DI TRUYỀN TẾ BĂO 11.1 Nhiễm sắc thể
4. Vũ Văn Vụ, Vũ Thanh Tđm, Hoăng Minh Tấn (1999), Sinh lý học thực vật, Nxb Giâo dục Hă Nội.
15.2.1.3. Giai đoạn quang hoâ
Quang hoâ lă giai đoạn chuyển hoâ năng lượng của câc điện tửở hai tđm quang hợp
đê được lăm giău bởi năng lượng ânh sâng thănh năng lượng của câc hợp chất giău năng lượng lă ATP vă NADPH2.
Quang hoâ được thực hiện tại hai tđm quang hợp với sự tham gia của hai hệ thống quang hoâ I vă II. Hoạt động chính của giai đoạn quang hoâ lă quâ trình quang phđn ly nước vă quâ trình phptphoryl hoâ.
* Quang phđn ly nước. Quang phđn ly nước lă một quâ trình rất quan trọng trong quang hợp đê được Hill vă cộng sự nghiín cứu từ năm 1937. Trong môi trường vô băo tâc giả cho H2O, lục lạp ngoại băo, câc chất oxy hoâ như K3Fe (C2O4)3... văo bình thí nghiệm rồi chiếu sâng văo hỗn hợp đó, kết quả nước bị phđn huỷ theo phương trình sau (phương trình được gọi lă phản ứng Hill).
4K3Fe (C2O4)3 + 2 H2O + 4 K+ 4K4Fe (C2O4)3 + 4H+ + O2 AS
Như vậy, nhờ năng lượng ânh sâng, với sự tham gia của sắc tố, câc chất oxy hoâ mă nước đê bị phđn huỷ:
2H2O 4H+ + 4e- + O2
Trong đó: 4e-được dùng để khử:
4Fe+3 4Fe+2
Quâ trình phđn huỷ nước nhờ năng lượng ânh sâng xảy ra trong quang hợp gọi lă quang phđn ly nước. Quâ trình năy xảy ra qua 3 giai đoạn cơ bản:
4H2O 4H+ + 4OH- 4OH - 4e- + 4OH 4OH O2 + 2H2O Kết quả chung lă: 2H2O 4H+ + 4e- + O2 Mn Cl AS sắc tố 4e-
Trong câc sản phẩm do quang phđn ly nước tạo ra, O2 thải ra môi trường, e- thực hiện chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp để tổng hợp ATP - quâ trình photphoryl hoâ, H+ kết hợp với NADP-- để tạo sản phẩm quan trọng thứ hai của pha sâng NADPH2.
* Photphorryl hoâ quang hoâ
Trong pha sâng quang hợp, sau khi năng lượng ânh sâng được chuyển
thănh năng lượng điện tử của hai tđm quang hợp trong giai đoạn quang lý, năng lượng
điện tử năy được biến đổi thănh năng lượng của ATP. Quâ trình năy được thực hiện qua photphoryl hoâ quang hoâ.
Năm 1954, Arnon phât hiện ra hai hình thức photphoryl hoâ quang hoâ lă photphoryl hoâ vòng vă photphoryl hoâ không vòng. Đến năm 1969, ông lại phât hiện thím một hình thức photphoryl hoâ đặc biệt ở cđy mọng nước lă photphoryl hoâ vòng giả.
* Photphoryl hoâ vòng. Photphoryl hoâ vòng xảy ra ở hệ quang hoâ I với sự tham gia của hệ ânh sâng I (λ < 730 nm), hệ sắc tố I, hệ quang hoâ I. Quâ trình năy xảy ra trong điều kiện kỵ khí với sự tham gia của câc chất oxy hoâ như NADP, vitamin K, feredoxin ...
Ânh sâng hệ I tâc động văo hệ sắc tố I, điện tử giău năng lượng do nhận thím năng lượng ânh sâng được chuyển đến tđm quang hợp I (P700). Qua hệ thống vận chuyển điện tử của hệ quang hoâ I, diện tửđược di chuyển theo con đường vòng: xuất phât từ P700, khi e- của P700 nhận thím năng lượng ânh sâng nó trở nín giău năng lượng hơn. Ở trạng thâi giău năng lượng năy (trạng thâi kích động điện tử của sắc tố) không bền nín điện tử mất dần năng lượng qua chuỗi phản ứng oxy hoâ khử thuận nghịch. Đến khi điện tử trở lại trạng thâi bình thường thì nó quay trở lại P700 , hoăn thănh một chu kỳ hoạt động. Trong quâ trình mất dần năng lượng qua chuỗi phản ứng oxy hoâ khử, nếu giai đoạn năo đủ điều kiện sẽ thực hiện phản ứng tổng hợp ATP:
ADP + H3PO4 → ATP + H2O
Giai đoạn thực hiện tổng hợp ATP xảy ra khi e- di chuyển từ hệ xytocrom b6 sang xytocrom F. Như vậy, cứ 2e- di chuyển theo con đường vòng sẽ tổng hợp được 1ATP với hiệu quả năng lượng đạt 6 - 9%.
* Photphoryl hoâ không vòng. Trong pha tối quang hợp để khử CO2 thănh phđn tử
glucose (C6H12O6) không chỉ đòi hỏi năng lượng do ATP cung cấp mă còn cần chất khử
mạnh NADPH2. Photphoryl hoâ vòng mới cung cấp một phần ATP cho nín cần có có quâ trình cung cấp thím ATP vă đặc biệt lă NADPH2 cho pha tối. Nhu cầu đó đê được quâ trình photphoryl hoâ không vòng thoả mên.
Photphoryl hoâ không vòng thực hiện qua cả hai hệ quang hoâ:
-Hệ quang hoâ I có hệ ânh sâng I, hệ sắc tố I, tđm quang hợp I vă hệ quang hoâ I. -Hệ quang hoâ II có hệ ânh sâng II, hệ sắc tố II, tđm quang hợp II (P680) vă hệ
quang hoâ II.
Đặc biệt trong photphoryl hoâ không vòng có sự tham gia của nước. Qua quang phđn ly, nước đê cung cấp e- cho quâ trình photphoryl hoâ không vòng.
Dưới tâc động của năng lượng âng sâng với sự tham gia của câc chất oxi hoâ vă P680, nước bị oxy hoâ. Sau khi hấp thụ năng lượng ânh sâng hệ II, hệ sắc tố II truyền năng lượng đó cho P680. P680 trở nín trạng thâi kích động điện tử với thể oxy hoâ cao sẽ oxy hoâ H2O. Phđn tử nước bị P680 oxy hoâ cướp e- nín phđn ly thănh H+ + O2. Điện tử tâch ra từ P680 được vận chuyển qua hệ quang hoâ II để đến P700. Từ P700,nhờ năng lượng ânh sâng cung cấp qua hệ sắc tố I, e- lại giău năng lượng để chuyển đến cho feredoxin. feredoxin khử NADP tạo ra NADP-- vă NADP-- kết hợp với 2H+ do nước tâch ra để tạo NADPH2 - sản phẩm quan trọng thứ hai của pha sâng.
Trong quâ trình di chuyển e- từ hệ quang hoâ II sang hệ quang hoâ I, năng lượng e- giảm dần. Năng lượng thải ra qua câc phản ứng oxy hoâ khử đó nếu đủ điều kiện sẽ được dùng tổng hợp ATP, đó lă giai đoạn từ xytocrom b559 sang xytocrom F. Như
vậy, sản phẩm của photphoryl hoâ không vòng ngoăi ATP còn NADPH2, đó lă nhờ có sự tham gia của quang phđn ly nước xảy ra đồng thời với quâ trình photphoryl hoâ không vòng năy.
Phương trình tổng quât của photphoryl hoâ không vòng lă:
H2O + ADP + H3PO4 + NADP → H2O + ATP + NADPH2ADP + H3PO4 + NADP → ATP + NADPH2 ADP + H3PO4 + NADP → ATP + NADPH2
Để khử 6CO2 tạo C6H12O6 cần 18 ATP vă 12 NADPH2, vậy pha sâng phải thoả
mên nhu cầu năy, tức lă photphoryl hoâ vòng vă photphoryl hoâ không vòng phối hợp để
tạo ra đủ 18ATP vă 12 NADPH2, cụ thể lă: - Photphoryl hoâ vòng: