DI TRUYỀN TẾ BĂO 11.1 Nhiễm sắc thể
HÔ HẤP TẾ BĂO
14.3.3.1. Liín kết giău năng lượng vă ATP
Trong tế băo câc chất hữu cơ đều chứa năng lượng, khi phđn huỷ năng lượng đó sẽ được giải phóng. Năng lượng của câc phđn tử được cố định trín câc liín kết. Câc liín kết thường có năng lượng khoảng 0,3 - 3,0 Kcalo/M. Ngoăi câc liín kết bình thường, một số
phđn tử còn chứa câc liín kết có năng lượng lớn hơn, đó lă liín kết cao năng. Những liín kết có năng lượng dự trữ ≥ 6 Kcalo/M thuộc dạng liín kết cao năng, được ký hiệu bằng dấu ∼. Có 3 dạng liín kết cao năng phổ biến:
- Liín kết O ∼ P: đđy lă dạng liín kết cao năng phổ biến vă có vai trò quan trọng nhất trong tế băo. Liín kết cao năng dạng năy có trong câc phđn tử đường - photphat (A 1,3 PG, APEP ...), cacbanyl - P, đặc biệt lă trong câc nucleotid di, tri - photphat (ADP, ATP, GDP, GTP...). Trong đó quan trọng nhất lă ATP.
- Liín kết C ∼ S: lă dạng liín kết cao năng có trong câc acyl - CoA(acetyl - CoA, sucxinyl - CoA...)
- Liín kết N ∼ P: lă liín kết cao năng có trong phđn tử creatin - photphat.
Trong câc phđn tử chứa liín kết cao năng, ATP lă phđn tử có vai trò rất quan trọng trong tế băo, nó được xem lă pin năng lượng của tế băo.
Trong phđn tử ATP chứa 2 liín kết cao năng. Trong điều kiện chuẩn năng lượng của liín kết cao năng ngoăi cùng lă 7,3Kcalo/M, còn liín kết cao năng thứ 2 lă 9,6Kcalo/M. Năng lượng năy thay đổi tuỳ điều kiện pH, nhiệt độ, nồng độ ATP, âp suất... Biến động của năng lượng trong liín kết cao năng của ATP ở khoảng 8 - 12Kcalo/M.
ATP vừa có năng lượng lớn đủ thoả mên cho mọi quâ trình xảy ra trong tế băo vừa rất linh động nín năng lượng dễ được huy động cho cơ thể
hoạt động: N N O N N O H N H2 O H C H3 O- OH OH HO - P ∼ O - P ∼ O- P- O- O O O 14.3.3.2. Photphoryl hoâ
Photphoryl hoâ lă quâ trình tổng hợp ATP theo phương trình: ADP + H3PO4 → ATP + H2O
Để phản ứng năy xảy ra cần có năng lượng vă enzime ATP - sintetaza xúc tâc. Năng lượng cần thiết cho phản ứng đúng bằng năng lượng chứa đựng trong liín kết cao năng 1 (≈ 7,3 Kcalo/M). Tùy nguồn năng lượng cung cấp mă có 2 dạng photphoryl hoâ.
Trong hô hấp photphoryl hoâ oxy hoâ xảy ra theo 2 loại có bản chất khâc nhau: photphoryl hoâ mức cơ chất vă photphoryl hoâ mức coenzime.
* Photphoryl hoâ mức cơ chất. Photphoryl hoâ mức cơ chất lă quâ trình tổng hợp ATP nhờ năng lượng thải ra của phản ứng oxy hoâ trực tiếp cơ chất. Trín toăn bộ con
đường biến đổi oxy hoâ phđn tử glucose theo con đường đường phđn - chu trình Crebs, có 2 phản ứng oxy hoâ liín kết với photphoryl hoâ ở mức cơ chất.
- Trong giai đoạn đường phđn:
AlPG A1,3PG A3PG
+H3PO4
NAD+ NADH + H+ ADP ATP
Phản ứng tổng hợp ATP ở đđy xảy ra nhờ năng lượng thải ra từ phản ứng oxy hoâ AlPG nhờ NAD+.
- Trong chu trình Crebs
CoA CO2 H2O CoA
A. α cetoglutaric sucxinyl - CoA A.sucxinic ATP NAD+ NADH + H+ ADP + H3PO4
Phản ứng tổng hợp xảy ra trong trường hợp năy nhờ năng lượng thải ra từ phản ứng oxy hoâ cơ chất A. α cetoglutaric.
Quâ trình oxy photphoryl hoâ mức cơ chất tích luỹ không quâ 10% toăn bộ ATP được tạo ra trong hô hấp nín ý nghĩa không lớn lắm. 90% năng lượng ATP còn lại được tích luỹ qua quâ trình photphoryl hoâ mức coenzime hay qua chuỗi hô hấp.
* Photphoryl hoâ mức coenzime. Khi vận chuyển H2 từ cơ chất đến O2, chuỗi hô hấp thực hiện nhiều phản ứng oxy hoâ khử. Câc phản ứng đó lăm cho năng lượng giải phóng từ từ. Nếu giai đoạn năo trín chuỗi hô hấp có đủ điều kiện về năng lượng có enzyme xúc tâc thì quâ trình tổng hợp ATP xảy ra. Câc phản ứng tổng hợp ATP, đó lă photphoryl hoâ mức coenzime hay photphoryl hoâ qua chuỗi hô hấp.
Về cơ chế quâ trình photphoryl hoâ qua chuỗi hô hấp đê được nhiều tâc giả nghiín cứu trong thời gian dăi. Thuyết do Mitchell đưa ra năm 1962 gọi lă thuyết hoâ thẩm, đê giải thích cơ chế photphoryl hoâ một câch hợp lý vă được quan tđm nhiều hơn cả. Thuyết hoâ thẩm níu lín cơ sở cho sự liín kết dòng điện tử trong chuỗi hô hấp với sự photphoryl hoâ ở ty thể của măng ty thể. Sự chính lệch năy được tạo ra do sự vận chuyển e- vă H+ qua măng lăm cho sự tích luỹ e- vă H+ ở 2 phía của măng trong ty thể chính lệch nhau tạo nín thế năng điện hoâ. Thế năng điện hoâ năy được giải phóng nhờ câc hệ thống bơm proton sẽ cung cấp năng lượng cho phản ứng tổng hợp ATP.
Trong quâ trình hô hấp, câc e- tâch ra từ cơ chất ty thể được chuyển theo chuỗi hô hấp trín măng ty thể. Câc điện tử được chuyển văo mặt trong của măng trong ty thể, tức lă văo cơ chất ty thể, lăm cho phía năy của măng trong ty thể tích điện đm. Ngược lại, H+ được vận chuyển qua chuỗi hô hấp để đẩy ra mặt ngoăi của măng trong ty thể, tức lă văo khoảng không gian giữa 2 lớp măng của ty thể, lăm cho phía năy tích điện dương. Kết quả sự vận chuyển
đồng thời e- vă H+ tạo nín sự chính lệch điện thế giữa 2 mặt của măng trong ty thể, đó lă “thế năng điện hoâ” hay còn gọi lă “thế năng măng” hay “gradien điện thế”. Sự chính lệch H+ ở 2 phía của măng trong tạo nín “gradien proton”. Câc gradien điện thế cùng với gradien proton tạo nín động lực proton. Giâ trị thế năng proton năy được coi như năng lượng tự do của proton, tương đương 7,3 Kcalo đủ để thực hiện phản ứng tổng hợp ATP.
Việc chuyển thế năng proton thănh năng lượng để tổng hợp ATP thực hiện nhờ câc bơm proton, đó lă câc ATP sintetase. Bơm proton lăm nhiệm vụ bơm H+ từ lớp đệm giữa 2 măng ty thể đi qua lớp măng trong ty thể để văo cơ chất ty thể. Như vậy, bơm proton đê lăm cho H+ đi ngược chiều con đường vận chuyển H+ trong chuỗi hô hấp. Hoạt động của bơm proton đê giải phóng năng lượng hoâ thẩm, năng lượng đó dùng để tổng hợp ATP, có nghĩa lă bơm proton đê chuyển năng lượng dự trữ trong thế năng proton (gradien proton) thănh động năng để thực hiện phản ứng tổng hợp ATP.
TĂI LIỆU THAM KHẢO
1. Phạm Thị Trđn Chđu, Trần Thị Âng (1992), Hoâ sinh học, Nxb Giâo dục Hă Nội. 2. Nguyễn Như Hiền, Trịnh Xuđn Hậu (2000), Tế băo học, Nxb Đại học quốc gia Hă Nội.
3. Nguyễn Bâ Lộc (2000), Hô hấp thực vật, Nxb Giâo dục Hă Nội.
4. Vũ Văn Vụ, Vũ Thanh Tđm, Hoăng Minh Tấn (1999), Sinh lý học thực vật, Nxb Giâo dục Hă Nội.