CHƯƠNG 2: CƠ SỞ LÝ LUẬN
2.4 Khái quát về lớp sán lá (Class Trematoda)
2.4.3 Sơ lược về quá trình phát triển của ấu trùng một số loài sán lá trong ốc nước ngọt-ký chủ trung gian
a. Sán lá gan Fasciola hepatica và Fasciola gigantica Ký chủ trung gian: các loài ốc thuộc họ Lymnaeidae Ký chủ cuối cùng: là trâu, bò, dê, cừu và ở người.
Vi trí ký sinh: là ống dẫn mật, gan, có khi lạc vào phổi, dưới da, tổ chức xung quanh thận.
32
Quá trình phát triển của ấu trùng Fasciola hepatica và Fasciola gigantica trong ốc-ký chủ trung gian
Hình 2.22: Các dạng ấu trùng của sán Fasciola
(Nguồn: Nguyễn Thị Kim Lan, 2008)
Nguyễn Hữu Hưng (2010), Fasciola hepatica và Fasciola gigantica có quá trình phát triển như sau: Sán trưởng thành ký sinh trong ống dẫn mật của bò.
Sau khi trứng thụ tinh, mỗi sán có thể đẻ 20.000 trứng. Những trứng này theo dịch mật vào ruột sau đó theo phân của vật chủ ra ngoài.
Bên ngoài môi trường:
Nếu gặp điều kiện thuận lợi, trứng sẽ nở sau 9-21 ngày thành micracidium.
Micracidium dài 0,19 mm và rộng 0,026 mm. Chúng bơi lội tự do trong nước nhờ lông xung quanh. Nếu thiếu ánh sáng, micracidium không có khả năng thoát vỏ nhưng có thể tồn tại 8 tháng trong vỏ.
Bên trong cơ thể ốc-ký chủ trung gian:
33
Khi gặp ốc-ký chủ trung gian thích hợp, chúng chui vào ốc chui vào gan tụy của ốc biến đổi thành sporocyst.
Sporocyst dài 0,15 mm, có hình túi màu sáng, được bao bọc trong lớp màng mỏng, bên trong chứa nhiều tế bào phôi, các tế bào phôi này to dần. Sau 15-30 ngày sau, mỗi sporocyst sinh sản vô tính tạo ra 5-15 rediae.
Rediae hình suốt chỉ, ít hoạt động, có miệng hầu, ruột, hình túi đơn giản, chứa nhiều tế bào mầm. Cần 18 ngày, sporocyst và redia chứa bên trong chúng gia tăng kích thước phá vỡ sporocyst và chui ra nội tạng ốc tiếp tục sinh sản vô tính cho ra cercaria, mỗi redia sinh sản vô tính cho ra 15-20 cercaria.
Cercaria có chiều dài 0,28-0,30 mm và chiều rộng 0,23 mm, thân hình tròn lệch, đuôi dài hơn thân giúp vĩ ấu vận chuyển dễ dàng trong nước. Cấu tạo của cercaria gồm giác miệng, giác bụng, hầu, thực quản và ruột phân thành 2 nhánh. Sau đó thành thục và chui qua miệng của ốc ra môi trường bên ngoài.
Mỗi ốc có thể có tới 600-800 cercaria.
Thời gian từ micracidium đến cercaria từ 20-80 ngày.
Bên ngoài môi trường:
Cercaria chui ra khỏi ốc, bơi lội tự do trong nước. Cercaria là ấu trùng ở pha sống tự do của sán lá gan. Sau 2-24 giờ bơi trong nước, chúng rụng duôi tiết chất nhầy xung quanh thân, bám vào cây cỏ dưới nước hay gần nước, vỏ cây, đất. Lúc này cercaria đã biến thành metacercariae. Metacercariae hình khối tròn 4 lớp vỏ, bên trong chứa phôi hoạt động. Phôi có giác bụng, giác miệng, ruột phân nhánh và túi bài tiết. Khi được vật chủ cuối cùng nuốt vào miệng sẽ phát triển thành sán trưởng thành.
b. Sán lá ruột heo Fasciolopsis buski
Ký chủ trung gian: là những loài ốc nước ngọt Planorbis schemacheri, Segmentina calathus, Segmentina largillierti, Hippeulis cantor, Hippeulis umbilicalis, Gyraulus convexiuseulus, Gyraulus saigonensis.
Ký chủ cuối cùng: heo, chó, mèo, chuột và ở người.
