Giáo trình sinh học đại cương

Chương 2Theo nhiều giả thuyết, sinh vật đầu tiên được tạo ra từ một quá trình tiến hoá hóa học trong 4 giai đoạn:Tổng hợp và tích luỹ các chất hữu cơ có phân tử lượng nhỏ từ các chất vô

Giáo trình sinh học đại cương

By:

Nguyễn Hải

Giáo trình sinh học đại cương

This selection and arrangement of content as a collection is copyrighted by Nguyễn Hải It is licensed under theCreative Commons Attribution 3.0 license (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/).

Collection structure revised: August 27, 2010

PDF generated: July 21, 2011

For copyright and attribution information for the modules contained in this collection, see p 128

Table of Contents

1 Sự hình thành trái đất và khí quyển 1

2 Nguồn gốc của sự sống 5

3 Sự tiến hóa của tế bào 11

4 Học thuyết tế bào và các phương pháp nghiên cứu tế bào học 17

5 Thành phần hóa học của tế bào 21

6 Tế bào Eukaryote 29

7 Cấu tạo của tế bào Prokaryote 37

8 Các quá trình sinh học trong tế bào 39

9 Sự đa dạng của tế bào 43

10 Khái niệm và cấu trúc Enzyme 45

11 Cơ chế hoạt động,phân loại và các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính En-zyme 47

12 Hô hấp tế bào 51

13 Quang hợp 55

14 Lịch sử phát triển của di truyền học 61

15 Đối tượng và phương pháp nghiên cứu di truyền học 71

16 Quan hệ giữa di truyền học với các khoa học khác và với thực tiễn 73

17 Acid Nucleic là vật chất di truyền ở cấp độ phân tử 75

18 Tái bản DNA 81

19 Nhiễm sắc thể 97

20 Sự phân bào 109

21 Gene và mã di truyền 123

Index 127

Attributions 128

iv

Chương 1

Thuyết vũ trụ hiện nay được nhiều người công nhận là thuyết đại bùng nổ (Big Bang) Theo thuyếtnày một “khối nguyên tử sơ khai khổng lồ” đã nổ và vật chất phát tán thành các đám mây bụi và khí vũ trụ

ở nhiệt độ rất cao cách nay 13 tỉ năm

1 This content is available online at <None>.

1

2 CHƯƠNG 1 SỰ HÌNH THÀNH TRÁI ĐẤT VÀ KHÍ QUYỂN

Figure 1.1

Hình 1.1: Thuyết “Big Bang”

Mặt trời và các hành tinh của nó được hình thành từ những đám mây bụi và khí vũ trụ này Phần lớnvật chất đó cô đặc thành khối rất nóng gọi là mặt trời Phần còn lại hình thành

các hành tinh trong đó có trái đất quay quanh mặt trời, cách nay khoảng 4-5 tỉ năm Khi quả đất côđặc, các phân tử nặng như Fe, Zn, Ni di chuyển vào tâm, các chất nhẹ tập trung gần bề mặt Các chất khínhư He, H2 hình thành nên khí quyển trái đất đâu tiên Tuy nhiên, quả đất nhỏ nên trọng lực yếu, các chấtkhí bay vào vũ trụ để lại quả đất không có khí quyển

Sức nén của lực hấp dẫn, sự tan rã phóng xạ là nguyên nhân làm trong lòng trái đất nóng chảy hìnhthành lõi chủ yếu là Fe, Ni Lõi nóng được bao bọc bởi Manti (Silicat và Mg) lỏng và nguội hơn Lớp ngoàicùng hay vỏ trái đất rắn lại tạo thành lục địa và đại dương

Figure 1.2

Hình 1.2: Cấu tạo của Trái Đất

Quả đất nguội dần qua nhiều giai đoạn Các khí nóng bên trong thoát ra ngoài qua núi lửa hình thànhnên khí quyển thứ hai Bầu khí quyển cổ xưa có tính khử mạnh không có oxygen tự do Theo Oparin, khíquyển cổ xưa bao gồm: NH3, H2O, CH4 Một số giả thuyết khác cho rằng khí quyển cổ xưa còn có thêm

CO, CO , H , N , H S và HCN

4 CHƯƠNG 1 SỰ HÌNH THÀNH TRÁI ĐẤT VÀ KHÍ QUYỂN

Figure 1.3

Hình 1.3: Sự hình thành khí quyển thứ hai (theo Oparin)

Trong thời gian đó, hơi nước ngưng tụ tạo ra những trận mưa dầm Nước tập trung vào các chổ trũnghình thành nên đại dương đầu tiên Các dòng nước mang muối khoáng tích lũy ở biển

Chương 2

Theo nhiều giả thuyết, sinh vật đầu tiên được tạo ra từ một quá trình tiến hoá hóa học trong 4 giai đoạn:Tổng hợp và tích luỹ các chất hữu cơ có phân tử lượng nhỏ từ các chất vô cơ có sẵn; Polymer hoá các chấthữu cơ phân tử lượng thấp thành chất hữu cơ có phân tử lượng cao; Sự kết hợp các chất hữu cơ tổng hợpbằng con đường vô cơ thành các “tế bào” (protobions) có những tính chất hoá học khác với những chấtquanh chúng; nguồn gốc di truyền

2.1 Tổng hợp và tích luỹ các chất hữu cơ có phân tử lượng nhỏ từ các chất vô cơ có sẵn

Năm 1920, Oparin đưa ra giả thuyết, các chất hữu cơ có thể được tổng hợp từ những chất vô cơ có sẵn trongkhí quyển và đại dương Các chất hữu cơ này là các amino acid, đường từ NH3, CH4 và hơi nước trong khíquyển cổ xưa Các sinh vật đầu tiên xuất hiện ngẫu nhiên từ dung dịch đậm đặc nóng của các chất đó Tuynhiên, giả thuyết này không được công nhận vì không có thực nghiệm

Năm 1953, Stand Miller và Harold Urey bằng thực nghiệm đã chứng minh chất hữu cơ đơn giản có thểhình thành từ chất vô cơ theo con đường hoá học trong điều kiện trái đất cổ

xưa Trong mô hình thí nghiệm, Miller tạo ra điều kiện tương tự như trên trái đất cổ xưa Hệ thống nàygồm: một bình nước đun nóng ở 80oC; bình cầu khí quyển gồm: CH4, NH3, H2; điện cực phát tia lửa điện(tia chớp); hệ thống làm lạnh (trái đất nguội dần) Sau khi Miller cho hệ thống này hoạt động một tuần,thu dung dịch thí nghiệm và phân tích thành phần Kết quả cho thấy, sự có mặt của nhiều chất hữu cơ cầncho quá trình tổng hợp các đại phân tử sinh học như amino acid, lactate, acid hữu cơ Thí nghiệm củaMiler đã chứng minh một số bước trong giả thuyết của Operin Điều này đã mở ra bước ngoặt mới trongtìm hiểu nguồn gốc của sự sống

1 This content is available online at <None>.

5

6 CHƯƠNG 2 NGUỒN GỐC CỦA SỰ SỐNG

Figure 2.1

Hình 1.4: Mô hình tổng hợp chất hữu cơ bằng con đường hóa học

Nhiều phòng thí nghiệm lập lại thí nghiệm của Miller nhưng thay đổi thành phần khí quyển, dùng cáctác nhân như ánh sáng thường, tia X, tia phóng xạ để thay thế cho tia lủa điện Kết quả thu được 20 aminoacids, purin (A & G), pyrimindin (C, T & U) và ATP nếu thêm phosphate

monomer trong nước thấp Như vậy làm thế nào các phản ứng polymer hoá xảy ra? Vấn đề nay khôngđơn giản và có nhiều giả thuyết Một số cho rằng nồng độ các chất hữu cơ trong trong biển nguyển thủy làrất cao nên có khả năng gắn kết với nhau tạo thành các polimer Những người này thậm chí cho rằng không

có enzyme xúc tác, các phản ứng tạo thành cũng có thể xảy ra trong thời gian dài

Tuy nhiên, nhiều nhà khoa học cho rằng, nồng độ các chất trong các đại dương cổ xưa không không đủđậm đặc để thực hiện polimer Theo họ phải có cơ chế cơ học làm tăng nồng độ Một trong giả thuyết đócho rằng dưới sức nóng của mặt trời nước bóc hơi chất hữu cơ phân tử lượng nhỏ tập trung trong hồ nướcnhỏ được cô đặc Một giả thuyết khác cho rằng đất sét có khả năng huy động các monomer hữu cơ do cácmonomer này bám trên hạt sét tích điện Các monomer hữu cơ polymer hoá tạo thành các hợp chất hữu cơcao phân tử Những polymer hữu cơ được sóng, mưa cuốn trôi trở lại ao hồ và đại dương Quá trình đượclập lại nhiều lần làm cho nồng độ các chất hữu cơ cao phân tử tăng cao Hai giả thuyết này đã dược SidneyFox (Clay theory: thuyết đất sét) và Guterwachtershauser (ion pyrite theory: thuyết pirit sắt) chứng minhbằng thực nghiệm

