Tiếp nội dung phần 1, Giáo trình Chọn giống cây trồng phần 2, cung cấp cho người học những kiến thức như: Đột biến cảm ứng và các dạng đột biến trong chọn giống; Lai giống cây trồng; Ưu thế lai và ứng dụng ưu thế lai trong chọn giống cây trồng; Các phương pháp trong chọn giống thực vật; Kiểm định giống cây trồng. Mời các bạn cùng tham khảo nội dung phần 2 giáo trình!
CHƯƠNG ĐỘT BIẾN CẢM ỨNG VÀ CÁC DẠNG ĐỘT BIẾN TRONG CHỌN GIỐNG Giới thiệu: Nội dung nêu ý nghĩa, cách chọn lọc đột biến chọn giống trồng Mục tiêu: Kiến thức: + Trình bày khái niệm ý nghĩa đột biến + Trình bày cách phát chọn lọc đột biến Kỹ năng: + Biết phương pháp gây loại đột biến + Chọn lọc đột biến có lợi Năng lực tự chủ trách nhiệm: Biết vận dụng cá thể đột biến có lợi để áp dụng vào thực tế * Nội dung chương: Đột biến gen ý nghĩa chọn giống 1.1 Khái niệm đột biến gen Đột biến gen biến đổi cấu trúc gen dẫn tới xuất hiên alen có chức biến đổi Đột biến gen liên quan đến thay đổi hóa học thành phần gen 1.2 Ý nghĩa đột biến gen Đa số đột biến có hai sinh vật, chí gây chết, có số đột biến có lợi, có ý nghĩa tiến hóa sinh vật chọn giống trồng Điều giải thích tính chất phức tạp hồn thiện q trình trao đổi chất điều khiển sinh trưởng sinh trưởng thiết lập qua trình chọn lọc tự nhiên lâu dài Ngay đột biến xem " có ích " tỏ rõ phẩm chất tích cực chúng điều kiện định Ngoài cần lưu ý đột biến gen có ích thường có tác dụng phụ làm hạn chế giá trị chúng, thường gặp giảm suất Các loại trồng khác nhau, gen khác có tần số đột biến khác Các cá thể F1 dị hợp tử, nhờ chọn lọc có mức biểu tối đa tối thiểu alen đột biến mà hệ sau tích lũy nhân tố gây biến đổi bảo đảm hiệu alen xác định màu sắc có liều lượng Việc chọn lọc liên tục tích lũy nhân tố gây biến đổi có tác động mạnh làm tăng tính trội tính lặn alen đột biến Tần số đột biến tự nhiên trung bình sinh vật thượng đẳng 10-5 - 10 -8 Đột biến xuất điều kiện tự nhiên gọi đột biến tự phát Mặc dù tần số đột biến gen riêng biệt thấp, nhiều loại số lượng gen lớn nên tần số đột biến chung đáng kể Các nhà chọn giống sử dụng kết dạng đột biến tự phát mang tính trạng có lợi kinh tế Các dạng đột biến 41 dùng làm nguồn vật khởi đầu để lai tạo giống trồng tốt Ví dụ nhu dạng đột biến thấp đứng giống lúa Deegee Woogen sử dụng để tạo giống lúa cao sản Do tần số đột biến tự phát thường thấp, khó phát hiện, nên ngày nhà chọn giống trông chờ vào việc sử dụng dạng đột biến tự phát Các nhà khoa học xác định số tác nhân gây đột biến nhân tạo cho phép nâng tần số đột biến lên hàng trăm, hàng ngàn lần Hướng thứ tỏ có triển vọng việc cải thiện đặc tính riêng lẻ giống dùng sản xuất, ví dụ tính kháng bệnh, tính chống đỗ ngã có khả giữ nguyên đặc tính quí giống Song dạng đột biến thường không đáp ứng đòi hỏi cao nhiều mặt giống trồng nông nghiệp đại Các đột biến có ích thường kèm với biến dị có hại Vì lý đó, phần lớn trường hợp đột biến có lợi sử dụng để đưa vào kiểu gen giống thông qua đường lai tạo Tuy nhiên, cần nói để cải tạo đặc tính riêng lẻ giống tốt phương pháp hồi giao hứa hẹn kết chắn nhiều Riêng ăn trái có khả nhân giống vơ tính phương pháp đột biến có số ưu đáng kể Các loại ăn trái thường dịng vơ tính (clone) có mức độ dị hợp tử cao, nên phương pháp hồi giao tỏ khơng thích hợp Hướng chọn giống đột biến có số ưu định mà phương pháp chọn giống khác khơng có khơng thể phủ nhận thành tựu chọn giống đột biến gia tăng với nhịp độ ngày nhanh nhiên ,điều quan trọng cần đánh giá mức vai trò phương pháp chọn giống trồng nói chung Phương pháp gây đột biến nhân tạo 2.1 Gây đột biến tác nhân lí học Tác nhân vật lí sử dụng để gây đột biến cảm ứng tia xạ, gồm hai loại : xạ ion hóa khơng ion hóa * Bức xạ khơng ion hóa Tia tử ngoại xạ khơng ion hoa có khả gia tăng tần số đột biến vượt xa tần số tự phát Tia tử ngoại có bước sóng dài, từ 2.000 - 4.000 A Khi tác động lên đối tượng xử lý, tia tử ngoại không gây tượng ion hóa mà kích thích hoạt tính phân tử Tia tử ngoại có sức xuyên yếu, nên việc xử dụng để gây đột biến sinh vật bậc cao có hiệu quả, khơng có khả xuyên qua mô bao quanh tế bào sinh dục Tia tử ngoại sử dụng có kết xử lý đột biến hạt phấn vi sinh vật Ít gặp biến dị cấu trúc lớn thể nhiễm sắc xử lý tia tử ngoại Đối với hạt phấn vi sinh sinh vật tia tử ngoại gây tần số đột biến cao, nhờ có bước sóng trùng hợp với độ dài hấp thu sóng AND (2.650 A) Điều dẫn đến nhận định tác động gây đột biến tia tử ngoại thực thông qua hấp thu xạ AND thể nhiễm sắc * Bức xạ ion hóa Khi xuyên qua tế bào sinh vật, xạ ion hóa truyền lượng cho nguyên tử cấu trúc nên tế bào tạo nên ion Các ion tạo