tham gia cuỷa O2
+ Chuỗi truyền điện tử: Điện tử được chuyển vận từ NADH2 đến O2 khụng khớ nhờ chuỗi hụ hấp để tạo nờn O2- rồi kết hợp với 2H+ tạo nờn H2O
+ Photphorin húa ụ xy húa.
- Điện tử đi qua chuỗi hụ hấp thỡ tỏa ra năng lượng.
- Năng lượng lập tức được liờn kết vào cỏc liờn kết cao năng phụtphỏt (-P) của ATP nhờ phản ứng photphorin húa. ADP + H3 PO4 ATP (36 ATP)
* Nõng cao:
1. Hụ hấp kỵ khớ và hụ hấp hiếu khớ ở cõy xanh
Sự tham gia bắt buộc của ụxi vào quỏ trỡnh hụ hấp chứng tỏ rằng, hụ hấp xuất hiện chỉ sau khi cú sự xuất hiện của ụxi tự do. Đú là hụ hấp hiếu khớ. Cũn quỏ trỡnh hụ hấp trong điều kiện khụng cú ụxi được gọi là hụ hấp kị khớ (yếm khớ) hay lờn men. Về mặt tiến hoỏ, thỡ khản năng hụ hấp kị khớ cổ xưa hơn, tuy nhiờn nú cũng khụng bị mất trong quỏ trỡnh phỏt triển của cơ thể sống. Trong đại bộ phận cỏc cơ thể sống đều cú khả năng hụ hấp hiếu khớ cũng như kị khớ. Ở thực vật, cacbonhiđrat là chất cơ bản cú khả năng bị ụxi hoỏ phõn giải. Trong cỏc loại cacbonhiđrat thỡ những loại đường cú 6 nguyờn tử cacbon như glucụzơ và fructụzơ là những chất cú khả năng phản ứng tốt nhất. do đú, trong tất cả cỏc sơ đồ của quỏ trỡnh hụ hấp, glucụzơ được coi là nguyờn liệu hụ hấp. Tất nhiờn khụng loại trừ khả năng tham gia vào hụ hấp của những hợp chất hữu cơ khỏc như prụtờin và lipit.
Với sự cú mặt của ụxi, cỏc nguyờn liệu hụ hấp sẽ được ụxi hoỏ hồn tồn thụng qua quỏ trỡnh hụ hấp để tạo nờn sản phẩm cuối cựng là CO2 và H2O.
Nếu khụng cú ụxi cỏc nguyờn liệu hụ hấp chỉ cú thể phõn giải thành những hợp chất khử cũn chứa một năng lượng khỏ lớn thụng qua quỏ trỡnh lờn men. Đú là rượu, axit latic hoặc axit butiric và những sản phẩm khỏc.
Cuối thế kỉ XIX và đầu thế kỉ XX, cỏc nhà nghiờn cứu cho rằng, hụ hấp là sự kế tục trực tiếp của quỏ trỡnh lờn men và xảy ra như sau:
C6 H12O6 = 2CO2 + 2C2 H5 OH (lờn men) 2C2H5OH + 6O2 = 4CO2 + 6H2O (hụ hấp)
Theo quan điểm này, những sản phẩm tạo thành trong quỏ trỡng lờn men rượu, khi thay đổi điều kiện kị khớ bằng điều kiện hiếu khớ sẽ tiếp tục bị ụxi hoỏ để cuối cựng thành H2O và CO2
Tuy nhiờn, những thành tựu nghiờn cứu sau đú đĩ bỏc bỏ quan niệm trờn và xỏc nhận rằng, rượu khụng cú vai trũ gỡ trong con đường biến đổi chủ yếu của hụ hấp và giai đoạn đầu tiờn của quỏ trỡnh phõn giải đường là chung cho quỏ trỡnh hụ hấp cũng như lờn
men. Sự khỏc biệt giữa 2 quỏ trỡnh này chỉ xuất hiện ở giai đoạn cuối cựng sau khi tạo thành axit piruvic. Khi cú sự tham gia của ụxi, axit piruvic được ụxi hoỏ đến những sảp phẩm cuối cựng là CO2 và H2O ; khi khụng cú ụxi, axit piruvic sẽ biến đổi thnàh những sản phẩm của sự lờn men (rượu, axit lactic). Dưới đõy là cơ sở biểu thị mối liờn quan giữa hụ hấp và lờn men.
Hụ hấp hiếu khớ bao gồm 2 pha cơ bản: pha kị khớ và pha hiếu khớ.
Như vậy, phõn tử đường cú thể được ụxi hoỏ bằng con đường hiếu khớ (thụng qua giai đoạn kị khớ và hiếu khớ) và cũng cú thể được ụxi hoỏ thụng qua con đường hồn tồn kị khớ (lờn men).
2. Hụ hấp hiếu khớ
a. Pha kị khớ của hụ hấp – con đường đường phõn
Giai đoạn của sự phõn giải đường là chựng cho cả quỏ trỡnh lờn men và hụ hấp. Đõy là pha kị khớ của hụ hấp. Trong pha này, nguyờn liệu hụ hấp (glucụzơ) sẽ được phõn giải tới sản phẩm đơn giản nhất chứa 3 nguyờn tử cacbon là axit piruvic.
Giai đoạn này hỡnh thành hàng loạt những este phụtphat của đường (hexụzơ). Với việc chứng minh bằng thực nghiệm sự hỡnh thành cỏc este phụtphat của đường, cỏc nhà sinh hoỏ đĩ khẳng định vai trũ của axit phụtphoric trong giai đoạn hụ hấp kị khớ này. Giai đoạn này được gọi là quỏ trỡnh đường phõn.
Điểm đặc biệt của quỏ trỡnh đường phõn là cỏc phõn tử đường được hoạt hoỏ thụng qua quỏ trỡnh phụtphorin hoỏ thành cỏc este phụtphat. ở dạng este phụtphat, phõn tử đường trở nen dễ hoạt động và lại khụng bền, dễ tham gia vào cỏc phản ứng tiếp theo.
Như vậy, trước hết phõn tử gluczơ phải được phụtphorin hoỏ. Tế bào chứa glucụzơ ở dạng khụng liờn kết cú thể sử dụng ATP làm nguồn năng lượng để thực hiện quỏ trỡnh phụtphorin hoỏ. Enzim của phản ứng này là glucụkinaza (thường gọi là hờxụkinaza). Sản phẩm được tạo thành là glucụzơ-6-phụtphat và ADP. Glucụzơ-6- phụtphat cũng cú thể được hỡnh thành từ glucụzơ-1-phụtphat bằng cỏch chuyển phụtphat từ nguyờn tử cacbon thứ 1 xuống nguyờn tử cacbon thứ 6.
Mặt khỏc, bản thõn glucụzơ-1-phụtphat lại được hỡnh thành từ tinh bột nhờ hoạt động của enzim phụtphorinaza. Việc thờm P vụ cơ vào glucụzơ tự do là một quỏ trỡnh xảy ra khú hơn nhiều so với sự thờm P vụ cơ vào glucụzơ cú trong tinh bột. Cho nờn glucụzơ-1-phụtphat cú thể hỡnh thành từ tinh bột.
Cỏc điphụtphat đường khụng được thải ra khỏi lục lạp là nơi chỳng được tổng hợp tước tiờn trong lỏ, cho nờn cú thể coi những mụnụphụphat của saccarụzơ, axits phụtphoglixờric và hờxụzơ được coi là những nguyờn liệu khởi đầu của hụ hấp.
Quỏ trỡnh đường phõn được chia thành cỏc bước sau:
+ Bước đầu tiờn là hoạt hoa cỏc phõn tử đường bằng cỏch tạo ra cỏc este phụtphat. Glucụzơ dưới tỏc dụng ATP tạo thành glucụzơ-6-phụtphat. Chất này dưới tỏc dụng của enzim phụtphohexụizụmerana tiếp tục biến đổi thành fructụzơ-6-phụtphat. Mặt khỏc, nếu trong tế bào xuất hiện fructụzơ tự do (được phõn giải từ sõccrụzơ dưới tỏc dụng enzim invertaza hoặc với sự cú mặt của UDP hoặc ADP) thỡ nú cũng được biến đổi thành fructụzơ-6-phụtphat dưới tỏc dụng của enzim fructụkinaza. Nguồn năng lượng để tạo nờn esre cũng là ATP với xỳc tỏc của enzim phụtphohờxụkinaza, được hoạt hoỏ bởi ion magiờ.
+ Bước thứ 2 là bước phõn cỏch phõn tử fructụzơ-,-6-phụtphat dưới tỏc dụng của enzim anđụlaza thành anđờhit-3-phụtphoglixờric và phụtphođiụxiaxờtụn. Phụtphođiụxiaxờtụn cú cú thể bị khử tạo thành ∞-glixờrụphụtphat (nguồn gốc quuan
trọng của glixờron trong chất bộo) hoặc cú thể biến đổi hồn tồn anđờhit-3- phụtphoglixờric dưới tỏc dụng của enzim phụtphohexụizụmerana.
+ Bước tiếp theo là bước ụxi hoỏ anđờhit-3-phụtphoglixờric dưới xỳc tỏc của enzim đặc hiệu là đờhiđrụgenaza. Cỏc nguyờn tử hiđro được chuyển cho chất nhận là NAD tạo thành NADH và xõit 1,3-điphụtphoglixờric. Hai gốc phụtphat của axit điphụtphoglixờric này rất khỏc nhau về năng lượng. Gốc phụtphat liờn kết với nguyờn tử cacbon thứ nhất thuộc loại anđờhit và cú thế năng vận chuyển cao hơn so với gốc phụtphat liờn kết với nguyờn tử cacbon thứ 3. Vỡ vậy, nú dễ được chuyển cho ADP để tạo thành ATP và axit 3-phụtphoglixờric. Enzim xỳc tỏc là phụtphoglixờrụkinaza. Bước này rất quan trọng vỡ phõn tử ATP đầu tiờn của quỏ trỡnh hụ hấp được hỡnh thành. Tiếp theo gốc phụtphat dưới tỏc dụng của enzim phụtphoglixờrụmutaza lại được chuyển từ vị trớ cacbon thứ 3 sang vị trớ cacbon thứ 2 tạo nờn axit 2-phụtphoglixờric.
+ Bước cuối cựng là bước biến đổi axit phụtphoglixờric thành axit piruvic. Trước tiờn dưới tỏc dụng của enzim ờnoza, axit 2-phụtphoglixờric bị mất nước vỡ tạo nờn axit phụtphoờnolpiruvic. Tiếp theo, axit phụtphoờnolpiruvic lại chuyển gốc phụtphat cho ADP để tạo thành phõn tử ATP thứ 2 và axit ờnolpiruvic dưới tỏc dụng của enzim piruvakinaza. Axit ờnolpiruvic ở dạng ờnol khụng bền nờn dễ biến đổi thành dạng xờtụ bền hơn axit piruvic. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Như vậy, tồn bộ quỏ trỡnh đường phõn từ một phõn tử glucụzơ đĩ tạo nờn 2 phõn tử ATP (thực ra là tạo nờn được 4 phõn tử ATP những đĩ sử dụng 2 phõn tử ATP để hoạt hoỏ phõn tử đường ban đầu), 2 phõn tử NADH là 2 phõn tử axit piruvic (CH3COCOOH). Cỏc enzim của con đường đường phõn từ được chiết từ tế bào một cỏch dễ dàng cho nờn người ta đĩ cụng nhận rằng chỳng định vị ở vựng hồ tan của tế bào, do đú quỏ trỡnh đường phõn xảy ra trong tế bào chất. Phương trỡnh tổng quỏt của quỏ trỡnh đường phõn như sau:
C6H12O6 +2NAD+ + 2ADP + 2H3PO4 →2CH3COCOOH + 2ATP + 2ANDH +2H+ b. Pha hiếu khớ của hụ hấp - Chu trỡnh Crep b. Pha hiếu khớ của hụ hấp - Chu trỡnh Crep
Đường phõn là giai đoạn chuẩn bị chung cho cả quỏ trỡnh lờn men và hụ hấp. Sản phẩm cuối cựng của con đường đường phõn là axit piruvic sẽ được phõn giải hiếu khớ hồn tồn thành CO2 và H2O. Con đường biến đổi này do nhà sinh hoỏ học người Anh là Crep (Krebs) tỡm ra khi nghiờn cứu mụ cơ ngực của chim bồ cõu vào năm 1937. Chu trỡnh này cũn được gọi là chu trỡnh axit xitric vỡ axit này là một chất trung gian quan trọng. Nú cũn cú tờn gọi nữa là chu trỡnh axit tricacbụxilic, vỡ trong chu trỡnh tạo nờn một số axit hữu cơ cú 3 nhúm cacbụxyl.
Axit piruvic được phõn giải hồn tồn sẽ cho 3 phõn tử CO2 và 2 phõn tử H2O. CH3COCOOH +52O2 → 3CO2 + 2H2O
Bản chất của những biến đổi trong chu trỡnh Crep là cac phản ứng lần lượt đờcacbụxyl hoỏ (khử cacbụxyl) và đờhiđrụ hoỏ (khử hiđrụ) của axit piruvic. Phự hợp với thuyờt của Bac – Paladin, nước đúng vai trũ quan trọng trong cỏc phản ứng của chu trỡnh này. ễxi của nước được dựng để ụxi hoỏ cacbon của axit piruvic. Hiđrụ của nước và hiđro của axit piruvic được giải phúng nhờ enzim đờhiđrogenaza sẽ chuyển tới oxi của khụng khớ đĩ được hoạt hoỏ bởi enzim ụxidaza.
Chu trỡnh Crep tỡm thấy ở mụ chim bồ cõu hồn tồn phự hợp với cỏc mụ thực vật. Người ta đĩ cú những dẫn liệu thực nghiệm xỏc minh điều đú.
+ Trước tiờn là phản ứng khử cacbụxyl hoỏ ỗi hoỏ của axit piruvic với sự tham gia của cụenzim A (CoA) và NAD (nhúm hoạt động của đờhiđrụgenaza của axit piruvic). Kết quả của phản ứng này là tạo nờn axờtyl-CoA, NADH và giải phúng phõn tử CO2 đầu tiờn. Axờtyl-CoA sẽ tham gia vào chu trỡnh Crep.
+ Axờtyl-Co là một hợp chất rất hoạt động vỡ khi kết hợp nước với sự tạo thnàh axit 4C (axit ụxalụaxờtic) và nước thỡ tạo nờn axit 6C (axit xitric). Đồng thời, 2 e cựng hiđrụ được chuyển tới ụxi khụng khớ và tỏi tạo CoA.
+ Tiếp theo, axit xitric lần lượt bị mất nước và tạo thành axit acụnitic và kết hợp nước với sự tạo thành axit izụxitric.
+ Chớnh axit izụxitric này mới tham gia vào phản ứng ụxi hoỏ tiếp của chu trỡnh. Trước tiờn, axit izụxitric bị ụxi hoỏ hoạ thành axit ụxalụsucxinic với sự tham gia của enzim izụxitricđờhiđrụgenaza. Cặp hiđrụ được e và NAD chuyển tới ụxi của khụng khớ. Sau đú, axit ụxalụsucxinic bị khử cacbụxyl hoỏ tạo thành axit α-xờtụglutaric và giải phúng phõn tử CO2 thứ 2. Enzim xỳc tỏc cho phản ứng này là đờcacbụxylnaza. Phõn tử CO2 thứ 3 và là cuối cựng được giải phúng ra trong phản ứng khử cacbụxyl hoỏ ụxi hoỏ của α -xờtụglutaric với sự hỡnh thành của axit xucxinic. Chất nhận hiđrụ cũng là NAD. Đõy là phản ứng thải nguyờn tử cacbon cuối cựng của axit piruvic. Phản ứng này là phản ứng giữa 2 giai đoạn: trước hết là phản ứng khử cacbonxyl hoỏ ụxi hoỏ của axit α-xờtụglutaric với sự tham gia của cụenzim A trạo thành sản phẩm trung gian là sucxinic-CoA. Chất này sau đú dưới tỏc dụng của enzim thiụkinaza của axit xucxinic biến đổi thnàh axit xucxinic. Năng lượng ụxi hoỏ được cố định trong cỏc kiờn kết cao năng của ATP. Đõy là phản ứng quan trọng vỡ nú là phản ứng phụtphorin hoỏ ụxi hoỏ duy nhất trong chu trỡnh Crep
+ Tiếp theo, axit xucxinic bị ụxi hoỏ với sự tham gia của đờhiđrụgenaza đặc hiệu thành axit fumaric. Khỏc với những phản ứng ụxi hoỏ khỏc, trong phản ứng này e và H+ được FAD chuyển tới ụxi của khụng khớ.
+ Axit fumaric được hiđrat vưúi sự tham gia của enzim fumaric thnàh axit manic. Axit này lại bị ụxi hoỏ thnàh axit ụxalụaxờtic kết thỳc tồn bộ chu trỡnh Crep. Hiđrụ và e được NAD chuyển tới ụxi khụng khớ. xit ụxalụaxờtic tiếp tục tham gia vào chu trỡnh qua phản ứng ngưng kết với axờtyl-CoA.
Như vậy, tồn bộ pha hiếu khớ đĩ giải phúng 3 phõn tử CO2, 5 cặp hiđrụ. Trong 5 cặp hiđrụ chỉ cú 2 cặp của phõn tử axit piruvic cũn 3 cặp phõn tử trước đĩ dựng cho phản ứng trong chu trỡnh. Hiđrụ được chuyển tới ụxi của khụng khớ để tạo thành nước cũn năng lượng e được dựng để tổng hợp ATP.
Tất cả những axit trong chu trỡnh cú trong mụ của hầu hết cỏc loại thực vật cỏc enzim của chu trỡnh đều tập trung ở chất nền của ty thể (chu trỡnh Crep diễn ra trong ti thể).
Phương trỡnh của cỏc phản ứng diễn ra trong pha hiếu khớ (từ piruvat C3H4O3) như sau: 2 C3H4O3+ 6H2O + 5O2 → 6CO2 + 10H2O
Trong quỏ trỡnh hụ hấp, CO2 được tỏch ra từ nguyờn liệu hụ hấp (cỏc xờtụ axit trong chu trỡnh) dưới tỏc dụng của enzim cacbụxylaza. Đú là điều khỏc biệt đặc trưng giữa hụ hấp mà sự đốt chỏy mà CO2 là kết quả của sự ụxi hoỏ cacbon của nguyờn liệu bởi ụxi của khụng khớ. Vỡ võy, cỏc phản ứng tỏc CO2 trong hụ hấp là những phản ứng mang tớnh chất kỵ khớ và giải phúng CO2 phụ thuộc vào sự hấp thụ của ụxi.
Trong quỏ trỡnh đường phõn 2 cặp hiđrụ đĩ được đờhiđraza kị khớ tỏch ra và chuyển đến 1 phõn tử ụxi của khụng khớ tạo thành 2 phõn tử H2O, nờn tổng hợp tồn bộ quỏ trỡnh hụ hấp được biểu thị bằng phương trỡnh tổng quỏt sau:
2 C3H4O3 + 6H2O + 6O2 → 6CO2 + 12H2O hay: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
Chu trỡnh Crep cú ý nghĩa rất lớn đối với đời sống của thực vật. í nghĩa cơ bản của nú là ở chỗ, nú chuẩn bị nguyờn liệu (vớ dụ: axit α -xờtụglutaric, axit fumaric) cho cỏc quỏ trỡnh tổng hợp xảy ra trong thời kỡ sinh trưởng của cỏc tế bào non. Những hợp chất này cú thể là những chất tiền thõn cho rất nhiều phản ứng tổng hợp và trao đổi chất của axit amin, cho cỏc phản ứng tổng hợp cỏc nuclờụtit, cho cỏc phản ứng hỡnh thành những hợp chất vũng khỏc nhau, cỏc chất bộo và những chất khỏc.
c. Quỏ trỡnh lờn men, sự hụ hấp kị khớ ở thực vật
Khi khụng cú ụxi, quỏ trỡnh lờn men, phõn tử hexụzơ chỉ phõn giải thành những hợp chất đơn giản cũn chứa năng lượng lớn chưa được huy động. Đú chớnh là nguyờn nhõn làm giảm hiệu suất năng lượng của những quỏ trỡnh xảy ra trong điều kiện kị khớ.
Quỏ trỡnh lờn men khụng chỉ đặc trưng cho cỏc vi sinh vật. Một số lồi thực vật cũng cú khả năng lờn men: lờn men rượu (ở mầm đậu Hà Lan, lỳa, đại mạch vào những ngày đầu sau khi nảy mầm, ở rễ cà rốt trong giai đoạn đầu của sự kị khớ), lờn men latic ( khoai tõy được giữ trong khớ nitơ). Những sự lờn men này diễn ra theo phương thức như lờn men ở sinh vật.
Sự hụ hấp kị khớ của cõy xanh thụng qua quỏ trỡnh lờn men rượu và lờn men latic xảy ra theo phản ứng sau:
2 ờtanol + 2 CO2 + 2 ATP Glucụzơ + 2 ADP + 2Pi
2 lactat + 2 ATP
Quỏ trỡnh lờn men rượu cũng cú thể xảy ra ở cỏc mụ thực vật được cung cấp ụxi một cỏch bỡnh thường (được gọi là lờn men hiếu khớ). Vớ dụ, trong những mụ mọng nước của quả tỏo, chanh, quất, thấy xuất hiện cỏc sản phẩm của sự lờn men rượu.
Hiệu quả năng lượng của sự lờn men thường thấp. Chẳng hạn như sản phẩm của sự lờn men là rượu ờtilic cũn chứa năng lượng dự trũ lớn chưa sử dụng trong hụ hấp nội bào. Để thu được cựng một năng lượng, trong điều kiện kị khớ, mụ thực vật cần phải dựng lượng nguyờn liệu gấp 30-50 lần so với trường hợp hụ hấp hiếu khớ. Kết quả của quỏ trỡnh hụ hấp kị khớ là mụ cõy bị đúi, mụ bị mất cỏc chất trung gian khỏc nhau đĩ được hỡnh thành trong hụ hấp hiếu khớ.
Tuy nhiờn, sự ụxi hoỏ kị khớ khụng phải là một bệnh lớ mà tuỳ thuộc vào điều kiện