2.3 Sự hình thành “tế bào” đầu tiên

Sau khi các polimer hình thành chúng phải gắn với nhau tạo thành các đại phân tử làm tăng tính phức tạpcủa tổ chức

Những tính chất của sự sống xuất hiện từ sự tương tác của các phân tử được tổ chức thành những mức

độ cao hơn Những tế bào sống có thể bắt nguồn gốc từ “tế bào” (protobionts: một khối kết của các phântử) được tạo ra bằng con đường hóa học Những tế bào này chưa có khả năng sinh sản nhưng chúng duytrì môi trường hoá học bên trong khác với môi trường xung quanh và có biểu hiện một vài đặc điểm của sựsống chẳng hạn như trao đổi chất (metabolism), dễ bị kích thích (excitability)

Một trong những loại “tế bào” được oparin gọi là coacervate có thể tự lắp ráp khi lắc dung dịch có chứacác phân tử lipids, proteins, nucleic acid và polysaccharides Coacervate tách biệt với môi trường ngoài bởimàng kỵ nước Các hạt coacervate có thể hấp thụ enzymes và các chất khác từ môi trường và giải phóngcác sản phẩm của phản ứng enzymes Khi hấp thụ các chất, coacervate sinh trưởng và phân chia thành cáccoacervate nhỏ Các coacervate có

thành phần tốt hơn to ra và phân chia tiếp Theo Operin, chọn lọc tự nhiên sẽ giữ lại và hoàn thiện cácgiọt tốt hơn tạo thành tế bào

Một “tế bào” khác được Fox(1960) gọi là tiểu cầu (microphere), có thể được tạo ra khi trộn proteinoidvới nước rồi đun nóng đến 130-180oC rồi làm lạnh dần qua 1-2 tuần trong pH và nồng độ muối nhất định.Một vài tiểu cầu có màng thấm chọn lọc, có khả năng xúc tác một vài phản ứng như thủy phân glucose và

có khả năng phóng điện (giống tế bào thần kinh) Các tiểu cầu có khả năng nảy chồi và tạo ra các tiểu cầukhác

Một “tế bào” khác nữa là liposome có thể hình thành trong tự nhiên khi thành phần dung dịch có lipids.Màng của liposome là lớp lipid đôi giống màng tế bào Liposome có khả năng sinh trưởng bằng cách hòanhập các liposome nhỏ và sinh sản bằng các tách liposome lớn thành những liposome nhỏ

Không giống như các mô hình thí nghiệm, “tế bào” không có các enzyme tinh như trong tế bào Một vàichất được tổng hợp bằng con đường hoá học có khả năng xúc tác yếu cho phép “tế bào” biến đổi các chất đãhấp thụ qua màng Khả năng sống sót của các “tế bào” tăng lên theo hướng hoàn thiện cấu trúc bên trong,tăng cường bề mặt ngăn cách với môi trường, sự phức tạp và tính hiệu quả của quá trình trao đổi chat.Chọn lọc tự nhiên sẽ chọn lọc và hoàn thiện các “tế bào” có nhiều ưu điểm tạo nên các tế bào đầu tiên vàtiếp tục tiến hóa cho đến ngày nay

8 CHƯƠNG 2 NGUỒN GỐC CỦA SỰ SỐNG

2.4 RNA có thể là nguyên liệu di truyền đầu tiên

Các “tế bào” đa dạng về tính thấm, khả năng xúc tác, sinh sản, sinh trưởng môi trường sẽ chọn lọc những

tế bào thích nghi và đào thải những tế bào không thích nghi Các đặc tính của “tế bào” không thể duy trì

và tiến hóa qua các thế hệ cho đến khi xuất hiện một vài cơ chế di truyền

Trong tế bào thông tin di truyền được mã hóa trong nucleic acid (DNA & RNA) Nhiều giả thuyết chorằng gen xuất hiện trước:

Năm 1929, G Muller một nhà di truyền học nêu ra giả thuyết sự sống bắt đầu từ một hoặc một vài genđược tạo thành không do các sinh vật trong một thời gian dài giả thuyết này không được chú ý Tuy nhiên,các dẫn liệu từ sinh học phân tử cho thấy giải thuyết trên ngày càng có lí vì những lí do sau

Thứ nhất: Cấu trúc phân tử và sự tái sinh của virus Chúng ta biết rằng khi xâm nhập vào vi khuẩn chỉco1ADN hoặc ARN được bơm vào và tự nó sao chép rồi tạo ra các hạt virus mới

Thứ hai: Trong quá trình tổng hợp protein, ngòai AND và mARN còn có sự tham gia của tARN vàrARN điều này cho thấy nucleic acid có trước

Thứ ba: Nhiều nucleotide giữ vai trò đa dạng và quan trọng của tế bào ở tất cả các các sinh vật.Hiện nay chưa có mô hình cụ thể nào cho thấy quá trình xuất hiện sự sống là từ nucleic acid chứng minhbằng thực nghiệm Nhưng theo thuyết này các vật sống đầu tiên là các đại phân tử có khả năng sau chép.Các tế bào đầu tiên này tích lũy một cách chậm , vỏ bao bên ngoài bởi các chất khác Một bằng chứng minhhọa rõ cho cơ chế này là các virus chứa ANR or RNA có cấu tạo đơn giản

Nhiều giả thuyết cho rằng RNA xuất hiện trước DNA bởi vì:

• RNA bền hơn, tái bản

• RNA có khả năng nhân đôi từ mạch khuôn mẫu nhanh hơn và ít lỗi hơn các trình tự khác

Vd: Một trình tự RNA có 40 ribonucleotide có thể tự nhân đôi trong môi trường có kẽm làm xúc tác với saisót thấp hơn1%

• RNA (ribozyme) có khả năng xúc tác (Thomas Cech, 1980s): Tế bào hiện đại sử dụng ribozyme xúctác tổng hợp các RNA mới (rRNA, tRNA và mRNA Như vậy, RNA là chất tự xúc tác và trong thếgiới tiền sinh học trước khi có protein và DNA, RNA có khả năng tự tái bản

• RNA dễ tổng hợp hơn DNA

• Sự sai sót trong quá tái bản cùng với tác động của chọn lọc tự nhiên tạo ra sự đa dạng của RNANhư vậy, trong một thời gian dài, vật liệu di truyền của các tiền sinh vật là RNA và sự tiến hóa dần đếnchổ DNA mạch kép ổn định hơn mang thông tin di truyền và khả năng xúc tác được chuyển cho proteinlàm chức năng chuyên hóa hữu hiệu hơn

Theo giả thuyết hiện nay, sự sống được hình thành qua các bước:

Sự hình thành các phân tử RNA

Cơ chế sao chép RNA

Hoàn thiện hệ thống nhờ màng bao

Các tế bào tiến hóa theo 3 bước:

Figure 2.2

Hình1.5 : Sự tiế hóa của tế bào

Có thể tham khảo thêm nguồn gố của sự sống tại: http://en.wikipedia.org/wiki/Origin_of_life 2

2.5 Quá trình hình thành sự sống không thể xảy trong điều kiện hiện tại vì:

Oxy trong khí quyển được tích luỹ do hai quá trình Quá trình phân li nước do ánh sáng cực tím tác độnglên hơi nước và quá trình quang phân li nước trong quang hợp

2 http://en.wikipedia.org/wiki/Origin_of_life

10 CHƯƠNG 2 NGUỒN GỐC CỦA SỰ SỐNG

-Oxy có trong khí quyển sẽ phân hũy các chất hữu cơ vừa tổng hợp

-Khí quyển ngày nay có tính oxy hóa Khí quyển có tính khử tăng cường phản ứng kết hợp những chấtđơn giản thành chất phức tạp

-Tổng hợp chất hữu cơ cần năng lượng, UV (mặt trời true tạo nhiều UV) Điều kiện hiện tại không đápứng được bởi vì tầng Ozon khí quyển ngăn cản các tia UV

-Sinh vật tồn tại tiêu thụ các chất hữu cơ tạo ra

Chương 3

3.1 Các dẫn liệu hoá thạch về động thực vật

Tuổi niên đại địa chất có thể xác định thông qua thông qua tuổi của lớp đất đá trầm tích được hình thành

từ cát, bùn của đáy hồ và đại dương Trong lớp đá trầm tích rất giàu các hoá thạch sinh vật Có thể dùngphương pháp đồng vi phóng xạ để xác định tuổi của đá và hóa thạch Cac đồng vi phóng xạ phân hủy rấtchâm Bằng những kỹ thuật thích hợp, người ta tính được tổng lượng chất phân rã đó có thể đánh giá tuổicủa đá và các hoá thạch