nên dọc theo đường xuyên xạ có hạt mang điện tích qua Những hạt nầy gây nên ion hóa chúng lượng lúc va chạm với nguyên tử Theo đà 42 hạt tia xạ bị hãm chậm lại dần khoảng cách ion hình thành trở nên ngắn hơn, đến mức vào cuối đoạn đường phần tử tạo nên " " ion hóa dày đặc Mật độ ion hình thành dọc theo đoạn đường thay đổi tùy theo khác biệt lượng ban đầu tùy theo khác khối lượng phần tử tia xạ Các xạ ion hóa kìm hãm phân chia tế bào tổng hợp axit nucleic, gây tượng đứt thể nhiễm sắc nhiễm sắc tử, làm thay đổi cấu trúc thể nhiễm sắc, gây biến đổi bên gen mức phân tử, tạo sai lệch phân bào nguyên nhiễm giảm nhiễm 2.2 Gây đột biến tác nhân hóa học Tác động hủy hoại lớn xảy liều lượng chiếu xạ cao, để thu nhận nhiều đột biến có giá trị, người ta dùng liều lượng chiếu xạ thấp liều lượng tới hạn khoang 1,5 đen lần Riêng tia nơtron nhanh liều lượng xử lý cần thấp liều lượng tới hạn 10 - 30 lần Do tính chất tác dụng số hóa chất thay số gốc định phân tử AND nên có triển vọng tương lai điều khiển hướng đột biến, phát hợp chất phản ứng cách có chọn lọc nucleotit hay nucleotit khác Vì năm gần nhà di truyền chọn giống đánh giá cao triển vọng phương pháp gây đột biến chất hóa học Cách phát sinh đột biến hóa chất gây ra, khơng khác với đột biến cảm ứng tác nhân lí học gây Ngày người ta xác định hóa chất mà khả gây đột biến khơng thua tác nhân lí học Nếu nồng độ hóa chất q thấp hiệu xử lý ngược lại nồng độ cao làm giảm sức sống đối tượng xử lý Để đảm bảo hoạt tính chất gây đột biến nên chuẩn bị dung dịch trước lúac xử lý khơng q 30 phút giữ bóng tối suốt thời gian xử lý Các quan dinh dưỡng chồi, đỉnh sinh trưởng thân củ xử lý cách nhúng vào dung dịch hóa chất gây đột biến, hay nhỏ giọt dung dịch mutagen dắp tẩm dung dịch lên phận Phát chọn lọc đột biến 3.1 Phát đột biến Các đột biến sinh sản sinh dưỡng biểu qua thể khảm, tức mang mơ hình bình thường mô đột biến Nếu tách chồi mô đột biến nhân vơ tính ta thu dạng đột biến Cách làm gọi giải khảm Chồi giảm khảm cần trồng điều kiện chăm sóc đặc biệt Qua so sánh đánh giá dạng đột biến thu trội giống chuẩn nhân để đưa vào sản xuất 3.2 Chọn lọc đột biến Trong vô số đột biến có, nhà chọn giống chọn đột biến có giá trị để sử dụng chúng việc tạo giống Các đột biến thu mang đặc tính chưa có tự nhiên Vai trò phương pháp chọn giống đột biến ngày gia tăng 43 CÂU HỎI ÔN TẬP Câu 1: Nêu ý nghĩa vai trò đột biến chọn giống trồng? Câu 2: Trình bày phương pháp xử lý đột biến? Câu 3: Phát chọn lọc đột biến nào? 44 CHƯƠNG LAI GIỐNG CÂY TRỒNG Giới thiệu: Nội dung nêu lên khái niệm ý nghãi lai giống, hình thức lại lồi tác động di truyền lai Mục tiêu: Kiến thức: + Trình bày khái niệm ý nghĩa lai giống trồng + Hiểu tác động di truyền lai + Trình bày khái niệm lai loài Kỹ năng: + Biết phương pháp lai giống trồng Năng lực tự chủ trách nhiệm: + Vận dụng phương pháp lai để áp dụng cho loại trồng thực tế * Nội dung chương: Khái niệm ý nghĩa lai giống 1.1 Khái niệm Lai giao phối hai dạng cha mẹ khác Khi lai cha cung cấp phấn hoa, ký hiệu dấu O, mẹ tiếp nhận phấn hoa ký hiệu dấu nhân ( X ) dùng để lai Thông thường viết công thức lai, mẹ viết trước bên trái, cha viết sau bên phải dấu nhân Các dạng cha mẹ thường ký hiệu chung chữ " P ", lai ký hiệu chữ " F " với số kèm biểu hệ lai, ví dụ F1, F2, F3 v v 1.2 Ý nghĩa Mặc dù tồn q trình chọn giống, khâu lai chiếm tỉ lệ thời gian ngắn, lại có ý nghĩa to lớn Cho đến nay, tái tổ hợp di truyền cách lai đường chủ yếu để đạt thành tựu quan trọng chọn giống Bằng cách lai sáng tạo nhiều dạng hình chưa có tự nhiên; lai giống có tác dụng thúc đẩy q trình tiến hóa sinh vật nói chung trồng nói riêng So với số phương pháp khác lai giồng biện pháp chủ động việc tạo dạng hình có định hướng * Tạo nguồn thực vật cho chọn giống Hiệu phương pháp chọn giống gắn liền với đặc điểm nguồn vật liệu khởi đầu Mặc dù quần thể tự nhiên phong phú đa dạng; song việc chọn lọc tiến hành trực tiếp với nguồn vật liệu khởi đầu kết chọn lọc đạt đến giới hạn định, giới hạn vốn gen quần thể ban đầu xác định Nói cách khái quát chọn lọc giống với đặc tính gen có sẵn quần thể ban đầu kiểm sốt, khơng thể tạo thêm cho giống đặc tính khơng có quần thể ban đầu Trong việc nâng cao yêu cầu giống nơng nghiệp đại địi hỏi giống Hai mục tiêu yếu lai chọn giống tạo nguồn vật 45 liệu sản xuất hạt giống lai F1 nhằn ứng dụng ưu lai Cơ sở di truyền lai tái tổ hợp gen Khi lai, nhờ có tái tổ hợp kiểu gen khác nhau, nên cải tạo gần vô hạn vốn gen vật liệu chọn giống Điều có nghĩa khả sáng tạo giống mở rộng gần vô hạn chọn kiểu gen thích hợp để lai tạo nguồn