: + Rèn luyện tính cẩn thận, xác, ham học hỏi + Xác định tiêu thu thập, đánh giá kết thí nghiệm đưa nhận định cho kết phân tích + Biết áp dụng kiến thức cho mơn học chun ngành đặc tính sinh lý Nội dung môn học: Thời gian (giờ) Kiểm tra Số TT Tên chương, mục Thực hành, (định kỳ)/ thí nghiệm, ơn thi Tổng số Lý thuyết thảo luận, thi kết tập thúc môn học Chương 1: Sinh lý tế bào thực vật 12 8 4 Ý nghĩa việc nghiên cứu sinh lý tế bào Tổ chức cấu trúc đặc điểm lí hóa tế bào Sự hút nước vào tế bào Thực hành Chương 2: Sự trao đổi nước thực vật Khái niệm chung vai trò nước đời sống thực vật Các đặc tính nước – nước vii Sự hấp thu nước thực vật Quá trình vận chuyển nước Q trình nước Thực hành Chương 3: Quang hợp 10 Khái niệm chung quang hợp Cơ quan quang hợp Bản chất trình quang hợp Ảnh hưởng điều kiện môi trường đến quang hợp Thực hành Kiểm tra 1 Chương 4: Hô hấp thực vật 4 Khái niệm vai trị hơ hấp Cơ quan thực – Ti thể Cơ chế trình hơ hấp Sự lên men Cơ chế trao đổi lipid thực vật Thực hành Chương 5: Dinh dưỡng khoáng thực vật viii Một số khái niệm dinh dưỡng khoáng nitơ thực vật Cơ chế trình hút chất khoáng Các yếu tố ảnh hưởng đến hấp thu dinh dưỡng rễ Vai trò sinh lý nguyên tố đa – vi lượng Kiểm tra Chương 6: Sinh trưởng phát triển thực vật 14 Khái niệm chung Các yếu tố ảnh hưởng Quang kỳ sinh lý hoa Thực hành Ôn thi 1 Thi/kiểm tra kết thúc môn học 1 Cộng 60 ix 28 28 Cyt cịn có tác dụng làm trẻ lâu Lá tách rời sau thời gian bị vàng úa Nếu tẩm cyt màu xanh giữ lâu Cyt làm chậm q trình phn hủy diệp lục Kích thích vận chuyển dinh dưỡng: CYT làm dãn rộng tế bào mầm đặt tối đồng thời ức chế phát triển thân rễ D.ABSCIC ACID trồng Vai trò ABA cây: xem chất ức chế sinh trưởng + Đóng lại thiếu nước + Gây rụng lá, trái + Gây miên trạng chồi, hạt Sự vận chuyển ABA cây: ABA vận chuyển theo mô libe gỗ (không phân cực) Sinh tổng hợp ABA ABA tổng hợp tất phận lá, hoa, trái tích lịch nhiều phận già.Trong ABA tổng hợp nhiều lục lạp từ mevalonicacic giống đương tổng hợp GA theo nhánh khác Sự tương tác chất điều hịa sinh trưởng đến giới tính hoa Giới tính hoa thường điều khiển gen Đối với số lồi đơn tính biệt chu thực vật có cây đực riêng biệt Cây có cặp NST XX, đực có cặp NST XY cặp dị hợp tử Giới tính hình thành xác định vào lúc thụ tinh Tuy nhiện, giới tính bị thay đổi thời gian tác động điều kiện ngoại cảnh ảnh hưởng đến chất điều hòa sinh trưởng Do vậy, áp dụng chất ĐHST làm thay đổi giới tính hoa vài lồi thuộc nhóm Đối với lồi đơn tính biệt chu, phân hóa đỉnh chồi chúng có khả hình thành hoa đực hoa cái, trình xảy sớm Các thí nghiệm ống nghiệm cho thấy kết thú vị Nếu cấy phôi vào môi trường chứa hàm lượng gibberellin phơi phát triển thành đực Ngược lại, phôi cấy vào môi trường chứa hàm lượng cytokinin phơi phát triển thành Đối với đơn tính đồng chu có hoa đực hoa Ngoài yếu tố môi trường ánh sáng, quang kỳ, nhiệt độ, tình trạng dinh dưỡng ảnh hưởng đến giới tính hoa Chất điều hịa sinh trưởng thực vật có khả làm thay đổi giới tính hoa lồi Auxins, ethylens 92 cytokinin có