Đang tải... (xem toàn văn)
Giáo trình Chọn giống cây trồng phần 1, cung cấp cho người học những kiến thức như: Khái niệm cơ bản về giống cây trồng và Khoa học chọn giống; Tạo vật liệu khởi đầu trong chọn giống cây trồng; Thuần hóa và nhập nội giống cây trồng; Sử dụng thể đa bội và đơn bội trong chọn giống cây trồng. Mời các bạn cùng tham khảo nội dung phần 1 giáo trình!
UỶ BAN NHÂN DÂN TỈNH ĐỒNG THÁP TRƯỜNG CAO ĐẲNG CỘNG ĐỒNG ĐỒNG THÁP GIÁO TRÌNH MƠN HỌC: CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG NGÀNH, NGHỀ: KHOA HỌC CÂY TRỒNG TRÌNH ĐỘ: CAO ĐẲNG (Ban hành kèm theo Quyết định Số:…./QĐ-CĐCĐ-ĐT ngày… tháng… năm 2017 Hiệu trưởng Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp) Đồng Tháp, năm 2017 TUYÊN BỐ BẢN QUYỀN Tài liệu thuộc loại sách giáo trình nên nguồn thơng tin phép dùng ngun trích dùng cho mục đích đào tạo tham khảo Mọi mục đích khác mang tính lệch lạc sử dụng với mục đích kinh doanh thiếu lành mạnh bị nghiêm cấm i LỜI GIỚI THIỆU Giáo trình Chọn giống trồng môn học đào tạo chuyên ngành, biên soạn theo nội dung chương trình khung Trường Cao Đẳng Cộng Đồng Đồng Tháp phê duyệt năm 2017 sở kế hoạch đào tạo hệ Cao đẳng theo tín nghề Khoa học trồng Giáo trình cung cấp cho sinh viên kiến thức việc nghiên cứu sử dụng nguồn gen thực vật, chọn tạo giống mới, phương pháp chọn tạo giống kháng sâu bệnh, ứng dụng kiến thức di truyền chọn giống tương ứng với loại trồng khác để tiếp cận thực việc chuyển giao cho sản xuất Trong biên soạn, tác giả cố gắng cập nhật kiến thức có liên quan đến nội dung chương trình đào tạo phù hợp với mục tiêu đào tạo Nội dung lý thuyết biên soạn gắn liền nguyên lý sở với nhu cầu thực tế sản xuất đồng thời có tính thực tiễn cao Nội dung giảng biên soạn với thời gian đào tạo hai tín gồm: chín chương Chương 1: Khái niệm giống trồng Khoa học chọn giống Chương 2: Tạo vật liệu khởi đầu chọn giống trồng Chương 3: Thuần hóa nhập nội giống trồng Chương 4: Sử dụng thể đa bội đơn bội chọn giống trồng Chương 5: Đột biến cảm ứng dạng đột biến chọn giống Chương 6: Lai giống trồng Chương 7: Ưu lai ứng dụng ưu lai chọn giống trồng Chương 8: Các phương pháp chọn giống thực vật Chương 9: Kiểm định giống trồng Chân thành cảm ơn! Tất thành viên hội đồng thẩm định phản biện, đóng góp điều chỉnh nội dung GIÁO TRÌNH hồn chỉnh Mặc dù cố gắng biên soạn để đáp ứng mục tiêu đào tạo không tránh khiếm khuyết Rất mong nhận đóng góp ý kiến thầy, giáo, bạn đọc để giảng hoàn thiện Đồng Tháp, ngày… tháng năm 2017 Biên soạn Võ Thị Kim Quyên ii MỤC LỤC Trang LỜI GIỚI THIỆU ii CHƯƠNG 10 KHÁI NIỆM CƠ BẢN VỀ GIỐNG CÂY TRỒNG VÀ KHOA HỌC CHỌN GIỐNG .10 Sơ lược lịch sử phát triển 10 1.1 Thời kỳ chọn giống giản đơn .10 1.2 Thời kỳ đời hoạt động trung tâm 10 1.3 Thời kỳ phát triển khoa chọn giống .11 Khái niệm phân loại giống trồng 13 2.1 Khái niệm giống 13 2.2 Phân loại giống trồng .14 Khoa học chọn giống vai trò giống sản xuất nông nghiệp .15 3.1 Khái niệm nhiệm vụ khoa học chọn giống .15 3.2 Mối quan hệ khoa học chọn giống ngành khoa học khác 15 3.3 Vai trị giống sản xuất nơng nghiệp .15 CHƯƠNG 17 TẠO VẬT LIỆU KHỞI ĐẦU TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG .17 Biến dị - sở chọn giống 17 1.1 Các thể đột biến thực nghiệm .17 1.2 Các thể đột biến đơn bội đa bội 19 1.3 Các biến dị tổ hợp từ lai hữu tính 20 1.4 Các biến dị soma 21 Vật liệu khởi đầu 22 2.1 Vai trò vật liệu khởi đầu chọn giống trồng 22 2.2 Vật liệu khởi đầu nhập nội 23 2.3 Các dạng vật liệu khởi đầu 23 2.4 Thu thập, nghiên cứu, bảo quản VLKĐ .25 Sự sinh sản 27 3.1 Sinh sản vơ tính 27 3.2 Sinh sản hữu tính 28 Đặc điểm tự thụ phấn thụ phấn chéo 29 4.1 Đặc điểm tự thụ phấn .29 4.2 Đặc điểm thụ phấn chéo .30 iii CHƯƠNG 3: THUẦN HOÁ VÀ NHẬP NỘI GIỐNG CÂY TRỒNG 31 Q trình hóa nhập nội giống trồng 31 1.1 Quá trình hóa giống 31 1.2 Nhập nội giống trồng .32 Mối quan hệ loại hình sinh thái với nhập nội giống trồng .33 Ưu nhược điểm nhập nội 33 3.1 Ưu điểm 33 3.2 Nhược điểm 33 CHƯƠNG 34 SỬ DỤNG THỂ ĐA BỘI VÀ ĐƠN BỘI TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG 34 Thể đa bội 34 1.1 Khái niệm giá trị thể đa bội chọn giống 34 1.2 Phương pháp xử lý đa bội hóa .36 1.3 Sử dụng thể đa bội chọn giống 37 Thể đơn bội ý nghĩa chọn giống 38 2.1 Khái niệm thể đơn bội 38 2.2 Ý nghĩa thể đơn bội chọn giống 38 CHƯƠNG 41 ĐỘT BIẾN CẢM ỨNG VÀ CÁC DẠNG ĐỘT BIẾN TRONG CHỌN GIỐNG .41 Đột biến gen ý nghĩa chọn giống 41 1.1 Khái niệm đột biến gen 41 1.2 Ý nghĩa đột biến gen 41 Phương pháp gây đột biến nhân tạo 42 2.1 Gây đột biến tác nhân lí học 42 2.2 Gây đột biến tác nhân hóa học .43 Phát chọn lọc đột biến 43 3.1 Phát đột biến 43 3.2 Chọn lọc đột biến 43 CHƯƠNG 45 LAI GIỐNG CÂY TRỒNG 45 Khái niệm ý nghĩa lai giống 45 1.1 Khái niệm .45 1.2 Ý nghĩa 45 Những tác động di truyền, lai loài kỹ thuật lai 46 2.1 Những tác động di truyền .46 2.2 Lai loài 48 iv 2.3 Kỹ thuật lai 49 CHƯƠNG 51 ƯU THẾ LAI VÀ ỨNG DỤNG ƯU THẾ LAI TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG 51 Khái niệm biểu ưu lai thực vật 51 1.1 Khái niệm ưu lai .51 1.2 Những biểu ưu lai 52 Sử dụng dòng tự phối chọn giống ưu lai, kiểu ưu lai khác dòng 52 2.1 Khái niệm dòng tự phối 52 2.2 Phương pháp tạo dòng tự phối .53 2.3 Các kiểu ưu lai khác dòng 54 Sử dụng tính bất dục chọn giống ưu lai 54 3.1 Khái niệm đực bất dục 54 3.2 Các kiểu đực bất dục 54 3.3 Phương pháp sử dụng tính bất dục chọn giống ưu lai 57 Cơ sở di truyền ưu lai, phương pháp trì số thành tựu ứng dụng ưu lai chọn giống trồng 58 4.1 Cơ sở di truyền ưu lai .58 4.2 Các phương pháp trì ưu lai thực vật .60 4.3 Một số thành tựu ứng dụng ưu lai chọn giống trồng 64 CHƯƠNG 66 CÁC PHƯƠNG PHÁP TRONG CHỌN GIỐNG THỰC VẬT 66 Các phương pháp chọn lọc bản, nhân tố ảnh hưởng nguyên tắc chọn lọc .66 1.1 Các phương pháp chọn lọc 66 1.2 Các nhân tố ảnh hưởng đến chọn lọc 69 1.3 Các nguyên tắc chọn lọc 70 Sơ lược chọn giống truyền thống đại thông dụng 71 2.1 Chọn giống truyền thống 71 2.2 Chọn giống đại thông dụng 71 Phương pháp chọn giống .72 3.1 Chọn giống tự thụ phấn 72 3.2 Chọn giống giao phấn 72 3.3 Chọn giống sinh sản sinh dưỡng .73 CHƯƠNG 74 KIỂM ĐỊNH GIỐNG CÂY TRỒNG 74 v Kiểm định ruộng giống 74 1.1 Mục đích .74 1.2 Nguyên tắc 74 1.3 Thời kỳ kiểm định, số lần kiểm định, tài liệu dụng cụ 74 1.4 Các bước tiến hành .75 1.5 Đánh giá kết 79 1.6 Báo cáo kết 79 Kiểm tra (kiểm nghiệm) phòng 81 2.1 Một số định nghĩa 81 2.2 Trình tự phân tích mẫu phịng thí nghiệm 82 TÀI LIỆU THAM KHẢO 83 vi GIÁO TRÌNH MƠN HỌC Tên mơn học: Chọn giống trồng Mã mơn học: CNN470 Vị trí, tính chất, ý nghĩa vai trị mơn học: - Vị trí: Mơn học bố trí khung chuyên ngành ngành Khoa học trồng - Tính chất: Môn học cung cấp kiến thức việc nghiên cứu sử dụng nguồn gen thực vật, chọn tạo giống mới, phương pháp chọn tạo giống kháng sâu bệnh, ứng dụng kiến thức di truyền chọn giống tương ứng với loại trồng khác - Ý nghĩa vai trò môn học: Bài giảng cung cấp cho sinh viên kiến thức việc nghiên cứu sử dụng nguồn gen thực vật, chọn tạo giống mới, phương pháp chọn tạo giống kháng sâu bệnh, ứng dụng kiến thức di truyền chọn giống tương ứng với loại trồng khác để tiếp cận thực việc chuyển giao cho sản xuất Mục tiêu môn học: - Về kiến thức: + Trình bày kiến thức thuật ngữ bản, phương pháp chọn tạo giống kháng sâu bệnh + Trình bày ứng dụng di truyền, thể đa bội, đột biến chọn giống + Trình bày nguồn vật liệu khởi đầu, hóa giống trồng + Trình bày đặc điểm tự thụ phấn, giao phấn - Về kỹ năng: + Phân biệt đặc điểm chung riêng giống trồng + Có kỹ kiểm nghiệm hạt giống, lai tự thụ phấn giao phấn - Về lực tự chủ trách nhiệm: + Rèn luyện tính cẩn thận, tỉ mĩ, ham học hỏi + Vận dụng kỹ thuật lai, kiểm nghiệm hạt giống để gia tăng suất phẩm chất trồng vii Nội dung môn học: Thời gian (giờ) Thực hành, Kiểm tra Tổng Lý thí nghiệm, (định số thuyết thảo luận, kỳ) tập Số Tên chương, mục TT Chương 1: Khái niệm giống trồng Khoa học chọn giống Sơ lược lịch sử phát triển Khái niệm phân loại giống trồng Khoa học chọn giống vai trò giống sản xuất nông nghiệp Chương 2: Tạo vật liệu khởi đầu chọn giống trồng Biến dị - sở chọn giống Vật liệu khởi đầu Sự sinh sản Đặc điểm tự thụ phấn thụ phấn chéo Chương 3: Thuần hóa nhập nội giống trồng Q trình hóa nhập nội giống trồng 2 Mối quan hệ loại hình sinh thái với nhập nội giống trồng Ưu nhược điểm nhập nội Chương 4: Sử dụng thể đa bội đơn bội chọn giống trồng Thể đa bội 2 Thể đơn bội Chương 5: Đột biến cảm ứng dạng đột biến chọn giống Đột biến gen ý nghĩa chọn giống Phương pháp gây đột biến nhân tạo Phát chọn lọc đột biến Kiểm tra (2) Chương 6: Lai giống trồng Khái niệm ý nghĩa lai giống Những tác động di truyền lai, lai 14 loài kỹ thuật lai viii 2 2 12 Chương 7:Ưu lai ứng dụng ưu lai chọn giống trồng Khái niệm biểu ưu lai thực vật Sử dụng dòng tự phối chọn giống ưu lai, kiểu ưu lai khác dịng Sử dụng tính bất dục chọn giống ưu lai Cơ sở di truyền ưu lai, phương pháp trì số thành tựu ứng dụng ưu lai chọn giống trồng Chương 8: Các phương pháp chọn giống thực vật Các phương pháp chọn lọc bản, nhân tố ảnh hưởng đến chọn lọc, nguyên tắc chọn lọc Sơ lược chọn giống truyền thống đại thông dụng Phương pháp chọn giống Chương 9: Kiểm định giống trồng Kiểm định ruộng giống Kiểm tra (kiểm nghiệm) phòng Kiểm tra 40 Cộng ix 2 19 19 - Nghiên cứu yêu cầu ngoại cảnh Xác định tổng tích ơn tích ơn hữu hiệu cần thiế t để hoàn thành giai đoạn sinh trưởng phát triển Nghiên cứu yêu cầ u vật liệu điều kiệ n sinh thái độ ẩm (ưa ẩm, trung tính, ưa khơ), ánh sáng (ngày dài, ngày ngắn, trung tính), đất đai, chế dộ canh tác - Mô tả tính trạng chất lượng Việc mơ tả tính tr ạng chất l ượng tuân theo tiêu chuẩ n xây dựng cho lồi Khi mơ tả đặc biệt ý tới tính trạng riêng biệtgiúp cho việc phân biệt vật liệu với vật liệu khác Một số tính trạng riêng biệt dùng làm gen thị tổ hợp lai như: mầu tím tai lúa, màu hoa tím đậu tương Cầ n mơ tả tính trạng chất lượng có liên quan đến giá trị kinh tế vật liệu màu sắc hạt, quả, có mặt lơng - Nghiên cứu sơ tính trạng số lượng Đặc biệt ý tính tr ạng có giá trị kinh tế nguồn vật liệ u yếu tố cấu thành suất, cấu trúc thân, lá, rễ, khả cành, đẻ nhánh vật liệu Nghiên cứu tính trạng s ố lượng khâu quan trọng Các số liệu thu thập giai đoạn giúp nhà chọn giống sử dụng vật liệu xác có hiệu giai đoạn Kết hợp với số liệu quan chọn tạo giống nghiên cứu tính trạng số lượng cần ý tới số vấn đề sau: - Xác định số lượng gen hoạt động kiểm sốt tính trạng - Xác định khoảng biến động tính trạng điều kiện mơi trường nghiên cứu Kết giúp nhà chọn giống phân biệt biến dị thường biến quần thể với biến dị di truyền nằm cá thể quần thể Đây khâu dịnh thành công chọn lọc - Xác định tính trạng chịu ảnh hưởng mơi trường tính trạng chi phối mạnh thông qua hệ số biến dị - Nếu điều kiện cho phép nghiên cứu sơ di truyền tính trạng, tập hợp nghiên cứu để thiết lập đồ gen vật liệu khn khổ lồi lồi phụ * Nghiên cứu sơ đặc tính chống chịu Tìm hiểu khả chịu rét, chịu chua, chịu mặn, chịu hạn, chịu ngập úng, tính chống đổ, tính chống rụng hạt Đặc biệt ý đến tính chống chịu sâu bệnh, nhấ t loài sâu bệnh nguy hiểm Tìm hiểu khả miễn dịch vật liệu với nòi sinh lý bệnh hại trồng * Nghiên cứu sơ đặc tính đặc biệt 26 Các tính trạng quyế t định chất lượng nông phẩm hàm lượng chất nông phẩm, chất lượng đặc biệt lấy sợi (độ dài, độ mịn sợi ) Tính chống chịu đặc biệt với nòi sinh lý xác định bệnh nguy hạinhất vật liệu coi vật thử (tester) Ví dụ: tính kháng đặc hiệu số giống lúa với nòi đạ o ôn, tính miễn dịch số biến chủng khoai tây với bệnh mốc s ương hoặ c virus, tính chịu hạn đặc biệt nhiều giống lúa cạn, khả chịu đất xấu lạc, đậu xanh * Thành lập tập đồn cơng tác Trên sở kết nghiên cứu, theo yêu cầu quan chọn tạo giống mà thành lập t ập đoàn theo hướ ng chun dụng gọi tập đồn cơng tác Tập đồn cơng tác trước hết phục vụ cơng tác chọn t ạo giống nên ln bổ sung hoàn thiệ n dần Một số dạng tập đồn cơng tác thơng dụng quan nghiên cứu chọn tạo giống: - Tập đoàn suất với thời gian sinh trưởng khác - Tập đoàn chống chịu sâu - Tập đoàn chống chịu bệnh - Tập đoàn chống chịu rét, hạn, chua, mặn - Tập đoàn giống chất lượng cao * Bảo quản vật liệu khởi đầu - Giữ phòng Số lượng hạt cất giữ tùy thuộc vào loại hạt, khả sở chất lượng hạt giống - Loại hạt lớn ngô, lạc, giống 250 - 500 g - Loại hạt nhỏ hạt rau, hạt vừng giống 30 - 100 g - Loại hạt vừa lúa, đậu đỗ giống 100 - 250 g Khi cất giữ ý phơi thật khô, đánh số túi, ghi tên giống, tránh nhầm lẫn Mỗi năm, trước gieo tháng, cầ n kiểm tra lại tỷ lệ nẩy mầ m Mỗi lần thử 100 hạt không nhắc lại, l ượng lượ ng hạt giống thử Nếu tỷ lệ nẩy mầm giảm 50% cần gieo để tránh giống Thời gian giữ: giống dễ sức nẩy mầm lúa, ngơ, vừng, lạc giữ phòng từ - năm, hạt khác -3 năm Những s có điều kiện sở vật chất tốt kho lạnh, tủ lạnh sâu, hầm lạnh thời gian cất giữ giống qua nhiều năm - Giữ giống trồng trọt Hàng năm phải gieo trồng vật liệu cần giữ Điều ki ện trồng trọt cần phải giống nơi nguyên sản, ý cách ly tốt, đặc biệt giao phấn Sự sinh sản 3.1 Sinh sản vơ tính Những loại trồng nhân giống vơ tính thường loại có hạt khơng có hạt Nhóm cá thể nhân lên đường sinh sản 27 vô tính từ cá thể chọn lọc ban đầu hợp thành dịng vơ tính, có kiểu gen cá thể mẹ ban đầu Bảo tồn kiểu gen cá thể mẹ ban đầu trình nhân giống ưu phương pháp nhân giống vơ tính, cần tạo dịng có kiểu gen, số cho nhiều hạt nhà chọn giống áp dụng phương pháp sinh sản vơ tính để nhân 3.2 Sinh sản hữu tính Phần lớn trồng sinh sản theo đường hữu tính, nhiên có số trồng sinh sản theo đường vơ tính (Hình 2.1) Việc chọn giống sinh sản hữu tính địi hỏi hiểu biết cặn kẽ cấu tạo hình thái quan sinh sản, trình thụ phấn, thụ tinh hình thành hạt Hình 2.5 Phương thức sinh sản hữu tính vơ tính Hoa - quan sinh sản thực vật hạt kín chồi rút ngắn biến dạng, mang quan sinh sản đực Hoa điển hình gồm phận : đài hoa, tràng hoa, nhị đực, nhụy Mốt số loại có hoa đơn tính bầu, bí, dưa,bắp v v Nhị đực quan mang tính đực hoa Mỗi nhị đực có nhị mảnh mang bao phấn Bao phấn chứa túi phấn tức tiểu bào tử Trong túi phấn có chứa tế bào mẹ hạt phấn Sự phân chia giảm nhiễm tế bào lưỡng bội tạo thành bốn tiểu bào tử đơn bội Thành tiểu bào tử phát triển dày lên nhân phân chia tiếp, tạo nên nhân dinh dưỡng nhân sinh sản Bằng cách hạt phấn hình thành từ tiểu bào tử giữ chức giao tử đực túi phấn Khi bao phấn vỡ số lượng lớn hạt phấn phát tán môi trường xung quanh Sự thụ phấn tượng phấn rơi lên núm nhụy Ở số loại thụ phấn diễn nhờ gió bắp, lồi mà hoa có mật trùng giữ vai trò quan trọng việc thụ phấn, số loài đậu nành, lúa nước, lúa mì túi phấn chín, vỡ hạt phấn rơi lên núm nhụy trước hoa nở Khi hạt phấn rơi núm nhụy gặp điều kiện thích hợp nảy mầm Ơng phấn hình thành phát triển dài theo nhụy đến noãn Nhân sinh sản phân chia thành hai theo ống phấn xuống Khi gặp thể giao tử hai nhân sinh sản kết hợp với nhân tế bào trứng để tạo thành hợp tử lưỡng bội mở đầu cho hệ - thể bào tử Nhân sinh sản kết hợp với nhân cực 28 tạo thành nhân nội nhũ có chứa ba nhiễm sắc thể Q trình nói gọi thụ tinh kép - nét đặc trưng thực vật hạt kín Sau thụ tinh, hợp tử phân chia nhiều lần phát triển thành phôi đa bào, mà hạt nẩy mầm trở thành Nhân nội nhũ phân chia nhiều lần tạo thành tế bào nội nhũ nơi dự trữ dưỡng chất để cung cấp cho phôi giai đoạn đầu, sau nảy mầm Đặc điểm tự thụ phấn thụ phấn chéo 4.1 Đặc điểm tự thụ phấn Đặc điểm cấu tạo quan sinh sản tự thụ phấn giúp cho trình tự thụ phấn diễn thuận tiện hạn chế giao phấn : - Hoa lưỡng tính - nhị đực nhị nằm hoa - Hoa bảo vệ kỹ, nhị đực nhị phận cánh hoa, đài hoa che kín nên hạn chế trùng gió mang phấn hoa lạ đến thụ phấn - Hạt phấn nhụy chín lúc Đặc điểm bảo đảm thuận tiện trình tự thụ phấn - Hoa nhỏ, mùi vị, màu sắc sắc sỡ nên thu hút côn trùng, hạn chế tượng giao phấn côn trùng mang phấn lạ đến - Thời gian nở hoa ngắn Ví dụ lúa, thời gian nở hoa kéo dài khoảng 30 phút Thời gian nở hoa ngắn điều kiện hạn chế hội thụ phấn phấn hoa lạ - Cây tự thụ hưởng thụ phấn trước hoa nở, chế đảm bảo chắn cho tự thụ phấn Ví dụ : đậu nành, lúa (Hình 2.6) Hình 2.6: Cấu tạo hoa tự thụ lúa Đối với nhóm tự thụ phấn: Mục tiêu phần lớn chương trình chọn giống tự thụ phấn tạo dòng Tùy thuộc vào phương pháp chọn lọc, giống tự thụ phấn hỗn hợp nhiều dòng thuần, gồm cá thể dịng Những năm sau nhằm ứng dụng ưu lai người ta lai giống F1 số tự thụ phấn cà chua, lúa, ớt Quần thể bao gồm cá thể đồng hợp tử, tồn thể dị hợp quần thể chúng 29 nhanh chóng sau hệ Các cá thể đồng hợp tử có sức sống bình thường sức sống khơng bị suy giảm qua trình tự phối 4.2 Đặc điểm thụ phấn chéo Cấu tạo quan sinh sản thụ phấn chéo thường có đặc điểm trái ngược với tự thụ phấn : - Hoa đơn tính - Cây giao phấn thường có hoa đơn tính đồng chu hoa đơn tính biệt chu, nên hạn chế tự thụ phấn bắp, dừa, bầu bí - Hoa màu sắc sặc sỡ, có mật hương thơm, nên hấp dẫn côn trùng bay đến, tạo thêm hội cho thụ phấn chéo - Phấn hoa nhụy thường thành thục vào thời gian khác Đa số trường hợp nhị đực chín trước (tiền hùng), có trường hợp nhụy chín trước (tiền thư), thầu dầu - Hạt phấn có cấu tạo thích hợp để phát tán nhờ gió trùng, vỏ ngồi hạt giống có gai, dễ dính vào thân trùng Đối với nhóm thụ phấn chéo: Quần thể bao gồm kiểu gen dị hợp tử, tự phối làm suy giảm mạnh sức sống cây, giống thương mại kiểu gen dị hợp tử Cần lưu ý phân chia loài thành hai nhóm tự thụ phấn giao phấn khơng phải tuyệt đối Ở tự thụ phấn, nhiều có tỉ lệ giao phấn Ngoài yếu tố đặc điểm di truyền, cấu tạo hình thái hoa, tỉ lệ tự thụ phấn giao phấn chịu ảnh hưởng nhiều điều kiện môi trường Ngay đặc điểm di truyền, khơng có ranh giới tuyệt đối hai nhóm nói Những thụ phấn chéo thuộc họ bầu bí ví dụ tính biểu " suy thối cận huyết " Vì lý đó, mặt này, có lẽ phân biệt lồi thành hai nhóm có biểu " suy thối cận huyết " khơng có biểu có sở di truyền chắn hơn, có ý nghĩa chọn giống CÂU HỎI ÔN TẬP Câu 1: Cơ sở chọn giống gì? Câu 2: Ý nghĩa vật liệu khởi đầu chọn giống dạng vật liệu khởi đâu? Câu 3: Đặc điểm tự thụ phấn thụ phấn chéo có khác nhau? 30 CHƯƠNG THUẦN HÓA VÀ NHẬP NỘI GIỐNG CÂY TRỒNG Giới thiệu: Nội dung nêu lên ưu điểm khuyết điểm vật liệu khởi đầu nhập nội, cách hóa giống nhập nội Mục tiêu: Kiến thức: + Trình bày q trình hóa giống nhập nội giống trồng + Trình bày ưu điểm hạn chế q trình hóa giống Kỹ năng: Biết mối quan hệ loại hình sinh thái để hóa giống trồng có tính thích nghi cao Năng lực tự chủ trách nhiệm: + Rèn luyện tính cẩn thận, tỉ mĩ, quan sát ham học hỏi + Vận dụng trình hóa để áp dụng cho loại trồng thực tế * Nội dung chương: Quá trình hóa nhập nội giống trồng 1.1 Quá trình hóa giống Trong thực tế sản xuất, chuyển giống trồng đến vùng sinh thái giống tỏ thích nghi quê hương Trong số trường hợp, sau nhiều vụ trồng tính thích nghi giống nhập điều kiện sinh thái địa phương gia tăng rõ rệt Hiện tượng khả thích nghi với điều kiện sinh thái giống gia tăng sau số hệ chọn lọc gọi hóa giống Vậy chất sinh học hóa giống khả hóa phụ thuộc vào yếu tố ? Hiệu hóa phụ thuộc vào : a/ Kiểu thụ phấn (tự thụ hay thụ phấn chéo), b/ Mức độ biến dị di truyền quần thể ban đầu; c/ Chu kỳ sinh trưởng loài trồng; d/ Tần số phát sinh đột biến gen Thuần hóa dễ đạt hiệu quần thể thụ phấn chéo, nhờ có tái tổ gen cá thể quần thể Tần số tái tổ hợp gen tùy thuộc vào mức độ dị hợp tử độ lớn quần thể Trong số kiểu gen thích nghi tốt với điều kiện mơi trường Tần số tái tổ hợp gen lớn xác suất hình thành kiểu gen thích với điều kiện môi trường cao Những hàng năm với chu kỳ sinh trưởng ngắn có tần số tái tổ hợp gen cao lâu năm hiệu hóa hàng năm đạt cao 31 1.2 Nhập nội giống trồng * Nhập nội giống trồng theo nghĩa rộng Theo nghĩa chung đưa loài trồng (một giống quần thể) từ nước trồng nước Theo phương thức sử dụng người ta chia ra: - Sử dụng gián tiếp: nguồn giống trồng đưa sử dụng làm vật liệu chọn lọc tách biến dị di truyền để gây thành giống mới, dùng làm vật liệu để lai, gây đột biến, tự phối gây đa bội… - Sử dụng trực tiếp: Giống trồng đưa thông qua khảo nghiệm chọn