vật liệu khởi đầu Như lai giống không ý nghĩa trình chọn giống, cho dù khoa học có tiến đến mức , lai giống sở để áp dụng có hiệu thành tựu mà phương pháp khác tạo Ngay trường hợp người ta tạo đột biến có lợi tác nhân lý hay hóa học thơng thường tính trạng đột biến đưa vào giống qua đường lai Như vậy, ý nghĩa lai tạo nguồn vật liệu khởi đầu với đặc tính tốt theo hướng mong muốn người * Sản xuất hạt lai F1 nhằm ứng dụng ưu lai Việc ứng dụng ưu lai hạt giống lai F1 ngày mở rộng sản xuất, thu hiệu kinh tế cao Nếu trước việc ứng dụng ưu lai đời F1 đạt chủ yếu với loài thụ phấn chéo bắp, dưa hấu, dưa leo, củ cải đường, lồi cải làm rau .thì năm gần phạm vi ứng dụng ưu lai mở rộng sang có tỉ lệ thụ phấn cao cao lương, cà chua, thuốc Việc nghiên cứu ứng dụng giống lai F1 đẩy mạnh lúa nước, lúa mì Những tác động di truyền, lai loài kỹ thuật lai 2.1 Những tác động di truyền Về mặt di truyền, mục tiêu lai giống tạo tái tổ hợp kiểu gen thích hợp cho việc chọn tạo giống Tuy nhiên, thực tế tác động di truyền việc lai diễn theo hai chiều hướng : có lợi khơng có lợi mục tiêu chọn giống Các tác động di truyền kết tổng hợp tượng tái tổ hợp, phân ly, liên kết, tác động qua lại gen khác locus, độ thâm nhập mức biểu gen v v Điều cần ghi nhớ trước tiên mối quan hệ gen tính trạng, hay nói cách khác mối liên hệ kiểu gen kiểu hình Hiện tượng liên kết gen có tác động có lợi tác động khơng có lợi Sự liên kết chặt chẽ gen có lợi với gen không mong muốn trở ngại lớn chọn giống Do có tương tác gen khác locus mà lai xuất đặc tính khơng có dạng cha mẹ có mức biểu gia tăng hay giảm số tính trạng theo hướng mong muốn mục tiêu chọn giống Về mặt hóa sinh biểu tương tác gen khác locus thường alen locus kiểm sốt q trình tổng hợp chất chất q trình khác alen locus khác kiểm soát Sự tái tổ hợp gen 46 phân li lai biến đổi di truyền dẫn đến phát sinh vơ số kiểu gen kiểu hình Trong thực tế chọn giống người ta phân tích khác biệt gen dạng cha mẹ để kết hợp vào lai gen tốt lý thuyết Khó khăn chủ yếu việc người gen có tác động nhiều mặt, mà xác định riêng biệt tác động.Trong thực tế sức sống khả sinh sản khác cá thể có kiểu gen khác nhau, nên có sai biệt với số liệu tính tốn theo lý thuyết Thơng thường kiểu gen dị hợp tử có sức sống khả sinh sản tốt hơn, nên tần số kiểu gen dị hợp tử quần thể cao số tính tốn lý thuyết (Hình 6.1) Thế hệ Tần số dị hợp tử (%) F1 100 F2 50 F3 25 F4 12,5 F5 6,25 F6 3,125 F7 1,5625 F8 0,7813 F9 0,3907 F10 0,1954 Hình 6.1 Tỷ lệ cá thể đồng hợp tử đời tự phối Mặc dù người ta khơng có khả xác định số cặp gen dị hợp tử tổ hợp lai, số liệu tính tốn lý thuyết nói có ý nghĩa lớn việc giúp nhà chọn giống có hiểu biết gần với thực trạng phân li tổ hợp lai để định biện pháp chọn lọc thích hợp 47 2.2 Lai lồi Lai lồi lai giống khác thuộc lồi Hai khâu yếu lai chọn dạng cha mẹ để lai xác định phương thức lai thích hợp Các nguyên tắc chọn cha mẹ để lai là: - Chọn cha mẹ vào đặc điểm sinh thái địa lý - Chọn cha mẹ vào đặc điểm sinh thái địa lý - Chọn cha mẹ vào giai đoạn sinh trưởng - Chọn cha mẹ vào tính kháng sâu bệnh - Chọn cha mẹ vào khả phối hợp Để tạo giống lai có nhiều phương thức lai khác Việc chọn phương thức lai tùy thuộc vào nhiều yếu tố đặc điểm sinh học loại trồng, đặc điểm nguồn vật liệu khởi đầu, yêu cầu giống cần tạo Có thể phân phương thức lai làm hai nhóm : lai đơn giản lai phức tạp * Lai đơn giản : Lai đơn giản hay lai đơn lai lần cặp cha mẹ Nếu kí hiệu dạng mẹ A dạng cha B cơng thức chung lai đơn giản A x B.Trong cách lai đơn giản, lai hình thành kết tái tổ hợp kiểu gen cha mẹ với mức độ tương đương Trong chọn giống, cách lai thuận nghịch áp dụng hai trường hợp chủ yếu sau : - Khi tính di truyền đặc tính sinh học, kinh tế liên quan đến tế bào chất - Khi khả kết hạt phụ thuộc vào cách lấy cặp để làm mẹ Điều thường xảy lai khác loài Trong trường hợp trên, vấn đề chọn cặp cha mẹ để lai, việc chọn dạng làm cha, dạng làm mẹ có ý nghĩa quan trọng cần lưu ý mức * Lai phức tạp 48 Lai phức tạp phương thức kết hợp vào lai từ ba thành phần cha mẹ khác trở lên, hồi giao nhiều lần thành phần cha mẹ Phương thức lai phức tạp bao gồm hai dạng : lai nhiều bậc hồi giao * Lai nhiều bậc Phương thức lai nhiều bậc ứng dụng cần kết hợp vào lai đặc tính di truyền nhiều dạng cha mẹ khác * Hồi giao Hồi giao cách lai trở lại với hai giống cha mẹ, (A B) A (A B) B Tùy theo yêu cầu đề ra, việc hồi giao tiến hành lần hay lặp lại nhiều lần Cách hồi giao lần thường áp dụng để khắc phục tính bất thụ lai F1 lai xa Các hệ hồi giao kí hiệu BC.1, BC.2, BC.3 2.3 Kỹ thuật lai Khử đực hoa tiến