khuynh hướng kích thích hình thành hoa Ngược lại, áp dụng gibberrellin tao jra nhiều hoa đực gibberellin bị absicic aicd lấn át Trong nghiên cứu trước cho thấy đơn tính biệt chu tạo hoa ảnh hưởng rễ (rễ tổng hợp cytokinin); ngược lại (tổng hợp GA ABA) có tính kích thích thể tính đực Đối với lồi mầm dưa bầu bí, spinach, hemp tác động GA đến giới tính hoa Các lồi khử xử lý GA kích thích hình thành hoa đực, ức chế sinh tổng hợp GA kích thích hình thành hoa Chính GA có tác động hổ tương với chất điều hòa sinh trưởng khác để xác định giới tính hoa trogn giai đoạn hình thành hoa Có nhiều chất ngăn cản tổng hợp GA ethylene, nhóm imidazole, nhóm triazole E ETHYLENE Khí ethylene xem chất ĐHST thực vật hình thành với lượng nhỏ khuếch tán mô gây cá phản ứng sinh lý khác Ethylene không tan nước xuất nồng độ thấp đo khoảng gian bào chứa khí thực vật Nồng độ hữu hiệu để gây hiệu sinh lý thường thấp Vai trị ethylene + Kích thích chín + Gây nên rụng trái, lá, hoa + Kích thích hoa vài lồi khóm, xồi Sinh tổng hợp ethylene Ethylene tổng hợp từ acid amin methionine thành S-adenosyl methionin (SAM), thành 1-aminocyclopropane- 1- carboxylic acid (ACC) cuối  ethylene Trong thực tế sản xuất người ta dùng khí đá hịa tan nước  acetylen dùng ethrel hòa tan nước vào tế bào thành ethylen F Sản phẩm thứ phẩm khác a/ Khái niệm: Thực vật có khả tạo lượng lớn chất hữu khác thể chất không ảnh hưởng trực tiếp đến sinh trưởng phát triển Những chất gọi sản phẩm thứ cấp Chúng không tạo trực tiếp từ q trình quang hợp, hơ hấp, hay vận chuyển dinh dưỡng mà thực vật sử dụng sản phẩm q trình quang hợp, hơ hấp để tạo sản phâm thứ cấp Có thể chia sản phẩm thứ cấp thành nhóm: sản phẩm 93 thứ cấp có chứa đạm, hợp chất phenol, nhóm terpenes Các nhóm tạo từ Acetyl CoA Hầu hết nhóm chất có nhiệm vụ bảo vệ trồng chống lại mầm bệnh, sâu hại hay động vật ăn cỏ Người ta gọi tượng tổng hợp nhóm chất để bảo vệ SAR (Systemic Acquired Resistance, hệ thoonga miễn dịch lưu dẫn hệ thống tự bảo vệ) b/ Nhóm Terpenes (Terpenoids): Cấu trúc sườn 5C tổng hợp từ Acetyl CoA Từ nhóm tổng hợp thành nhựa nhựa cao su c/ Nhóm hợp chất Phenol : Nhóm hợp chất phenol xem hàng rào sinh học bảo vệ công mầm bệnh, trùng, động vật ăn cỏ Ngồi ra, hợp chất cịn có mùi vị thơm hấp dẫn trùng đến thụ phấn, hấp thu tia tử ngoại làm hại trái, tăng cường khả chịu đựng Ví dụ salicylic aicd chất thuộc nhóm sử dụng phổ biến d/ Nhóm hợp chất chứa đạm: Nhóm hợp chất chứa đạm tổng hợp từ acid amin Vai trị nhóm chất chất độc cho người Cây sản xuất nhằm để bảo vệ chống lại sâu bệnh, động vật ăn cỏ nhóm alkaloids, glycosides Nhóm phong phú  Ứng dụng chất điều hòa sinh trưởng nơng nghiệp Ngày có nhiều nghiên cứu chất ĐHST thực vật áp dụng rộng rãi nông nghiệp tên thương phẩm khác + Để kích thích rễ cành giâm người ta sủ dụng IBA NAA + Kích thích hoa (cải bắp) sử dụng GA, tạo trái không hạt (nho) người ta sử dụng GA + Để diệt cỏ sử dụng 2,4-D + Để biến đổi màu sắc vỏ trái người ta sử dụng Ethrel + Hạn chế rụng trái non sử dụng NAA, NOA (Napthoxy