lọc đưa vào sản xuất * Nhập nội giống trồng theo nghĩa hẹp Khi giống trồng đưa từ nước ngồi sử dụng trực tiếp, khơng sử dụng phương pháp chọn giống khác, thông qua khảo nghiệm mà đưa thẳng vào sản xuất * Một số lưu ý nhập nội giống trồng - Các điều kiện sinh thái nơi phải đáp ứng yêu cầu giống nhập nội - Nhập nội giống lấy phần sinh dưỡng làm sản phẩm dễ thành công giống lấy quả, hạt - Ưu tiên nhập nội giống trồng có tính trạng q nhằm bổ sung cho cơng tác chọn tạo giống nước * Phương pháp tiến hành nhập nội giống trồng - Tập hợp giống nhập nội: vào mục tiêu chọn giống giai đoạn mà tiến hành nhập giống đáp ứng cho mục tiêu Chẳng hạn, giai đoạn cần nhập giống lúa vừa có suất cao, vừa có phẩm chất gạo tốt, lại có khả chống chịu với lồi sâu bệnh nguy hiểm có giống chịu úng, chịu khô hạn, chịu chua mặn để phục vụ cho mục tiêu mở rộng diện tích gieo trồng - Các giống nhập nội tập hợp thông qua việc mua bán trao đổi với Viện Nghiên cứu giới như: Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI), Trung tâm Nghiên cứu ngơ – lúa mì Quốc tế (CIMMYT), Trung tâm khoai tây Quốc tế, Việc nhập giống trồng tiến hành thông qua hợp tác song phương hai Quốc gia, thông qua giúp đỡ tổ chức Quốc tế nông nghiệp hai quốc gia, thông qua giúp đỡ tổ chức Quốc tế nông nghiệp Tổ chức Nông lương Liên Hiệp Quốc (FAO), Hiệp hội hạt giống Quốc tế (ISA) , thơng qua chương trình phối hợp nghiên cứu Quốc gia Kiểm dịch giống nhập nội: giống nhập nội đưa cần kiểm dịch cẩn thận trước trao cho quan khoa học Công tác kiểm dịch quan kiểm dịch Quốc gia đảm nhiệm nhằm mục tiêu hạn chế lây lan loài sâu bệnh nguy hiểm tránh du nhập loài sâu bệnh Khảo nghiệm giống nhập nội: giống nhập nội khảo nghiệm cẩn thận từ mức thấp đến mức cao Bước khảo nghiệm khảo sát giống nhập nội Công việc tiến hành khu chọn lọc Viện Trung tâm nghiên cứu nông nghiệp Người ta khảo sát toàn diện giống nhập nội mặt: sinh trưởng, phát triển, suất, phẩm chất, tính chơng chịu đánh giá triển vọng giống nhập nội Các giống có triển vọng đưa sang bước khảo nghiệm 32 so sánh giống Các giống nhập nội bố trí so sánh với giống tạo nước có tính chất, đối chứng giống phổ biến rộng đại trà Nếu giống nhập tỏ có nhiều triển vọng vượt đối chứng tiêu khảo sát nhân sơ gửi cho Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống trồng Trung ương để bố trí khảo nghiệm mức Quốc gia với giống tạo nước màng lưới khảo nghiệm giống Quốc gia Các giống không đạt yêu cầu, tuỳ theo ưu mặt chúng mà giữ lại để gửi cho quan tạo giống làm vật liệu khởi đầu Mối quan hệ loại hình sinh thái với nhập nội giống trồng Vavilov cho rằng, phát tán loại hình lồi nhiều điều kiện sinh thái khác mà sinh loại hình sinh thái Loại hình sinh thái phát sinh tương tác kiểu gen với môi trường loại hình có kiểu gen chiếm ưu Ưu nhược điểm nhập nội 3.1 Ưu điểm - Nhập nội giống lấy phần sinh dưỡng làm sản phẩm dễ thành công giống lấy quả, hạt - Ưu tiên nhập nội giống trồng có tính trạng q nhằm bổ sung cho công tác chọn tạo giống nước 3.2 Nhược điểm - Các điều kiện sinh thái nơi phải đáp ứng yêu cầu giống nhập nội - Công tác kiểm dịch quan kiểm dịch Quốc gia đảm nhiệm nhằm mục tiêu hạn chế lây lan loài sâu bệnh nguy hiểm tránh du nhập loài sâu bệnh CÂU HỎI ÔN TẬP Câu 1: Khái niệm, ý nghĩa phương pháp nhập nội giống trồng ? Câu 2: Trình bày ưu điểm khuyết điểm nhập nội giống trồng? 33 CHƯƠNG SỬ DỤNG THỂ ĐA BỘI VÀ ĐƠN BỘI TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG Giới thiệu: Đa bội đơn bội loại đột biến NST, loại đột biến có ý nghĩa đóng vai trị góp phần tạo nên đa dạng loài thực vật Mục tiêu: Kiến thức: + Trình bày khái niệm thể đa bội, đơn bội + Trình bày vai trị thể đa bội chọn giống trồng + Trình bày ý nghĩa thể đơn bội Kỹ năng: + Biết số phương pháp xử lý đa bội Năng lực tự chủ trách nhiệm: + Rèn luyện tính cẩn thận, tỉ mĩ, ham học hỏi + Vận dụng ưu điểm thể đa bội, đơn bội vào thực tế sản xuất * Nội dung chương: Thể đa bội 1.1 Khái niệm giá trị thể đa bội chọn giống Hiện tượng đa bội phổ biến tự nhiên phân làm hai nhóm : đa bội cân (Euploid) đa bôi lệch (Aneuploid) Đa bội lệch thể đa bội mà số nhiễm sắc thể không trùng hợp với bội số nhiễm sắc thể đơn (x) Nếu nhiễm sắc thể đơn lồi x số nhiễm sắc thể tế bào xôma 2x thể đa bội lệch có vài nhiễm sắc thể nhiều 2x Sự thừa thiếu số nhiễm sắc thể gây tình trạng cân kiểu gen nên thể đa bội lệch thường có sức sống Trái lại, thể đa bội cân có ý nghĩa quan trọng tiến hóa sinh vật chọn giống trồng Vì lý chương đề cập đến trường hợp đa bội cân Đa bội hóa hướng tiến hóa thực vật nói chung, trồng nói riêng Nhìn chung, gần phân nửa số thực vật có dạng đa bội Cây thân gỗ có loại hình đa bội thân thảo Cây song tử diệp có loại hình đa bội đơn tử diệp Trong số thân thảo lâu năm có nhiều loại hình đa bội sống năm Một số loài thực vật có họ hàng với hợp thành dãy đa bội, xếp theo trình tự tăng dần bội số nhiễm sắc thể có Việc nghiên cứu thể đa bội tự nhiên cho thấy tất dạng đa bội sinh sản hạt thể dị đa bội tự đa bội Dãy đa bội chi Triticum dẫn chứng điển hình mặt Chi gồm ba nhóm có số nhiễm sắc thể n = 7, 14 21.E R.Sears chứng minh thể nhiễm sắc giao tử lúa mì lục bội (n = 21) tạo thành bảy nhóm ba nhiễm sắc thể.Dạng đa bội cân gồm hai nhóm nhỏ : tự đa bội (autopolyploid), có nhiễm sắc thể đơn lặp lại nhiều lần : dị đa bội (allopoly ploid), nhiễm sắc thể đơn thể đa bội gồm nhiễm sắc thể có nguồn gốc 34 khác Ví dụ, thể dị tử bội có nguồn gốc từ hai lồi A B Bộ nhiễm sắc thể có lồi A x1, cịn nhiễm sắc thể lồi B x2, nhiễm sắc thể giao tử thể dị đa bội n X1x2 nhiễm sắc thể thể dị tứ bội x1x1x2x2 Sự hình thành thể tứ bội thường kết q trình lưỡng bội hóa nhị bội hay giao phối hai thể tứ bội khác tượng lưỡng bội hóa xảy tế bào sinh dưỡng Nếu tế bào sau phân chia bình thường hình thành nhóm tế bào mô tế bào Trong trường hợp có khả sinh sản vơ tính, từ mơ hình thành thể hoàn toàn tứ bội Hạt từ phận tứ bội cho đời sau tứ bội ẩn định Trong tự nhiên chi thực vật gồm thể lưỡng bội thể đa bội, thể đa bội thường mức tiến hóa cao Đối với loại trồng có nhiều thể bội khác nhau, thường dạng có số lượng nhiễm sắc thể lớn có giá trị cao Ví dụ, lúa mì mềm lục bội có sản lượng cao phổ biến rộng nhất, chiếm 80% tổng diện tích trồng lúa mì giới Lúa mì tứ bội thường suất, gieo trồng 10-11% tổng diện tích lúa mì Dạng nhị bội trồng diện tích nhỏ Một điển hình khác mặt dãy đa bội khoai tây, gồm dạng nhị bội, tam bội tứ bội Các giống khoai tây trồng rộng rãi thuộc dạng tứ bội Bộ gen thể tự đa bội khơng có thêm gen so với gen dạng lưỡng bội gốc, tính trạng thường có dạng thể lưỡng bội, cách biểu kiểu hình có mạnh Ở thể nhị đa bội, khơng có thêm gen khác hai gen lưỡng bội dạng cha mẹ, nhờ chọn lọc sở hình thành tổ hợp cân gen mới, nên dị tứ bội thường có tính thích ứng cao Về mặt hình thái, so với nhị bội, dạng đa bội thường có thân cao hơn, to dày có màu sắc xanh đậm hơn, hạt phấn, hoa quả, hạt kích thước khí khổng, tế bào lớn Người ta thường dựa vào kích thước khí khổng hạt phấn để phân biệt dạng đa bội với dạng nhị bội Việc gia tăng số nhiễm sắc thể dạng đa bội gây biến đổi sinh lý, hóa sinh, áp suất dịch tế bào giảm, nhịp độ phân chia tế bào bị chậm lại, độ dài thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng tăng lên Trong số trường hợp, thành phần hóa sinh số dạng đa bội thay đổi theo hướng có lợi, gia tăng hàm lượng đường (trong dạng củ cải đường tam bội, tứ bội) hàm lượng vitamin (như cà chua, nho đa bội), hamg lượng dược liệu Thơng thường tính hữu thụ dạng tự đa bội bị giảm mạnh dạng dị đa bội Nguyên nhân giảm sút mạnh tính hữu thụ dạng tự đa bội rối loạn trình tiếp hợp phân ly thể nhiễm sắc tương đồng với số lượng lớn hai phân bào giảm nhiễm Điều dẫn đến hình thành số lớn giao tử với số nhiễm sắc thể khơng cân bằng,có sức sống yếu Trong trường hợp tính bất dục hạt phấn biểu mạnh tế bào trứng Một nguyên nhân khác làm giảm tính hữu thụ dạng tự đa bội thiếu cân cấu trúc nguyên sinh chất nhân tế bào, đưa đến rối loạn sinh lý Vì tính bất thụ cao mà số lượng thể tự đa bội tự nhiên tương đối Một số lồi mà lúc đầu người ta tưởng thể tự đa bội dựa sở chung giống thể nhị bội biết, trình nghiên cứu tỏ rõ loài tạo thành từ số dạng ban đầu không thân thuộc với nhauvêf mặt di truyền Tuy loài tự đa bội tự nhiên không nhiều người ta nghỉ trước kia, tần số cao lồi có số nhiễn sắc thể khác chi cho thấy vai trò tượng tự đa bội tiến hóa 35 thực vật Cây lai khác lồi thường có tính bất thụ cao, thể nhiễm sắc nhận từ lồi cha mẹ khơng tương đồng với nên dẫn đến rối loạn trình phân bào giảm nhiễm Tuy nhiên dạng tử bội khác nguồn chứa hai nhiễm sắc thể hai cha mẹ nhị bội, trình phân bào giảm nhiễm, tiếp hợp cặp nhiễm sắc thể tương đồng nói viễn bình thường, có tính hữu thụ đầy đủ Ngày loại mà phận kinh tế quan sinh dưỡng cỏ làm thức ăn gia súc, rau, củ cải đường, dâu tằm nhà chọn giống tạo số giống lấy hạt đa bội có giá trị Trong giai đoạn đầu, thành cơng tiêu biểu việc xử lý Colchicine để tạo giống lấy hạt trường hợp lúa mạch đen Các giống lúa mạch đen tứ bội 2n = 28 (thay 2n = 14), có kích thước hạt to lớn, có khả nẩy mầm tốt điều kiện bất lợi môi trường có hàm lượng protein cao Các giống lúa mạch đen tứ bội tạo Cồng hòa dân chủ Đức, Thụy Điển có thân ngắn, khơng đổ ngã có phẩm chất hạt cao Viện Hàn Lâm Khoa học Liên Xô tạo giống lúa mạch đen tứ bội có suất cao 1.2 Phương pháp xử lý đa bội hóa * Gây chấn thương giới Cách xử lý theo phương pháp gây chấn thường cách cắt ngọn, cắt cành, cắt ngang chỗ ghép Phương pháp đơn giản dễ làm, tốn kém, có hiệu tốt số loài thực vật Hiệu tốt thu loài thuộc chi Solanum Đặc biệt cà chua, hiệu đạt đến 10% Cơ sở phương pháp chỗ vết thương sau xử lý thường hình thành mơ sẹo, từ phát sinh tế bào đa bội hóa sau mầm đa bội Cắt mầm đa bội đem nhân vơ tính thu đa bội hoàn chỉnh Nguyên nhân gây chấn thương làm phát sinh tế bào đa bội phân chia tế bào chất chỗ vết thương bị chậm lại so với phân chia nhân, dẫn đến kết hình thành tế bào có hai nhân, sau chuyển thành dạng đa bội Trong trường hợp ghép cây, chỗ tiếp giáp gốc ghép cành ghép phát sinh chồi đa bội Nếu chồi tách nhân theo đường sinh sản sinh dưỡng tạo dòng đa bội Việc xử lý phải tiến hành lúc non Sau cắt cành ngọn, tập trung chất dinh dưỡng nuôi mô sẹo chỗ xử lý cân cắt bỏ mầm nách * Tạo sốc nhiệt Theo phương pháp xử lý đưa vào môi trường nhiệt độ cao đột ngột giữ điều kiện thời gian định Sự tăng nhiệt độ đột ngột ảnh hưởng đến phân bào nguyên nhiễm phân bào giảm nhiễm dẫn đến việc hình thành tế bào đa bội Để tạo dòng bắp đa bội L.F Randolph (1932) tạo ssôsc nhiệt lần phân bào hợp tử sau thụ tinh Thời gian xử lý kéo dài 24 nhiệt độ 43 - 450C Trong trình phân bào giảm nhiễm để tạo thành hạt phấnơr lúa, xử lý nhiệt độ 430C thu hạt phấn lưỡng bội đa bội * Xử lý chất hóa học Người ta xác định số hóa chất có khả gây đa bội hóa colchicine, gamexan, hyprit, acennapthene, sulfamilamide, chloral hydrate, ethyl mercury chloride Trong số Colchicine chất cho hiệu cao nhất, nên chất chủ yếu 36 sử dụng vào mục đích Khi ngưng tác động hóa chất tế bào lại có khả phân chia bình thường tạo nên tế bào tứ bội.Từ khối tế bào tứ bội phát sinh chồi tứ bội chồi cho hạt mà từ mọc lên tứ bội Để cho mô đa bội không bị mô lưỡng bội cạnh tranh, cần cắt bỏ phần ngi lưỡng bội Hiệu phương pháp xử lý colchicine phụ thuộc vào nhiều yếu tố đặc điểm sinh học loài, giai đoạn xử lý, phận xử lý, thời gian, nồng độ dung dịch, nhiệt độ môi trường v v Tác động gây đa bội colchicine diễn vào lúc tế bào phân chia, phận xử lý có hiệu mơ phân sinh, nơi có q trình phân chia tế bào mạnh Thường người ta xử lý lấy hạt nẩy mầm, điểm sinh trưởng con, mầm nứt, nụ hoa v v Tính cảm ứng loại trồng với colchicine biểu không giống nhau, mà điều kiện xử lý thích hợp loại trồng cần xác định thực nghiệm Thông thường có tế bào phân chia nhanh dùng nồng độ colchicine thấp, thời gian xử lý ngắn, ngược lại, có tế bào phân chia chậm, dùng nồng độ cao với thời gian xử lý dài Nồng độ dung dịch colchicine thường dùng để xử lý hạt thay đổi khoảng 0,01 - 0,2%, xử lý điểm sinh trưởng dùng nồng độ cao hơn, khoảng 0,5 - 2%.Thời gian xử lý kéo dài từ vài đến 10 ngày Nhiệt độ thích hợp cho việc xử lý nằm khoảng 15 - 250C Nhiệt độ xử lý thấp phải tăng nồng độ colchicine thời gian xử lý Cần lưu ý thời gian xử lý vượt chu kỳ phân chia tế bào, số lượng nhiễm sắc thể tế bào không tăng lên gấp đôi, mà gấp hay Ví dụ, chu kỳ phân chia tế bào rễ hành giờ; sau xử lý phút colchicine thấm vào mô sau 30 phút ảnh hưởng đến phân chia tế bào, thời gian xử lý 30 phút xuất số tế bào tứ bội (2n = 4x), thời gian xử lý kéo dài1- xuất số tế bào 2n = 8x, xử lý 72 xuất số tế bào 2n = 32x Khi kết thúc xử lý, cần rửa kỹ đối tượng xử lý nước để tránh ảnh hưởng lượng colchicine cịn dính lại 1.3 Sử dụng thể đa bội chọn giống Sau phát tác động gây đa bội hóa colchicine vào năm 1937, khơng nhà chọn giống hy vọng mở đường dẫn đến cách mạng nông nghiệp Trong năm tiếp sau đó, nhà khoa học dành nhiều công sức để tạo giống đa bội nhiều loại trồng khác Hai mươi năm sau bước bộc phát ban đầu, nhiệt tình hướng nghiên cứu giảm nhiều số dạng đa bội tạo có giá trị nơng nghiệp q ỏi Phần lớn dạng đa bội thu bất dục, có khả sinh sản thấp khơng ổn định mặt di truyền Nguyên nhân tượng thân nhiều loại trồng đa bội, việc nhân đôi số lượng nhiễm sắc thể thường vượt mức tối thích lồi, nên dạng thu có sức sống dạng ban đầu Quan điểm hướng tạo giống đa bội Phần lớn dạng đa bội nhân tạo không ứng dụng trực tiếp sản xuất, việc tạo dạng đa bội bước đầu Muốn phát huy tác dụng dạng đa bội thu được, thường cần phải qua khâu lai tạo chọn lọc địi hỏi nhiều thời gian cơng sức Việc sử dụng thể đa bội phụ thuộc lớn vào đặc điểm sinh sản phận phận kinh tế trồng Thường tính hữu thụ dạng đa bội, dạng tự đa bội bị giảm thấp so với dạng 37 nhị bội ban đầu Tuy nhiên sinh sản vơ tính, mà phận kinh tế quan sinh dưỡng tính bất dục lại có lợi, nên trường hợp hướng tạo giống đa bội có nhiều triển vọng Ví dụ, giống bạc hà Mitham tứ bội có suất tinh dầu vượt gấp đôi so với dạng nhị bội ban đầu, nhờ suất sinh học tăng 85% hàm lượng dầu tăng 16% Hướng tạo giống tam bội đạt nhiều kết khả quan số loại trồng củ cải đường khoai tây, dưa hấu Những cố gắng nhămg nâng hàm lượng đường giống củ cải đường lên 20% thời gian dài không đạt kết mong muốn Các dạng tứ bội tạo khơng có ưu so với dạng nhị bội (2x = 18) Tuy nhiên, lựa chọn cặp cha mẹ tứ bội nhị bội thích hợp để lai người ta thu dạng tam bội (3n = 27) vừa có suất củ cao vừa có hàm lượng đường củ 20% Với giống tam bội này, sản lượng đường trêm đơn vị diện tích gia tăng 15-20% so với giống nhị bội Giống dưa hấu tam bội Kihara cộng tác viên tạo Nhật, năm 1957 Để tạo giống tam bội, người ta xử lý colchicine dạng nhị bội (2n = 22) để tạo dạng tứ bội (4x = 44) Lai dạng tứ bội với dạng nhị bội thu hạt lai tam bội có sức sống bình thường Cây dưa hấu tam bội cho trái khơng hạt, hay nói có hạt lép, nhỏ, trắng, mềm giống hạt dưa chuột non Đối với sinh sản hạt, phận kinh tế quan sinh dưỡng, khơng gặp trở ngại lớn giảm thấp tính hữu thụ dạng đa bội Người ta tạo nhiều giống cỏ ba tứ bội, làm thức ăn cho gia súc, có suất cao, chịu lạnh khá, bị sâu phá hại Một hướng có triển vọng chọn giống khoai tây tạo thể song lưỡng bội cách đa bội hóa tổ hợp lai khác lồi, lai khoai tây trồng Solanum tuberosum với khoai tây dại, S.macolae để tạo giống có sức đề kháng cao với tuyến trùng Thể đơn bội ý nghĩa chọn giống 2.1 Khái niệm thể đơn bội Thể đơn bội hình thành từ giao tử, có số nhiễm sắc thể số nhiễm sắc thể giao tử đặc trưng lồi Nhìn chung, thể đơn bội tự nhiên phổ biến nhiều loài thực vật, xuất với tần số thấp Có ba trường hợp dẫn tới hình thành thể đơn bội tự nhiên : Trinh sinh (parthenogenesic), mầu sinh (gynogenesis), phụ sinh andrgenesis) 2.2 Ý nghĩa thể đơn bội chọn giống Việc ứng dụng ưu lai gi-o phấn chủ yếu dựa sở kết hợp dòng đồng hợp tử Đối với tự thụ phấn, nay, giống chọn tạo đưa vào sản xuất phần lớn dòng từ tổ hợp lai Q trình tạo dịng đồng hợp tử giao phấn tạo dòng tự thụ phấn đòi hỏi thời gian dài, thường đến 10 vụ Đây khâu đòi hỏi nhiều thời gian cơng sức q trình chọn giống Để khắc phục khó khăn này, người ta nghiên cứu phương pháp rút ngắn thời gian tạo dòng đồng hợp tử thông qua thể đơn bội Trong trường hợp thụ tinh có xảy ra, nhân sinh sản đực giao tử không dung hợp với thụ tinh thứ cấp dẫn tới tạo thành phôi nhũ cách bình thường; nhân sinh sản đực bị tiêu 38 thể đơn bội hình thành theo cách mầu sinh, nhân sinh bị tiêu (trường hợp hiếm) thể đơn bội hình thành theo cách phụ sinh Thể đơn bội thường bất thụ nên không cho hạt, phát chúng sớm giai đoạn xử lý đa bội hóa nhận tạo, thu lưỡng bội hữu dục đồng hợp tử tất gen Bằng cách tự phối thơng thường chí đến 10 hệ khơng thu dòng đồng hợp tử Giữa thể đơn bội thể lưỡng bội thu nhân đơi số nhiễm sắc thể lên, có mối tương quan số tính trạng Điều cho phép tiến hành chọn lọc từ giai đoạn đơn bội với khối lượng cơng việc nhiều so với việc chọn lọc thông thường nhị bội Lý thuyết khả thu nhận dịng đồng hợp tử thơng qua thể đơn bội Navasin cacpêtrencô đề xuất từ 30 năm trước Theo phương pháp người ta thu số dịng bắp đồng hợp tử Tuy nhiên khó khăn việc không nhỏ Do tỉ lệ đơn bội xuất tự nhiên bé, nên phát đơn bội từ giai đoạn thật vấn đề dễ dàng Đó chưa nói đến khó khăn việc lưỡng bội hóa đơn bội phát Để gia tăng khả phát bắp đơn bội Traizơ (1949) sử dụng dòng bắp đặc biệt Một số dòng đồng hợp tử theo hàng loạt gen lặn biểu qua hình thái giai đoạn con; cịn số dòng khác đồng hợp tử theo hàng loạt gen trội Lai dịng với nhau, lấy dịng có nhiều gen đồng hợp lặn làm mẹ, dòng làm cha Con lai thu mang tính trạng trội dòng cha Trong trường hợp hạt sinh sản đơn tính, tức khơng thụ trước, lai tính trạng lặn dịng mẹ, nhờ mà người ta phát dễ dàng đơn bội Nếu việc kiểm tra nhiễm sắc thể tế bào rễ xác nhận đơn bội tiến hành xử lý colchicine để thua nhận nhị bội đồng hợp tử Khả tạo dịng thơng qua thể đơn bội trở thành thực việc chọn giống trồng người chủ động tạo hàng loạt cá thể đơn bội cách dễ dàng Kỹ thuật nuôi cấy mô tế bào đại mở triển vọng sáng sủa cho việc tạo dịng đồng hợp tử thơng qua thể đơn bội Theo phương pháp người ta nuôi cấy hạt phấn môi trường nhân tạo để hạt phấn phát triển thành khối tế bào vô tổ chức (callus) Đây tế bào đơn bội hình thành trình phân bào nguyên nhiễm từ hạt phấn, có số lượng nhiễm sắc thể 1n Thơng qua thành phấn hóa học mơi trường yếu tố ngoại cảnh khác người ta điều khiển cho hình thành đơn bội từ khối tế bào kể Sau dùng colchicine để xử lý cá thể đơn bội này, người ta thu nhị bội đồng hợp tử tất locus Ứng dụng kỹ thuật nuôi cấy mô tế bào kể người ta rút ngắn đáng kể trình, chọn giống trồng Đối với thụ phấn, thay phải nhiều năm để tuyển chọn dòng từ tổ hợp lai với phương pháp kể người ta cần nuôi cấy hạt phấn lai F1 để tạo đơn bội, sau xử lý colchicine thu nhị bội đồng hợp tử Vấn đề hồn chỉnh kỹ thuật ni cấy hạt phấn loại trồng Các nhà khoa học Trung Quốc tạo số giống lúa thông qua thể đơn bội theo phương pháp kể Các giống lúa có ưu điểm bật độ đồng cao cá thể việc nghiên cứu taoh giống lúa thông qua thể đơn bội nước ta tiến hành Phân Viện Khoa học Việt Nam thành phố Hồ Chí Minh CÂU HỎI ÔN TẬP 39 Câu 1: Tầm quan trọng thể đa bội chọn giống trồng? Câu 2: Các phương pháp xử lý đa bội? Câu 3: Ứng dụng thể đa bội chọn giống? Câu 4: Thể đơn bội gì? Ý nghĩa thể đơn bội chọn giống trồng? 40 ... giống 13 2.2 Phân loại giống trồng .14 Khoa học chọn giống vai trò giống sản xuất nông nghiệp .15 3 .1 Khái niệm nhiệm vụ khoa học chọn giống .15 3.2 Mối quan hệ khoa học. .. 10 1. 1 Thời kỳ chọn giống giản đơn .10 1. 2 Thời kỳ đời hoạt động trung tâm 10 1. 3 Thời kỳ phát triển khoa chọn giống .11 Khái niệm phân loại giống trồng 13 2 .1 Khái... NỘI GIỐNG CÂY TRỒNG 31 Q trình hóa nhập nội giống trồng 31 1 .1 Q trình hóa giống 31 1.2 Nhập nội giống trồng .32 Mối quan hệ loại hình sinh thái với nhập nội giống trồng