hành loại bỏ hết túi phấn cịn chưa phát triển hồn chỉnh, thơng thường khoảng từ đến ba ngày trước túi phấn chín Lúc túi phấn chưa chín cịn có màu xanh nhạt trắng ngà Việc xác định giai đoạn thích hợp hoa để tiến hành khử đực khâu quan trọng để hạn chế đến mức tối thiểu tượng tự thụ phấn Để thuận tiện lai lồi có hoa nhỏ, người ta chế tạo cặp kính lúp để mang làm việc nhằm phóng đại phận hoa Sau khử đực cần cách li bao giấy hoa khử đực xong để tránh tượng thụ phấn ngẫu nhiên Đối với tự thụ phấn có hoa nhỏ Việc lai thường thực sau khử đực Đối với mà việc thụ phấn chịu ảnh hưởng gió trùng đậu nành, đậu xanh, bỏ qua khâu cách li Khi khử đực cần chọn hoa phát triển tốt, nằm vị trí dễ đậu trái Để tạo điều kiện cho hạt lai phát triển tốt, cần loại bỏ bớt phần lớn hoa không cần thiết vị trí lân cận, đơi cây, nhằm tập trung chất dinh dưỡng để nuôi hạt lai Mặc khác việc loại bỏ bớt số hoa lân cận yêu cầu cần thiết để dễ dàng thực thao tác tỉ mỉ trình lai, giảm khả tự thụ phấn ngẫu nhiên nhằm lẫn thu hạt lai Phương pháp tạo hạt lai nhờ thụ phấn tự thường áp dụng để thu lượng hạt lai lớn, sản xuất hạt lai F1 Dụng cụ thông dụng dùng để tách bỏ túi phấn hoa kẹp gắp que nhọn với kích thước hình dáng khác tùy thuộc vào hình thái loại hoa cần lai Dùng kẹp gắp bỏ hết tất phấn Cần lưu ý tránh làm vỡ bao phấn, phấn rơi gây tượng tự phối Thao tác cần nhẹ nhàng để hạn chế gây tổn thương cho hoa Khử đực hoa loài tự thụ phấn việc làm tỉ mỉ đòi hỏi khéo léo nhiều thời gian, nên nhiều trường hợp trở thành yếu tố hạn chế qui mô lai giống Để khắc phục khó khăn trên, người ta ứng dụng số biện pháp kĩ thuật cho phép khử đực hàng loạt hoa xử lý nhiệt độ cao, xử lí 49 cồn, hóa chất v v Tùy trường hợp cụ thể người ta áp dụng thời gian cường độ xử lí khác Các biện pháp kĩ thuật dựa sở đặc điểm sinh học hoa thơng thường so với nỗn, phấn hoa mẫn cảm điều kiện ngoại cảnh bất lợi Đối với có hoa đơn tính cần dùng bao thích hợp để bao cách li hoa cần lai trước hoa nở Hoa thường nở tập trung vào buổi sáng buổi sáng lúc thụ phấn tốt Nếu trường hợp không cần lai sau khử đực hàng loạt thường tiến hành vào buổi chiều thời gian thuận lợi buổi sáng dành để lai Khi thu thập phấn cha cần chọn khỏe mạnh, có nhiều phấn tốt có đầy đủ đặc điểm tiêu biểu giống Kết lai đạt tốt sử dụng phấn bao phấn vừa chín để thụ phấn Để tránh tượng lẫn phấn lạ gió trùng hoa dự tính lấy phấn thường cách li thời gian trước thu thập phấn thời gian cách li phải dài tuổi thọ hạt phấn điều kiện tự nhiên rời khỏi túi phấn Tuổi thọ hạt phấn nhiều loại trồng thường không vượt 10 điều kiện tự nhiên, thời gian cách li 16 - 24 đủ đảm bảo hạt phấn lạ rơi lên hoa trước sức sống Tùy loại hoa kích thước hoa người ta áp dụng loại bao cách li khác Như phấn thu thập bao cách li để sử dụng vào ngày hôm sau Trước tháo bao cần giữ bao cho nằm ngang run cho phấn rơi vào bao Đối với số loại trồng phấn hoa thu từ cành mang hoa cắt từ ngày hơm trước cắm bình chứa nước phịng Đối với lồi hoa tương đối lớn dùng biện pháp khác để giữ cho cánh hoa đừng nở Trong trường hợp giống cha trổ trước giống mẹ thu thập bảo quản phấn thời gian chai cất giữ chỗ khô với nhiệt độ thấp Thời gian bảo quản tùy thuộc nhiều vào đặc điểm lồi trồng, ví dụ hạt phấn thầu dầu bảo quản ngày, hạt phấn kê khoảng tuần, hạt phấn cà chua vài tuần lễ, cịn hạt phấn khoai bảo quản tháng nhiệt độ 2,50C, hạt phấn củ cải đường bảo quản năm bình hút ẩm nhiệt độ từ đến 10 0C Khi lai cần biết rõ thời gian sống sức sống hạt phấn noãn Thời gian sống noãn tùy loại trồng điều kiện ngoại cảnh thường thay đổi khoảng từ đến 10 ngày Việc thụ phấn có tiến hành sau khử đực đậu xanh, đậu nành, có tiến hành vài ngày sau khử đực Đối với đa số trồng người ta tiến hành khử đực vào ngày hôm trước thụ phấn vào sáng hôm sau Trong trình lai, để tránh việc lẫn phấn ngẫu nhiên lần chuyển từ giống sang giống khác cần dụng cụ dùng để lai vào cồn CÂU HỎI ƠN TẬP Câu 1: Khi lai lồi nên chọn cha mẹ có đặc điểm gì? Và bước tiến hành lai phương pháp này? Câu 2: Lai xa gì? Phương thức lai xa có áp dụng rộng rãi thực vât ? Câu : Các nguyên tắc việc chọn cha mẹ để lai ? Câu 4: Kỹ thuật lai phụ thuộc vào yếu tố ? 50 Nhược điểm: Phương pháp chọn lọc phức tạp, tốn kém, thời gian chọn giống kéo dài, trường hợp giống chọn có hệ số nhân thấp giao phấn, chọn cá thể liên tục dẫn đến tượng giao phối gần, ảnh hưởng đến sức sống giống Điều kiện áp dụng: Áp dụng rộng rãi chọn giống phục tráng giống quần thể giống bị thoái hoá nhiều, dùng cho giao phấn tự thụ * Chọn lọc hỗn hợp cải lương Trong quần thể khởi đầu chọn tốt, hạt tốt không trộn lẫn gieo chung mà gieo riêng thành dòng So sánh dòng giống đối chứng giống khởi đầu Sau chọn dòng tốt thu hoạch trộn chung hạt lẫn đem trồng so sánh với giống đối chứng giống khởi đầu Hình 8.5 Sơ đồ phương pháp chọn lọc hỗn hợp cải lương Phương pháp có ưu điểm kiểm tra đặc tính di truyền chọn qua vài đời nên tích luỹ củng cố thêm biến dị tốt có nhược điểm thời gian tạo giống dài 1.2 Các nhân tố ảnh hưởng đến chọn lọc * Hệ thống sinh sản trồng Đối tượng phương pháp chọn giống cổ điển là: chọn lọc sinh sản hữu tính, sinh sản vơ tính tự thụ phấn (autogamous), đặc điểm sinh học cấu tạo hoa, việc lai tạo với trồng khác lồi gặp nhiều khó khăn Mặt khác, tự thụ đa phần đồng hợp tử, dịng Hạt giống thương phẩm nhóm sản xuất phương pháp tự thụ phấn giao phấn dị giao tử (allo gamous) việc lai tạo tự nhiên xảy thuận lợi Dị hợp thể đặc 69 điểm dị giao, hiệu ứng trội đóng góp việc hình thành tính trạng Phương pháp chọn giống sinh sản vơ tính nói chung biến dị xảy kiểu gen đồng hợp tử hay dị hợp tử Chọn kiểu gen mong muốn mơi trường định tạo dịng vơ tính phục vụ cho sản xuất Nhân tố mơi trường có tác động định đến hệ thống sinh sản cho * Hiện tượng ưu lai Ưu lai tượng thông thường tất loài giao phấn số loài tự thụ như: đậu tương (Hillsman Carter, 1981), cà chua, lúa mì (Nelson Bernat, 1984), lúa (Jones, 1926); (Yuan, 1964) Hạt lai thương mại áp dụng rộng rãi tự thụ giao phấn Hạt lai thương phẩm sử dụng tượng ưu lai nên trường hợp tự thụ phấn (lúa) yêu cầu cách li khơng gian sản xuất hạt lai dịng đòi hỏi nghiêm ngặt việc chọn dòng A (CMS), dòng B (dòng củng cố bất dục) dòng R (dòng phục hồi) yêu cầu phải thận trọng * Về cấu trúc tế bào di truyền Mức độ đa bội có ảnh hưởng định đến chiến lược chọn giống trồng: tứ bội thể dùng thơng dụng lồi thức ăn gia súc nhằm làm tăng sản lượng chất khô đặc tính tốt khác Việc chọn lọc tính trạng đó: chống bệnh củ cải đường, chống bệnh khả tổ hợp khoai tây cách chọn dạng tam bội thường có hiệu lực * Tính trạng số lượng tính trạng chất lượng Việc chọn lọc theo tính trạng số lượng chất lượng dẫn đến việc hình thành phương pháp chọn giống khác Thơng thường, tính trạng chất lượng kiểm tra gen hay nhiều gen như: màu sắc thân, lá, hoa, hạt, chiều cao cây, tính chống chịu với sâu bệnh, hàm lượng amino acid hạt Tính trạng số lượng nhiều gen kiểm tra bị ảnh hưởng môi trường tác động tương hỗ gen Phương pháp chọn giống với tính trạng số lượng thường áp dụng chọn chu kì hồi quy Càng có nhiều gen tham gia có hội tạo ngẫu nhiên để đạt tổ hợp gen tốt chu kỳ chọn lọc Do điều cần thiết đặt cần có phối hợp chọn lọc nhằm làm tăng tổ hợp tốt chu kỳ * Sự hoạt động gen Nếu alen locus có hiệu ứng cộng đặc biệt kiểu gen: dị hợp đồng hợp tử người ta cho có hoạt tính gen bổ sung Nếu alen có hiệu ứng trội bổ sung trạng thái dị hợp tử, người ta cho chúng đóng góp vào biến dị trội hoạt động gen trội Việc chọn giống phụ thuộc vào lưu hành gen dạng hoạt tính gen vật liệu chọn tạo giống chọn lọc 1.3 Các nguyên tắc chọn lọc Ngoài nguyên nhân khách quan ảnh hưởng không nhỏ đến chọn lọc như: mức độ biến dị tính trạng chọn phương pháp chọn lọc cịn ngun nhân 70 chủ quan góp phần quan trọng mang tính định, cần tuân thủ nguyên tắc chọn lọc * Có mục tiêu phương hướng trước Mục tiêu phương hướng nhà chọn giống cụ thể rõ ràng cơng tác chọn giống nhanh chóng có hiệu nhiêu * Chọn vật liệu khởi đầu thích hợp Ngun tắc mang tính định cơng tác chọn lọc Ví dụ: muốn tạo trồng có tính chịu rét, chịu hạn, chịu mặn, chống bệnh cần chọn vật liệu có gen chống chịu đặc tính cần sản xuất thừa nhận đặc tính chống chịu quy mơ lớn * Cần dựa vào tính trạng trực tiếp tính trạng tổng hợp Các tính trạng có mối quan hệ mật thiết với (sự tương quan), tương quan phụ thuộc vào nhiều yếu tố Việc phát mối tương quan nhanh chóng kết chọn lọc mau nhiêu Ví dụ: tính trạng chịu hạn đặc điểm cấu tạo rễ đặc điểm kích thước lá, đường kính lá, đặc điểm hình dáng góp phần quan trọng cho tính trạng tổng hợp chịu hạn trồng * Vật liệu chọn giống cần trồng điều kiện đồng thích hợp Đây nguyên tắc bất di bất dịch có điều kiện phù hợp đó, đặc tính, tính trạng giống trồng biểu công tác đánh giá giúp cho chọn lọc thật khách quan xác * Ruộng chọn giống cần áp dụng biện pháp kỹ thuật phù hợp Muốn đánh giá tiềm năng suất giống trồng, cần áp dụng biện pháp kĩ thuật tối ưu đất đai, thời vụ phân bón, tưới tiêu Cịn muốn đánh giá giống điều kiện sản xuất áp dụng quy trình kĩ thuật ngồi sản xuất mà khơng có ưu tiên việc chọn lọc giúp cho giống ngày trở nên chủng * Cần chọn lọc theo mục tiêu đề phải chọn lọc mơi trường phù hợp Ví dụ: chọn giống chịu mặn, chịu úng, chịu hạn vật liệu chọn giống cần trồng điều kiện tự nhiên: mặn, hạn, úng đồng ruộng Hoặc đánh giá tính chống bệnh sở chọn giống chống chịu vật liệu chọn tạo cần gieo trồng mùa vụ bệnh phát sinh mạnh * Kết hợp chọn lọc phòng đồng rộng suốt thời kì sinh trưởng giống Như giống trồng chọn nhanh chóng chuẩn xác Sơ lược chọn giống truyền thống đại thông dụng 2.1 Chọn giống truyền thống - Chọn giống dựa sở ngoại quan, cảm tính (cảm quan) - Nhiều dạng trồng, vật ni có đặc tính tốt giữ lại để làm giống 2.2 Chọn giống đại thông dụng Việc chọn giống dựa sở di truyền học đại 71 Khám phá chất liệu di truyền axid nucleic Avery, Macleod Carty (1944), dãy xoắn kép ADN Watson Crick (1953) (giải thưởng Nobel 1962) Gần năm (1985) K.B Mullis thử nghiệm thành công PCR (Polymerase Chain Reaction) Klenow Fragment vv… “Cuộc cách mạng xanh” mở đầu với giống lúa mì thấp cây, giống lúa thần nông IR5, IR8 thân lùn, chống đổ, suất cao vượt bậc Từ 1983 đến người ta chuyển gen kháng sâu, kháng thuốc cỏ cho 20 loài như: bắp, lúa khoai tây, đậu nành, cà chua, cải dầu, đu đủ, bầu bí, hướng dương, chuối, cà phê, chè, nho, thuốc lá, trồng rừng, cỏ phủ đất vải Hiện nay, trồng biến đổi gen gieo trồng diện tích lớn nhiều quốc gia giới Mỹ, Trung Quốc Phương pháp chọn giống 3.1 Chọn giống tự thụ phấn Những gọi tự thụ phấn thụ phấn phấn hoa hoa (lúa, đậu nành, lạc,…) Quần thể tự thụ phấn thường đồng ổn định tất cá thể quần thể có kiểu gen đồng hợp tử Nếu quẩn thể lai đột biến có xuất kiểu gen dị hợp tử tự thụ phấn liên tục nhiều đời dị hợp tử giảm dần (do phân ly), đồng hợp tử tăng dần nên quẩn thể gần đồng nhất, thể qua sơ đồ (Hình 8.6) Hình 8.6 : Sơ đồ kiểu gene dị hợp qua đời tự thụ Qua sơ đồ 8.6 thấy, gen dị hợp tử tiến dần đến 0, không Như vậy, dị hợp tử không phân ly hết độ di truyền giống không giá trị tuyệt đối (100%) 3.2 Chọn giống giao phấn Trong tự nhiên, giao phấn phổ biến (ngay tự thụ có giao phấn) Vì giao phấn làm cho đời sau nâng cao sức sống, tăng khả thích ứng với mơi trường Các cá thể giao phấn thường không đồng đều, đời sau thường khơng ổn định mà cịn phân ly 72 Để thích nghi với việc giao phấn, giao phấn thường có hoa đơn tính (cùng khác cây) hoa lưỡng tính tự thụ phấn bất dục (khoai lang), hoa có màu sắc sặc sỡ nhiều mật hương thơm dễ hấp dẫn côn trùng, nhụy nhị thường chín vào thời kỳ khác thường mọc khỏi hoa thụ phấn, số lượng hạt phấn nhiều dễ phát tán nhờ gió Cây giao phấn tự thụ phấn sức sống giảm sút biểu dị hình, tính chống chịu suất giảm Trong quần thể giao phấn khơng có chọn lọc phát sinh đột biến quần thể cân di truyền nghĩa tỷ lệ kiểu gen quần thể giữ nguyên qua đời sau Vì nên chọn lọc quần thể giao phấn phải tiến hành nhiều lần có hiệu quả, ngừng chọn lọc quần thể trở lại trạng thái cân di truyền Thí dụ ta có kiểu gen: Aa Đời phân cho ra: AA + 2Aa + aa Đời thứ cho ra: 16AA + 32 Aa + 16aa 3.3 Chọn giống sinh sản sinh dưỡng Cây sinh sản vơ tính thường phát triển từ phận (như cành, củ, v.v ), mang tính di truyền mẹ ổn định đời sau Do chọn lọc nhân tạo mà số sinh sản vơ tính khoai lang khó hoa, hoa khó kết hạt người trồng lấy củ không lấy hạt Cây sinh sản vơ tính thường xuất biến dị mầm, biểu rõ tượng đa bội thể cam, quýt, cà chua 3.4 Chọn giống kháng sâu bệnh Phương pháp thực Lai với nguồn có tính kháng chọn lọc hệ cho phân li phương pháp sử dụng rộng rãi chọn tạo giống kháng sâu bệnh nhiều loại trồng, đặc biệt cốc tự thụ phấn khác Mục đích kết hợp đặc điểm tốt hai hay nhiều bố mẹ Đây chương trình chọn tạo giống lâu dài mà nhà chọn giống tiến hành bước Sản phẩm sêri sử dụng làm nguồn bố mẹ cho sêri sau Các chương trình có nhiều tổ hợp lai đánh giá vật liệu phân li phổ rộng điều kiện môi trường thường thành cơng CÂU HỎI ƠN TẬP Câu 1: Các nhân tố ảnh hưởng đến chọn lọc gì? Câu 2: Giống kháng sâu bệnh tạo nào? Câu 3: trình bày phương pháp chọn giống trồng? 73 CHƯƠNG KIỂM ĐỊNH GIỐNG CÂY TRỒNG Giới thiệu: Các bước kiểm định đồng ruộng, kiểm nghiệm phịng để xác định tính giống ruộng giống đăng ký kiểm định Mục tiêu: Kiến thức: + Trình bày bước kiểm định ruộng giống + Trình bày bước kiểm nghiệm phòng Kỹ năng: + Biết kiểm định ruộng giống, kiểm nghiệm phòng Năng lực tự chủ trách nhiệm: + Rèn luyện tính cẩn thận, tỉ mĩ, quan sát ham học hỏi * Nội dung chương: Kiểm định ruộng giống 1.1 Mục đích Kiểm định ruộng giống nhằm xác định: - Tính giống ruộng giống đăng ký kiểm định; - Số khác dạng, khác loài cấp giống loài trồng - Các yêu cầu khác ruộng giống như: Cách li, tình hình sinh trưởng, cỏ dại, sâu bệnh trồng vụ trước; - Tỷ lệ mẹ bố khác dạng tung phấn, mức độ bất dục đực dòng CMS TGMS giống lai 1.2 Nguyên tắc - Người kiểm định phải đào tạo, có kinh nghiệm, nắm vững tính trạng đặc trưng giống, nhận biết loại sâu bệnh hại chính, có khả tư vấn cho người sản xuất giống chăm sóc, khử lẫn, thu hoạch, xử lý bảo quản giống qui định quản lý chất lượng giống trồng - Người kiểm định phải đánh giá lô ruộng giống cách độc lập, khách quan chịu trách nhiệm cá nhân kết kiểm định - Người sản xuất giống phải có trách nhiệm thơng tin đầy đủ xác tình hình lơ ruộng giống cho người kiểm định - Kiểm định ruộng giống phải vào tính trạng đặc trưng mơ tả giống để kiểm tra kết luận tính giống, độ lô ruộng giống 1.3 Thời kỳ kiểm định, số lần kiểm định, tài liệu dụng cụ - Kiểm định thời kỳ mà tính trạng đặc trưng giống biểu rõ qui định tiêu chuẩn ruộng giống 74 - Phải thực đầy đủ số lần kiểm định tối thiểu qui định tiêu chuẩn ruộng giống Tài liệu dụng cụ gồm: - Bản mô tả giống, qui trình kỹ thuật sản xuất giống, kết tiền kiểm (nếu có), tài liệu bệnh, cỏ dại thông tin nông học khác Tiêu chuẩn ruộng giống - Sơ đồ mô tả vị trí ruộng giống - Biên kiểm định - Các tài liệu dụng cụ cần thiết khác 1.4 Các bước tiến hành - Thu thập thông tin ruộng giống: Nguồn gốc giống (có văn chứng minh), trồng vụ trước, địa điểm, diện tích, tình hình cách li sơ đồ ruộng giống ruộng xung quanh phạm vi cách li, qui trình biện pháp kỹ thuật áp dụng, ảnh hưởng điều kiện bất thuận - Trên sở thông tin thu kết hợp với quan sát ban đầu xung quanh lô ruộng giống, người kiểm định phải đánh giá chung tồn lơ ruộng giống cách li, tính giống, tình hình sinh trưởng, mức độ cỏ dại, sâu bệnh đổ ngã để định có tiếp tục kiểm định hay không - Chia lô kiểm định: Căn vào yêu cầu để chia lô kiểm định, lô kiểm định có diện tích khơng q 10 - Dựa thực tế lơ ruộng giống (hình dạng, diện tích, địa hình, phương thức gieo trồng) để xác định số lượng, vị trí điểm kiểm định hướng ruộng giống theo sơ đồ dẫn, đảm bảo điểm chọn phân bố đại diện cho lô ruộng giống Bảng 9.1 Số điểm kiểm định tối thiểu lô ruộng giống Diện tích ruộng giống (ha) Số điểm kiểm định Nhỏ Trên đến Trên đến Trên đến Trên đến 10 - Điểm kiểm định thường có hình vng chữ nhật Việc xác định số điểm tiến hành cách đếm toàn điểm số cây/1 m2, hay số cây/1 m chiều dài (băng, luống) để qui số điểm - Đối với sản xuất hạt lai có bố, mẹ gieo nhau: Số điểm kiểm định bao gồm 50% hàng mẹ 50% hàng bố (các hàng bố mẹ kiểm tra riêng tính tốn theo tiêu chuẩn ruộng giống) 75 - Đối với sản xuất hạt lai có bố, mẹ khơng gieo tiến hành kiểm định riêng ruộng bố ruộng mẹ theo tiêu chuẩn - Số tối thiểu cần kiểm tra điểm kiểm định phụ thuộc vào tiêu chuẩn độ ruộng giống loài trồng kiểm định - Tại điểm kiểm định, đếm số khác dạng, khác loài cỏ dại nguy hại (qui định tiêu chuẩn), ghi chép để tính tốn đối chiếu với tiêu chuẩn Sơ đồ đường điểm kiểm định ruộng giống (Hình 9.1): Hình 9.1 Sơ đường đường kiểm định ruộng giống 76 Người kiểm định vào hình dạng, kích thước, địa hình phương thức gieo trồng lơ ruộng giống để xác định điểm kiểm định cách kiểm tra cho phù hợp, đảm bảo việc kiểm định thuận lợi có độ xác cao Có thể chọn cách theo sơ đồ theo hàng (băng) sau xác định điểm kiểm định Bảng 9.2 Số kiểm tra tối thiểu điểm kiểm định Số kiểm tra TT Loài trồng* Cấp giống tối thiểu điểm kiểm định** Lúa Siêu nguyên chủng 1000 Nguyên chủng 400 Xác nhận 200 Siêu ngun chủng Tồn lơ Ngun chủng 1000 Xác nhận 400 Siêu nguyên chủng 1000 Nguyên chủng 400 Xác nhận 300 Lúa lai dòng - Dòng A, B - Dòng R - Sản xuất hạt giống F1 300 Lúa lai dòng - Dòng mẹ TGMS - Dịng bố Siêu ngun chủng Tồn lơ Ngun chủng 1000 Xác nhận 400 Siêu nguyên chủng 1000 Nguyên chủng 400 Xác nhận 300 - Sản xuất hạt giống F1 Ngô thụ phấn tự 300 Nguyên chủng 160 Xác nhận 80 Ngơ lai - Dịng bố, mẹ 400 77 Số kiểm tra TT 10 11 Loài trồng* Cấp giống tối thiểu điểm kiểm định** - Sản xuất hạt giống F1 - Lai qui ước 160 - Lai không qui ước 160 Siêu ngun chủng Tồn lơ Ngun chủng 160 Xác nhận 80 Siêu ngun chủng Tồn lơ Nguyên chủng 300 Xác nhận 160 Cải bắp, xu hào, Siêu ngun chủng Tồn lơ dưa chuột thụ phấn tự Nguyên chủng 160 Xác nhận 40 Siêu nguyên chủng Tồn lơ Ngun chủng 80 Xác nhận 40 Siêu ngun chủng Tồn lơ Ngun chủng 400 Xác nhận 160 Siêu ngun chủng Tồn lơ Ngun chủng 200 Xác nhận 100 Đậu tương, đậu xanh Lạc Cải củ Cà chua tự thụ phấn Dưa hấu thụ phấn tự 12 Dưa hấu lai Hạt giống F1 200 13 Khoai tây nhân vơ tính Siêu ngun chủng Tồn lô Nguyên chủng 400 Xác nhận 160 78 Số kiểm tra TT Loài trồng* Cấp giống tối thiểu điểm kiểm định** 14 Hạt giống F1 Tồn lơ Củ giống C1 160 Khoai tây lai Loài trồng bổ sung tiêu chuẩn ruộng giống lồi ban hành Số cần kiểm tra điểm kiểm định qui định bảng thay đổi tiêu chuẩn độ ruộng giống sửa đổi 1.5 Đánh giá kết Đánh giá tính giống: Nếu đa số lô ruộng giống với giống đăng ký kiểm định kết luận lơ ruộng giống giống Đánh giá độ lô ruộng giống: Cộng tổng số khác dạng phát tất điểm kiểm định lô ruộng giống đối chiếu với bảng “Số khác dạng để loại bỏ lô ruộng giống theo tiêu chuẩn độ ruộng giống tổng số kiểm tra (P = 0,05)” Đối với ruộng sản xuất hạt lai phải xác định số mẹ tung phấn, số bố khác dạng tung phấn, mức độ bất dục đực áp dụng theo tiêu chuẩn để xác định ruộng giống có đạt tiêu chuẩn khơng Đánh giá khác loài: Cộng tổng số khác loài phát tất điểm kiểm định lô ruộng giống đối chiếu với tiêu chuẩn quy định Đối với số loại trồng có tiêu đánh giá tỷ lệ (%) bị bệnh (các bệnh nguy hại xác định truyền qua hạt giống, củ giống hom giống) đánh giá mức độ nhiễm bệnh theo tiêu chuẩn ruộng giống Xác định mức độ cỏ dại: Chỉ xác định loại cỏ dại đối tượng nguy hại có ghi tiêu chuẩn Mức độ cỏ dại (số cây/100 m2) tính từ tổng số cỏ dại có điểm kiểm định tổng diện tích điểm kiểm định 1.6 Báo cáo kết Sau kiểm định xong tính tốn tiêu qui định tiêu chuẩn, ghi vào biên kiểm định kết thu kết luận lô ruộng giống có đạt tiêu chuẩn hay khơng Trường hợp lơ ruộng giống có tiêu khơng đạt tiêu chuẩn, khắc phục được, người sản xuất giống phải kịp thời sửa chữa theo hướng dẫn người kiểm định lô ruộng giống phải kiểm định lại 79 khoảng thời gian mà thiếu sót chưa gây ảnh hưởng xấu tới chất lượng lô ruộng giống Kết kiểm định phải giao cho người sản xuất giống lưu giữ quan có thẩm quyền để thực quản lý chất lượng cấp chứng cho lơ hạt giống Hình 9.2 Sơ đồ kiểm tra đồng 80 Kiểm tra (kiểm nghiệm) phòng 2.1 Một số định nghĩa Lô hạt giống (seed lot): Lô hạt giống lượng hạt giống cụ thể, có nguồn gốc mức chất lượng, sản xuất, chế biến, bảo quản qui trình, nhận biết cách dễ dàng không vượt khối lượng qui định Mẫu điểm (primary sample): Mẫu điểm lượng nhỏ hạt giống lấy từ điểm lô hạt giống Mẫu hỗn hợp (composite sample): Mẫu hỗn hợp tạo thành cách trộn tất mẫu điểm lấy từ lô hạt giống Mẫu gửi (submitted sample): Mẫu gửi mẫu gửi đến phịng kiểm nghiệm Mẫu gửi phải có khối lượng tối thiểu qui địnhvà bao gồm tồn phần mẫu hỗn hợp Mẫu phân tích (working sample): Mẫu phân tích mẫu giảm lấy từ mẫu gửi phòng kiểm nghiệm để thực phép thử nêu tiêu chuẩn Mẫu giảm (sub-sample): Mẫu giảm phần mẫu, làm giảm khối lượng cách dùng phương pháp chia mẫu theo qui định Mẫu lưu (stored sample): Mẫu lưu phần mẫu gửi mẫu phân tích lưu giữ, bảo quản điều kiện thích hợp phịng kiểm nghiệm dùng để kiểm tra số tiêu chất lượng lô hạt giống cần thiết Niêm phong (sealed): Niêm phong có nghĩa vật chứa bao chứa hạt giống đóng gắn kín cho chúng bị mở làm hỏng dấu niêm phong để lại chứng cớ can thiệp Định nghĩa có liên quan đến việc niêm phong lơ hạt giống mẫu gửi 81 2.2 Trình tự phân tích mẫu phịng thí nghiệm Trình tự phân tích mẫu phịng thí nghiệm xác định theo sơ đồ sau: Mẫu gửi Xác định Độ ẩm Mẫu PT độ ẩm Mẫu PT tiêu khác Mẫu lưu Phân tích Độ sạch/Hạt khác lồi (hạt cỏ dại) Thử nghiệm Nẩy mầm Khối lượng 1000 hạt Kiểm tra Hạt khác giống Bảo quản mẫu sau phân tích Hình 9.3: Trình tự phân tích mẫu phịng thí nghiệm CÂU HỎI ƠN TẬP Câu 1: Trình bày ngun tắc quy định kiểm định ruộng giống ? Câu 2: Các bước tiến hành kiểm định đánh giá kết kiểm định ruộng giống? Câu 3: Trình tự phân tích mẫu phịng kiểm nghiệm ? 82 TÀI LIỆU THAM KHẢO Nguyễn Minh Công Ứng dụng kết đề tài nghiên cứu khoa học cấp Nhà nước thuộc ngành khoa học sống mang mã số 4.5.10 6.5.10 (giai đọan 1996-2000) chọn tạo giống lúa chất lượng (2003) Trong: Những vấn đề nghiên cứu khoa học sống Trang: 847-851 NXB KH & KT, Hà Nội Nguyễn Văn Hiển (chủ biên) (2000) Chọn giống trồng NXB Giáo Dục Hà Nội 3.Vũ Ðình Hịa Vũ Văn Liết (2005), Giáo trình chọn giống trồng NXB Đại học Nông nghiệp Hà Nội 83 ... Kết hợp chọn lọc phịng đồng rộng suốt thời kì sinh trưởng giống Như giống trồng chọn nhanh chóng chuẩn xác Sơ lược chọn giống truyền thống đại thông dụng 2. 1 Chọn giống truyền thống - Chọn giống. .. đọan 199 6 -2 000) chọn tạo giống lúa chất lượng (20 03) Trong: Những vấn đề nghiên cứu khoa học sống Trang: 84 7-8 51 NXB KH & KT, Hà Nội Nguyễn Văn Hiển (chủ biên) (20 00) Chọn giống trồng NXB Giáo Dục... liệu chọn giống Điều có nghĩa khả sáng tạo giống mở rộng gần vô hạn chọn kiểu gen thích hợp để lai tạo nguồn vật liệu khởi đầu Như lai giống khơng ý nghĩa q trình chọn giống, cho dù khoa học có