Acetic Acid), 2,4-D + Tăng tỷ lệ nẩy mầm hạt + Tăng trọng lượng tươi nho, kéo dài lóng thân mía Mỗi loại kích thích tố có tính khác phụ thuộc nhiều vào nồng độ sử dụng, thời gian xử lý, mà hiệu khác Khi sử dụng phải thận trọng phải thử nghiệm nhiều lần để đưa khuyến cáo Theo Nông nghiệp phát triển nông thôn, tháng 2/1999, có 15 hợp chất kích thích sinh trưởng trồng công nhận cho phép lưu hành, chia làm nhóm hoạt chất 94 Bảng 6.1: Hoạt chất kích thích sinh trưởng cơng nhận lưu hành Tên hoạt chất 1/ Chứa NAA NOA (2,4-D) 2/ Nhóm NAA & NOA + V lượng (Cu, Zn, Borax, NPK) 3/ Nhóm chứa cytokinin + acid hữu Tên thương mại HQ 101 HQ 301 Flower 95 HD 207 Biofa Vipac 88 Viprom Vikipi ViTĐQ Agrispon 0,56% zeatin Sincosin 0,56% Zeatin Kelpak 4/ Auxins + Cytokinin + Gibberellin aicd 5/ Nhóm chứa Ethrel 2.5 Ethaphon Forgrow 2.5 Callel 2.5 6/ Gibberellin Kích phát tố acid Gibpro (viên) Progibb (viên) Lục lạp tố 7/ Nitrophenol Atonik Ausin Canik Decanon Aron Tính Cơng ty sản xuất Thiên hải ngọc Cty Nông Sinh C sở Tô Ba- HCM Cty Hùng Dũng Đậu trái Vinatest-HCM Hạn chế rụng Cty TST Việt Nam trái non Cty TST Việt Nam Cty TST Việt Nam Cty TST Việt Nam Tăng phát triển Cty BVTV1, Bộ NN rễ Tăng tuổi thọ Tăng sinh Forward Inc Ltd trưởng trồng Tăng chín Phone poulene Tăng lượng cao Forward Inc Ltd su Callop SA – France Tăng khả trổ hoa Tăng chiều dài Cty Thiên Nông rê, thân, lá, hạt Agtrol Chem Ltd Tăng suất USA rau Abbott Lab PTE Ltd Tăng sinh Asashi Chem MFG trưởng Ltd Tăng hạt KTNN Cần thơ Tăng trọng KTNN Cần Thơ lượng trái P.T Harina Chem Tăng phẩm Industry Indonesia chất trái Nam Thái-HCM Ra hoa Ra rễ 95 Quang kỳ sinh lý hoa 3.1 Quang hướng động Hiện tượng mà thực vật hướng phía có ánh sáng quen thuộc Hiện tượng rõ mà chiếu sáng không Các ảnh hưởng ánh sáng thể làm cho thân uốn cong phía có ánh sáng Phần lớn uốn cong phía có ánh sáng khác biệt tăng trưởng không hai bên thân Cơ nguyên tượng có nhiều giả thiết khác Giả thuyết dựa sở tác động auxin lên tế bào hai bên thân khác Theo Went (1928), chiếu sáng lên bên hàm lượng auxin phân bố không đều, tế bào phía có ánh sáng auxin bị phân giải phần, nồng độ auxin phía có ánh sáng thấp nồng độ auxin phía khơng chiếu sáng Các tác giả khác cho bị chiếu sáng auxin tự di chuyển từ phía chiếu sáng sang phía tối tổng hợp auxin chóp diệp tiêu phía có ánh sáng bị ngăn cản làm cho tổng hợp auxin bên tối cao Trong tất giả thuyết khơng có giả thuyết giải thích thỏa đáng cho tượng quang hướng động Tuy nhiên, giả thuyết di chuyển auxin từ phía sáng sang phía tối nhiều người ủng hộ Nhiều thí nghiệm thực hiện, có thí nghiệm dùng diệp tiêu chiếu sáng bên với cường độ chiếu sáng thích hợp Cắt chóp diệp tiêu đặt hai khối agar nhỏ Hai khối agar cách biệt kim loại mỏng Với cách auxin khuếch tán vào khối agar riêng biệt Sau đó, khối agar được tiền hành thi nghiệm diệp tiêu lúa mạch Kết cho thấy lượng quan chứa agar phía tối nhiều phía sáng 3.2 Địa hướng động Nếu đặt nằm ngang thẳng góc với trục trái đất Sau thời gian thấy hướng lên rễ cong xuống Hiện