Vị trí ký sinh: Fasciolopsi buski trưởng thành thường ký sinh ở đoạn tá tràng và không tràng của heo và người, nhưng ký sinh nhiều nhất ở tá tràng, đôi khi thấy sán ở dạ dày và ruột già.
34
Quá trình phát triển của ấu trùng Fasciolopsis buski trong ốc-ký chủ trung gian
Nguyễn Thị Lê (1986), cho biết quá trình phát triển của Fasciolopsis buski như sau: Sán trưởng thành ký sinh ký sinh trong ruột non heo. Sau khi thụ tinh, sán đẻ trứng theo phân ra ngoài. Trung bình mỗi sán đẻ được 15.000- 18.000 trong 1 ngày.
Bên ngoài môi trường:
Nếu gặp điều kiện thuận lợi, micracidium chui ra khỏi trứng, chúng bơi thật nhanh trong nước 1-4 giờ đầu, sau đó hoạt động chậm dần. Micracidium có chiều dài 0,102-0,167 mm và chiều rộng 0,057-0,085 mm, có tiêm mao dài 0,005 mm. Phần sau cơ thể chứa tế bào mầm hình tròn.
Bên trong cơ thể ốc-ký chủ trung gian:
Micracidium xâm nhập vào ốc qua chân ốc và xúc tu ở đầu. Qua 2 ngày trong mô đầu của ốc đã tìm thấy sporocyst.
Sporocyst có chiều dài 0,202 mm, rộng 0,116 mm, thành dày 0,003-0,004 mm, Trong xoang cơ thể của chúng có 8-12 tế bào mầm. Qua 6 ngày sporocyst đạt chiều dài 0,266 mm và chiều rộng 0,141 mm trong cơ thể có 1-3 redia.
Redia thế hệ thứ nhất sau 7-10 ngày chui ra khỏi sporocyst chúng có chiều dài từ 0,249-0,789 mm và rộng 0,098-0,175 mm. Trong cơ thể redia có 8-12 tế bào mầm từ chúng sẽ phát triển thành redia thế hệ thứ hai. Sau 6-11 ngày trong cơ thể redia mẹ có rất nhiều redia con tức redia thế hệ thứ hai, có chiều dài 0,360-0,899 mm và chiều rộng 0,146-0,197 mm. Sau 3-11 ngày, trong cơ thể redia con có chứa 3-10 tế bào mầm từ chúng sẽ hình thành cercaria.
Cercaria có chiều dài 0,262 mm và chiều rộng 0,216 mm. sau 1-5 ngày cercaria đầu tiên chui ra khỏi ốc.
Thời gian từ micracidium vào ký chủ trung gian đến khi hình thành cercaria chui ra khỏi ký chủ trung gian khoảng 38 ngày.
Bên ngoài môi trường
Cercaria bơi trong nước 6-7 giờ và bám vào cây cỏ sống ở nước, rụng đuôi và hóa thành adolescaria, có màu trong, thấy rõ các nội quan. Nếu heo nuốt phải
35
aldoslescaria, vào ruột vỏ ngoài bị phân hủy ấu trùng được giải phóng và phát triển thành sán trưởng thành.
c. Sán lá dạ cỏ Paramphistomum cervi
Ký chủ trung gian: gồm nhiều loài ốc nước ngọt Planorbis compress, Planorbis planorbis, Planorbis contortus, Buhnus contortus, Buhnus forskali, Sermyla tornatella....
Ký chủ cuối cùng: trâu, bò, dê, cừu.
Vị trí ký sinh: ở dạ cỏ, thời kỳ di hành có thể thấy sán ở khí quản, dạ muối khế, ruột non, ruột già, ống mật hoặc thấy ở túi mật.
Quá trình phát triển của ấu trùng Paramphistomum cervi trong ốc-ký chủ trung gian
Nguyễn Thị Lê (1986), cho biết quá trình phát triển của Paramphistomum cervi như sau:
Sán trưởng thành đẻ trứng, trứng theo phân được thải ra ngoài bãi chăn, rơi vào môi trường nước. Gặp điều kiện thuận lợi. Trứng sẽ phát triển thành micracidium.
Bên ngoài môi trường:
Miracidium nở ra có hình thoi, bơi lội tự do, toàn thân có lông mao, kích thước thường dài 0,125-0,2 mm, rộng 0,04-0,058 mm. Bơi lội trong nước tìm ký chủ trung gian là các loài ốc nước ngọt, song chỉ có khả năng cảm nhiễm vào ốc-vật chủ trung gian ở 4 giờ đầu sau khi nở ra.