Vd: U238 chu kỳ bán rã 4.5 tỉ năm, C14 chu kỳ bán rã 5600 năm

1 This content is available online at <None>.

11

12 CHƯƠNG 3 SỰ TIẾN HÓA CỦA TẾ BÀO

Figure 3.1

Hình 1.6: Dùng C14 xác định tuổi của vỏ trai (clam shell)

Căn cứ vào cứ vào tuổi của đá và các hoá thạch, người ta chia sự sống thành 5 đại: đại thái cổ, nguyênsinh, cổ sinh, trung sinh, tân sinh Hình bên dưới mô tả cơ thể sống từ dạng ban đầu sớm nhất và thới giantương ứng với các đại địa chất từ tiền Cambri

Hình 1.7: Các đại địa chất và lịch sử sự sống trên trái đất

Trước đây các nhà địa chất xem kỷ Cambri là một trong những điểm mốc quan trọng trong nghiên cứutiến hoá vì không thấy mẫu hóa thạch nào ở đá cổ hơn Tuy nhiên mới đây, bằng kỹ thuật mới các nhà địachất phát hiện các vi hoá thạch giống như vi khuẩn trước kỷ Cambri có tuổi khoảng 3100 triệu năm trong

đá cứng Chert đen

Như vậy trong một thời gian dài, cách nay khoảng 3 tỉ năm, trên trái đất chỉ tồn tại các sinh vật nhỏ

bé, đơn giản tương tự như các vi khuẩn ngày nay

3.2 Từ prokaryote đến eukaryote, guồn gốc tế bào nhân Thuyết nội cộng sinh

chuẩn-Trong suốt quá trình hình thành eukaryotes, cấu trúc tế bào và những quá trình đặc trưng cho eukaryote

đã xuất hiện: nhân được bao bọc bởi màng, ti thể, lạp thể, hệ thống nội màng, đa nhiễm sắc thể (nhiễm sắcthể gồm DNA và protein)

Prokaryote hình thành, tiến hóa và thích nghi từ khi sự sống xuất hiện và trở nên phổ biến nhất ngàynay Một hướng tiến hóa của prokaryote là hình thành các prokaryote đa bào ví dụ như vi khuẩn lam Hướngthứ hai là hình thành tập hợp tế bào mỗi loại tế bào được lợi từ việc chuyên biệt hóa trao đổi chất của tếbào khác Hướng thứ ba là phân cách chức năng khác nhau trong các tế bào đơn Hướng tiến hoá này tạo

ra những tế bào eukaryote đầu tiên

Làm thế nào mà sự tổ chức các buồng của eukaryote tiến hóa từ prokaryote? Một quá trình mà trong đó

hệ thống nội màng của eukaryote: màng nhân mạng lưới nội chất nhám, Golgi có thể tiến hoá từ gấp nếpmàng prokaryote Một tiến trình khác được gọi là nội cộng sinh tạo ti thể và lạp thể trong eukaryotes.Theo thuyết nội cộng sinh, ti thể của Eukaryote có nguồn góc từ prokaryote tự dưỡng hiếu khí, lạp thểcủa Eukaryote có nguồn gốc từ vi khuẩn quang hợp có thể là khuẩn lam (cyanobacteria)

• Có nhiều bằng chứng ủng hộ thuyết nội công sinh:

• Cấu trúc của ti thể, lạp thể tương tự như vi khuẩn

• Màng trong của ti thể, lạp thể có hệ thống các enzymes vận chuyển điện tử trong màng vi khuẩn

• Ti thể, lạp thể nhân đôi tương tự như trực phân ở vi khuẩn

• Ti thể, lạp thể có DNA vòng giống prokaryotes

• Một số kháng sinh kìm hảm sinh trưởng của prokaryote cản trở tổng hợp protein bởi ribosome của tithể và lạp thể nhưng không cản trở tổng hợp protein của ribosome tế bào chất Kháng sinh ngăn cản

sự tổng hợp protein của tế bào chất không ảnh hưởng tổng hợp protein của các bào quan

Figure 3.2

Hình 1.8: Một mô hình nguồn góc của eukaryote

14 CHƯƠNG 3 SỰ TIẾN HÓA CỦA TẾ BÀO

3.3 Từ đơn bào đến đa bào

Sự phát triển theo hướng phức tạp hóa tổ chức dẫn tới sự hình thành và phát triển các sinh vật đa bào-Cấu trúc phức tạp

-Bộ máy sinh sản phức tạp

-Sự biệt hóa tế bào

-Một số hệ thống chuyên bệt

3.4 Sự phát triển của sinh vật đa bào

Bảng 1: Các đại địa chất và lịch sử sự sống trên trái đất

Figure 3.3

16 CHƯƠNG 3 SỰ TIẾN HÓA CỦA TẾ BÀO

Figure 3.4

Hình 1.9: Sự tiến hóa của sinh vật đa bào

Chương 4

Học thuyết tế bào và các phương

Năm 1862, Louis Pasteur bằng thực nghiệm chứng minh sự sống không tự ngẫu sinh

Những tuyên bố này là nền tảng cho học thuyết tế bào

4.1.2 Nội dung cơ bản của học thuyết tế bào

(1) Tế bào là đơn vị cấu trúc và chức năng của cơ thể sống

(2) Tất cả cơ thể sinh vật đều được cấu tạo từ tế bào

(3) Tế bào có khả năng phân chia hình thành các tế bào mới

(4) Tế bào được bao bọc bởi màng có vai trò điều hòa hoạt động trao đổi chất giữa tế bào và môi trường.(5) Tất cả tế bào có sự giống nhau căn bản về thành phần hóa học và các hoạt tính trao đổi chất giữatất cả các loại tế bào

(6) Tế bào chứa DNA mang thông tin di truyền điều hòa hoạt động của tế bào ở một số giai đoạn trongđời sống của nó

(7) Hoạt động của cơ thể là sự tích hợp hoạt tính của các đơn vị tế bào độc lập

(8) Có hai loại tế bào: prokaryote và eukaryote Chúng khác nhau trong tổ chức cấu trúc tế bào, hìnhdạng và kích thước nhưng cũng có một số đặc điểm giống nhau, chẳng hạn như tất cả đều là những cấu trúc

ở mức độ cao, thực hiện các quá trình phức tạp cần thiết để duy trì sự sống

Classical interpretation

1 All organisms are made up of one or more cells

2 Cells are the fundamental functional and structural unit of life

3 All cells come from pre-existing cells

4 The cell is the unit of structure, physiology, and organization in living things

1 This content is available online at <None>.

17

18 CHƯƠNG 4 HỌC THUYẾT TẾ BÀO VÀ CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN

CỨU TẾ BÀO HỌC

5 The cell retains a dual existence as a distinct entity and a building block in the construction oforganisms

Modern interpretation

The generally accepted parts of modern cell theory include:

1 The cell2is the fundamental unit of structure and function in living things

2 All cells come from pre-existing cells by division

3 Energy flow3 (metabolism4 and biochemistry5 ) occurs within cells

4 Cells contain hereditary information (DNA) which is passed from cell to cell during cell division

5 All cells are basically the same in chemical composition

6 All known living things are made up of cells

7 Some organisms are unicellular, i.e., made up of only one cell

8 Others are multicellular, composed of a number of cells

9 The activity of an organism depends on the total activity of independent cells

Exceptions

See also: Origin of life 6

1 Viruses7 are considered by some to be alive, yet they are not made up of cells Viruses have many ofthe features of life, but by definition of life, they are not alive

2 The first cell did not originate from a pre-existing cell There was no exact first cell since the definition

of cell is not that precise This is an intellectual game that comes from making strict logical symbolsout of the biological definitions

3 Mitochondria8 and chloroplasts9 have their own genetic material, and reproduce independently fromthe rest of the cell

Types of cells

Cells can be subdivided into the following subcategories:

1 Prokaryotes10 : Prokaryotes lack a nucleus (though they do have circular DNA) and other bound organelles (though they do contain ribosomes) Bacteria11 and Archaea12 are two divisions ofprokaryotes

membrane-2 Eukaryotes13 : Eukaryotes, on the other hand, have distinct nuclei and membrane-bound organelles(mitochondria14, chloroplasts15, lysosomes16, rough and smooth endoplasmic reticulum17, vacuoles18

) In addition, they possess organized chromosomes which store genetic material

{accessed from http://en.wikipedia.org/wiki/Cell_theory19 )

Kính hiển vi quang học độ phóng đại khoảng 2000 lần, có thể phân biệt được khoảng cách nhỏ nhất là0.2µm.

Kính hiển vi điện tử có độ phóng đại khoảng 250.000 lần, có thể phân biệt đến ˚A

Gần đây nhiều cải tiến kính hiển vi đã được thực hiện và nhiều loại kính hiển vi mới ra đời phục vụ tốthơn cho nghiên cứu tế bào như kính hiển vi huỳnh quang, kính hiển vi nổi

4.2.2 Tách và nuôi cấy tế bào

Trong nhiều trường hợp việc nghiên cứu từng loại tế bào là cần thiết, tiến hành nhiều thí nghiệm , do đócần một số lượng lớn tế bào đó Các phương pháp tách chiết và nuôi cấy tế bào ngày càng được cải tiến vàhoàn thiện để đáp ứng nhu cầu này

4.2.3 Phân đoạn các thành phần tế bào

Các thành tựu khoa học cung cấp nhiều phương pháp cho việc tách riêng các bào quan và các đại phân tửsinh học để nghiên cứu thành phần sinh hóa và vai trò của chúng trong tế bào

Các phương pháp thường được áp dụng: Phương pháp siêu ly tâm, phương pháp sắc kí

Ngoài ra, trong nghiên cứu tế bào học còn sử dụng nhiều phương pháp hiện đại khác như: Điện di, đánhdấu bằng đồng vi phóng xạ và kháng thể

20 CHƯƠNG 4 HỌC THUYẾT TẾ BÀO VÀ CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN

CỨU TẾ BÀO HỌC

Chương 5

5.1 Thành phần nguyên tố:

Trong tế bào có thể có mặt hầu hết các nguyên tố trong tự nhiên (92 nguyên tố) Trong đó, 25 nguyên tố

đã được nghiên cứu kỹ là C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, Na, Si, Co là cầnthiết cho sự sống Trong đó, C, H, O và N chiếm 96% trọng lượng chất khô của tế bào, các nguyên tố cònlại chiếm 5%

Các nguyên tố trong tế bào có thể được chia thành 3 nhóm: cấu tạo chất hữu cơ, các ion và nguyên tố

vi lượng (đại lượng, vi lượng và siêu vi lượng)

Tỉ lệ và vai trò của từng nguyên tố trong tế bào cũng khác nhau

Có thể tạo liên kết hydrogen giữ các phân tử nước và với các phân tử chất khác

Nhiệt dung riêng lớn (1cal/g/OC)

Vai trò của nước:

Là một dung môi tốt

Tham gia trực tiếp vào các phản ứng hóa học (phản ứng thủy phân)

Là nguyên liệu cho hoạt động của tế bào (cung cấp proton H+ cho các phản ứng)

Điều hòa trạng thái của nguyên sinh chất: (sol, coacevate và gel)

Tạo sức căng bề mặt tế bào

22 CHƯƠNG 5 THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA TẾ BÀO

Ví dụ: Fe Cu, Mn là thành phần của các enzyme; Các muối hòa tan là yế tố quan trọng trong sự hấpthu nước của tế bào

Tiêu chí phân loại: Phân loại dựa vào:

Vị trí gốc carbonyl (C=O): đường có thể là aldose (aldehyde) hay ketose (ketone)

Số lượng nguyên tử carbon (hình 2.1 a)

Vị trí của nhóm OH gắn vào C1 trong cấu trúc vòng: α-glucose hay β-glucose (hình 2.1 b)

Sự sắp xếp trong không gian của 4 loại nhóm thế quanh carbon bất đối xứng (chiral carbon): đường dạng

D hay L (đồng phân quang học)

Trong dung dịch, glucose và hầu hết các monosacchride khác hình thành dạng vòng Để thuận tiện người

ta đánh số carbon trong vòng bắt đầu từ carbon (C1) liên kết với oxygen gắn với carbon (hình 2.2)Tất cả đường đơn là đường khử (C5)

Disaccharide

Một disaccharide được cấu thành từ hai monosaccharide nhờ liên kết glycoside - một liên kết cộng hóatrị bởi phản ứng dehydrate hóa giữa hai monosaccharide (hình 2.3)

Các đơn phân của sucrose và maltose được xếp như những đồng tiền ngửa

Các đơn phân của lactose (β-1,4 glycoside) được xếp như những đồng tiền ngửa-sấp

Polysaccharide

Polysaccharide là những polymer của monosaccharide

Cấu trúc và chức năng của polysaccharide phụ thuộc vào các monomer của nó và vị trí của liên kếtglycoside

Tinh bột (starch)

Tinh bột là chất dự trữ ở thực vật, được tìm thấy trong lục lạp (chloroplast), củ (khoai tây .), mầm.Đơn phân cấu trúc của tinh bột là alpha-glucose liên kết với nhau bởi liên kết alpha-1,4 hay 1,6 glycoside.Một phân tử tinh bột có khoảng 280-300 phân tử glucose

Tinh bột có hai dạng: amylose và amylopectin

Cấu trúc tương tự như amylose Tuy nhiên, bắt đầu của mỗi nhánh là liên kết alpha-1,6 glycoside

Cứ 24-30 đơn phân glucose lại có một nhánh

Glycogen

Glycogen là chất dự trữ ở động vật, được tìm thấy ở gan, cơ

Đơn phân của glycogen là alpha-glucose

Cấu trúc của glycogen tương tự như amylopectin nhưng phân nhánh sau 8-12 phân đơn phân glucoseCellulose

Cellulose là nguyên liệu chính của vách tế bào thực vật, có đơn phân cấu trúc là β-glucose

Các monomer liên kết với nhau bằng liên kết β-1,4 glycoside

Sự khác nhau trong liên kết của các monomer trong cellulose, tinh bột dẫn đến sự khác nhau trong cấutrúc không gian 3 chiều (3D) của chúng:

Tinh bột có cấu trúc xoắn, mỗi bước xoắn có 6 đơn vị glucose được được ổn định nhờ liên kết hydrogengiữa các vòng xoắn kề nhau

Cellulose mạch thẳng Các phân tử cellulose xếp song song nhau, liên kết với nhau bằng các liên kếthydrogen giữa các gốc OH tự do làm thành các vi sợi (microfibrill) rất chắc, là nguyên liệu cho xây dựng tếbào

Lipid là những đại phân tử sinh học nhưng không phải là một polymer Các lipid có chung một tính chất

là không hoăc ít có ái lưc với nước bởi vì chúng chứa phần lớn gốc hydrocarbon và chỉ một một vài liên kếtphân cực với oxygen Lipid không tan trong nước nhưng tan trong dung môi hữu cơ

Lipid giữ vai trò quan trọng trong tế bào: phospholid là thành phần quan trọng của tế bào; là chất dựtrữ năng lượng , là chất cách nhiệt; là dung môi hòa tan các chất như vitamin (A,D, E,K)

Dầu mỡ và sáp

Dầu mỡ được cấu thành từ glycerol và các acid béo (fatty acid)

Acid béo có một đầu –COOH và một đuôi hydrocarbon no (saturated) hay không no (unsaturated) Sốnguyên tử carbon của acid béo vào khoảng 16-18

Mỡ động vật, triacylglycerol chứa acid béo no dễ đông ở nhiệt độ phòng Ngược lại, dầu cá và dầu thựcvật thường chứa các acid béo không no nên đông đặc ở nhiệt độ thấp hơn

Dầu và mỡ có thể là tri, di hay mono-acylglycerol

Các acid béo trong dầu và mỡ có thể giống hay khác nhau

Sáp: một lượng nhỏ acid béo liên kết với rượu mạch dài thay vì glycerol

Dầu mỡ chứa nhiều năng lượng

Ví dụ: Một gram dầu mỡ chứa năng lượng gấp đôi một gram carbohydrate

Phosphol ipid

Hai gốc -OH trên glycerol liên kết với acid béo và gốc -OH thứ ba liên kết với acid phosphoric

Gốc phosphate có thể liên kết với những gốc phân cực khác tạo nên sự da dạng của phospholipid.Phospholipid có một đầu phân cực (-) ưa nước (hydropholic) và một đuôi không phân cực kỵ nước(hydrophobic)

Trong môi trường nước, phospholipid hình thành cấu trúc –hạt micelle với đầu ưa nước quay ra ngoài vàđầu kỵ nước quay vào trong Ở bề mặt màng tế bào, phospholipid hình thành lớp đôi với đầu ưa nước quay

ra ngoài và đầu kỵ nước quay vào nhau

Phospholypid là thành phần chính của màng tế bào

Protein là một polymer được cấu thành từ 20 loại amino acid Một protein có thể được hình thành từ mộthay nhiều polypeptide cuộn thành các cấu hình đặc trưng

24 CHƯƠNG 5 THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA TẾ BÀO

Polypeptide là polymer của các amino acid Các amino acid liên kết với amino acid kế tiếp bằng liênkết peptide Một đầu của polypetide là –NH2(N-terminus), đầu kia tận cùng bằng –COOH (C-terminus).Polypeptide đặc trưng bởi trình tự amino acid

Các amino acid khác nhau chủ yếu ở nhánh bên R và trong sinh vật chỉ tồn tại các L-amino acid.Bốn mức độ cấu trúc của protein

Chức năng của protein phụ thuộc vào cấu hình đặc trưng của nó (conformation)

Trình tự của polypeptide có thể xác định cấu hình không gian ba chiều (3D) của protein

Cấu trúc bậc một (primary structure)

Cấu trúc bậc một của protein là trình tự amino xác định của nó Trình tự amino acid được xác định bởithông tin di truyền Sự thay đổi trong cấu trúc bậc một có thể ảnh hưởng đến cấu hình và chức năng củaprotein

Cấu trúc bậc hai

Chuỗi polypeptide có thể gấp lại thành một số cấu trúc đều đặn trong không gian Cấu trúc bậc hai đượcbiết đến nhiều nhất là xoắn α (α-helix) Sườn polypeptide hình thành một cấu trúc xoắn phải với 3,6 acidamin trên một vòng xoắn; như vậy nhóm N-H trong liên kết peptid thứ n đã tạo liên kết hydro với nhómC=O trong liên kết peptide thứ (n+3) của chuỗi Những phần có cấu trúc xoắn α thường tìm thấy trongcác protein hình cầu và một số protein hình sợi

Cấu trúc tấm gấp nếp β (β-pleated sheet), thường gọi là gấp β, được ổn định bởi các liên kết hydro hìnhthành giữa các nhóm N-H và C=O của các phần khác nhau trong chuỗi polypeptide Một vài đoạn của chuỗipolypeptide có thể được xếp cạnh nhau tạo nên cấu trúc tấm, trong đó các nhánh bên R có thể hướng lênphía trên hoặc phía dưới tấm Nếu các đoạn nói trên chạy cùng chiều (ví dụ từ đầu tận cùng N đến C),

ta có tấm song song (parallel), nếu chúng xếp khác chiều (N đến C và C đến N) ta có tấm đốisong song(antiparallel) Các tấm β rắn chắc, đóng vai trò quan trọng trong các protein cấu trúc, ví dụ như trong sợifibroin

Protein collagen trong mô liên kết còn có cấu trúc xoắn ba (triple helix), trong đó ba chuỗi polypeptideđược bện vào nhau khiến cho nó rất chắc

Các yếu tố giúp ổn định cấu trúc bậc ba gồm có các liên kết yếu như lực van der Waals, liên kết hydro,liên kết ion, tương tác kị nước xảy ra giữa các nhánh bên trong chuỗi polypeptide Đôi khi cũng có sự thamgia của một dạng liên kết cộng hóa trị: liên kết disulfide hình thành giữa hai cysteine

Cấu trúc bậc bốn

Cấu trúc bậc bốn là sự tổ chức nhiều chuỗi polypeptide giống hoặc khác nhau thành một phân tử protein

Ví dụ như phân tử hemoglobin có hai chuỗi globin α và hai chuỗi globin β Những lực liên kết giúp ổn địnhcấu trúc bậc ba kể trên cũng là lực giúp cho các chuỗi polypeptide này gắn lại với nhau

Chức năng của protein

Các chất xúc tác: các enzyme ribonuclease, cytochrome, trypsine (thủy giải peptide)

Protein cấu trúc: glycoprotein, keratin

Protein vận chuyển: hemoglobin

Protein vận động: myosin, actin

Có hai loại nucleic acid: DNA và RNA, đây là những đại phân tử giúp sinh vật tạo nên những thànhphần phức tạp của sinh vật từ thế hệ này đến thế hệ kế tiếp DNA điều khiển quá trình tái bản của nó, tổnghợp RNA và qua RNA điều hòa tổng hợp protein

DNA là vật chất di truyền của sinh vật được nhận từ bố mẹ Khi tế bào phân chia, DNA được sao chép

và truyền từ thế hệ tế bào đến thế hệ tế bào kế tiếp

Thông tin di truyền mã hóa trong DNA chương trình hóa hoạt động của tế bào Tuy nhiên, không phảiDNA mà là protein điều khiển trực tiếp hoạt động của tế bào chúng, là công cụ cho hầu hết chức năng sinhhọc

Mỗi gene điều khiển tổng hợp một mRNA, sau đó tương tác với bộ máy tổng hợp protein điều khiển tổnghợp một polypeptide Nơi tổng hợp protein thực sự là ribosome Như vậy, thông tin di truyền được chuyển

từ nhân ra tế bào chất

Nucleotide – đơn phân của acid nucleic

Nitrogenous (amine) base

Các base của ADN và ARN có cấu trúc dị vòng (heterocyclic) thơm Các purine có cấu trúc hai vòng,gồm adenine (A) và guanine (G) Các pyrimidine có cấu trúc một vòng, gồm cytosine (C), thymine (T) vàuracil (U)

A, G C tìm thấy trong cả hai loại nucleic acid, thymine tìm thấy trong DNA và uracil được tìm thấytrong ARN Thymine khác với uracil ở chỗ có thêm một nhóm methyl ở vị trí số 5, vì vậy thymine chính là5-methyluracil

Nucleoside

Trong các acid nucleic, mỗi base liên kết hóa trị với vị trí số 1 (C-1) của một đường pentose để tạo nênmột nucleoside Vị trí của liên kết này trên base là vị trí 9 (N-9) đối với các purine và vị trí 1 (N-1) đốivới các pyrimidine

Ở ARN, đường pentose đó là ribose Còn ở ADN, đó là 2’-deoxyribose, trong đó nhóm hydroxyl ở vịtrí số 2 bị thay bởi một nguyên tử hydro

Liên kết giữa base và đường được gọi là liên kếtglycoside Ở ARN, các nucleoside gồm adenosine,guanosine, cytidine và uridine Đối với ADN, tên các nucleoside gồm deoxyadenosine, deoxyguanosine, de-oxycytidine và deoxythymidine (hay thymidine)

5’-Các nucleoside 5’-triphosphate (NTPs) hay các deoxynucleoside 5’-triphosphate (dNTPs) làvật liệu cấu thành nên phân tử acid nucleic đa phân Trong quá trình tổng hợp ARN hay ADN, hai phosphateđược tách ra, chỉ để lại một nhóm phosphtate cho mỗi đơn phân tham gia vào chuỗi nucleotide Nucleotidechính là đơn phân của acid nucleic

Liên kết phosphodiester

Trong một chuỗi nucleotide của ADN hoặc ARN, mỗi phosphate liên kết hóa trị với một pentose ở vịtrí 5’ và một pentose kế tiếp ở vị trí 3’ tạo thành một liên kết 3’, 5’-phosphodiester Có thể hình dung mỗichuỗi nucleotide bao gồm một sườn chính gồm các đường pentose xen kẽ với các phosphat; trong đó, cứ mỗiđường lại có một base gắn vào vị trí 1’

Ở pH trung tính, mỗi phosphate đều chứa điện tích âm vì vậy các acid nucleic là những polymer mangđiện tích âm

Trình tự ADN/ARN

Mỗi chuỗi nucleotide (trừ chuỗi nucleotide dạng vòng) đều có một đầu 5’ tự do có thể gắn hoặc khônggắn với các nhóm phosphate và một đầu 3’ tự do có một nhóm hydroxyl Định hướng của mỗi chuỗi

26 CHƯƠNG 5 THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA TẾ BÀO

nucleotide là 5’→3’ và theo quy ước viết trình tự thì đầu 5’ nằm phía bên trái Ví dụ không được viết trình

tự một đoạn ADN một mạch là ATACGTA, mà phải viết là 5’-ATACGTA-3’ Một trình tự ARN có thểviết là 5’-AUGCUUGA-3’ Điều này có nghĩa là hướng của chuỗi là xác định, AUGCUUGA khác hẳn vớiAGUUCGUA

Chuỗi xoắn kép ADN

Cấu trúc chuỗi xoắn kép

Cấu trúc phổ biến nhất của ADN là cấu trúc chuỗi xoắn kép (double helix) Các đặc tính cơ bản của cấutrúc này đã được James Watson và Fran¸cois Crick đề xuất vào năm 1953

Phân tử ADN là một chuỗi xoắn kép gồm hai mạch đơn xoắn đều quanh một trục, mỗi mạch đơn là mộtchuỗi nucleotide Mỗi chuỗi có định hướng 5’→3’; hướng của hai mạch trong chuỗi xoắn kép là ngược chiềunhau nên người ta gọi chúng là hai mạch đối song song Mỗi chu kỳ xoắn của ADN gồm 10 bp (base pair –cặp base) dài khoảng 3,4nm, đường kính vòng xoắn khoảng 2nm

Sườn phosphate-đường của mỗi mạch đơn hướng ra ngoài, còn các base của chuỗi xoắn kép hướng vàotrong Hai mạch đơn kết hợp với nhau nhờ các liên kết hydro hình thành giữa các cặp base bổ sung nằmtrên hai mạch A liên kết với T bằng hai liên kết hydro và giữa G và C là ba liên kết hydro

Trên đây chỉ là mô hình của ADN dạng B theo Watson và Crick Ngày nay, người ta biết rằng ADN cónhiều dòng họ cấu trúc khác nhau ở một vài chỉ số

Dạng B thường tồn tại trong điều kiện sinh lý bình thường, còn các dạng khác tồn tại trong những điềukiện độ ẩm và ion khác nhau Đặc biệt, dạng Z có chiều xoắn ngược về phía bên trái và theo hình zigzac.Bảng 1.1: Một số dạng cấu trúc của ADN

Dạng ADN Số cặp base trong

mộtchu kỳ xoắn

Chiều và gócxoắnso với mặtphẳngcủa base

Khoảng cáchthẳng đứng giữahai base kề nhau

Đường kínhvòngxoắn

Từ các dữ kiện về cấu trúc chuỗi xoắn kép của ADN cho ta hai khái niệm cơ bản:

• Mỗi mạch đơn là một trình tự base khác nhau Như vậy mỗi mạch đơn mang thông tin khác với mạchkia

• Hai mạch đơn liên kết với nhau bởi một quan hệ bổ sung Chính quan hệ này giúp giải thích được cấutrúc chặt chẽ của phân tử ADN, đặc biệt là phương cách tự tái bản để tạo ra hai phân tử con giốnghệt nhau từ một phân tử mẹban đầu

Ý nghĩa của cấu trúc chuỗi xoắn kép

Phân tử ADN thường có cấu trúc chuỗi xoắn kép Cấu trúc này là một cấu trúc ổn định:

• Trong chuỗi xoắn kép, các đường pentose và các nhóm phosphate xoay ra ngoài, hình thành liên kếthydro với nước đảm bảo tính ổn định cho phân tử

• Chuỗi xoắn kép cho phép các base purine và pyrimidine có cấu trúc phẳng xếp chồng khít lên nhaubên trong phân tử ADN, hạn chế sự tiếp xúc của chúng với nước Nếu hai đơn tách rời nhau, các base

kị nước sẽ phải tiếp xúc với nước, điều này sẽ đặt chúng vào một tình thế bất lợi, không ổn định

• Hai mạch đơn bắt cặp với nhau nhờ các liên kết bổ sung giữa một bên là purine (A và G cùng kíchthước lớn) và bên kia là pyrimidine (T và C cùng kích thước bé hơn) Điều này đảm bảo cho hai mạchđơn luôn đi song song

• Mỗi phân tử ADN có một số lượng liên kết hydro rất lớn nên dù chuyển động nhiệt có làm phá vỡ cácliên kết nằm hai đầu phân tử thì hai mạch đơn vẫn được gắn với nhau bởi các liên kết ở vùng giữa.Chỉ trong những điều kiện rất khắc nghiệt, ví dụ nhiệt độ cao hơn nhiệt độ sinh lý nhiều lần, thì mới

có sự phá vỡ đồng thời quá nhiều liên kết hydro khiến phân tử bị biến tính, không còn giữ được cấuhình ban đầu

28 CHƯƠNG 5 THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA TẾ BÀO

Chương 6

6.1 Nhân

Phần lớn tế bào có một nhân Một số trường hợp, tế bào có nhiều nhân như Paramecium (2 nhân), một số

tế bào gan và tế bào nước bọt của động vật có vú (2-3 nhân), một số tế bào đa nhân có đến hàng chục nhân(megacaryocyte trong tủy xương) Tuy nhiên, cũng có tế bào không nhân chẳng hạn như tế bào hồng cầu.Hình dạng của nhân tùy thuộc vào hình dạng tế bào: tế bào hình cầu (lymphocyte, tế bào nhu mô,neuron), nhân thường có hình cầu; trong các tế bào hình trụ, hoặc hình kéo dài theo một trục (tế bào cơ, tếbào biểu bì), nhân có hình bầu dục; một số nhân có hình phức tạp (nhân phân thùy của tế bào bạch cầu).Kích thước của nhân phụ thuộc loại và trạng thái chức năng của tế bào, trung bình khoảng 5µm.Cấu trúc nhân khá phức tạp:

Màng nhân là màng kép (double membrane) tách biệt nhau khoảng 20-40nm Mỗi màng dày khoảng10nm và có cấu trúc bởi lớp phospholipid kép tương tác với các protein

Màng ngoài nối với hệ thống mạng lưới nội chất (endoplasmic recticulum-ER) bởi các khe bể chứa vàhình thành hệ thống khe Trong một số trường hợp, hệ thống khe này mở ra khoảng gian bào liên hệ trựctiếp với môi trường ngoài

Màng nhân có cấu trúc không liên tục Trên màng nhân có các lỗ nhân (nuclear pore), có đường kínhkhoảng 100nm Tại mép của lỗ này, màng ngoài và màng trong nối với nhau

Lỗ nhân được cấu tạo từ một phức hợp protein gọi là phức hợp lỗ Phức hợp này nối các lỗ với nhau cóvai trò điều hòa kích thước lỗ và vận chuyển các chất có kích thức lớn (large macromolecules and particles)qua lỗ

Ngoài lỗ màng nhân, trên mặt của màng nhân có các phiến mỏng (lamina) lót mặt trong của màng, đảmbảo ổn định hình dạng của nhân

Ngoài việc tách biệt nhân và tế bào chất, màng nhân có chức năng trong trao đổi chất, tổng hợp protein

và ổn định hình dạng nhân

Nhân chứa hầu hết gene của tế bào Các DNA tổ chức với protein làm thành chất nhiễm sắc Chất nhiễmsắc (chromatin) bắt màu có thể nhìn thấy dưới kính hiển vi như một khối lộn xộn Khi tế bào chuẩn bị phânchia, chromatin xoắn lại và dày lên gọi là nhiễm sắc thể (chromosome) có số lượng đặc trưng cho mỗi loài.Hạch nhân (nucleolus) được tìm thấy trong nhân của tế bào khi không phân chia Đây là tổ chức tổnghợp các thành phần của ribosome

Nhân có vai trò chứa và truyền thông tin di truyền từ tế bào này sang tế bào khác Nhân chứa DNA,nhiễm sắc thể Khi tế bào phân chia, DNA và nhiễm sắc thể nhân đôi và phân chia về hai tế bào con.Nhân điều khiển, điều hòa hoạt động sống của tế bào Cắt trùng Stentor, thành hai phần một nửa cónhân và một nửa không có nhân Một nửa có nhân nhanh chóng phục hồi Nửa kia sẽ chết sau đó Đối vớiForaminifera, nửa có nhân phục hồi vỏ cứng bị mất, nửa kia không có khả năng này

1 This content is available online at <None>.

29

30 CHƯƠNG 6 TẾ BÀO EUKARYOTE

6.2 Ribosome

Ribosome là trung tâm tổng hợp protein Những tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein cao thường có số lượngribosome lớn chẳng hạn như tế bào gan của người (vài triệu ribosome), những tế bào có tỉ lệ tổng hợp proteinthấp có ít ribosome

Ribosome có hình cầu kích thước nhỏ (20-35nm)

Trong tế bào, ribosome bám trên hệ thống màng mặt ngoài của lưới nội chất, màng nhân (bound ribosome)

và nằm tự do trong cytosol

Ribosome tự do tổng hợp protein có chức năng trong tế bào chất, chẳng hạn như các enzyme tham giavào quá trình chuyển hóa các chất (metabolitic process)

Ribosome bám tổng hợp các protein được xuất ra khỏi tế bào Những tế bào chuyên hóa tiết protein như

tế bào các tuyến chẳng hạn như tuyến tụy (pancreas) có tỉ lệ ribosome bám cao

Ribosome được cấu tạo chủ yếu từ RNA và protein Ribosome của prokaryote có hằng số lắng là 70Sgồm hai hai tiểu phần 30S và 50S Ở tế bào eukaryote, ribosome có hằng số lắng là 80S gồm 2 tiểu phần 40S

và 60S

6.3 Mạng lưới nội chất (endoplasmic recticulum-ER)

Mạng lưới nội chất là một hệ thống màng chằng chịt (labyrinth) chiếm hơn 50% tổng màng trong tế bàoeukaryote Mạng lưới nội chất bao gồm các ống, túi và bể thông với nhau phân bố khắp tế bào chất

Có hai loại mạng lưới nội chất khác nhau Mạng lưới nội chất nhám (rough ER) và mạng lưới nội chấttrơn (smooth ER)

6.3.1 Mạng lưới nội chất trơn (smooth endoplasmic recticulum)

Mạng lưới nội chất trơn có chức năng trong chuyển hóa chất như tổng hợp lipid, chuyển hóa carbohydrate,phân giải hóa chất (drug) và độc tố và co cơ

Vd: Mạng lưới nội chất trơn của tế bào cơ (muscle cell) bơm Ca2+ từ cytosol vào trong túi Khi tế bào

cơ bị kích thích bởi các xung thần kinh, Ca2+ được đưa ngược lại vào cytosol gây co cơ

6.3.2 Mạng lưới nội chất nhám (rough endoplasmic recticulum)

Mạng lưới nội chất nhám mặt ngoài có các ribosome Ở nhiều loại tế bào, protein tiết có tính chuyên hóa đượctổng hợp ở ribosome của mạng lưới nội chất nhám chẳng hạn như insulin của tuyến tụy Một polypeptideđược tổng hợp được đóng gói vào túi hay bóng màng (vesticle) thông qua lỗ, được hình thành bởi proteintrên màng của mạng lưới nội chất Khi đi vào túi, polypeptide xoắn thành cấu hình không gian đặc trưng.Hầu hết các protein tiết là glycoprotein Các túi protein tiết (transfort vesicle) sau đó tách khỏi mạng lướinội chất và được vận chuyển đến nơi cần thiết

6.4 Bộ máy Golgi (Golgi apparatus)

Sau khi rời khỏi mạng lưới nội chất, các bóng vận chuyển (transport vesicle) được đưa đến bộ máy Golgi Ơđây các sản phẩm của mạng lưới nội chất được biến đổi, phân loại sau đó đưa đến nơi cần thiết

Bộ máy Golgi gồm những túi nhỏ dẹp có màng kép xếp song song nhau tựa như chồng đĩa Các túi dẹp

ở gần nhau nối với nhau bởi các ống

Các túi dẹp có cấu trúc phân cực: mặt cis và trans Mặt cis nằm gần mạng lưới nội chất và tiếp nhận cácbóng vận chuyển từ mạng lưới nội chất Các sản phẩm này được biến đổi trong Golgi từ mặt cis tới trans.Những biến đổi có thể là loại bỏ một số monomer trên gốc đường của protein, gắn gốc phosphate Các sảnphẩm của Golgi sau đó tách khỏi mặt trans đến nơi cần thiết

6.5 Lysosome

Lysosome là các túi enzyme thủy phân được bao bọc bởi màng Các enzyme này có thể hoạt động tốt ở pHkhoảng 5 và có thể thủy phân hầu hết các đại phân tử như protein, polysaccharide, nucleic acid và lipid.Màng của lysosome đảm bảo pH thấp bằng cách bơm H+ từ cytosol vào Cấu hình protein của mặt trongmàng lysosome và enzyme tiêu hóa đảm bảo tránh sự tự phân hủy lysosome

Lysosome có vai trò trong:

- Tiêu hóa nội bào: Ở amip, không bào tiêu hóa (food vacuole) hòa màng với lysosome để tiêu hóa thứcăn

- Tái chế nguyên liệu thông qua quá trình tự tiêu (autophagy) các bào quan già

- Hủy tế bào theo chương trình Trong quá trình phát triển của nòng nọc thành cóc, lysosome phân hủycác tế bào đuôi Trong quá trình phát triển phôi người, lysosome phân hủy màng ngón tay ở phôi

- Nhiều bệnh di truyền gọi là dự trữ lysosome (lysosomal storage diseases) ảnh hưởng đến chuyển hóacủa lysosome Một người bị bệnh này thiếu active lysosome enzyme hoạt hóa Các lysosome bị ứ đọng cơchất ảnh hưởng đến hoạt động tế bào

Vd: Bệnh Pompe: gan bị tổn hại do tích lũy nhiều glycogen Bệnh Tay-Sarch, tích lũy lipid ở não.Các bệnh này có thể chữa trị bằng cách tiêm enzyme có liên quan hay bằng liệu pháp gene

6.6 Không bào (vacuole)

Không bào (vacuole) và bóng màng (vesicle) đều được bao bọc mởi màng nhưng không bào lớn hơn Khôngbào có nhiều chức năng Không bào tiêu hóa (hình thành do thực bào phagocyte), không bào co bóp(contractile vacuole), không bào trung tâm (central vacuole ở tế bào thực vật trưởng thành) được bao bọcbởi màng (tonoplast) Không bào tế bào thực vật chứa protein, các chất vô cơ (kali, chloride), sản phẩmtrung gian của hóa trình chuyển hóa các chất, sắc tố, độc tố

Không bào có vai trò trong sự lớn lên của tế bào thực vật: do không bào kéo dài khi hút nước

Không bào lớn được hình thành từ việc kết hợp nhiều không bào nhỏ hơn

6.7 Ti thể (mitochondria)

Trong tế bào của eukaryote thường có nhiều ti thể, một số trường hợp có một ti thể lớn Ở những tế bàohoạt động trao đổi đổi chất mạnh, số lượng ti thể nhiều hơn tế bào hoạt động ít

Ti thể có hình hạt hay hình sợi đường kính trung bình 0.1-0.5µm, dài1-10µm

Quay phim hiển vi cho thấy ti thể luôn chuyển động, thay đổi hình dạng và phân chia

Ti thể có màng đôi, màng ngoài trơn, mang trong gấp nếp thành mào có hình răng lược (cristae) làmtăng thêm bề mặt của màng trong nhằm tăng cường hiệu quả chức năng của nó Trên bề mặt của răng lược

có các hạt là các protein xuyên màng (integral protein) và rìa màng (peripheral protein) có vai trò trongchuyền điện tử và tổng hợp ATP

Màng trong chia ti thể thành hai buồng: buồng thứ nhất (internal compartment) là vùng hẹp giữa haimàng; buồng thứ hai chất nền của ti thể (mitochondrial matrix) được bao quanh bởi màng trong chứaenzyme thực hiện một vài bước chuyển hóa chất trong hô hấp tế bào Ngoài ra, chất nền còn có các DNA

Vì vậy, ti thể có khả năng tự nhân đôi và tổng hợp một số protein

Ti thể là nơi thực hiện hô hấp tế bào, một quá trình dị hóa (catabolism) tạo ra ATP từ việc oxy hóađường, lipid và những nhiên liệu khác trong sự có mặt của oxy

6.8 Lạp thể (chloplast)

Ở thực vật không bị ánh sáng đốt trực tiếp, lục lạp có hình cốc hình sao, hình bản, hình chuông

32 CHƯƠNG 6 TẾ BÀO EUKARYOTE

Ở thực vật trên cạn, lục lạp có hình bầu dục Với hình bầu dục, lục lạp có xoay bề mặt điều chỉnh mức

độ tiếp xúc với ánh sáng và sử dụng ánh sáng hiệu quả nhất Đây cũng là một đặc điểm tiến hóa của giớithực vật

Số lượng lục lạp khác nhau ở các loài thực vật Mỗi tế bào tảo có một lục lạp Thực vật bậc cao trungbình có 20-100 lục lạp

Đường kính lục lạp khoảng 4-6 micrometer, dày 2-3 micrometer

Những cây ưa bóng có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp nhiều hơn cây ưasáng

Lục lạp được bao bọc bởi màng kép, chia lục lạp thành hai buồng: khoảng giữa hai màng và chất nền(stroma)

Stroma là nơi xảy ra các phản ứng của pha tối trong quang hợp Thành phần hóa học của stroma baogồm: Các enzyme, protein, acid nucleic, ribosome, lipid và các giọt dầu

Grana là tập hợp các thylakoid xếp chồng chất lên nhau là nơi xảy ra các phản ứng pha sáng trong quanghợp Màng thylakoid có phức hệ enzyme tổng hợp ATP (ATP-synthetase) Trong màng chứa hệ thống sắc tố

và hệ thống chuyền điện tử Một grana có 5-30 thylakoid được gọi là thylakoid grana Mỗi lục lạp có khoảng40-50 grana được liên kết với nhau bởi thylakoid stroma

Lục lạp có vai trò trong chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học và dùng nó trongviệc tổng hợp chất hữu cơ từ CO2và nước Lục lạp có chứa DNA, như vậy chúng có thể tự sinh sản và tổnghợp một số protein

6.9 Peroxisome

Peroxisome là các bóng màng, có màng đơn Bên trong là chất nền chứa các enzyme oxy hóa đặc trưng:catalase phân giải hydrogen peroxide, enzyme chuyển hóa acid béo Peroxisome ở gan có vai trò trong giảiđộc bằng cách chuyển H từ chất độc cho oxygen

Một bào quan chuyên biệt của peroxisome là glyoxisome không có ở động vật có xương sống bậc cao.Bào quan này chứa enzyme chuyển hóa lipid thành carbonhydrate

6.10 Bộ xương tế bào (cytoskeleton)

Bộ xương tế bào là mạng lưới vi sợi, vi ống mở rộng khắp nguyên sinh chất (cytoplasm) và có vai trò chínhtrong tổ chức cấu trúc và hoạt động của tế bào