tượng mà rễ luôn cong xuống gọi địa hướng động Sự uốn cong rễ thân phát triển hai nhóm tế bào thân rễ nơi uốn cong không giống Ở phần uốn cong tế bào dãn dài nhiều làm cho cân đối mặt cấu tạo dẫn đến thân uốn cong lên rễ uốn cong xuống Để giải thích tượng có nhiều giả thuyết khác Giả thuyết dựa sở auxin cho đặt nằm ngang lượng auxin tích phía nhiều phía kích thích ức chế pha dãn dài tế bào Ở thân, lượng auxin đủ kích thích cho tế bào bên dãn dài rễ lượng auxin ức chế phát triển tế bào bên lại kích thích 96 phát triển tế bào bên Nồng độ kích thích ức chế auxin thay đổi tùy theo quan 3.3 Sự miên trạng nẩy mầm hạt Miên trạng hay gọi trạng thái ngủ nghỉ thực vật Ở thực vật, trình sinh trưởng phát triển xảy khơng Có lúc sinh trưởng nhanh có lúc sinh trưởng chậm, chí ngừng sinh trưởng chuyển sang thời kỳ nghỉ Sự miên trạng hột Nhiều loại hột trưởng thành chín không nẩy mầm đặt môi trường thích hợp Khác với trường hợp hột khơng nẩy mầm điều kiện mơi trường khơng thích hợp Sự miên trạng hột đề cập đến yếu tố ngăn cản nẩy mầm Trong thực tế khó xác định miên trạng hột điều kiện định Sự miên trạng hột kết nhiều yếu tố khác nhau: Vỏ hột không thấm nước: Vỏ hột cấu tạo vật liệu khó khơng thấm nước nước khó xâm nhập vào bên hột để kích thích cho phơi phát triển Ví dụ hột sen Sự cấu tạo vỏ hột thể giúp cho hột có khả chịu đựng thích nghi điều kiện đất ngập nước sâu Vỏ hột cứng chắc: Mặc dù, vỏ hột cho nước oxy xâm nhập vào bên phôi Nhưng thể tích phơi khơng phát triển vỏ hột cứng Ví dụ hột số họ thập tự hột mù tạt (Brassica) Vỏ hột không cho oxy qua: Một số vỏ hột ngăn cản xâm nhập oxy vào bên Oxy cần thiết cho nẩy mầm hột Ví dụ hột cocklebur (Xanthium strumarium) Phơi chưa phát triển: Một số hột hoàn thiện mặt hình thái, nhiên phơi cần thời gian hồn thiện Một số lồi khác có phôi phôi nhũ không phát triển khó có điều kiện để nẩy mầm Ví dụ hột phong lan Các chất ức chế nẩy mầm: Sự nẩy mầm hột bị ngăn cản chất tạo quan Ví dụ trái cà chua, chín thật hột trái không nẩy mầm diện chất ức chế nẩy mầm Các chất đa dạng số có coumarin, parasorbic acid Phương pháp phá vỡ miên trạng hột Việc phá vỡ miên trạng hột tùy thuộc vào hiểu biết miên trạng hột Một phương pháp tốt cho loài chưa hẳn tốt cho lồi khác Một cách tổng qt, có phương pháp bản: tạo va chạm mạnh (impaction) rạch 97 bóc vỏ (scarification) Ngồi ra, hột nhiều lồi có lồi họ đậu (Albizziao lophantha) nẩy mầm sau cháy rừng Phương pháp vật lý + Chà xát: áp dụng cho hột mà vỏ hột cứng, không thấm nước Việc mài vỏ hột mỏng mềm để tạo điều kiện cho phôi phát triển + Nhiệt độ thấp: nhiều hột sau chín trữ điều kiện nhiệt độ thấp từ đến 10°C, ẩm độ trung bình, sau vài tháng tỷ lệ nảy mầm tăng Nhiệt độ thấp kết hợp với ẩm độ làm giảm thời gian sau chín hột Ảnh hưởng thay đổi theo loại + Nhiệt độ thay đổi: Sự thay đổi nhiệt độ thời gian xử lý gia tăng nẩy mầm Thí nghiệm cho thấy Poapratersis thay đổi nhiệt độ 20°C 16 đến 18 30°C đến gia tăng nẩy mầm + Ánh sáng: Ánh sáng ảnh hưởng đến nảy mầm số hột Hột salad nẩy mầm tốt điều kiện ánh sáng đỏ Sự nẩy mẩm liên quan đến hệ sắc to (phytochrome) Phương pháp hoá học Trong phịng thí nghiệm đơi sản xuất nơng nghiệp, người ta sử dụng cồn dung môi béo (để hoà tan vật liệu sáp) hay acid đậm đặc Vi dụ: hột vải nhiều họ đậu nhiệt đới đem ngâm sulfuric acid đậm đặc từ vài phút đến rửa acid, nảy mầm chúng cải thiện nhiều Các hợp chất có tác dụng ức chế hô hấp nhur mine, cyanide, anide, malonate, thiourea, dithiothreitol phá vỡ miên trạng hột Tuy nhiên, có báo cáo cho nồng độ cao oxygen gây nảy mầm Cơ nguyên miên trạng hột Trên sở sinh lý giả thuyết miên trạng hột giải thích Người ta cho miên trạng hột điều chỉnh chất điều hòa sinh trưởng nội sinh Khi hột trạng thái nghỉ (miên trạng) hột tích lũy lượng lớn chất ức chế sinh trưởng, chất chất có chứa gốc phenol, terpenoic Trong đó, hàm lượng chất sinh trưởng auxin, gibberellin, ocytokinin giảm đáng kể Khi phá vỡ miên trạng hàm lượng chất kích thích tăng lên Cho nên giả thuyết dựa sở tỷ lệ chất kích thích ức chế sinh trưởng định miên trạng hột Giả thuyết cho chất ức chế sinh trưởng hột mầm ức chế gene chịu trách nhiệm hình thành nên RNA thông tin riêng biệt mà từ tạo nên enzyme cần thiết cho trình mầm 98 Sự nảy mầm hạt Trong tự nhiên, nảy mầm hột xảy ra hột già, hoàn thiện chức sống phôi, phôi nhũ gặp điều kiện thuận lợi hột nảy mầm Quá trình nầy mầm bao gồm biến đổi phức tạp mặt sinh hóa, sinh lý hình thái Trước hết thấm nước vào mô hột khơ gây gia tăng thể tích hột Quá trình nẩy mầm xảy vật lý Đối với hột mà phối chết trình xảy Giai đoạn thứ hai xâm nhập nước vào hột, enzyme hột trở nên hoạt động Phôi hoạt động enzyme di chuyển vào phôi nhũ Phổi nhũ kho dự trữ thức ăn Sau trình biến đưỡng xảy ra, chất phức tạp biến đổi thành chất đơn giản, tinh bột biển thành đường, protein thành acid amin, chất béo thành acid béo Đồng thời hô hấp gia tăng Các chất cấu thành nên tế bào protein, nucleic acid, cellulose, auxin, gibberellin, cytokinin tế bào phôi hoạt động dội: phân chia, dãn dài, chuyển hóa để sau hình thành chồi rễ 3.4 Sinh lý hoa Năm 1920, Allard Garner nghiên cứu không hoa thuốc Maryland mammouth mùa hè với quang kỳ dài hoa mùa đơng với quang kỳ ngắn Nhiều thí nghiệm thực nhiều loại khác chứng minh hoa tùy thuộc vào độ dài ngày đêm Trong ngày chu kỳ sáng tối 24 Vào mùa hè, thời gian chiếu sáng ngày dài thời gian chiếu sáng ngày tháng mùa đơng Trên sở đó, người ta chia thực vật thành nhóm ngày dài, ngày ngắn trung gian Cây ngày dài hoa quang kỳ dài chiếu sáng liên tục Trong thời gian quang kỳ ngắn sinh trưởng mặt dinh dưỡng Cây ngày ngắn hoa quang kỳ ngắn Trong điều kiện quang kỳ dài không hoa mà sinh trưởng dinh dưỡng Cây trung gian hoa không phụ thuộc vào quang kỳ mà phụ thuộc vào chu kỳ sống Đối với ngày dài ngày ngắn hoa tùy thuộc vào quang kỳ dài ngắn thời gian chiếu sáng ngày đêm ảnh hưởng lên hoa thay đổi tùy theo loài Giới hạn thời gian cảm ứng hoa gọi quang kỳ tới hạn (critical photoperiod) Quang kỳ tới hạn xác định khoảng tới hạn quang kỳ ngày dài ngày ngắn Từ khái niệm quang kỳ tới hạn người ta xác định:  Cây ngày dài mà thời gian chiếu sáng ngày dài độ dài tới hạn (critical day length hay critical photoperiod) để hoa  Cây ngày ngắn mà thời gian chiếu sáng ngày ngắn độ dài tới hạn để hoa 99  Cây trung gian hoa không ảnh hưởng quang kỳ Sự cảm ứng quang kỳ Nếu ngày ngắn trồng điều kiện ngày dài, sau chuyển qua trồng điều kiện ngày ngắn trở lại ngày dài, hoa bắt đầu Hiện tượng gọi cảm ứng quang kỳ (photoperiodic induction) Số chu kỳ quang cần tối thiểu hai chu kỳ quang cảm ứng hoa Hiện tượng cảm ứng quang kỳ đổi với ngày dài chu kỳ quang tương đối nhiều Thí dụ: Platigo lanceolata chu kỳ quang tối thiểu từ 15 đến 20 ngày dài để cảm ứng hoa Nơi cảm ứng hoa truyền ảnh hưởng Sự cảm ứng quang kỳ rau dền, ngày dài, cho thấy xảy lá đặt quang kỳ dài Những đặt quang kỳ ngắn sinh trưởng sinh dưỡng Như nơi cảm ứng quang kỳ Bằng thí nghiệm với giống đậu nành Biloxi ngày ngắn trồng điều kiện ngày đài, quang kỳ 17 giờ, không hoa Tuy nhiên, lấy đậu nành cảm ứng quang kỳ ghép vào đậu nành trên, đậu nành Biloxi hoa Vậy có ảnh hưởng từ cảm ứng hoa sang không cảm ứng hoa Sự truyền chất kích thích hoa di chuyển từ sang khác Trong điều kiện quang kỳ không thuận lợi chất ức chế hoa thành lập Vai trò ánh sáng bóng tối quang kỳ Trong tự nhiên, chu kỳ quang 24 ngày đêm Như vậy, đêm dài ngày ngắn ngược lại Để nghiên cứu ảnh hưởng ánh sáng bóng tối thí nghiệm thực phịng thí nghiệm với ánh sáng nhân tạo Người ta thấy lượng ánh sáng phụ trội cần thiết để làm trổ hoa ngày dài làm triệt tiêu trổ hoa ngày ngắn nhỏ Thí nghiệm ké (Xanthium), ngày ngắn, hoa thời gian chiếu sáng tối đa < 15 thời gian tối thiểu Nếu để chu kỳ chiếu sáng chiếu thêm ánh sáng tối, không hoa Cường độ ánh sáng chiếu thêm thấp, nghĩa sáng ánh sáng trăng rằm chút Như vậy, lượng ánh sáng phụ trội làm triệt tiêu hoa nhỏ Sự trổ hoa ngày ngắn ngày dài cịn tùy thuộc bóng đêm, muốn làm hiệu bóng đêm chiếu sáng phút với ánh sáng mạnh không hoa 3.5 Sự hình thành hoa, thụ phấn, thụ tinh, tạo trái thực vật Sự hình thành phát triển hoa 100 Sự phát triển hoa giai đoạn quan trọng đời sống thực vật Vì có phát triển hoa có thụ phấn, thụ tinh, hình thành hạt, cần cho trì nịi giống Biểu phát triển hoa lúc hình thành nụ hoa nở đến lúc hoa tàn Đây biểu mà mắt thường quan sát Những biến đổi sâu xa biểu từ hay nhiều tế bào non phân cắt chuyển hóa để hình thành tế bào hoa sau Thơng thường chồi ngọn, chồi thân thân tế bào hoạt động dinh dưỡng biến đổi thành tế bào hoạt động sinh dục hình thành nên mẩm nguyên thủy hoa Các mầm nguyên thủy u lên thành phát thể Sự phát sinh hình thể hoa khác với phát sinh hình thể thân Theo Buvat, trình hình thành hoa phát xuất từ phân sinh mơ chồi Ơng cho vùng phân sinh mô chối phát triển thành hai vùng riêng biệt tunica corpus Vùng tunica phát triển thành cánh hoa đài Vùng corpus phát triển thành nhị đực noãn Giai đoạn xảy giai đoạn giản phần giảm nhiễm Quá trình hình thành thụ phấn, thụ tinh, hình thành hột, trái Hột phấn hình thành xong trạng thái nghỉ, gặp điều kiện thuận lợi hột phần tung từ nhị đực (thí dụ gió, mưa, trùng, ), hột phấn rơi nướm nhụy giữ lại Nướm bầu nỗn có chất nhờn để bắt giữ hột phấn Lớp chất nhờn tồn nướm thời gian, tuỳ theo lồi Mơi trường nướm nhuy thích hợp hột phần nẩy mầm Trong giai đoạn hột phấn nẩy mầm biến đổi bên hột phấn diễn dội Trong loài nướm nhuy tiết chất thuận lợi cho phát triển hột phấn Người ta thấy protein nướm muốn nhận protein hột phấn hai protein nẩy phải nghịch dấu Trong trường hợp dấu nướm khơng nhận Ở lồi khác chất nướm nhuy chất bất lợi cho phát triển loài Cho nên tuổi nhụy nhị đực điều kiện môi trường tự nhiên nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng thuận lợi, kích thước hột phần thích hợp nhung hột phấn lồi khơng thể mầm nướm loài khác Sự thụ tinh thực vật có hoa Thể đơn bội (giao tử) (nội dung túi phôi) thể giao tử đực (ống phấn) phát triển thể bào tử (lưỡng bội) thực vật bậc cao Thể giao tử đực dạng đơn giản mặt hình thái Tuy nhiên, nghiên cứu sinh hoá học phân tử cho thấy số lượng gene tương đối lớn (20.000 – 40.000) đòi hỏi phát triển bình thường thể giao tử đực Chỉ phần nhỏ gene (khoảng 5%) đặc hiệu hạt phấn; hâu hết gene chấp nhận sở sản phẩm gene chúng (các mRNA, isoenzyme) 101 biểu thể giao tử đực thể bào tử Mặc dù vài gene đặc hiệu hột phấn phân lập rồi, chức chúng sinh trưởng ống phần chưa biết đến Sự di truyền tính cha mẹ Sự lai thuận nghịch xuất thực vật A thụ tinh hột phấn thực vật B thực vật B thụ tinh hột phần thực vật A Điều sinh hệ cháu (đời sau), dựa vật liệu di truyền, mà chúng có thực vật làm “cha” (cây cho hột phần) thực vật khác làm “mẹ” (cây cung cấp tế bào trứng) ngược lại Nó điều kiện tiên tính áp dụng định luật Mendel, lại thuận nghịch sản sinh kết giống Correns Baur (1909) phát hiện, thời gian với khám phá định luật Mendel, đột biến liên quan đến màu xanh bị vượt qua không theo định luật Mendel từ mẹ, có nghĩa thuộc tính mẹ Sự di truyền tính mẹ tính trạng lục lạp, ty thể, giải thích dễ dàng truyền ngồi nhân thơng tin di truyền xuất màng tế bào trứng chứa nhiều tiền lạp thể, ty thể, màng tế bào sinh dục đực Vì vậy, bào quan đực đơn giản bị lấn át số nhỏ chúng Tuy nhiên, thí dụ mơ tả gần di truyền tính cha khơng thể giải thích theo cách Thí dụ lai thuận nghịch kim, củ tùng (sequoia) thông tuyết (cedar), sản sinh dãy rộng di truyền tính cha lục lạp ty thể Ở thông, lục lạp dường bị di truyền qua tính cha, ty thể truyền qua tính mẹ Nghi vấn cách mà tế bào trứng thụ tinh định dạng di truyền để lại dạng bỏ chưa thể giải thích Thực hành 4.1 Thí nghiệm 1: Ảnh hưởng H20 O2 nảy mầm hạt * Dụng cụ, vật liệu - Đĩa Petri, cốc 100 ml, giấy thấm, nước - Hạt đậu, bắp * Cách tiến hành Chuẩn bị đĩa Petri, cốc Đĩa để khô, đĩa chứa giấy lọc tẩm ướt, cốc chứa nước ngậm hạt giống 102 Mỗi loại hạt giống cho 10 hạt vào đĩa, cốc 1,2,3 Đậy nắp đĩa lại quan sát tượng; ảnh hưởng nước sau 2-3 h, sau 1-2 ngày Ảnh hưởng oxy: sau ngày quan sát nảy mầm đĩa cốc Ghi nhận kết giải thích tượng 4.2 Thí nghiệm 2: Ảnh hưởng etylen thực vật * Dụng cụ, vật liệu - Chuối, Ethylen - Cây sân trường - Xơ mũ, giấy báo * Tiến hành thí nghiệm - Ảnh hưởng etylen + Chia nải chuối phần nhau: Cân trọng lượng phần, phần cho vào xơ mũ có lót giấy báo phía sau để chuối lót lên lớp mỏng giấy báo đậy nắp lại cho kín + Phần thực tương tự để vào 5g etylen Sau ngày lấy phần quan sát màu sắc, độ cứng, trọng lượng chuối Để điều kiện bình thường tiếp tục quan sát thêm ngày - Ảnh hưởng etylen + Pha 100ml nước cho 5g etylen, 100ml nước cho 10g etylen Dùng đũa thủy tinh khuấy cho etylen tan hết + Sau chọn trồng loại sân trường tưới với lượng etylen pha Tưới phun lên Sau ngày quan sát biểu màu sắc Câu hỏi a Theo dõi tiêu màu sắc, trọng lượng, độ cứng trước sau làm thí nghiệm b Theo dõi biểu sau ngày c Etylen có vai trị thực vật 4.3 Thí nghiệm 3: Tính hướng sáng thực vật  Dụng cụ, vật liệu: - Hạt đậu xanh - Ly nhựa, giá thể 103 * Tiến hành thí nghiệm Trồng hạt đậu xanh ly nhựa - Ly 1: để cửa sổ - Ly 2: để phịng khơng che sáng - Ly 3: để phòng che sáng Câu hỏi: Quan sát khoảng thời gian cho biết ảnh hưởng ánh sáng đến thực vật? (chiều cao, màu sắc, hướng cây) …/…/20 …/…/20 …/…/20 …/…/20 …/…/20 Số hạt nảy mầm Chiều cao Màu sắc Đường kính Hướng 4.4 Thí nghiệm 4: Ảnh hưởng GA3 lên chiều dài rễ  Dụng cụ, vật liệu: - Hạt nẩy mầm: lúa, đậu, rau muống,… - Ly nhựa, giá thể - Thước đo * Tiến hành thí nghiệm Gieo ba loại hạt kể đĩa petri, lót giấy thấm (3 lớp) Gieo hột, đĩa 15 – 20 hột Nhỏ vào giấy thấm GA nồng độ sau: - Ly 1: đối chứng - Ly 2: GA3 ppm 104 - Ly 3: GA3 ppm Câu hỏi: Đo chiều dài rễ sau nẩy mầm 2-3 ngày Chụp hình ghi lại Giải thích tượng CÂU HỎI ƠN TẬP Sinh trưởng gì? Phát triển gì? Đặc điểm chung hocmon thuộc nhóm kích thích hocmon ức chế? Chỉ tương tác hocmon thuộc nhóm kích thích với thực vật? Hocmon sinh trưởng có lợi cho hocmon ức chế có hại cho trồng hay sai? Vì sao? Phân biệt khác hocmon ức chế? 105 TÀI LIỆU THAM KHẢO Lê Văn Bé (2015), Sách hướng dẫn học tập Sinh lý thực vật, Nhà xuất Đại học Cần Thơ Phạm Thành Hổ (2000), Sách Sinh Học Đại Cương, Nhà xuất ĐHQG TP.HCM Lê Văn Hịa (2005), Giáo trình Sinh lý thực vật, Nhà xuất Đại học Cần Thơ Lê Văn Hòa, Phạm Phước Nhẫn (2005), Giáo trình thực tập Sinh lý thực vật, Nhà xuất Đại học Cần Thơ Trần Bá Hoành (2011), Từ điển giáo khoa Sinh học, Nhà xuất Giáo dục Nguyễn Như Khanh (2012), Sinh lý học thực vật, Nhà xuất Giáo dục Nguyễn Kim Thanh Nguyễn Thuận Châu (2005), Giáo trình Sinh Lý Thực Vật, Nhà xuất Hà Nội 106 ... tạo nên thực vật – tế bào thực vật Mục tiêu: Kiến thức: + Trình bày khái niệm sinh lý tế bào, đặc tính lý, hố tế bào thực vật + Trình bày cấu trúc chức thành phần cấu tạo nên tế bào thực vật Kỹ... hợp, hơ hấp, dinh dưỡng khống nitơ, sinh trưởng phát triển, sinh lý trình chống chịu Nhiệm vụ sinh lý thực vật nghiên cứu quy luật chung trình sống cho giới thực vật - Ý nghĩa vai trị mơn học: Là... học xong chương trình mơn học chung/đại cương Yêu cầu sinh viên phải đảm bảo đủ số lý thuyết thực hành - Tính chất: mơn học chuyên nghiên cứu chức sinh lý chung thực vật sinh lý tế bào, quang