Bên trong cơ thể ốc-ký chủ trung gian:
Sau khi xâm nhập vật chủ trung gian, miracidium chui sâu vào tổ chức của ốc, mất một số bộ phận bên trong (gai nhú, tuyến đỉnh, tuyến xâm nhập), vỡ các bóng phôi thành các tế bào phôi riêng rẽ hình thành sporocyst.
Sporocyst tăng về kích thước, ngày thứ 4 đã dài 0,16-0,17 mm, rộng 0,14-0,15 mm, phát triển hoàn thiện sau 10-15 ngày. Sau đó sporocyst sinh sản vô tính cho nhiều redia.
Các redia đầu tiên thoát ra vào ngày thứ 13-15 sau nhiễm, kích thước redia non dài 0,15-0,23 mm và rộng 0,075-0,18 mm. Khi kích thước các Redia đạt
36
đến độ dài 0,7-1,1 mm và rộng 0,2-0,25 mm, chúng đã có miệng, hầu, thực quản, ruột chưa phân thành hai nhánh. Các redia trưởng thành bắt đầu giải phóng cercaria.
Cercaria được hình thành sau khi ốc nhiễm miracidium 30-37 ngày, dài 0,25- 0,37 mm, có 1 đuôi dài 0,1-0,12 mm. Có thể thấy mắt của Cercaria khi còn nằm trong redia. Từ 44-55 ngày cercaria bắt đầu trưởng thành, bơi nhanh, màu nâu sẫm, dài 0,3-0,34 mm, rộng 0,2-0,325 mm; đuôi dài 0,4-0,5 mm, rộng 0,065-0,75 mm; có giác bám, hầu, thực quản, ruột, túi bài tiết, hệ thần kinh và hệ sinh dục.
Bên ngoài môi trường:
Sau khi thoát khỏi ốc, cercaria bơi trong nước, bám vào cây cỏ, tiết chất nhầy bao quanh cơ thể, hình thành metacercaria hình cầu, đường kính 0,18-0,25 mm. Nếu vật chủ cuối cùng ăn phải sẽ bị nhiêm ấu trùng và phát triển thành sán trưởng thành.
d. Sán lá ruột gia cầm Echinostoma revolutum
Ký chủ trung gian thứ nhất: Lymnaea swinhoei, Lymnaea viridis.
Ký chủ trung gian thứ hai: Lymnaea swinhoei, Lymnaea viridis, Melanoides tuberculata. Ấu trùng chuồn chuồn: Orthetrum sp., Trithemes sp.
Ký chủ cuối cùng: Gà, vịt, ngan, ngỗng, bồ câu. Ngoài ra còn thấy ở chó, lợn và người.
Quá trình phát triển của ấu trùng Echinostoma revolutum trong ốc-ký chủ trung gian
Nguyễn Thị Lê (1993), nghiên cứu vòng đời của Echinostoma revolutum cho biết quá trình phát triển của Echinostoma revolutum như sau: Sán trưởng thành thường xuyên đẻ trứng, trứng theo phân ra ngoài.
Bên ngoài môi trường
Gặp điều kiện thuận lợi sau 12-17 ngày micracidium chui ra khỏi trứng, micracidium có chiều dài 0,194 mm và chiều rộng 0,045 mm, có 4 dãy tế bào biểu bì.
Trong cơ thể ốc-ký chủ trung gian thứ nhất
37
Micracidium phát triển thành redia sau 7-9 ngày.
Redia mẹ có chiều dài 0,778-2,394 mm và chiều rộng 0,066-0,332 mm chứa các redia con có chiều dài 0,492-0,691 mm và chiều rộng 0,079-0,095 mm.
Bên trong redia chứa các tế bào mầm từ chúng sẽ phát triển thành cercaria.
Cercaria có chiều dài 0,391 mm và chiều rộng 0,186 mm, đuôi dài 0,492 mm và rộng 0,053 mm.
Thời gian phát triển từ micracidium đến cercaria mất 27 ngày.
Trong cơ thể ốc hay ấu trùng chuồn chuồn-ký chủ trung gian thứ hai
Cercaria phát triển thành metacercaria có đường kính 0163 mm.
Metacercaria sống ở tâm thất cạnh tâm nhĩ. Khi vật chủ cuối cung ăn phải sẽ phát triển thành sán trưởng thành.
38
CHƯƠNG 3: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU