6.2 Ribosome
Ribosome là trung tâm tổng hợp protein. Những tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein cao thường có số lượng ribosome lớn chẳng hạn như tế bào gan của người (vài triệu ribosome), những tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein thấp có ít ribosome.
Ribosome có hình cầu kích thước nhỏ (20-35nm).
Trong tế bào, ribosome bám trên hệ thống màng mặt ngoài của lưới nội chất, màng nhân (bound ribosome) và nằm tự do trong cytosol.
Ribosome tự do tổng hợp protein có chức năng trong tế bào chất, chẳng hạn như các enzyme tham gia vào quá trình chuyển hóa các chất (metabolitic process).
Ribosome bám tổng hợp các protein được xuất ra khỏi tế bào. Những tế bào chuyên hóa tiết protein như tế bào các tuyến chẳng hạn như tuyến tụy (pancreas) có tỉ lệ ribosome bám cao.
Ribosome được cấu tạo chủ yếu từ RNA và protein. Ribosome của prokaryote có hằng số lắng là 70S gồm hai hai tiểu phần 30S và 50S. Ở tế bào eukaryote, ribosome có hằng số lắng là 80S gồm 2 tiểu phần 40S và 60S.
6.3 Mạng lưới nội chất (endoplasmic recticulum-ER)
Mạng lưới nội chất là một hệ thống màng chằng chịt (labyrinth) chiếm hơn 50% tổng màng trong tế bào eukaryote. Mạng lưới nội chất bao gồm các ống, túi và bể thông với nhau phân bố khắp tế bào chất.
Có hai loại mạng lưới nội chất khác nhau. Mạng lưới nội chất nhám (rough ER) và mạng lưới nội chất trơn (smooth ER)
6.3.1 Mạng lưới nội chất trơn (smooth endoplasmic recticulum)
Mạng lưới nội chất trơn có chức năng trong chuyển hóa chất như tổng hợp lipid, chuyển hóa carbohydrate, phân giải hóa chất (drug) và độc tố và co cơ.
Vd: Mạng lưới nội chất trơn của tế bào cơ (muscle cell) bơm Ca2+ từ cytosol vào trong túi. Khi tế bào cơ bị kích thích bởi các xung thần kinh, Ca2+ được đưa ngược lại vào cytosol gây co cơ.
6.3.2 Mạng lưới nội chất nhám (rough endoplasmic recticulum)
Mạng lưới nội chất nhám mặt ngoài có các ribosome. Ở nhiều loại tế bào, protein tiết có tính chuyên hóa được tổng hợp ở ribosome của mạng lưới nội chất nhám chẳng hạn như insulin của tuyến tụy. Một polypeptide được tổng hợp được đóng gói vào túi hay bóng màng (vesticle) thông qua lỗ, được hình thành bởi protein trên màng của mạng lưới nội chất. Khi đi vào túi, polypeptide xoắn thành cấu hình không gian đặc trưng. Hầu hết các protein tiết là glycoprotein. Các túi protein tiết (transfort vesicle) sau đó tách khỏi mạng lưới nội chất và được vận chuyển đến nơi cần thiết.
6.4 Bộ máy Golgi (Golgi apparatus)
Sau khi rời khỏi mạng lưới nội chất, các bóng vận chuyển (transport vesicle) được đưa đến bộ máy Golgi. Ơ đây các sản phẩm của mạng lưới nội chất được biến đổi, phân loại sau đó đưa đến nơi cần thiết.
Bộ máy Golgi gồm những túi nhỏ dẹp có màng kép xếp song song nhau tựa như chồng đĩa. Các túi dẹp ở gần nhau nối với nhau bởi các ống.
Các túi dẹp có cấu trúc phân cực: mặt cis và trans. Mặt cis nằm gần mạng lưới nội chất và tiếp nhận các bóng vận chuyển từ mạng lưới nội chất. Các sản phẩm này được biến đổi trong Golgi từ mặt cis tới trans. Những biến đổi có thể là loại bỏ một số monomer trên gốc đường của protein, gắn gốc phosphate. Các sản phẩm của Golgi sau đó tách khỏi mặt trans đến nơi cần thiết.