Bộ xương cũng tham gia vào điều hòa hoạt động sinh hóa của tế bào Bộ xương có thể chuyển lực cơ học

từ bề mặt tế bào vào bên trong và đến nhân Trong thí nghiệm, người ta kéo protein của màng sinh chấtliên kết với bộ xương Một video hiển vi cho thấy có sự sắp xếp lại nhân và các tổ chức khác của hạch nhân(nucleoli)

Bộ xương tế bào được cấu trúc bởi: vi ống (microtubule), vi sợi (microfilament) và vi sợi trung gian(intermediate filament)

Vi ống cũng có thể tập hợp thành lông, roi, các vi ống thần kinh của sợi trục (axon), thoi phân bào

Vi ống có vai trò:

Kéo nhiễm sắc thể về hai cực, nhờ các vi ống của thoi vô sắc

Vận chuyển các bào quan từ nơi này đến nơi khác: chuyển động của ti thể, bóng màng xuất nhập bào Duy trì hình dạng tế bào: do sự sắp xếp đặc trưng của vi ống (biệt hóa tế bào)

Vi sợi

Vi sợi đường kính khoảng 7 nm, cấu trúc bởi hai sợi actin xoắn lại, được tìm thấy trong tất cả eukaryote

Vi sợi dạng này phân bố khắp cytoplasm nhưng thường tập trung sát ngay màng sinh chất Cấu trúc củachúng chịu lực căng (tension forces) Các vi sợi tương tác với các protein khác tạo thành mạng lưới có vaitrò nâng đỡ và duy trì hình dạng tế bào Ở tế bào động vật chuyên hóa cho vận chuyển các chất, các bómicrofilament làm thành lõi của lông tơ làm tăng diện tích bề mặt tế bào

Dạng vi sợi dày hơn là myosin tương tác với actin có vai trò trong vận động của tế bào Sự co cơ là kếtquả của việc trượt lên nhau của actin và myosin làm tế bào ngắn lại Sự tương tác của actin và myosin trong

tế bào động vật đang phân chia hình thành rãnh phân cắt chia tế bào mẹ thành hai tế bào con

Vi sợi trung gian

Vi sợi trung gian phổ biến trong eukaryote có đường kính 8-12nm Các sợi này chuyên biệt cho việc chịulực căng và rất đa dạng Sợi trung gian là thành phần cố định của tế bào và có vai trò trong việc đảm bảohình dạng tế bào Khi xử lý loại bỏ microtube và microfilament, tế bào vẫn giữa nguyên hình dạng Nhưvậy, mạng lưới các sợi trung gian đảm bảo hình dạng nguyên thủy của tế bào

6.11 Trung thể (centriosome)

Trung thể có ở các tế bào động vật đa bào cũng như đơn bào và nằm cạnh nhân Trung thể ở tế bào độngvật có một cặp trung tử (centriole) và chất quanh trung tử (pericentriole) Ngày nay, người ta gọi trung thể

là MTOC (microtubule organizing centre) Tế bào thực vật không có trung tử

Trung tử có hình trụ đường kính khoảng 0.15-0.25 µm dài 0.7 µm Thành trụ được cấu tạo từ 9 bộ ba

vi ống Các vi sợi bao quanh tâm trụ Bộ ba vi ống gồm tubilin A, B và C và được nối với nhau bởi proteinnexin Khi tế bào phân chia trung tử nhân đôi

Trước đây cho rằng, trung tử có vai trò trong tạo thoi vô sắc Nhưng nhiều bằng chứng gần đây cho thấynhững tế bào bị phá trung tử vẫn hình thành thoi vô sắc

Chất quanh trung thể có nhiều cấu trúc hình cầu kích thước khoảng 40-70nm có cuống đính với các viống của trung tử và các vi ống tự do xếp phóng xạ quanh trung tử (hình 2.37)

6.12 Lông và roi

Lông và roi là những phần lồi của tế bào chất được bao bởi màng có đường kính khoảng 0.2µm Người taphân biệt lông và roi dựa vào chiều dài, số lượng và cách thức hoạt động (beating patern) Roi thường dàihơn lông (10-200µm so với 2-20 µm) Tế bào có khoảng vài roi trong khi có tới khoảng 300 lông Roi chuyểnđộng uốn sóng tạo lực cùng hướng với trục của roi Lông chuyển động như mái chèo (oar) tạo lực vuông gócvới trục của lông

Mặc dù có chiều dài, số lượng và chuyển động khác nhau nhưng lông và roi có chung cấu trúc siêu hiển

vi (ultrastructure) Lông và roi được bao bọc bởi màng sinh chất và gồm 9 đôi microtubule xếp song quanh

2 microtubule ở giữa (9+2) Đôi vi ống gồm alpha và beta microtubule liên kết với nhau bởi protein nexin.Alpha microtubule có hai tay là protein dynein hướng tới beta microtubule của cặp kế Alpha microtubulenối với màng bao hai microtubule trung tâm bởi nối phóng xạ Cấu trúc lông và roi được neo vào tế bào nhờthể nền (basal bodies) tương tự như trung tử có vai trò trong tái sinh lông và roi Dynein có vai trò trongchuyển động của lông và roi Cơ chế chuyển động của DYNEIN giống như mèo leo cây và cần năng lượng(ATP)

Lông và roi giúp tế bào chuyển động và dọn các chất lỏng trên bề mặt mô Lông tế bào đệm (lining: niêmmạc) của khí quản quét những mảnh vụn ra khỏi phổi

34 CHƯƠNG 6 TẾ BÀO EUKARYOTE

6.13 Vách tế bào (cell wall)

Vách tế bào thực vật bền chắc và quy định hình dạng tế bào Mặt trong cua vách dính với màng nguyênsinh chất

Vách tế bào bao gồm các thành phần cấu trúc sau: Cellulose chiếm 30%, hemicellulose và pectin chiếm60%, protein, lipid, peroxydase, ATPase và phosphatase ở tế bào già, vách tế bào có thêm lignin (hóa gỗ),chất sáp, cutin(cuticle), tannin và suberin

Các sợi microfibil của cellulose đan kết trong một khối cơ chất vô định hình của polysaccharide cellulose và pectin) và các protein

(hemi-Khi tế bào còn non, chúng được bào bọc bởi vách sơ cấp Giữa vách sơ cấp của các tế bào lân cận là cácphiến giữ (middle lamina) thành phần chính là pectin, chất kết dính các tế bào lại với nhau thành khối mô.Khi tế bào trưởng thành, một số tế bào thấm thêm các chất làm vách sơ cấp cứng hơn, một số khác hìnhthành vách thứ cấp (secondary cell wall) nằm giữa màng sinh chất và vách sơ cấp, có nhiều lớp phiến mỏnghơn

Vách tế bào có các chức năng:

• Trao đổi ion như nhóm carboxyl có trong pectin với H+, K+ và các cation khác

• Chất suberin tham gia điều tiết chế độ nước và nhiệt của cây

• Vách tế bào ở cạnh nhau liên kết lại thành hệ thống gian bào, có vai trò trong vận chuyển vật chất

• Vách tế bào có các lỗ, nơi mà các sợi liên bào xuyên qua, đảm bảo cho sự thông thương, sự vận chuyểncác chất và truyền thông tin giữa các tế bào

• Vách tế bào duy trì hình dạng tế bào nhờ áp suất nước và quyết định kích thước của tế bào

6.14 Màng nguyên sinh (plasma membrane)

Các protein :

Một số protein xuyên qua lớp phospholipid kép một phần hay hoàn toàn Phần không phân cực củaprotein tương tác với đầu kị nước của phospholip và thường có cấu trúc xoắn alpha Phần ưa nước củaprotein quay ra phía ngoài màng

Một số protein không xuyên màng: Các protein neo trực tiếp vào phospholipid kép hay thông qua phân

tử đường hay phân tử lipid

Các protein gắn vào màng thông qua sự tương tác với protein khác của màng

Các protein trên có thể là các enzyme, các chất nhận hay chất mang, các kênh vận chuyển qua màng,protein điều hòa và protein cấu trúc

Cũng giống như phospholipid, một số protein có thể di chuyển trong một lớp hoặc giữa hai lớp lipid Tuy nhiên, do protein lớn hơn các phân tử phospholipid nên chuyển động chạm hơn nhiều

phospho-Nhiều phân tử protein mặt ngoài của màng gắn vào bộ xương tế bào thật sự bất động Sự gắn xen củacác protein vào màng có vai trò điều hòa tính chất cơ học của màng

Cholsterol (hình 2.40)

Các phân tử cholesterol xếp xen kẽ vào giữa các phân tử phospholip theo cách nhóm phân cực xếp ởmức các đầu ưa nước của phospholipids và nhân steroid xen kẽ vào đuôi hydrocarbon của phospholipids.Cholesterol có vai trò cố định cơ học cho màng