31
6.5 Lysosome
Lysosome là các túi enzyme thủy phân được bao bọc bởi màng. Các enzyme này có thể hoạt động tốt ở pH khoảng 5 và có thể thủy phân hầu hết các đại phân tử như protein, polysaccharide, nucleic acid và lipid. Màng của lysosome đảm bảo pH thấp bằng cách bơm H+ từ cytosol vào. Cấu hình protein của mặt trong màng lysosome và enzyme tiêu hóa đảm bảo tránh sự tự phân hủy lysosome.
Lysosome có vai trò trong:
- Tiêu hóa nội bào: Ở amip, không bào tiêu hóa (food vacuole) hòa màng với lysosome để tiêu hóa thức ăn.
- Tái chế nguyên liệu thông qua quá trình tự tiêu (autophagy) các bào quan già.
- Hủy tế bào theo chương trình. Trong quá trình phát triển của nòng nọc thành cóc, lysosome phân hủy các tế bào đuôi. Trong quá trình phát triển phôi người, lysosome phân hủy màng ngón tay ở phôi.
- Nhiều bệnh di truyền gọi là dự trữ lysosome (lysosomal storage diseases) ảnh hưởng đến chuyển hóa của lysosome. Một người bị bệnh này thiếu active lysosome enzyme hoạt hóa. Các lysosome bị ứ đọng cơ chất ảnh hưởng đến hoạt động tế bào.
Vd: Bệnh Pompe: gan bị tổn hại do tích lũy nhiều glycogen. Bệnh Tay-Sarch, tích lũy lipid ở não. Các bệnh này có thể chữa trị bằng cách tiêm enzyme có liên quan hay bằng liệu pháp gene.
6.6 Không bào (vacuole)
Không bào (vacuole) và bóng màng (vesicle) đều được bao bọc mởi màng nhưng không bào lớn hơn. Không bào có nhiều chức năng. Không bào tiêu hóa (hình thành do thực bào phagocyte), không bào co bóp (contractile vacuole), không bào trung tâm (central vacuole ở tế bào thực vật trưởng thành) được bao bọc bởi màng (tonoplast). Không bào tế bào thực vật chứa protein, các chất vô cơ (kali, chloride), sản phẩm trung gian của hóa trình chuyển hóa các chất, sắc tố, độc tố.
Không bào có vai trò trong sự lớn lên của tế bào thực vật: do không bào kéo dài khi hút nước. Không bào lớn được hình thành từ việc kết hợp nhiều không bào nhỏ hơn.
6.7 Ti thể (mitochondria)
Trong tế bào của eukaryote thường có nhiều ti thể, một số trường hợp có một ti thể lớn. Ở những tế bào hoạt động trao đổi đổi chất mạnh, số lượng ti thể nhiều hơn tế bào hoạt động ít.
Ti thể có hình hạt hay hình sợi đường kính trung bình 0.1-0.5µm, dài1-10µm.
Quay phim hiển vi cho thấy ti thể luôn chuyển động, thay đổi hình dạng và phân chia.
Ti thể có màng đôi, màng ngoài trơn, mang trong gấp nếp thành mào có hình răng lược (cristae) làm tăng thêm bề mặt của màng trong nhằm tăng cường hiệu quả chức năng của nó. Trên bề mặt của răng lược có các hạt là các protein xuyên màng (integral protein) và rìa màng (peripheral protein) có vai trò trong chuyền điện tử và tổng hợp ATP.
Màng trong chia ti thể thành hai buồng: buồng thứ nhất (internal compartment) là vùng hẹp giữa hai màng; buồng thứ hai chất nền của ti thể (mitochondrial matrix) được bao quanh bởi màng trong chứa enzyme thực hiện một vài bước chuyển hóa chất trong hô hấp tế bào. Ngoài ra, chất nền còn có các DNA. Vì vậy, ti thể có khả năng tự nhân đôi và tổng hợp một số protein.
Ti thể là nơi thực hiện hô hấp tế bào, một quá trình dị hóa (catabolism) tạo ra ATP từ việc oxy hóa đường, lipid và những nhiên liệu khác trong sự có mặt của oxy.
6.8 Lạp thể (chloplast)
32 CHƯƠNG 6. TẾ BÀO EUKARYOTE Ở thực vật trên cạn, lục lạp có hình bầu dục. Với hình bầu dục, lục lạp có xoay bề mặt điều chỉnh mức độ tiếp xúc với ánh sáng và sử dụng ánh sáng hiệu quả nhất. Đây cũng là một đặc điểm tiến hóa của giới thực vật.
Số lượng lục lạp khác nhau ở các loài thực vật. Mỗi tế bào tảo có một lục lạp. Thực vật bậc cao trung bình có 20-100 lục lạp.
Đường kính lục lạp khoảng 4-6 micrometer, dày 2-3 micrometer.
Những cây ưa bóng có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp nhiều hơn cây ưa sáng.
Lục lạp được bao bọc bởi màng kép, chia lục lạp thành hai buồng: khoảng giữa hai màng và chất nền (stroma).
Stroma là nơi xảy ra các phản ứng của pha tối trong quang hợp. Thành phần hóa học của stroma bao gồm: Các enzyme, protein, acid nucleic, ribosome, lipid và các giọt dầu...
Grana là tập hợp các thylakoid xếp chồng chất lên nhau là nơi xảy ra các phản ứng pha sáng trong quang hợp. Màng thylakoid có phức hệ enzyme tổng hợp ATP (ATP-synthetase). Trong màng chứa hệ thống sắc tố và hệ thống chuyền điện tử. Một grana có 5-30 thylakoid được gọi là thylakoid grana. Mỗi lục lạp có khoảng 40-50 grana được liên kết với nhau bởi thylakoid stroma.
Lục lạp có vai trò trong chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học và dùng nó trong việc tổng hợp chất hữu cơ từ CO2và nước. Lục lạp có chứa DNA, như vậy chúng có thể tự sinh sản và tổng hợp một số protein.
6.9 Peroxisome
Peroxisome là các bóng màng, có màng đơn. Bên trong là chất nền chứa các enzyme oxy hóa đặc trưng: catalase phân giải hydrogen peroxide, enzyme chuyển hóa acid béo. Peroxisome ở gan có vai trò trong giải độc bằng cách chuyển H từ chất độc cho oxygen.
Một bào quan chuyên biệt của peroxisome là glyoxisome không có ở động vật có xương sống bậc cao. Bào quan này chứa enzyme chuyển hóa lipid thành carbonhydrate.
6.10 Bộ xương tế bào (cytoskeleton)
Bộ xương tế bào là mạng lưới vi sợi, vi ống mở rộng khắp nguyên sinh chất (cytoplasm) và có vai trò chính trong tổ chức cấu trúc và hoạt động của tế bào.
Chức năng:
Bộ xương tế bào có chức năng nâng đỡ và duy trì hình dạng của tế bào. Kiến trúc của bộ xương chắc chắn và đàn hồi cao; bộ xương cung cấp điểm tự cho các bào quan và rất linh động do có thể bị phân hủy và tái thiết lập.
Bộ xương tế bào liên quan đến các dạng vận động của tế bào. Sự chuyển động đó đòi hỏi sự tương tác giữa bộ xương và các protein vận động (motor) chẳng hạn như các bóng vận chuyển trên các đường ray (monorail) từ bộ xương; co cơ. . .
Bộ xương cũng tham gia vào điều hòa hoạt động sinh hóa của tế bào. Bộ xương có thể chuyển lực cơ học từ bề mặt tế bào vào bên trong và đến nhân. Trong thí nghiệm, người ta kéo protein của màng sinh chất liên kết với bộ xương. Một video hiển vi cho thấy có sự sắp xếp lại nhân và các tổ chức khác của hạch nhân (nucleoli).
Bộ xương tế bào được cấu trúc bởi: vi ống (microtubule), vi sợi (microfilament) và vi sợi trung gian (intermediate filament).
Vi ống
Vi ống được tìm thấy ở tất cả eukaryote, là những ống thẳng rỗng ở giữa dài khoảng 200nm -25µm, đường kính khoảng 25nn.
Vách vi ống được cấu trúc bởi protein hình cầu (globular protein) gọi là tubulin. Mỗi tubulin có hai thành phần: alpha và beta tubulin. Các thành phần của tubulin có thể tách rời và tái sử dụng.
33 Vi ống cũng có thể tập hợp thành lông, roi, các vi ống thần kinh của sợi trục (axon), thoi phân bào. Vi ống có vai trò:
Kéo nhiễm sắc thể về hai cực, nhờ các vi ống của thoi vô sắc.
Vận chuyển các bào quan từ nơi này đến nơi khác: chuyển động của ti thể, bóng màng xuất nhập bào . Duy trì hình dạng tế bào: do sự sắp xếp đặc trưng của vi ống (biệt hóa tế bào)
Vi sợi
Vi sợi đường kính khoảng 7 nm, cấu trúc bởi hai sợi actin xoắn lại, được tìm thấy trong tất cả eukaryote. Vi sợi dạng này phân bố khắp cytoplasm nhưng thường tập trung sát ngay màng sinh chất. Cấu trúc của chúng chịu lực căng (tension forces). Các vi sợi tương tác với các protein khác tạo thành mạng lưới có vai trò nâng đỡ và duy trì hình dạng tế bào. Ở tế bào động vật chuyên hóa cho vận chuyển các chất, các bó microfilament làm thành lõi của lông tơ làm tăng diện tích bề mặt tế bào.
Dạng vi sợi dày hơn là myosin tương tác với actin có vai trò trong vận động của tế bào. Sự co cơ là kết quả của việc trượt lên nhau của actin và myosin làm tế bào ngắn lại. Sự tương tác của actin và myosin trong tế bào động vật đang phân chia hình thành rãnh phân cắt chia tế bào mẹ thành hai tế bào con.
Vi sợi trung gian
Vi sợi trung gian phổ biến trong eukaryote có đường kính 8-12nm. Các sợi này chuyên biệt cho việc chịu lực căng và rất đa dạng. Sợi trung gian là thành phần cố định của tế bào và có vai trò trong việc đảm bảo hình dạng tế bào. Khi xử lý loại bỏ microtube và microfilament, tế bào vẫn giữa nguyên hình dạng. Như vậy, mạng lưới các sợi trung gian đảm bảo hình dạng nguyên thủy của tế bào.
6.11 Trung thể (centriosome)
Trung thể có ở các tế bào động vật đa bào cũng như đơn bào và nằm cạnh nhân. Trung thể ở tế bào động vật có một cặp trung tử (centriole) và chất quanh trung tử (pericentriole). Ngày nay, người ta gọi trung thể là MTOC (microtubule organizing centre). Tế bào thực vật không có trung tử.
Trung tử có hình trụ đường kính khoảng 0.15-0.25 µm dài 0.7µm. Thành trụ được cấu tạo từ 9 bộ ba vi ống. Các vi sợi bao quanh tâm trụ. Bộ ba vi ống gồm tubilin A, B và C và được nối với nhau bởi protein nexin. Khi tế bào phân chia trung tử nhân đôi.
Trước đây cho rằng, trung tử có vai trò trong tạo thoi vô sắc. Nhưng nhiều bằng chứng gần đây cho thấy những tế bào bị phá trung tử vẫn hình thành thoi vô sắc.
Chất quanh trung thể có nhiều cấu trúc hình cầu kích thước khoảng 40-70nm có cuống đính với các vi ống của trung tử và các vi ống tự do xếp phóng xạ quanh trung tử (hình 2.37)
6.12 Lông và roi
Lông và roi là những phần lồi của tế bào chất được bao bởi màng có đường kính khoảng 0.2µm. Người ta phân biệt lông và roi dựa vào chiều dài, số lượng và cách thức hoạt động (beating patern). Roi thường dài hơn lông (10-200µm so với 2-20µm). Tế bào có khoảng vài roi trong khi có tới khoảng 300 lông. Roi chuyển động uốn sóng tạo lực cùng hướng với trục của roi. Lông chuyển động như mái chèo (oar) tạo lực vuông góc với trục của lông.
Mặc dù có chiều dài, số lượng và chuyển động khác nhau nhưng lông và roi có chung cấu trúc siêu hiển vi (ultrastructure). Lông và roi được bao bọc bởi màng sinh chất và gồm 9 đôi microtubule xếp song quanh 2 microtubule ở giữa (9+2). Đôi vi ống gồm alpha và beta microtubule liên kết với nhau bởi protein nexin. Alpha microtubule có hai tay là protein dynein hướng tới beta microtubule của cặp kế. Alpha microtubule nối với màng bao hai microtubule trung tâm bởi nối phóng xạ. Cấu trúc lông và roi được neo vào tế bào nhờ thể nền (basal bodies) tương tự như trung tử có vai trò trong tái sinh lông và roi. Dynein có vai trò trong chuyển động của lông và roi. Cơ chế chuyển động của DYNEIN giống như mèo leo cây và cần năng lượng (ATP).
Lông và roi giúp tế bào chuyển động và dọn các chất lỏng trên bề mặt mô. Lông tế bào đệm (lining: niêm mạc) của khí quản quét những mảnh vụn ra khỏi phổi.
34 CHƯƠNG 6. TẾ BÀO EUKARYOTE
6.13 Vách tế bào (cell wall)
Vách tế bào thực vật bền chắc và quy định hình dạng tế bào. Mặt trong cua vách dính với màng nguyên sinh chất.
Vách tế bào bao gồm các thành phần cấu trúc sau: Cellulose chiếm 30%, hemicellulose và pectin chiếm 60%, protein, lipid, peroxydase, ATPase và phosphatase. ở tế bào già, vách tế bào có thêm lignin (hóa gỗ), chất sáp, cutin(cuticle), tannin và suberin. . .
Các sợi microfibil của cellulose đan kết trong một khối cơ chất vô định hình của polysaccharide (hemi- cellulose và pectin) và các protein.
Khi tế bào còn non, chúng được bào bọc bởi vách sơ cấp. Giữa vách sơ cấp của các tế bào lân cận là các phiến giữ (middle lamina) thành phần chính là pectin, chất kết dính các tế bào lại với nhau thành khối mô. Khi tế bào trưởng thành, một số tế bào thấm thêm các chất làm vách sơ cấp cứng hơn, một số khác hình thành vách thứ cấp (secondary cell wall) nằm giữa màng sinh chất và vách sơ cấp, có nhiều lớp phiến mỏng hơn.
Vách tế bào có các chức năng:
• Trao đổi ion như nhóm carboxyl có trong pectin với H+, K+ và các cation khác.
• Chất suberin tham gia điều tiết chế độ nước và nhiệt của cây.
• Vách tế bào ở cạnh nhau liên kết lại thành hệ thống gian bào, có vai trò trong vận chuyển vật chất.
• Vách tế bào có các lỗ, nơi mà các sợi liên bào xuyên qua, đảm bảo cho sự thông thương, sự vận chuyển các chất và truyền thông tin giữa các tế bào.
• Vách tế bào duy trì hình dạng tế bào nhờ áp suất nước và quyết định kích thước của tế bào.
6.14 Màng nguyên sinh (plasma membrane) 6.14.1 Cấu trúc
Màng sinh chất là màng khảm lỏng, là lớp sinh chất ngoài cùng của tế bào chất, có cấu tạo đặc thù của màng sinh học bao gồm:
Lớp phospholipid kép: Các phân tử phospholipid sắp xếp với đầu kị nước quay vào nhau và đầu ưa nước